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  • 1. GESCHMACKDie GrundgeschmacksrichtungenSalzig: SalzeSauer: SäurenSüß: Fructose (Früchte), Saccharose (weißer Tafelzucker) …Bitter: K+, Mg2+, Koffein …Umami (=“köstlich“): schmeckt nach der Aminosäure GlutamatWie können wir zahllose Aromen wahrnehmen? 1. Unterschiedliche Nahrungsmittel aktivieren jeweils andere Kombinationen von Grundgeschmacksrichtungen Unterscheidbarkeit 2. Meisten Nahrungsmittel besitzen Aroma (=Kombi aus Geruch und Geschmack) 3. Weitere sensorische Faktoren (Textur und Temperatur)Charakteristischer Geschmack setzt sich aus- Geschmack- Geruch- Art, wie es sich anfühltzusammenDie Geschmacksorgane- Zunge- Gaumen- Rachen- KehldeckelZungenspitze: für süßes am empfindlichstenZungengrund: für bitteres am empfindlichstenSeiten der Zunge: für salzigen und sauren Geschmack am empfindlichsten Der größte Teil der Zunge ist für alle Grundgeschmacksrichtungen empfindlichPapillen: kleine Auswölbungen über der Oberfläche der Zunge- sind wie Blätter (Papillae foliatae) oder Pilze (Papillae fungiformae) geformt oder von einem Wall(Papillae vallatae) umgeben- jede Papille besitzt eine bis mehrere hundert GeschmacksknospenGeschmacksknospen:- jeder Mensch besitzt etwa 2000 – 5000 Geschmacksknospen- enthalten 50-150 GeschmacksrezeptorzellenGeschmacksrezeptorzellen:- sind in der Knospe wie die Spalten einer Orange angeordnet- machen nur etwa 1% des Zungenepithels aus- innerhalb der Knospe umgeben von Basalzellen und einer Gruppe afferenter GeschmacksaxoneDie Geschmackswahrnehmung ist erst ab einem gewissen Schwellenwert möglichGeschmacksrezeptorzellenApikale Enden:- chemisch empfindlicher Teil der Geschmacksrezeptorzelle
  • 2. - kleine Membranregion- befindet sich in der Nähe der Zungenoberfläche- tragen dünne Fortsätze (Mikrovilli ragen in die Geschmackpore hinein)Geschmackspore: kleine Öffnung an der Zungenoberfläche; dort ist die Geschmackszelle dem Inhaltdes Mundes ausgesetzt- Geschmacksrezeptorzellen sind KEINE Neuronen- bilden jedoch Synapsen mit den Enden von afferenten Axonen nahe der Basis derGeschmacksknospe- bilden mit einigen der Basalzellen elektrische als auch chemische Synapsen- einige Basalzellen formen Synapsen mit sensorischen Axonen- sensorische Ax. bilden in jeder Geschmacksknospe einen einfachen Schaltkreis zur Infoverarbeitung- Zellen einer Geschmacksknospe durchlaufen einen ständigen Zyklus aus Wachstum, Tod undRegeneration abhängig von einem Effekt des sensorischen Nervs- Geschmacksknospen degenerieren, wenn der Geschmacksnerv durchtrennt wird- Lebensdauer einer Geschmackszelle: ca. 2 WochenAktivierung einer Geschmacksrezeptorzelle durch eine passende chem. Verbindung:- Veränderung des Membranpotenzials durch Depolarisation der RezeptormembranRezeptorpotenzial- wenn das Rezeptorpotenzial groß genug ist: Erzeugung von AktionspotenzialenDepolarisation:- führt zur Öffnung von spannungsabhängigen Calciumkanälen- Ca2+ gelangt in das Cytoplasma Freisetzung von Transmittermolekülen- entspricht einer synaptischen Signalübertragung von der Geschmackszelle zum sensorischen Axon- Transmitter erregt das postsynaptische sensorische Axon Aktionspotenziale- Aktionspotenziale leiten das Geschmackssignal in den Hirnstamm- über 90% der Rezeptorzellen reagieren auf zwei oder mehr Grundgeschmacksrichtungen relativ unselektiv für chemische Unterschiede, jedoch untersch. PräferenzenMechanismen der GeschmackstransduktionTransduktion:Vorgang, durch den ein Umgebungsreiz in einer sensorischen Rezeptorzelle eine elektrische