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  • 1. Teil 2 : Neuronen und Gliazellen1. Einführung- etwa 100 Milliarden Neuronen- Gliazellen übertreffen die Neurone um das Zehnfache- Neurone nehmen die Veränderungen in der Umgabung wahr, teilen diese Veränderungen anderenNeuronen mit und lösen die körperlichen Reaktionen auf diese Veränderungen aus- Gliazellen isolieren, stützen und ernähren benachbarte Neuronen2. Die Neuronendoktrin- Die Wissenschaftler mussten Hindernisse überwinden:-> geringe Größe: Zellen haben einen Durchmesser von 0.01 - 0.05mm-> man muss sehr kleine Schnitte vornehmen jedoch ist die Konsistenz zu weich um dies zuermöglichen und Gewebe kann man mit hilfe von Formaldehyd verfestigen.- Histologie: die mikroskopische Untersuchung der Gewebestruktur-> ein präpariertes Gehirn sieht unter dem Mikroskop cremefarben aus, was dazu führt dass es keineUnterschiede in der Pigmentierung gab um einzelne Zellen voneinander zu unterscheiden.- Färbemethoden:- Nissl-Färbung von Franz Nissl im 19. Jahrhundert: Man kann so Zellen und Ansammlungen um dieZellkerne von Neuronen herum färben ( Nissl-Schollen)-> besonders hilfreiche Methode weil sich Neurone und Gliazellen voneinander unterscheiden lassenund zweitens kännen Forscher nun die Anordnung oder Cytoarchitektur von Neuronen untersuchen.a) Die Golgi-Färbung- Camillo Golgi (1843 - 1926)- 1873: beim Einlegen von Hirngewebe in eine Silberchromatlösung, wird ein geringer Anteil derNeuronen vollständig dunkel gefärbt-> das zeigte dass der neuronale Zellkörper nur ein geringer Teil der Gesamtstruktur des Neuronsdarstellt (bei der Nissl-Färbung sah man nur den Zellkörper)- ,,The gain in brain is mainly in the stain" (=Der Wissenszuwachs beim Gehirn ist vor allem eineFrage der Färbemethode)- Zellkern: Zellkörper, Soma, Perikaryonb) Der Beitrag von Cajal- Santiago Ramón y Cajal (1852 - 1934)- er argumentierte dass die Neuriten von verschiedenen Neuronen nicht durchgehend miteinanderverbunden sind und über Kontaktstellen kommunizieren. (Neuronendoktrin)3. Die Grundstruktur von Neuronen (Nervenzelle)- Das Innere des Neurons wird von der Außenseite durch eine Grenzschicht, die Nervenmembran,getrennt.a) Das Soma- Durchmesser von etwa 20 µm- im Inneren der Zelle: Cytosol (salzige, kaliumhaltige Lösung)- Organellen: Anzahl von Strukturen die von einer Membran umgeben sind- Am wichtigsten sind der Zellkern, das raue endoplasmatische Reticulum, das glatteendoplasmatische Reticulum, der Golgi-Apparat und die Mitochondrien
  • 2. - Cytoplasma: Alles was sich im Zellmembran(einschließlich der Organellen, ohne den Zellkern)- Der Zellkern:- lateinische Bezeichnung: ,,nucleus" beudeutet ,,Kern"- kugelförmig, liegt in der Mitte und hat einen Durchmesser von etwa 5-10 µm- von einer Doppelmembran umgeben, die man als Kernhülle bezeichnet- Kernhülle ist mit Poren durchzogen, die einen Durchmesser von 1 µm aufweisen- Im Zellkern: Chromosomen (enthalten das genetische Material, die DNA=Desoxyribonucleinsäure)- DNA aller Neuronen ist identisch- Gene: DNA-Abschnitte die für den Aufbau der Zelle benötigt werden- Jedes Chromosom enthält ein durchgehend doppelsträngiges Band von DNA. (die DNA von allen 46Chromosomen ergibt eine Länge von 2 Metern)- Gene können von 0.1 µm bis mehrere Mikrometer lang sein- Genexpression: Ablesen der DNA-> Das Endprodukt dieser Genexpression ist die Synthese von Molekülen, die man als Proteinebezeichnet.-> Der Zusammenbau von Proteinmolekülen (die Proteinbiosynthese) erfolgt im Cytoplasma.