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Kapitel 13
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Kapitel 13

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  • 1. Kapitel 13-1 Spinal Control of MovementSpinal Control of MovementAnmerkung: Wichtige Begriffe und Fachbegriffe sind kursiv dargestellt.EinleitungDas motor system (Motorisches System) umfasst alle Muskeln und die Nerven,welche sie kontrollieren. Es koordiniert über 700 Muskeln und deren verschiedeneKombinationen. Im Rückenmark gibt es eine Vielzahl von Verschaltungen, die für diekoordinierte Kontrolle von Bewegungen zuständig ist, insbesondere fürstereotypisierte (sich wiederholende) Bewegungen, welche mit Fortbewegung zutunhaben. Das Rückenmark enthält auch viele motor programs (Motorische Programme)für die Erzeugung von koordinierten Bewegungen. All diese Programme werdendurch Kommandos des Gehirns abgerufen, ausgeführt und modifiziert.Motorische Kontrolle kann in zwei Systeme untergliedert werden: (1) Das Rückenmark, welches Befehle anordnet und die Koordination von Muskelkontraktionen kontrolliert (2) Das Gehirn, welches Befehle anordnet und die Motorischen Programme im Rückenmark kontrolliert The Somatic Motor SystemEs gibt zwei Kategorien von Muskeln:Smooth Muscle (Glatter Muskel) Umfasst den Verdauungstrakt, Arterien und ähnliche Strukturen und ist durch das Autonome Nervensystem angeregt. Spielt eine Rolle bei der Peristaltik (die Fortbewegung von Material durch die Innereien) und die Kontrolle von Blutdruck und BlutflussStriated Muscle (Quergestreifter Muskel) Zwei Typen vorhanden: #Cardiac Muscle (Herzmuskel): Kontraktiert rhythmisch, auch wenn keine Innervation (hier: Beschleunigung und Verlangsamung der Herzrate durch das ANS) vorhanden ist. #Skeletal Muscle (Skelettmuskel): Bewegt Knochen um Gelenke, ermöglicht Augenbewegungen, kontrolliert Atmung und Gesichtsausdruck und die Produktion von Sprache. Jeder Skelettmuskel ist in eine zusammenhängende Gewebeumhüllung gebunden und formt im Endeffekt eine Sehne. In einem Muskel gibt es Hunderte von muscle fibers (Muskelfibrillen). Jede Fibrille wird von einem einzelnen Axon angeregt, welches dem CNS entspringt.Die Skelettmuskeln und die Bereiche des Nervensystems, welche sie kontrollierennennt man somatic motor system.Bewegungen, wie z.B. das Schließen einer Hand, wird Flexion genannt.Bewegungen, wie beim öffnen einer Hand, heißen Extension.Flexors (Flexoren; Muskeln, die für die Flexion zuständig sind): Der Hauptmuskel,der für Flexion zuständig ist, ist der Brachialis, dessen Sehnen auf der einen Seite inden Humerus und auf der anderen Seite in den Ulna übergehen. Biceps Brachii undCoracobrachialis (liegt unter dem Biceps) sind die anderen beiden Muskeln, diebenötigt werden.Extensors (Extensoren; Muskeln, die für die Extension verantwortlich sind): Diebeiden Muskeln sind Triceps Brachii und Anconeus.Durch das Zusammenspiel verschiedener Muskeln, werden diese auch als synergistsbezeichnet. Muskeln können sich nur zusammenziehen und sich nicht