Reaktionauslöst- es gibt viele versch. Transduktionsmechanismen- kann dadurch für chem. Verbindungen, Druck, Licht etc. sensitiv sein- jede Grundgeschmacksrichtung verfügt über einen oder mehrere dieser Mechanismen salziger Geschmack:- typische chem. Verbindung: Kochsalz (NaCl)- Salzgeschmack basiert auf dem Kation Na+- Konzentration muss ziemlich hoch sein, um was zu schmecken (mind. 10mM)- salzempfindliche Geschmackszellen besitzen Na+ selektiven Kanal wird durch Amilorid blockiertAmiloridempfindlicher Natriumkanal unterscheidet sich deutlich vom spannungsabhängigenNatriumkanal:- reagiert nicht auf Veränderungen des Membranpotenzials- ist ständig geöffnet
  • 3. Trinkt man bspw. einen Schluck Hühnersuppe:- Na+ Konzentration außerhalb der Rezeptorzelle steigt- Na+ Gradient quer zur Membran wird steiler- Na+ diffundiert diesen Gradienten entlang- Na+ fließt verstärkt in die Zelle Depolarisation der Membran (Rezeptorpotenzial)- Rezeptorpotenzial bewirkt Öffnung der spannungsabhängigen Natrium- und Calciumkanäle in derNähe der syn. Vesikel Freisetzung von Neurotransmittermolekülen Aktivierung afferenter GeschmacksaxoneDie Anionen von Salzen beeinflussen den Geschmack der Kationen:- NaCl salziger als Natriumacetat- je größer das Anion, desto stärker wird der Salzgeschmack des Kations gehemmt saurer Geschmack- hoher Säuregehalt, niedriger pH-Wert- z.B. HCl: in Wasser löslich, erzeugen Wasserstoffionen (Protonen oder H+)- Protonen sind auslösender Faktor für Säuregehalt (Acidität) und sauren GeschmackProtonen beeinflussen sensitive Geschmacksrezeptoren:- H+ kann den amiloridempfindlichen Natriumkanal (vermittelt salzigen Geschm.) passieren- das führt zu Einstrom von H+ und Depolarisation der Zelle- Wasserstoffione können an best. K+ Kanäle binden und sie blockieren- wenn K+ Permeabilität einer Membran abnimmt Depolarisation der Membran bitterer GeschmackZwei Familien von Geschmacksrezeptorgenen (T1R und T2R):- codieren G-Protein-gekoppelte Geschmacksrezeptoren (sind G-Protein-gekoppelten Rezeptoren fürNeurotransmitter sehr ähnlich)Bittere Substanzen werden von etwa 30 versch. Typen von T2R-Rezeptoren erkannt:- Bitterstoffrezeptoren sind Giftdetektoren- wir besitzen viele davon, können daher viele giftige Substanzen erkennen- nicht leicht, versch. Bitterstoffe zu unterscheiden, weil jede Bittergeschmackszelle vieleBitterstoffrezeptorproteine exprimiert- eine chem. Verbindung, die an einen ihrer 30 Bitterstoffrezeptoren bindet, löst dieselbe Reaktionaus wie jede andere Substanz die an einen anderen bindet jede Geschmackszelle kann nur eineeinzige Art von Signal an ihre afferente Nervenfaser weitergeben- Gehirn empfängt von diesen Rezeptoren nur „Schlecht! Vorsicht!“- das Nervensystem unterscheidet nicht zw. Verschiedenen BitterstoffenBitterstoffrezeptoren verwenden einen Second-Messenger-Weg zur Weiterleitung ihres Signals anein afferentes Geschmacksneuron:- jeder Bitterstoffrezeptor besteht nur aus einem einzelnen Protein- Rezeptoren f. bitter, süß, umami verw. alle den selben Second-Messenger-Weg für Transduktion- wenn ein Geschmacksstoff an einen Rezeptor für bitteren Geschmack (oder süß/umami) bindet: aktiviert dieser seine G-Proteine G-Proteine stimulieren das Enzym Phospholipase C Produktion des intrazellulären Messenger Moleküls Inositol-Trisphosphat (IP3) IP3 aktiviert bestimmten Ionenkanal, der nur in Geschmackszellen vorkommt Ionenkanal öffnet sich Na+ strömt ein
