Kapitel 10
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×
 

Kapitel 10

on

  • 1,434 views

 

Statistics

Views

Total Views
1,434
Views on SlideShare
1,434
Embed Views
0

Actions

Likes
0
Downloads
6
Comments
0

0 Embeds 0

No embeds

Accessibility

Categories

Upload Details

Uploaded via as Adobe PDF

Usage Rights

© All Rights Reserved

Report content

Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
  • Full Name Full Name Comment goes here.
    Are you sure you want to
    Your message goes here
    Processing…
Post Comment
Edit your comment

    Kapitel 10 Kapitel 10 Document Transcript

    • DAS ZENTRALE VISUELLE SYSTEM- es gibt mehr als 100 Millionen Photorezeptoren in der Netzhaut- aber nur 1 Million Axone leiten Infos vom Auge zum Gehirn weiter- was tatsächlich von der Umwelt wahrgenommen wird, hängt von folgenden Fragen ab: • Welche Infos werden von der Netzhaut extrahiert? • Wie werden diese Infos ausgewertet? • Wie werden sie vom Rest des ZNS interpretiert?DIE RETINOFUGALE PROJEKTION: neuronale Bahn, die beginnend mit dem Sehnerv das Auge verlässt zentrifugale Projektion: führt weg vom Zentrum cortikofugale Projektion: führt weg vom Cortex retinofugale Projektion: führt weg von der Netzhaut (Retina)………usw.Sehnerv, Sehnervenkreuzung und Tractus opticusAxone der Ganglienzellen, die die Netzhaut verlassen, passieren drei Strukturen, bevor sie imHirnstamm Synapsen bilden: 1. Sehnerven - verlassen das linke und rechte Auge an den Sehnervenpapillen - verlaufen durch das hinter den Augen liegende Fettgewebe der Augenhöhlen - dann durch Öffnungen in der Schädelbasis 2. Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum) - Sehnerven beider Augen vereinen sich und bilden die Sehnervenkreuzung - liegt an der Hirnbasis (genau vor der Hypophyse) - Axone aus der nasalen Netzhaut kreuzen in der Sehnervenkreuzung auf die kontralaterale Seite ziehen also in die dem betreffenden Auge gegenüberliegende Hälfte des Gehirns - Axone aus den temporalen Netzhauthälften ziehen ipsilateral (gleichseitig zum jeweiligen Auge) zum Gehirn im Chiasma findet nur eine partielle Kreuzung der Fasern statt 3. Tractus opticus = die nach der partiellen Kreuzung am Chiasma zusammen verlaufenden Axone bilden den jeweils linken und rechten Tractus opticus verlaufen beide direkt unter der Hirnhaut entlang der lateralen Oberfläche des ZwischenhirnsDie linke und rechte Gesichtsfeldhälftevollständiges Gesichtsfeld: gesamter visueller Raum, der wahrgenommen wird, wenn beide Augengeradeaus schauenTeilung des Gesichtsfeldes: passiert, wenn man mit beiden Augen einen entfernten Punkt fixiert undsich eine senkrechte Linie vorstellt, die durch den fixierten Punkt verläuft links der Mittellinie: linke Gesichtsfeldhälfte rechts der Mittellinie: rechte GesichtsfeldhälfteBinokuläres Gesichtsfeld: mittlerer Teil beider Gesichtsfeldhälften, der von beiden Netzhäutengesehen wird(sieht man, wenn man mit beiden Augen geradeaus schaut und dann abwechselnd ein Auge schließt)