  • 2. außeinanderdrücken. Flexors und Extrensors ziehen sich in verschiedeneRichtungen zusammen und sind deshalb Antagonists (Antagonisten). Muskelnarbeiten effektiv wenn die Kontraktion von Flexoren mit dem Ausruhen vonExtensoren einhergeht und umgekehrt.Axial Muscles (Achsen-Muskeln): Für Bewegungen der Rumpfes zuständig, für dasaufrechterhalten der KörperhaltungProximal Muscles (etwa: rumpfnahe Muskeln): Für Bewegungen von Schulter,Ellenbogen, Becken und Knie, für die FortbewegungDistal Muscles (etwa: rumpfferne Muskeln): Für Bewegungen von Händen, Füßen,digits (Zehen und Fingern), für die Manipulation von ObjektenThe Lower Motor NeuronSomatic Motor Neurons befinden sich im Rückenmark im ventral horn (sieheAbbildung). Nur diese Neuronen befehlen direkt die Muskelkontraktionen. Die Segmentielle Organisation der Lower Motor Neurons Die Axone der Lower Motor Neurons bilden zusammen ventral roots (vorderseitigen Wurzeln) welche sich mit den dorsal roots (etwa: rückseitigen Wurzeln) zu einem Spinalnerv. Es gibt so viele Spinalnerven wie Rückenwirbel, d.h. 30 auf jeder Seite. Sie beinhalten sowohl sensorische als auch motorische Fasern und werden deshalb mixed spinal nerves genannt. Motor neurons die Fasern für einen Spinalen Nerv enthalten, werden nach den
  • 3. Rückenwirbeln benannt, aus dem sie entspringen. Cervical (C) 1-8 Thoracic (T) 1-12 Lumbar (1) 1-5 Sacral (S) 1-5 Die Skelettmuskeln und ihre lower motor neurons sind im Körper nicht gleichmäßig verteilt. Z.B. werden mehr als 50 Muskeln für die Armbewegungen im Segment C3- T1 benötigt. An diesen Stellen ist das Rückenmark geschwollen aufgrund der vielen Motorischen Neuronen. (vgl. Beinmuskulatur L1-S3).Alpha Motor NeuronsEs gibt zwei verschiedene Sorten von lower motor neursons, die Alpha und diegamma motor neurons. Die Alpha Neuronen sind zuständig für Antriebskraft derMuskeln und werden deshalb auch Motor Unit genannt. Muskelkontraktion entstehtdurch die kombinierte und individuelle Aktion dieser Neuronen. Ein Motor NeuronPool ist der Zusammenschluss von Alpha Neuronen die einen einzigen Muskelaktivieren.* Graded Control of Muscle Contraction by Alpha Motor NeuronsUm Muskelkontraktionen zu kontrollieren, wird die Feuerrate der Neuronen variiert.Ein Alpha Neuron kontrolliert eine Muskelfaser durch das ausschütten desNeurotransmitters Acetylcolin (ACh) an der neuromuscular junction (NeuromuskuläreVerbindung). ACh hinterlässt ein exzitatorisches-postsynaptisches Signal (EPSP)und lässt somit ein Postsynaptisches Aktionspotential entstehen. Dieses Signal löstim Muskel ein zucken aus, eine schnelle Sequenz zwischen Kontraktion undEntspannung. Anhaltende Kontraktion versperrt die Fortsetzung vonAktionspotentiale und hohe präsynaptische Aktivitäten bewirken eine temporelle
  • 4. Summation der postsynaptischen Antworten. Durch diese hohe Rate anAktionspotentialen wird die Spannung in den Muskelfasern erhöht und dieKontraktion flüssiger (siehe Abb.) Ein weiterer Weg, wie das CNS die Muskelkontraktionen beeinflusst, ist, mehrere mitwirkende Motor Units zu gebrauchen. Der Grad der hinzugefügten Spannung hängt davon ab, wie viele Muskelfasern in dieser Unit vorhanden sind. In den Muskeln des Beins z.B. werden mehr als 1000 Muskelfasern in einem Alpha Neuron kontrolliert. Bei Fingerbewegungen befinden sich lediglich 3 Muskelfasern in einem Alpha Neuron. Eine große Anzahl von kleinen Units bedeutet eine feinere Kontrolle durch das CNS. Size Principle: Feine Bewegungen sind möglich, da bei der Muskelkontraktion zunächst die kleineren Units aktiviert werden und erst mit zunehmendem Kraftaufwand größere Units hinzugezogen werden.