  • 4. Depolarisation der Geschmackszelle spannungsabhängige Ca2+ Kanäle öffnen sich Ca2+ strömt in die Zelle- IP3 kann auch die Freisetzung von Ca2+ aus zellinternen Speichern auslösen- zellinterne und zellexterne Ca2+ Quellen aktivieren zusammen die Neurotransmitterfreisetzung +stimulieren damit das afferente Geschmacksneuron Süßer Geschmack- natürliche und künstliche süße Geschmacksstoffe werden alle durch dasselbe Geschmacks-rezeptorprotein erkannt- Rezeptoren für Süßes sind auch G-Protein-gekoppelte Rezeptoren (wie die Bitterstoffrezeptoren)- Süßrezeptoren bestehen jedoch aus 2 G-Proteinen, die fest miteinander verknüpft sind: T1R2 und T1R3- chem. Verbindungen, die an den T1R2+T1R3-Rezeptor (Süßrezeptor) binden, aktivieren dasselbeSecond-Messenger-System wie das der Bitterstoffrezeptoren Warum verwechseln wir dann Bitterstoffe nicht mit Süßem?:- beide Typen von Rezeptorproteinen werden von versch. Geschmackszellen exprimiert- Süß-Zellen und Bitter-Zellen sind wiederum mit unterschiedlichen Geschmacksaxonen verknüpft- die Aktivität versch. Geschmacksaxone entspricht den chem. Empfindlichkeiten derGeschmackszellen, von denen sie ihre Signale erhalten Infos über süß oder sauer werden über verschiedene afferente Fasern an das ZNS übermittelt Umami (Aminosäuren)- Transduktionsprozess ist identisch mit dem für süßen Geschmack, mit einer Ausnahme: Umamirezeptor besteht wie der Süßrezeptor aus zwei Untereinheiten aus der T1R-Proteinfamilie bei Umami handelt es sich jedoch um T1R1+T1R3Umamirezeptor ist dem Süß- und Bitterrezeptor sehr ähnlich und alle drei verwenden genau diegleichen Second-Messenger-Wege!Keine Verwechslung der Geschmäcker, weil die Geschmackszellen jeweils nur eine Klasse vonGeschmacksrezeptorproteinen exprimieren!Zentrale GeschmacksbahnenGeschmacksinfos gelangen von den Geschmacksknospen über die primären Geschmacksaxone zumHirnstamm dann hinauf zum Thalamus dann zur Großhirnrinde- 3 Hirnnerven tragen die primären Geschmacksaxone und leiten so die Geschmacksinfos ins Gehirn- die vorderen zwei Drittel der Zunge und der Gaumen senden Axone in einen Zweig des VII.Hirnnervs, des N. facialis- das hintere Drittel der Zunge wird durch einen Zweig des IX. Hirnnervs, des N. glossopharygeusinnerviert- die Geschmacksaxone aus dem Bereich von Epiglottis und Zungengrund verlaufen im X. Hirnnerv,dem N. vagus diese Nerven formen ein gemeinsames Bündel im Hirnstamm bilden Synapsen im kleinen Nucleus gustatorius (Teil des Nucleus tractus solitarii in der Medulla)- vom Nucleus gustatorius gehen Geschmacksbahnen in versch. Richtungen ab
  • 5. - Neuronen des Nucleus gustatorius bilden Synapsen mit einer Untergruppe von kleinen Neuronen imNucleus ventralis posteromedialis (VPM-Kern) Teil des Thalamus zuständig für sensorische Infos aus dem Kopfbereich Axone der VPM Geschmacksneuronen projizieren in den primären gustatorischen Cortex die Projektion zum Thalamus + zur Hirnrinde erfolgt ipsi- und kontralateral zu den Gehirnnerven,die die Geschmacksnerven versorgen Schädigung des VPM-Thalamuskern durch bspw. Hirnschlag kann Verlust des GeschmackssinnshervorrufenFasern aus dem Nucleus gustatorius projizieren in mehrere verschiedene Bereiche des Hirnstammes(vor allem in der Medulla). Zuständig für:- Schlucken- Speichelbildung- Würgereiz- Erbrechen- Atmung- Weiterleitung der Geschmacksinformationen an den Hypothalamus und zugehörige Bereiche desbasalen GroßhirnsVerletzungen des Hypothalamus oder Amygdala (ein Kern des basalen Großhirns): Tier nimmt chronisch zu viel Nahrung auf oder Tier ignoriert Futter oder Tier bevorzugt best. Arten von FutterDie neuronale Codierung des GeschmacksLabeled-line-Hypothese: Annahme von spezifischen Bahnen für einzelne Reize Einzelne Rezeptortypen werden über versch. Axone mit Neuronen verknüpft, die ebenfalls nur aufeinen spezifischen Geschmack reagieren Essen von Schokolade: süß usw.