    • Objekte in der binokulären Region der linken Gesichtsfeldhälfte werden abgebildet:- auf der nasalen Netzhaut des linken Auges und- auf der temporalen Netzhaut des rechten Auges die gesamten Infos über die linke Gesichtsfeldhälfte werden an die rechte Gehirnhälfte geleitet weil die Fasern aus dem nasalen Teil der linken Netzhaut an der Sehnervkreuzung zur rechtenSeite wechseln linke Gesichtsfeldhälfte wird von der rechten Hirnhälfte gesehen rechte Gesichtsfeldhälfte wird von der linken Hirnhälfte gesehenProjektionsgebiete der SehbahnEin kleiner Teil der Sehbahnaxone zweigt ab, um synaptische Verbindungen mit Zellen imHypothalamus auszubilden.Die meisten innervieren das Corpus geniculatum laterale (CGL) des dorsalen Thalamus.Sehstrahlung (Radiatio optica): Projektion vom CGL zur Sehrinde Axone der Neuronen des CGL ziehen zur primären Sehrinde Verletzungen innerhalb der retinofugalen Projektion vom Auge über das CGL zur Sehrinde führenzum Erblinden! Durchtrennung des linken Sehnervs linkes Auge blind Durchtrennung des linken Tractus opitcus Ausfall des rechten Gesichtsfeldes Durchtrennung der Sehnervenkreuzung im Bereich der Mittellinie:- würde nur die kreuzenden Fasern betreffen- diese Fasern stammen aus den nasalen Bereichen beider Netzhäute- die Regionen des Gesichtsfeldes, die auf den nasalen Netzhäuten abgebildet werden (periphereGesichtsfelder beider Seiten), wären verletzt periphere Sicht beider Augen geht verloren Anhand der Auswertung von Gesichtsfelddefekten können Läsionen bereits relativ genau lokalisiertwerdenProjektionsorte der Sehbahn außerhalb des Thalamus:Einige Ganglienzellen der Netzhaut senden Axone aus, um andere Strukturen als das CGL zuinnervieren: direkte Projektionen zu einem Teil des Hypothalamus:Wichtig für z.B. Schlaf-Wach-Zyklus, tägl. Hell-Dunkel-Wechsel direkte Projektionen zu einem Teil des Mittelhirns (prätectale Region):Kontrolle der Pupille und bestimmte Arten der Augenbewegung Colliculus superior:- Teil des Mittelhirndachs- 10% (ca. 150 000 Neuronen) der Ganglienzellen der Netzhaut ziehen dahin- Hauptziel der retinofugalen Projektion bei allen Wirbeltieren AUßER den Säugetieren(Fische, Amphibien, Vögel, Reptilien) bei Fischen etc. heißt der Colliculus superior optisches Tectum Projektion von Netzhaut zum Colliculus superior wird daher oft retinotectale Projektion genannt(sogar bei Säugetieren)- Zellen des Colliculus superior reagieren auf Lichtreize- Zellen sind indirekt mit motorischen Neuronen des Hirnstammes verbunden- Steuerung der Augen- und Kopfbewegungen
    • - diese Bewegungen richten die Fovea zur genauen Fixation auf den betreffenden Reiz aus dieser Teil der retinofugalen Projektion ist daher an der Detektion neuer Reize in der Peripheriedes Gesichtsfelds beteiligtDAS CORPUS GENICULATUM LATERALE (CGL)Organisation des CGL siehe 10.9 auf Seite 349- im dorsalen Thalamus- erste Schaltstation der Sehbahn jenseits des Chiasmas- in sechs verschiedenen Zellschichten organisiert- Nummerierung der Schichten von 1-6 (1=ventrale Schicht)- sind angeordnet wie ein Pfannkuchen- Pfannkuchen sind wie ein Kniegelenk um die Sehbahn gebogen- Tor zur Sehrinde Tor zur bewussten visuellen WahrnehmungSegregation der Eingänge nach Auge und Ganglienzelltyp- Neuronen des CGL erhalten afferente Signale von den Ganglienzellen der Netzhaut- die meisten geniculären Neuronen senden über Sehstrahlung ein Axon zur primären SehrindeAufteilung der CGL-Neuronen in Schichten:- verschiedenartige Netzhautinfos- werden an dieser synaptischen Schaltstelle voneinander getrennt gehalten- rechtes CGL erhält Infos über das linke Gesichtsfeld- linkes Gesichtsfeld wird abgebildet von: linke nasale Retina + rechte temporale Retina- im CGL bleiben Infos beider Augen getrenntIm rechten CGL: Axone des rechten Auges (ipsilateral) bilden Synapsen mit CGL-Zellen der Schichten 2,3,5 Axone des linken Auges (kontralateral) bilden Synapsen mit CGL-Zellen der Schichten 1,4,6Magnozelluläre CGL-Schichten:- die beiden ventralen Schichten 1,2- enthalten größere NeuronenParvozelluläre Schichten:- die vier dorsalen Schichten 3,4,5,6Ganglienzellen der Netzhaut werden ebenfalls in Gruppen eingeteilt:M-Ganglienzellen magnozelluläre Ganglienzellen:Projizieren ausschließlich zum magnozellulären CGLP-Ganglienzellen parvozelluläre Ganglienzellen:Projizieren ausschließlich zum parvozellulären CGLKoniozelluläre Schicht:- zahlreiche winzige Neuronen- liegen direkt ventral von jeder Schicht der sechs Hauptschichten des CGL- bekommen Input von nonM-nonP-Typ-Ganglienzellen der Netzhaut- projizieren ebenfalls in die SehrindeRezeptive Felder
    • Die visuellen rezeptiven Felder der CGL-Neuronen sind beinahe identisch mit denen derGanglienzellen, die sie versorgen.z.B. magnozelluläre CGL-Neuronen:- besitzen relativ große rezeptive Felder- mit Zentrum-Umfeld-Struktur- zeigen phasische Antwort auf Stimulation des Zentrums- sind unempfindlich für Farbkontraste- entsprechen genau den M-Ganglienzellenz.B. parvozelluläre CGL-Neuronen:- haben relativ kleine rezeptive Felder- reagieren auf den Reiz der Zentren mit langanhaltenden Anstieg ihrer Aktionspotenzialfrequenz- viele zeigen die für Gegenfarbenzellen typischen Antworteigenschaftenz.B. Neuronen in der koniozellulären Schicht:- rezeptive Felder besitzen ebenfalls Zentrum-Umfeld-Struktur- reagieren entweder auf Hell-Dunkel-Kontraste oder auf FarbkontrasteNeuronen in sämtlichen CGL-Schichten:- werden nur durch ein Auge aktiviert (monokulär)- ON-Zentrum-Zellen und OFF-Zentrum-Zellen sind gemischtNichtretinale Eingänge zum CGL- Netzhaut ist nicht die Hauptquelle der synaptischen Eingänge des CGL- daher überrascht die Ähnlichkeit zwischen den rezeptiven Feldern des CGL und der Ganglienzellen- etwa 80% der exzitatorischen Synapsen stammen von der primären SehrindeCGL erhält ebenfalls synaptische Eingänge von Neuronen des Hirnstamms (steuern Wachsamkeit undAufmerksamkeit) lösen normalerweise keine Aktionspotenziale in den CGL-Neuronen aus können jedoch die Lichtantworten der CGL-Neuronen stark modulieren CGL ist daher die erste Stelle, an der das Gesehene durch innere Faktoren (wie Aufmerksamkeitund Emotionen) beeinflusst wirdANATOMIE DER PRIMÄREN SEHRINDE- primäre Sehrinde: einziges axonales Projektionsgebiet des CGL- Cortex kann in verschiedene Areale eingeteilt werden primäre Sehrinde: Brodmann-Area 17, ist im Hinterhauptslappen des Großhirns lokalisiert- Großteil von Area 17 liegt auf der medialen Oberfläche der Hemisphäre- umgibt den Sulcus calcarinus- weitere Bezeichnungen der Sehrinde: V1 und striärer Cortex- Axone verschiedener Ganglienzelltypen der Netzhaut bilden Synapsen mit anatomisch getrenntenNeuronen im CGL aus