-> Da die DNA die Zelle niemals verlässt, gibt es die Messenger- Ribonucleinsäure(besteht aus vierNucleotiden, die zusamengefügt werden um eine Kette zu bilden*) die das genetische Material insCytoplasma transportiert wo dann die Proteinbiosynthese stattfindet.*Die genaue Sequenz der Nucleotide in der Kette repäsentiert die Information im Gen (sowie dieFolge von Buchstaben in der richtigen Reihenfolge ein Wort ergeben)- Transkription: Vorgang ein Stück mRNA zusammenzufügen, das die Information des Gens enthält.- Genaufbau: An einem Ende des Gens befindet sich der Promoter(=Bereich an dem das RNA-synthetisierende Enzym, die RNA-Polymerase, bindet um die Transkription in Gange zu setzen)Durch andere Proteine die man als Transkriptionsfaktoren bezeichnet, wird der Vorgang reguliert.Am Ende befindet sich eine DNA-Sequenz die man als Terminator bezeichnet- Introns: DNA-Abschnitte innerhalb eines Gens die nicht der Proteincodierung dienen- Extrons: codierende Sequenzen des Gens-> Der ursprüngliche Transkript enthält beide.- RNA-Spleißen: Vorgang mit dem die Introns entfernt werden-> die verbleibenden Extrons werden miteinander verknüpft- Die mRNA-Transkripte gelangen über die Poren in dder Kernhülle aus dem Zellkern heraus undwandern zu den Orten wo der Proteinsynthese-> an diesen Stellen wird ein Proteinmolekül zusammengesetzt (durch die Verknüpfung von vielenkleinen Molekülen zu einer Kette)- Bausteine des Proteins: Aminosäuren-> Zusammenbau von beiden: TranslationDNA ----------------------> mRNA ----------------------> Protein(über den Pfeilen: Transkription)
  • 3. - Raues endoplasmatisches Reticulum:- um den Zellkern herum geschlossene Membranstapel die mit kugelförmigen Strukturen besetztsind, die Ribosomen-> Stapel: raues ER- in Neuronen (vielmehr als in Gliazellen) sehr zahlreich vorhanden- Die raue ER ist in Neuronen ein wichtiger Ort der Proteinsynthese-> RNA-Transkripte binden an die Ribosomen und diese übersetzen die Anweisungen, die in dermRNA enthalten sind um ein Proteinmolekül zusammenzufügen-> Ribosomen nehmen also das Rohmaterial in Form von Aminosäuren und stellen daraus Proteineher- Polyribosom: wenn freie Ribosomen wie auf einer Schnur aufgereiht erscheinen- Wenn ein Proteinmolekül für das cytosol des Neurons bestimmt ist, wandert die mRNA für diesesProtein nicht an die Ribosomen des rauen ER, sondern zu freien Ribosomen.-> wenn es jedoch in die Membran der Zelle oder eines Organs eingebaut werden soll, wird es amrauen ER synthetisiert- Das glatte endoplasmatische Reticulum und der Golgi-Apparat- Ein Teil des glatten ER geht in das raue ER über-> Bereich wo die Proteine die aus der Membran herausragen, ordnungsgemäß gefaltet werden unddadurch ihre dreidimensione Struktur erhalten- Der Golgi Apparat: ein Bereich in dem eine intensive porttranslationale chemische Prozessierungvin Proteinen stattfindet, hinzu kommt dass er bestimmte Proteine sortiert die für die Freisetzungbestimmt sin wie etwa im Axon oder den Dendriten- Das Mitochondrium- diese wurstförmigen Strukturen sin etwa 1 µm lang- Unterhalb der äußeren Membran liegt die innere Membran mit vielen Einfaltungen, die als Cristaebezeichnet werden-> Zwischen den Cristae befindet sich ein innerer Bereich, die Matrix.- Mitochondrien sind der Ort der Zellatmung (Beim Einatmen wird Pyruvat und Sauerstoffaufgenommen die beide im Cytosol diffundieren)- Das Pyruvat tritt in eine komplexe Abfolge biochemischer Reaktionen (Krebs-Zyklus)-> die biochemischen Produkte liefern Energie, die in einer witeren Abfolge von Reaktioneninnerhalb der Cristae dazu führt, dass an Adenosindiphosphat (ADP) eine Phosphatgruppeangehängt wird, wobei Adenosintriphosphat (ATP) als zelluläre Energiequelle entsteht.- Ausatmung: für jedes aufgenommene Pyruvatmolekül werden 17 ATP-Moleküle freigesetzt