- viele Geschmacksrezeptorzellen zeigen jedoch nur schwache Selektivität- ihre Reaktionen sind nicht sehr spezifisch- z.B. Anregung durch salzigen UND sauren Geschmack- primäre Geschmacksaxone sind sogar weniger spezifisch als die Rezeptorzellen undeutige Reaktion einer einzelnen Geschmackszelle auf das gerade geschmeckte Nahrungsmittel Geschmacksleitungen eher unbestimmt als genau gekennzeichnetGründe für die schwache Selektivität der Geschmacksrezeptorzellen:- wenn eine Geschm.rez.zelle über zwei versch. Transduktionsmechanismen verfügt: reagiert sie auf zwei Arten von Geschmacksstoffen kann noch auf einen der beiden Reize stärker ansprechen Konvergenz von Infos aus den Rezeptorzellen auf afferente Axone jede Rezeptorzelle bildet eine Synapse auf ein primäres Geschmacksaxon primäres Geschmacksaxon kann auch von mehreren anderen Geschmackszellen Infos erhalten(sowohl aus derselben Papille als auch benachbarten Papillen) Axon kombiniert die Geschmacksinfos von mehreren Papillen wenn eine dieser Rezeptorzellen vor allem für saure Reize und eine andere für salzige Reizeempfindlich ist: Axon reagiert auf salzig UND sauer Neuronen des Nucleus gustatorius empfangen Synapsen von vielen Axonen der versch.Geschmacksspezifitäten
  • 6. sind für Geschmacksrichtungen möglw. weniger selektiv als die primären GeschmacksaxoneEnsemble-Code: Codierung der Reizinfos durch eine große Gruppe (Ensemble) von Nervenzellen Reaktionen einer großen Zahl schwach selektiver Neuronen dienen der Ermittlung derEigenschaften eines best. Geschmacksreizes NICHT eine kleine Zahl hoch spezifischer Zellen- Rezeptoren sind nicht für alle Geschmacksrichtungen empfindlich- die meisten reagieren z.B. nur auf salzig/sauer aber nicht auf bitter/süßGERUCHPheromone:- chemische Verbindungen, die vom Körper freigesetzt werden- wichtige Signalmoleküle für das ReproduktionsverhaltenDie GeruchsorganeWir riechen nicht mit unserer Nase, sondern mit:Riechepithel:- kleine dünne Zellschicht- ganz oben in der Nasenhöhle- Größe ist ein Kennzeichen für die Fähigkeit eines Tieres, Duftstoffe wahrzunehmenDie 3 Zelltypen des Riechepithels: 1. Geruchsrezeptorzellen oder Riechzellen: - dort findet Transduktion statt - echte Neuronen, die eigene Axone in das ZNS senden - wachsen, sterben, regenerieren sich ständig; ähnlich den Geschmacksrezeptorzellen Zyklus: 4-8 Wochen2. Stützzellen:- sind den Gliazellen ähnlich- u.a. zuständig für die Schleimproduktion- beim Riechen gelangt Luft in die Nasenhöhle- nur ein geringer Teil streicht über das Riechepithel- Riechepithel erzeugt eine dünne Deckschicht aus SchleimSchleim:- Schleim fließt ständig + wird alle 10 Min. erneuert- besteht aus Wasser- im Wasser sind Mucopolysaccharide (lange Zuckerketten) gelöst- Schleim besteht weiterhin aus verschiedenen Proteinen (u.a. Antikörper, Enzyme undBindungsproteine für die Duftstoffe)- Schelim besteht weiterhin aus Salzen Antikörper:essenziell, da Riechzellen für einige Vieren (z.B. Tollwutvirus) und Bakterien Eintrittstor ins Gehirnsein können Bindungsproteine für die Duftstoffe:Klein, löslich und tragen dazu bei, dass sich die Duftstoffe im Schleim anreichern- chemische Reize aus der Luft (Duftstoffe) lösen sich in der Schleimschicht