* Inputs to Alpha Motor NeuronsLower Motor Neurons werden durch synaptische Inputs im ventral horn kontrolliert.Die drei Hauptaktivierungskräfte: 1. Dorsal root ganglion cells (Rückenseitige Wurzeln von Nervenknoten) aktivieren einen speziellen sensorischen Apparat in den Muskeln, welcher als Muskelspindel bezeichnet wird. 2. Upper Motor Neurons aus dem Motor Cortex und dem Gehirnstamm 3. Interneurone des Rückenmarks, geben den größten Input und können sowohl inhibitorisch als auch exzitatorisch wirken.Types of Motor UnitsDunkle/Rote Muskelfasern: große Anzahl von Mitochondrien und Enzymen, fürSauerstoffstoff- Stoffwechselprozesse zuständig. Langsame Kontraktionszeit, aberviel Ausdauer. In den Antigravitationsmuskeln im Bein zu finden. In slow motor units,Alpha Motor Neuronen mit geringem Durchmesser, langsame Übertragung, stetige,niedrigfrequentielle Feuerrate der AktionspotentialeHelle/Weiße Muskelfasern: wenige Mitochondrien, hauptsächlich anaoeroberStoffwechsel. Schnelle Kontraktion, wenig Ausdauer. In Muskeln mit Fluchtreflexen.In fast motor units, Alpha Motor Neuronen mit großem Durchmesser, schnellerÜbertragung, hochfrequentielle Feuerrate der AktionspotentialeJede Motor Unit hat nur Muskeln eines Typs*Neuromuscular MatchmakingFrage der Entstehung: Was kam zuerst? Die Muskelfaser oder das Motor Neuron?Experiment von John Eccles:
  • 5. Neuronen und Muskeln wurden getrennt und überkreuzt (slow neuron zu fast muscleund umgekehrt). Der Phänotyp des Muskels veränderte sich, durch die neuenNeurotranmitter und Proteine, denen er ausgesetzt war.Experiment von Terje Lomo: Der Muskeltyp konnte allein durch die Veränderung derAktionspotentiale geändert werden.Durch langanhaltende Veränderung der Aktionspotentialrate kann es zu dauerhaftenÄnderungen der Muskeln kommen.Hypertrophy mit übermäßigem Wachstum durch gesteigerte Aktivität wie beiBodybuildernAtrophy bei Inaktivität mit Degeneration der MuskelfasernExcitation-Contraction CouplingBei der Aktivierung von Muskeln, durch das EPSP entsteht das excitation-contractioncoupling. Das Aktionspotential (excitation) führt zur Ausschüttung von Ca²+ im innernder Muskelfaser, was zur Kontraktion führt. Wenn das CA²+ wieder in dieentsprechenden Zellorganellen aufgenommen wird, kommt es zur Entspannung derMuskel * Muscle Fiber Structure Muskel Vorgänger fusionieren in der fötalen Phase, was dazu führt, dass sie mehrere Nuclei haben (multinuleated). Muskelfasern sind mit einer leicht erregbaren Membran umzogen, der sarcolemma. In der Muskelfaser sind zylinderförmige Strukturen, die sich myofibrils nennen und bei einem Aktionspotential in der sarcolemma entlangfegen. Sie werden von dem sarcoplasmic reticulum (SR) umschlossen und lagern CA²+. Wenn ein Aktionspotential an der Sacrolemma entlang fließt, gelangt es durch die T tubules ins Zellinnere. An bestimmten Stellen, wo sich die T tubules nah am SR liegen, kommt es zu einer Verbindung der beiden Membranen. Eine spannungsempfindliches Cluster,bestehend aus vier Kalcium Kanälen (tetrad), verbindet sich mit dem calcium releasechannels des SR. Wird dies von einem Aktionspotential erreicht, wird Calcium an dieMyoribrils gelassen und es kommt zur Kontraktion.* The Molecular Basis of Muscle ContractionDurch die Z lines warden die myofibrils in Segmente unterteilt. Ein Segment bestehtaus zwei Z lines und einem sacromere (myofibril zwischen den Z lines). An den Zlines sind eine Serie von Borsten angebracht, die dünnen Filamente (thin filaments).Die gegenüberliegenden Filamente berühren sich nicht. Zwischen den dünnenFilamenten gibt es die Dicken Filamente (thick filaments), an denen die dünnenFilamente während einer Muskelkontraktion entlang gleiten, befinden sich zwischenden dünnen Filamenten. Das sacromere wird somit kürzer.