  • 4. b) Die Nervenzellmembran- Zellmembran: Barriere, die das Cytoplasma innerhalb des Neurons umgibt und bestimmteSubstanzen ausschließt, die in der Flüssigkeit um das Neuron herum vorhanden sind.- Die Membran ist mit Proteinen besetzt- Aufgaben: - Proteine pumben Substanzen von innen nach außen - andere bilden Kanäle, die regulieren welche Substanzen in das Innere des Neurons gelangen dürfen- Die Proteinzusammensetzung der Membran variiert, abhängig davon, ob es sich um das Soma, dieDendriten oder das Axon handelt.c) Das Cytoskelett- Das Cytoskelett verleiht dem Neuron seine charakteristische Form-> Die Elemente (Mikrotubuli, Mikrofilamente, Neurofilamente) befinden sich ständig in Bewegung- Mikrotubuli:- 20nm groß und verlaufen in Längsrichtung der Neuriten- Form: gerades dickwändiges Rohr (bestehend aus dem Protein Tubulin)- Polymerisierung: Vorgang der Verknüpfung kleiner Proteine um einen langen Strang zu bilden-> Polymer: der entstandene Strang- Mikrotubuli-assozierten Proteine (MAP): Ihre Funktion ist es an der Regulierung desZusammenbaus und der Funktion der Mikrotubuli mitzuwirken, si verankern die Mikrotubuliuntereinander und mit anderen Bestandteilen des Neurons- Mikrofilamente:- Größe: 5 nm- Bestehen aus 2 umeinander gewundenen dünnen Stränge, die wiederum Polymere des ProteinsActin (Protein) sind- Actin: Protein das bei der Veränderung der Zellform von Bedeutung ist, Mechanismus derMuskelkontraktion- Mikrofilamente werden so wie auch die Mikrotubuli ständig abgebaut- Mikrofilamente sind durch Befestigung an enem netzwerk von faserförimigen Proteinen, das dieInnenseite der Memran wie ein Spinnennetz bedeckt, in der Membran verankert- Neurofilamente:- Größe: 10 nm- Sie kommen in allen Körperzellen als Intermediärfilamente (z.B Keratin in den Haaren) vor (ausserin den Neuronen) Mikrotubuli
  • 5. d) Das Axon- Funktion: Informationsübertragung- Das Axon beginnt mit dem Axonhügel- Unterscheidungen zum Soma: 1. Das raue ER erstreckt sich nicht in das Axon, und es gibt fort nur wenige oder gar keine freien Ribosomen 2. Die Proteinzusammensetzung der Axonmembran ist grundlegend anders als die der Somamembran- Keine Ribosomen = keine Proteinbiosynthese-> Alle Proteine im Axon müssen aus dem Soma stammen- Länge: von weiniger als 1 mm bis über 1 m lang- Axonkollaterale: Verzweigungen zwischen Axonen- rekurrente Kollaterale: Seitenäste der Axone die mit Dendriten von Nachbarzellen kommunizieren- Durchmesser: von unter 1 µm bis 25 µm beim Menschen und bis zu 1 mm beim Tintenfisch- Die Geschwindigkeit mit der sich ein Signal - ein Nervenimpuls - am Axon entlang bewegt, hängtvom Durchmesser des Axons ab (!)-> je dicker, je schneller- Die Axonterminale oder Synapsenendknöpfchen:-> Das Ende des Axons- Form: gewölbte Scheibe- Stelle an der das Axon mit anderen Neuronen (oder anderen Zellen) in Kontakt tritt undInformationen überträgt- Synapse: Kontaktstelle zwischen den Axonen und Neuronen- Endbaum: Manche Axonen bilden viele Verzweigungen und jede Verzweigung bildet mit denDendriten oder dem Zellkörper im selben Bereich Synapsen- Innervation: Wenn ein Neuron mit einer anderen Zelle einen Synapsenkontakt herstellt- Unterscheidungen vom Cytoplasma der Synapsenendknöpfchen und dem übrigen Axon: 1. Die Mikrotubuli erstrecken sich nicht in das Synapstenendknöpfchen 2. Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche kleine Mambranbläschen, die man als synaptische Vesikel bezeichnet und die einen Durchmesser von 50 nm besitzen. 3. Die innere Oberfläche der Membran, die zur Synapse zeigt, ist besonders dicht mit Proteinen bedeckt. 4. Das Synapsenendknöpfchen enthält zahlreiche Mitochondrien, was auf einen hohen Energiebedarf schließen lässt- Die Synapse:-> Zwei Seiten der Synapse: präsynaptisch und postsynaptisch- Die präsynaptische Seite besteht aus einem Synapsenendknöpfchen- DIe postsynaptische Seite kann ein Dendrit oder das Soma eines anderen Neurons sein- Synaptische Spalte: Raum zwischen der prä- und der postsynaptischen Seite- Neurotransmitter: Bei den meisten Synapsen wird die Information die in Form von elektrischenImpulsen vom Axon übertragen wird, im Synapsenendknöpfchen in ein chemischen Signalumgewandelt, das den synaptischen Spalt überquert
  • 6. - Eine Fehlfunktion der synaptischen Übertragung führt zu bestimmten Geistesstörungen- Die Synapse ist auch der Angriffsort für viele Toxine und die meisten psychoaktiven Drogen undMedikamente.- Axoplasmatischer Transport:- Merkmal des Cytoplasmas von Axonen: Fehlen von Ribosomen-> Die Proteine des Axons werden im Soma erzeugt und das Axon abwärts transportiert werden-Augustus Waller: er zeigte dass Axone nicht überleben können wenn sie vom Körper ihrer,,Mutterzelle" getrennt werden. Den Abbau von Axonen, der eintritt, wenn sie durchtrennt werden,nennt man heute Waller-Degeneration-> Man kann dank diesem Wissen mit Färbungen die Axonverbindungen im Gehirn verfolgen-> Diese Degeneration tritt auf wenn der normale Materialfluss vom Soma zumSynapsenendknöpfchen unterbrochen ist-> axoplasmatischen Transport: Die Bewegung des Materials entlang des Axons- Paul Weiss: S. 45 - 46 (?)- Der axoplasmatische Transport: Das Material wird in Vesikeln eingeschlossen, die dann dieMikrotubuli des Axons entlangwandern- Der anterograde Transport: Jede Materialbewegung vom Samo zu den Endknöpfchen (ProteinKinesin)- Der retrograde Transport: Jede Materialbewegung von der Treminale hin zum Soma; dieserVorgang liefert Signale über Veränderungen des Stoffwechselbedarfs am Synapsenendknöpfchen(Protein: Dynein)e) Dendriten- Dendritenbaum: Die Dendriten eines Neurons die vom Some weggehen in ihrer Gesamtheit- Funktion: Dendriten fungieren als Antennen des Neurons- Rezeptoren: Die Dendritenmembran unter der Synapse (die portsynaptische Membran) enthältzahlreiche spezialisierte Proteinmoleküle, die Rezeptoren, die Neurotransmitter im synaptischenSpalt erkennen- Die dentritische Dornfortsätze: spezialisierte Strukturen die die Dendriten einiger Neuronenbedecken und sie empfangen synaptisch ankommende Signale-> Sie werden beeinflusst durch das Ausmaß der synaptischen Aktivität- Struktur des Cytoplasma von Dendriten: gefüllt mit Elementen des Cytoskeletts und Mitochondrien4. Klassifizierung von Neuronena) Klassifizierung aufgrund der Anzahl der Neuriten- Neuriten: Axone und Dendriten- unipolar: Neuron mit einem einzigen Neuriten- bipolar: Neuron mit zwei Neuriten- multipolar: Neuron mit mehr als zwei Neuriten-> Schema S. 51b) Klassifizierung aufgrund von Dendriten- z.B in der Hirnrinde (=die Struktur, die direkt unter der Oberfläche des Großhirns liegt)-> die Sternzellen und die Pyramidenzellen