  • 7. - Duftstoffe erreichen RezeptorzellenGeruchsrezeptorzellenRiechzellen besitzen einen einzigen dünnen Dendriten, der in einer kleinen Verdickung (demRiechkegel) an der Epitheloberfläche endet.- vom Riechkegel gehen mehrere lange dünne Cilien aus- im Schleim gelöste Duftstoffe binden an die Oberfläche der Cilien- lösen dort Transduktionsprozess aus- an der entgegengesetzten Seite der Geruchsrezeptorzelle befindet sich ein dünnes,nichtmyelinisiertes Axon- Geruchsaxone bilden zusammen den Riechnerv (I. Hirnnerv)- finden sich jedoch nicht zu einem einzigen Bündel zusammen kleine Axongruppen durchdringen nach Verlassen des Epithels eine dünne Knochenschicht(Siebplatte) setzen dann ihren Weg in den Riechkolben (Bulbus olfactorius) fort- Geruchsaxone sind leicht zu beschädigen- durch z.B. Schlag auf den Kopf können Geruchsaxone zwischen der Siebplatte + dem umgebendenGewebe dauerhaft durchtrennt werden Anosmie: Unfähigkeit zu riechen Geruchstransduktion- Geschmacksrezeptorzellen nutzen mehrere versch. Molekulare Signalübertragungssysteme für dieTransduktion- bei Geruchsrezeptoren kommt nur ein einziges System vor- alle Transduktionsmoleküle befinden sich in den dünnen CilienDer Geruchssignalweg: Duftstoffe Bindung an Geruchsrezeptorprotein in der Membran Stimulierung eines G-Proteins (Golf) Bildung von zyklischem AMP (cAMP) Bindung von cAMP an eine spezifischen Kationenkanal Öffnen von Kationenkanälen und Einstrom von Na+ und Ca2+ Öffnen von Ca2+-aktivierten Chloridkanälen Membrandepolarisation (Rezeptorpotenzial)- Stromfluss nach innen durch Öffnung der cAMP-abhängigen und für Kationen selektiven Kanäle Depolarisation der Membran der Riechzelle- neben Na+ lässt der cAMP-abhängige Kanal größere Mengen von Ca2+ in die Cilie einströmen- daraufhin löst Ca2+ einen Ca2+-abhängigen Chloridstrom aus wahrscheinlich Verstärkung des Geruchsrezeptorpotenzials Abweichung von der sonst bekannten Wirkung von Cl- Strömen, die Neuronen hemmen Bei den Riechzellen muss die innere Cl- Konzentration hoch sein Cl- Strom depolarisiert die Membran (nicht hyperpolarisiert)Wenn das entstehende Ruhepotenzial groß genug ist:- übersteigt den Schwellenwert für Aktionspotenziale im Zellkörper- Aktionspotenziale werden entlang des Axons in das ZNS gesendetReaktion auf einen Geruchsreiz kann aus verschiedenen Gründen enden:- Duftstoffe diffundieren weg- Duftstoffe werden von „Reinigungsenzymen“ in der Schleimschicht abgebaut
  • 8. - cAMP kann in der Rezeptorzelle andere Signalwege aktivieren, die die Transduktion beendenSelbst wenn dauerhaft vorhandener Duftstoff Abnahme der Stärke der Geruchsempfindung:- Reaktion der Rezeptorzelle adaptiert sich innerhalb kurzer Zeit an einen DuftstoffAdaption: Verringerte Reaktion trotz andauernden Vorhandenseins eines ReizesDieser Signalübertragungsweg besitzt zwei ungewöhnliche Eigenschaften: die Rezeptorbindungsproteine:- Rezeptorproteine enthalten Bindungsstellen auf ihrer extrazellulären Oberfläche- es gibt viele verschiedene Typen von Rezeptorproteinen- können zwischen Tausenden von Duftstoffen unterscheiden- Menschen haben etwa 350 Gene für Geruchsrezeptoren (Nagetiere über 1000)- Gene codieren funktionsfähige Rezeptorproteine- jedes Rezeptorgen besitzt eine eigene Struktur, sodass die Rezeptorproteine, die von diesen Genencodiert werden, verschiedene Duftstoffe binden können- jede Geruchsrezeptorzelle exprimiert wahrscheinlich nur eins der Rezeptorgene bei Nagern gibt es etwa 1000 verschiedene Typen von Rezeptorzellen Rezeptorzellen unterscheiden sich alle durch das exprimierte Rezeptorgen- Das Riechepithel ist in einige große Bereiche gegliedert- jeder Bereich enthält Rezeptorzellen, die eine andere Untergruppe