  • 6. Muskelkontraktion ist aufgrund der Proteine in den Filamenten möglich. Das Myosinder Dicken Filamente bindet mit dem Actin der dünnen Filamente und führt so eineStrukturänderung mit durch wobei sich der Muskel zusammenzieht. Durch ATP wirddiese Bindung wieder gelöst und es kann zu einer neuen Muskelkontraktionkommen.Befindet sich der Muskel im Ruhezustand, wird die Bindestelle für das Myosin amActin durch ein Protein namens Troponin blockiert. Ca²+ bindet an das Troponin undgibt somit den Rezeptor frei.Zusammenfassend:Excitation:Ein Aktionspotential erscheint im Alpha Motor Neuron ACh wird durch dieneuromuscular junction zum Muskel geschickt Rezeptor-Kanäle an derSarcolemma öffnen und erzeugen ein EPSP Spannungsabhängige Kanäle öffnensich und das Aktionspotential wird durch die T tubules übertragen Depolarisationder T tubules führt zur Ausschüttung von Ca²+ des sarcoplamic retiulumContraction:Ca²+ bindet mit Troponin Myosin Bindunsstellen werden geöffnet Myosin bindetActin Strukuturveränderung Auflösung der Bindung durch ATPWeiterführung des Zirkels, solange ATP und Ca²+ vorhanden sindRelaxation:Wenn das EPSP endet, kehren Sarcolemma und T tubules zu ihren Ruhepotentialenzurück Ca²+ wird durch eine ATP-getriebene Pumpe zurück ins SR befördertMyosin-Bindungsstellen werden wieder mit Troponin umhüllt.
  • 7. Zusammenfassung: Teil II von Kapitel 13:Spinale Kontrolle motorischer EinheitenDie neuromuskuläre Endplatte stellt für Störungen eine anfällige Stelle dar. Wie wird die Aktivität derMotoneuronen selbst gesteuert?Propriozeption durch MuskelspindelnIm Inneren der meisten Skelettmuskeln befinden sich Muskelspindeln, die aus unterschiedlichenSkelettmuskelfasertypen innerhalb der Bindegewebskapsel bestehen. In der Mitte der Kapselumgeben besondere Nervenfasern (Typ Ia) die Muskelfasern der Spindel.Die Spindeln, die auf Dehnung des Muskels und damit auf Längenveränderungen spezialisiert sindwichtigste Propriorezeptoren informieren Gehirn über Position und Bewegung des eigenen Körpersim Raum und die relative Stellung der Körperteile zueinander.Exkurs 13.3. PerspektiveMyasthenia gravis (gr.: schwere Muskelschwäche)Bei dieser Krankheit ist das freigesetzte Acetylcholin weniger effektiv, sodass die Übertragung an denneuromuskulären Endplatten oft fehl schlägt. Charakteristisch: Schwächung und Ermüdung derSkelettmuskeln, allerdings immer große Schwankungen bei Schwere der Muskelschwäche, Häufigkeit1: 10 000, Autoimmunerkrankung, d.h. Körper produziert Antikörper gegen eigene nicotinische Ach-Rezeptoren Antikörper binden an Rezeptoren behindern normale Wirkung von Ach auf dieneuromuskulären Endplatten, es kommt dadurch auch zu Strukturveränderungen der Endplatten,Behandlung: Immunsupression, entweder durch Medikamente oder durch operative Entfernung derThymusdrüse.
  • 8. Typ I Nervenfasern: Axone mit der dicksten Myelinscheide im Körper Aktionspotenziale leiten sehrschnell weiter größten und schnellsten sind die Ia-Axone - Gelangen über Hinterwurzel ins Rückenmark, verzweigen sich - Bilden mit Interneuronen und mit alpha-Motoneuronen des Vorderhorns exzitatorische Synapsen - Inputs der Ia-Axone sind sehr effektivDer Muskeldehnungsreflex - Von Sherrington aufgezeigt Wenn man an Muskel zieht, kontrahiert er reflektorisch sensorisches Rückkopplungssignal beim Dehnen (erkannte man durch Durchtrennen der Hinterwurzeln - Sherrington vermutete, dass Motoneuronen einen ständigen synaptischen Input von Muskeln erhalten müssen - Forschung: wenn Muskel gedehnt wird Entladungsrate steigt an, wenn Muskel sich verkürzt und erschlafft Entladungsrate sinkt - Ia-Axon und Alpha-Motoneuronen bilden einen monosynaptischen Reflexbogen (nur 1 Synapse trennt den primären sensorischen Eingang vom Ausgang des Motoneurons - Abb. 13.16: wenn an Muskel Gewicht befestigt Muskelspindeln werden gedehnt Äquatorialregion der Spindel dehnt sich Öffnung von Ionenkanälen Depolarisation der Ia-Faserendigungen Aktionspotenzialladung der Ia- Axone depolarisiert die Alpha-Motoneuronen synaptisch Motoneuronen reagieren mit gesteigerter Frequenz ihrer Aktionspotenziale Muskel kontrahiert - Bsp.: Patellarsehnenreflex: man klopft auf patellarsehne unterhalb der Kniescheibe Muskel im Oberschenkel gedehnt Kontraktion Streckung des Beinesγ - Motoneuronen