  • 7. - ,,bedornte Zellen": Zellen mit Dornfortsätzen- ,,unbedornte Zellen": Zellen ohne Dornfortsätzec) Klassifizierung aufgrund der Verknüpfungen- Sensorische Neuronen: Neuronen, die Neuriten an den sensorischen Oberflächen des Körpersbesitzen, etwa in der Haut oder in der Retina des Auges die Informationen an das Nervensystemliefern- Motorische Neuronen: Neuronen die Axone haben, die mit Muskeln Synapsen bilden undBewegungen auslösen- Interneurone: Neuronen die mit anderen Neuronen verknüpft sindd) Klassifizierung aufgrund der Axonlänge- Golgi-Typ-I- Neurone oder Projektionsneurone: Neuronen die lange Axone besitzen, die sich voneinem Teil des Gehirn in einen anderen erstrecken (Pyramidenzellen)- Golgi-Typ-II-Neurone oder Schaltkreisneurone: Neuronen die kurze Axone aufweisen und sich nichtüber die Umgebung des Zellkörpers hinaus erstrecken (Sternzellen)e) Klassifizierung aufgrund der Neurotransmitter- Cholinerg: Alle Neuronen die die willkürlichen Bewegungen kontrollieren an ihren Synapsen denNeurotransmitter Acetylcholin; Der Name der Zelle weist darauf hin dass sie den Neurotransmitterenthalten5. Gliazellena) Astrocyten- Diese Zellen füllen den Bereich zwischen den Neuronen aus- Funktion: Sie beeinflussen ob ein Neurit wachsen kann oder sich zurückzieht und regulieren daschemische Milieu des Extrazellulärraums-> So umhüllen Astrocyten beispielsweise die Synapsen im Gehirn und begrenzen so die Asubreitungvon freigsetzten Neurotransmittermolekülen- Astrocytenmembranen enthalten auch Rezeptoren für Neurotransmitter die wie die Rezeptorender Neuronen im Inneren der Gliazellen elektrische und biochemische Reaktionen auslösen können- Astrocyten kontrollieren auch die extrazelluläre Konzentration mehrerer Substanzen, die diekorrekte neuronale Funktion stören können.-> z.B Regulation der Konzentration von Kaliumionen in der extrazellulären Flüssigkeitb) Myelinierende Gliazellen- Oligodendrogliazellen (nur im Zentralnervensystem) oder Schwann-Zellen (nur im peripherenNervensystem) haben die Funktion Schichten von Membranen zu bilden um Axone zu isolieren-> Unterschied zwischen Oligodendrogliazellen und Schwann-Zellen: - Bereich in dem sie sich befinden - Oligodendrogliazellen versorgt mehrere Axone mit Myelin - Schwann-Zelle umgibt nur ein einziges Axon- Alan Peters zeigte dass sich diese als Myelin bezeichnete Umhüllung um die Axone im Gehirnherumwickelt
  • 8. -> Myelinscheide: Ümhüllung um das Axon- Ranvier-Schnürring: Unterbrechung dieser Myelinscheide in regelmäßigen Abständen die das Axonfreilegen- Funktion des Myelins: Beschleunigung der Weiterleitung von Nervenimpulsen entlang des Axonsc) Andere nichtneuronale Zellen- Ependymzellen: diese kleiden die mit Flüssigkeit gefüllten Ventrikel im Inneren des Gehirns aus undsteuern die Zellwanderung während der Gehirnentwicklung- Mikroglia: diese fungieren als Phagocyten und beseitigen die Überreste abgestorbener unddegenerierter Neuronen und Gliazellen- Arterien, Venen und Kapillaren6. Abschließende Bemerkung- Das Fehlen von Ribosomen im Axon deutet darauf hin dass die Proteine desSynapsenendknöpfchen vom Soma aus über den axoplasmatischen Transport dorthin gelangen.- Die große Anzahl von Mitochondrien in der Axonterminale deutet aus einen hohen Energiebedarfhin- Die Dendritenbäume sind dafür geeingnet Informationen zu empfangen und hier werden ebenfallsdie meisten Synapsen mit den Axonen anderer Neuronen gebildet- Das raue ER ist ein Syntheseort für Proteine die in Membranen eingefügt werden sollen

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