von Rezeptorgenen exprimieren- innerhalb eines jeden Bereichs sind die einzelnen Rezeptortypen zufällig verteilt die cAMP-abhängigen Kanäle:- Geruchsrezeptorproteine gehören zu den G-Protein-gekoppelten Rezeptoren- alle diese Rezeptoren enthalten sieben membrandurchspannende Alpha-Helices- zu den G-Protein gekoppelten Rezeptoren gehören eine Anzahl von Neurotransmitterrezeptorenund die Rezeptoren für süß, bitter, umami- alle diese Rezeptoren sind mit G-Proteinen gekoppelt- Geruchsrezeptorzellen sind mit dem G-Protein Golf gekoppelt- G-Proteine übermitteln ein Signal an andere Second-Messenger-Systeme in der Zelle- cAMP ist der einzige Second Messenger, der bei Wirbeltieren die Geruchstransduktion vermitteltUngewöhnliche Wirkweise von cAMP bei der Geruchstransduktion:Eine Population von Kanälen in den Cilien von Riechzellen reagieren direkt auf cAMP sind also cAMP-abhängigWie können die 1000 Typen von Rezeptorzellen zwischen Zehntausenden von Gerüchenunterscheiden?- Ensemble Code (wie beim Geschmackssinn)- jedes Rezeptorprotein bindet versch. Duftstoffe mit untersch. Intensität eine Rezeptorzelle ist für diese Duftstoffe mehr oder weniger empfindlich im Prinzip zeigt jeder Rezeptor allerdings nur eine schwache Selektivität Folge: jeder Duftstoff aktiviert viele der 1000 Rezeptoren- Konzentration eines Duftstoffes ist ebenfalls bedeutsam: größere Menge: stärkere Reaktionen- jede Riechzelle liefert mehrdeutige Infos über die Art und Stärke eines GeruchsDie zentralen GeruchsnervenbahnenAufgabe:
  • 9. - Auswertung des Ensemble-Codes (=gesamte Infos aus dem Riechepithel)- Klassifizierung der Gerüche- Axone der Riechzellen ziehen in die beiden RiechkolbenGlomeruli: kugelförmige Strukturen in der Eingangsschicht jedes Riechkolbens- in jedem Glomerulus laufen die Enden von etwa 25 000 primären Geruchsaxonen zusammen- die primären Geruchsaxone (Axone der Rezeptorzelle) enden auf den Dendriten der Mitralzellen(etwa 100 sekundäre Geruchsneuronen)- jeder Glomerulus nimmt Rezeptoraxone aus einem großen Bereich des Geruchsepithels auf- beide Riechkolben enthalten je nur zwei P2-markierte Glomeruli- P2-markierte Glomeruli befinden sich in symmetrischen Positionen- jeder Glomerulus erhält seine Infos nur von Rezeptorzellen eines bestimmten Typs Anordnung der Glomeruli innerhalb eines Riechkolbens stellt eine genaue Karte der Rezeptorgenedar, die im Riechepithel exprimiert werden Karte der Geruchsinfos- Geruchsinfo wird durch inhibitorische und exzitatorische Wechselwirkungen in und zwischen denGlomeruli + zwischen den beiden Riechkolben modifiziert- Neuronen in den Riechkolben unterliegen auch einer Modulation durch absteigendeProjektionsbahnen von höheren Gehirnregionen- viele Gehirnstrukturen sind mit dem Bulbus olfactorius verknüpft- Ausgangsaxone der Riechkolben durchlaufen die Riechbahn und erreichen mehrere Ziele (8.17)Die wichtigsten Ziele:- Riechrinde: Region in der Großhirnrinde- einige benachbarte Strukturen im Schläfenlappen Dieser Aufbau ist was Besonderes: alle anderen sensorischen Bahnen passieren den Thalamus,bevor sie die Großhirnrinde erreichenAufbau des Riechsystems ermöglicht ungewöhnlich direkte und breitgefächerte Beeinflussungderjenigen Teile des Vorderhirns, die: bei der Unterscheidung von Gerüchen bei Emotionen bei der Motivation und bei bestimmten Leistungen des assoziativen Gedächtnisseseine Rolle spielen.Vermittlung der bewussten Wahrnehmung von Gerüchen: durch eine Nervenbahn vom Tuberculum olfactorium zum Nucleus dorsalis medialis des Thalamus und zum orbitofrontalen Cortex (direkt hinter den Augen)Räumliche und zeitliche Abbildung der Geruchsinformationen- die einzelnen Rezeptoren reagieren auf ihre Stimuli nur schwach selektiv jede Zelle kann viele chemische Verbindungen wahrnehmen wenn wir diese chem. Verb. riechen, können wir sie leicht auseinanderhaltenWieso kann das ganze Gehirn etwas, das einzelne Riechzellen nicht können?