    • In diesem Abschnitt:- Anatomie der Sehrinde- Verknüpfungen verschiedener CGL-Zellen mit cortikalen NeuronenRetinotopie- Projektion, die in der Netzhaut beginnt- und sich bis zum CGL und V1 erstrecktRetinotopie = Organisationsprinzip:- benachbarte Netzhautzellen übertragen ihre Infos auf benachbarte Stellen in ihren Zielstrukturen- in diesem Fall: im CGL und der Sehrinde Abbildung der zweidimensionalen Oberfläche der Netzhaut auf der zweidimensionalen Oberflächeder nachfolgenden Strukturen nach Art einer Karte3 wichtige Aspekte beim Prinzip der Retinotopie: 1. Verzerrung des Gesichtsfeldes Abbildung des Gesichtsfeldes auf eine retinotop organisierte Struktur häufig verzerrt weil das Gesichtsfeld von den retinalen Zellen nicht gleichmäßig analysiert wird - in oder nahe der Fovea ist die Dichte der rezeptiven Felder der retinalen Ganglienzellen weitaus höher als in der Peripherie - Wiedergabe des Gesichtsfeldes in der primären Sehrinde verzerrt: Die wenigen zentralen Grade des Gesichtsfeldes sind in der retinotopen Karte überrepräsentiert bzw. vergrößert dargestellt 2. Aktivierung vieler Zellen in der Zielstruktur durch einen einzelnen Lichtpunkt infolge der Überlappung der rezeptiven Felder vieler Netzhautzellen - Abbild eines Lichtpunktes auf der Netzhaut aktiviert große Anzahl cortikaler Neuronen - Jedes Neuron, auf dessen rezeptives Feld dieser Punkt fällt, wird u.U. aktiviert - durch einen Lichtpunkt hervorgerufene Aktivität hat in der primären Sehrinde eine breite räumliche Verteilung 3. Keine Bilder in der primären Sehrinde - anatomische Projektion stellt eine Art von Abbildung zwischen der Netzhaut und der primären Sehrinde her - unsere Wahrnehmung basiert jedoch auf: Interpretation verteilter Aktivitätsmuster durch das Gehirn nicht auf tatsächliche „Schnappschüsse“ der UmweltSchichtenaufbau der primären Sehrinde- Sehrinde hat neuronale Zellkörper, die in sechs Schichten angeordnet sind- erkennbar durch Nissl-Färbung des Cortex (blaue oder violette Farbablagerungen im Soma der Neu)- Dicke der primären Sehrinde: 2mmSchicht I:- direkt unterhalb der weichen Hirnhaut- größtenteils frei von Neuronen- besteht fast ausschließlich aus den Axonen und Dendriten der Zellen anderer SchichtenSchicht IISchicht IIISchicht IV
    • Schicht IV A Schicht IV B Schicht IV C Schicht IVCα Schicht IVCβSchicht VSchicht VIWeiße Substanz: enthält die zu- und abgehenden cortikalen LeitungsbahnenDie Zellen der verschiedenen Schichten:Zusätzlich zu den bedornten Neuronen gibt es in allen Schichten auch inhibitorische Neuronen ohneDornen sind nur an lokalen Vernetzungen beteiligt Bedornte Sternzellen- kleine Neuronen mit dornenbedeckten Dendriten- kommen hauptsächlich in IVCα und IVCβ vor- Axone der Sternzellen bilden ausschließlich lokale Verknüpfungen innerhalb des Cortex Pyramidenzellen- ebenfalls mit Dornen bedeckte Neuronen- kommen in III, IVB, V, VI vor- haben einen einzelnen dicken, apikalen Dendriten- Dendrit verzweigt sich beim Aufstieg zur weichen Hirnhaut- haben viele basale Dendriten, die horizontal verlaufen- können Dendriten besitzen, die sich in andere Schichten erstrecken- nur die Axone der Pyramidenzellen verlassen die primäre Sehrinde (zur Bildung von Verknüpfungenmit anderen Bereichen des Gehirns)Afferenzen und Efferenzen der primären Sehrinde- ausgeprägte Schichtung der primären Sehrinde erinnert an die Schichten im CGLJede Schicht im CGL:- empfängt afferente Leitungsbahnen aus der Netzhaut- sendet efferente Fasern an die SehrindeAnders bei der Sehrinde:- nur ein Teil der Schichten erhält Eingänge vom CGL- nur ein Teil der Schichten sendet Ausgänge an einen anderen cortikalen oder subcortikalen BereichAxone aus dem CGL:- enden in verschiedenen cortikalen Schichten- die meisten in Schicht IVCAusgänge des CGL:- gliedern sich in verschiedene Informationsströme- stammen z.B. von den magnozellulären oder parvozellulären Schichten- transportieren Signale aus dem linken oder rechten AugeAnders bei der Sehrinde:- verschiedene Informationsströme bleiben in Schicht IVC anatomisch getrenntMagnozelluläre Neuronen des CGL projizieren zu Schicht IVCαParvozelluläre Neuronen des CGL projizieren zu Schicht IVCβ