  • 9. Muskelspindel enthält in Bindegewebskapsel Skelettmuskelfasern = intrafusale Fasern (Vergl.Extrafusale Fasern liegen außerhalb der Spindel) - Extrafusale Fasern: werden von α- Motoneuronen innerviert - Intrafusale Fasern: werden von γ- Motoneuronen an beiden Enden innerviert Bei Aktivierung der Fasern Kontraktion an den Polen der intrafusalen Fasern Zug wird ausgeübt auf nichtkontraktile Äquatorialregion Ia Axone bleiben aktiv - Wenn nur α-Motoneuronen aktiviert sind, verringert sich die Aktivität der Ia-Fasern, wenn nur die γ-Motoneuronen aktiviert sind, erhöht sich Aktivität der Ia-Fasern.Rückkopplungskontrollsysteme - Sollwert wird festgelegt (z.B.: die gewünschte Muskellänge) Abweichungen werden von einem Sensor wahrgenommen (den Spiralendigungen der Ia-Fasern) - Abweichungen kompensiert ein Effektorsystem (α-Motoneuronen und extrafusale Fasern) System kehrt wieder zum Sollwert - Sollwert verändert sich, wenn Änderung der Aktivität der γ-Motoneuronen - γ-Spindelschleife: Regelkreis, γ-Motoneuron intrafusale Muskelfaser afferente Ia-Faser α-Motoneuron extrafusale Muskelfasern - α-γ-Koaktivierung: α-und γ-Motoneuronen werden durch vom Gehirn kommende Kommandos gleichzeitig aktiviertPropriozeption durch die Golgi-SehnenorganeGolgi-Sehnenorgan - weiterer Sensor im Skelettmuskel - überwacht die Muskelspannung und Kontraktionskraft - befinden sich am Übergang zwischen Muskel und Sehne - werden von sensorischen Fasern der Klasse Ib innerviert (dünner als die Ia-Fasern) - Unterschied: Muskelspindeln sind parallel zu Muskelfasern angeordnet, Golgi-Sehnenorgane aber seriell (hintereinander) - beide Sensoren liefern verschiedenen Information an das Rückenmark - Aktivität der Ia-Fasern übermittel Info über die Muskellänge, Aktivität der Ib-Fasern des Golgi-Sehnenorgans Info über die Muskelspannung liefert - Ib-Axone verlaufen ins Rückenmark, verzweigen sich mehrfach und bilden Synapsen mit den Interneuronen des Vorderhorns
  • 10. - Einige der Interneuronen bilden inhibitorische Verbindungen mit den α-Motoneuronen aus, die denselben Muskel innervieren Grundlage für Spinalreflex (Rückenmarksreflex) = inverser Dehnungsreflex - Wenn Muskelspannung steigt, verlangsamt sich durch Hemmung der α-Motoneuronen die Muskelkontraktion - Wenn Muskelspannung sinkt Hemmung verringert sich Muskelkontraktion nimmt zu - Wichtig für feinmotorische Bewegungen, wie z.B.: das Halten einer zerbrechlichen VasePropriozeption durch die GelenkeNeben Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorganen Gelenkkapseln und Bänder als weiterepropriorezeptive Axone in den Bindegeweben von Gelenken - Fasern der Gelenkkapseln und Bänder reagieren auf Winkel,-Richtungs,- und Geschwindigkeitsveränderungen einer Bewegung im Gelenk - Viele passen sich schnell an Viel Info bezüglich des Gelenks in Bewegung, aber wenig Nerve, die Ruheposition des Gelenks vermitteln - Man nimmt an: Infos der Gelenkrezeptoren mit denen der Muskelspindeln und Golgi- Sehnenorganen kombiniert (auch mit denen in der Haut)Spinale Interneuronen Inhibitorische Inputs - Interneuronen spielen entscheidende Rolle für Ablauf kleinster Reflexe - Dehnungsreflex: um Verlängerung einer Gruppe von Muskeln zu kompensieren, ist Kontraktion dieser Beuger über den Dehnungsreflex erforderlich, aber auch eine Entspannung der antagonistischen Muskeln, der Extensoren reziproke Hemmung: Kontraktion einer Muskelgruppe (Agonisten) geht mit einer Entspannung der Antagonisten einher - Bsp.: wie schwer wäre es, etwas hochzuheben, wenn die eigenen antagonistischen Muskeln entgegenwirken?