Überlegungen: 1. Jeder Geruch wird durch die Aktivität vieler Neuronen abgebildet 2. Die für bestimmte Gerüche spezifischen Neuronen können in Form räumlicher Karten organisiert sein
  • 10. 3. Die zeitliche Abfolge von Aktionspotenzialen kann für bestimmte Gerüche ein grundlegender Code sein Der Ensemble-Code für GerücheGeruchssystem beruht auf den Reaktionen vieler Rezeptoren Reaktionen codieren einen spezifischen Reiz- siehe Abb. 8.13b: wenn die drei versch. Rezeptorzellen einem Zitronensaft ausgesetzt sind: keine Rezeptorzelle kanndiesen Geruch von den anderen Gerüchen eindeutig abgrenzen wenn das Gehirn jedoch die Kombination der Reaktionen aller drei Zellen aufnimmt: Gehirn kannden Zitronengeruch zweifelsfrei von anderen Düften unterscheiden durch einen Ensemble-Code ist es möglich, mit einem Geruchssystem aus 1000 verschiedenenRezeptoren Zehntausende verschiedener Gerüche zu verarbeiten! Olfaktorische KartenSensorische Karte:- Systematische Abbildung von bestimmten Merkmalen- diese Merkmale berücksichtigt das Gehirn bei der Verarbeitung von Reizen- es geht hierbei um einen anatomisch umschriebenen Bereich im ZNS- viele Rezeptorneuronen reagieren auf einen einzigen Duftstoff- diese Zellen sind über einen weiten Bereich des Riechepithels verteilt entspricht der weiträumigen Verteilung aller Rezeptorgene- jedoch: Axone jedes Rezeptorzelltyps bilden in bestimmten Glomeruli der Riechkolben Synapsen- solche Anordnungen erzeugen eine sensorische Karte- innerhalb der sensorischen Karte reagieren die Neuronen an einer spezifischen Stelle imRiechkolben auf bestimmte Gerüche- durch einen einzigen Geruch werden viele Neuronen des Riechkolbens stimuliert die Positionen der Neuronen bilden jedoch komplexe, aber reproduzierbare Muster der Geruch wird also im „neuronalen Raum“ des Riechkolbens in ein spezifisches räumlichesAktivitätsmuster umgewandelt Form dieses Musters ist abhängig von der Art und Konzentration des DuftstoffesDie Karten der chemischen Sinne sind ungewöhnlich:Die Reize selbst besitzen keine besondere räumliche Bedeutung- z.B. ein Stinktier ist vor mir- ich weiß, um was es sich handelt und wo es sich befindet Geruchssinn allein sagt allerdings nur, was es ist!- Riechsystem muss von einem Geruch kein räumliches Muster erstellen neuronale olfaktorische Karten können anderen Zwecken dienen z.B. Unterscheidung einer riesigen Anzahl chemischer Verbindungen! Zeitliche Codierung im Riechsystem- die zeitlichen Muster von Aktionspotenzialen sind wesentliche Faktoren der Geruchscodierung- Gerüche sind langsame Reize nicht notwendig, durch schnell wechselnde zeitliche Abfolgen von Aktionspotenzialen denzeitlichen Ablauf von Gerüchen zu codierenZeitliche Codierung:- beruht auf einem zeitlichen Muster der Aktionspotenziale
  • 11. - kann die Qualität von Gerüchen codieren- ein einziger Geruch ruft ein breites Spektrum von zeitlichen Aktionspotenzialmustern in versch.zentralen Riechneuronen hervorGeruchsinfos werden durch folgendes codiert:- Anzahl der Aktionspotenziale- zeitliches Muster der Aktionspotenziale- Rhythmus der Aktionspotenziale- Synchronisierung zwischen den Zellen

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