  • 11. - Durch reziproke Hemmung überwinden auch die absteigenden Nervenbahnen den Dehnungsreflex Exzitatorische Eingänge - Nicht alle Interneuronen haben hemmende Wirkunng - Bsp.: Beuge-oder Flexorreflex Extremität soll sich von aversiven Reiz zurückziehen (Drauftreten einer Reiszwecke) Reflex läuft langsamer ab, als Dehnungsreflex! mehr Interneuronen dazwischengeschaltet - Schmerzfasern, die in Rückenmark eintreten, verzweigen sich und aktivieren Interneuronen in unterschiedlichen Abschnitten des Rückenmarks - Erregung der α-Motoneuronen, die Beugemuskeln der Extremitäten innervieren - Außerdem: Aktivierung der Streckmuskeln und die Hemmung der Beugemuskeln auf der gegenüberliegenden Seite = gekreuzter Streckreflex - Aktivierung der Beugemuskeln auf der einen Seite geht mit einer Hemmung der Flexoren auf der gegenüberliegenden Seite einher - Fremdreflexe (Sensoren=Schmerzfasern der Haut und Effektoren=Muskelfasern liegen in verschiedenen Organan, meist polysynaptisch verschaltet): Flexorreflex, gekreuzte StreckreflexErzeugung spinaler Motorprogramme zum Gehen - Grundbaustein: gekreuzter Streckreflex - Beim Gehen wird abwechselnd die eine Beinseite gestreckt, während die andere gebeugt wird - Kontrolle der zeitlichen Abfolge im Inneren des Rückenmarks ausgeübt zentrale Mustergeneratoren (neuronale Schaltkreise, die rhythmische motorische Aktivitäten auslösen) - Einfachsten Mustergeneratoren einzelne Neuronen - Bsp.: Forschungen von Sten Grillner & Mitarbeitern o Hielt die spinalen zentralen Mustergeneratoren für die Bewegung bei verschiedenen Arten für Variationen des Grundplans eines gemeinsamen Vorfahren und konzentrierte sich auf die Schwimmmechanismen von Neunaugen (=kieferlose Fische) o Rückenmark freigelegt und in vitro gehalten für einige Tage o Durch elektrische Reizung der Axonstümpfe vom Gehirn kann man im Rückenmark eine alternierende rhythmische Aktivität auslösen, die dem Schwimmen ähnelt
  • 12. o Grillner konnte zeigen, dass es ausreicht, die NMDA-Rezeptoren (=glutamatabhängige Ionenkanäle) der spinalen Interneuronen zu aktivieren, um diese Aktivitätsmuster hervorzurufen o NMDA-Rezeptoren: ermöglichen stärkeren Stromfluss in die Zelle, wenn die postsynaptische Membran depolarisiert ist lassen sowohl Ca2+, als auch Na+ in die Zelle eintreten - Zyklus, wenn die NMDA-Rezeptoren durch Glutamat aktiviert werden:1. Depolarisation der Membran2. Durch die NMDA-Rezeptoren strömen Na+ und Ca2+ in die Zelle3. Ca2+ aktiviert die Kaliumkanäle4. K+ strömt aus der Zelle5. Hyperpolarisation der Membran6. Einstrom von Ca2+ in die Zelle endet7. Kaliumkanäle schließen sich8. Depolarisation der Membran; Zyklus beginnt von vorn - Rhythmik wird durch Kombination aus intrinsischen Schrittmachereigenschaften und synaptischen Vernetzungen erzeugtAbschließende Bemerkungen:Wahrnehmung und Bewegung sind selbst auf der niedrigsten Ebene des neuronalen motorischenSystems untrennbar miteinander verbunden. Für eine normale Funktion sind sie α-Motoneuronenauf eine direkte Rückkopplung von den Muskeln selbst und auf indirekte Informationen von denSehnen, Gelenken und von der Haut angewiesen. Das Rückenmark enthält ein komplexes Netzwerkvon Schaltkreisen zur Steuerung der Bewegung.

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