    • - IVCα und IVCβ sind wie Pfannkuchen aufeinandergestapelt- Eingänge vom CGL zum Cortex topografisch angeordnet- Schicht IVC enthält zwei übereinanderliegende retinotope Karten eine vom magnozellulären CGL (IVCα) eine vom parvozellulären CGL (IVCβ)Axone aus den konziozellulären Schichten des CGL:- umgehen Schicht IV- bilden in den Schichten II und III SynapsenAugendominanzsäulen:Wie werden die Eingänge des CGL vom linken und rechten Auge sortiert, wenn sie Schicht IVC derprimären Sehrinde erreichen?Experiment (Hubel, Wiesel in den 70ern):- injizierten einem Affen eine radioaktive Aminosäure in ein Auge- Aminosäure wurde von den Ganglienzellen in Proteine eingebaut- diese Proteine wurden entlang der Axone der Ganglienzellen zum CGL transportiert (anterograderTransport)- im CGL wurden die radioaktiven Proteine aus den Endigungen der Ganglienzellenaxoneausgeschüttet- radioaktive Proteine wurden an die postsynaptischen Neuronen des CGL weitergegeben nicht alle Zellen des CGL nahmen das radioaktive Material auf:- nur die Zellen, die synaptische Eingänge aus dem Auge erhielten, in das injiziert worden war- diese Zellen transportierten das radioaktive Protein zu ihren Axonterminalen in Schicht IVCAutoradiografie:- dadurch wurde der Ort der radioaktiven CGL-Eingänge sichtbar- Film mit Emulsionsschicht wird über dünne Schnitte der Sehrinde platziert- Emulsionsschicht wurde später wie eine Fotografie entwickelt- Ansammlung von Silberkörnchen auf dem Film = Lage der radioaktiven AxonterminalenBei Schnitten, die senkrecht zur cortikalen Oberfläche geführt wurden:- Verteilung der Axonterminalen war in Schicht IVC nicht lückenlos!!- waren eher in einer Reihe gleichmäßig unterbrochener Streifen angeordnet- Streifen = AugendominanzsäulenBei Schnitten, die parallel zu IV geschnitten wurden:- Eingänge vom linken und rechten Auge in Schicht IV sind wie eine Reihe sich abwechselnder Bänderangelegt- ähnlich den Streifen eines ZebrasProjektion von Schicht IVC zu anderen cortikalen Schichten:Radiale Verbindungen= Intracortikale Verbindungen, die sich senkrecht zur cortikalen Oberfläche quer durch die Schichtenerstrecken- hält die retinotope Organisation aufrecht, die bereits in Schicht IV vorhanden ist- daher erhält bspw. eine Zelle in Schicht VI Infos von derselben Netzhautstelle wie eine Zelle, diedarüber in Schicht IV liegt
    • Horizontale Verbindungen- Axone einiger Pyramidenzellen aus Schicht III bilden seitliche Verzweigungen- stellen horizontale Verbindungen innerhalb von Schicht III herSternzellen der Schicht IVC:- projizieren mit aufsteigenden Axonen vor allem zu den Schichten IVB und III dort werden erstmals Infos vom linken und rechten Auge integriertNeuronen der Schicht IVC: erhalten nur monokuläre EingängeNeuronen in den Schichten II und III:- bekommen binokuläre Eingänge = Signale von beiden Augen- deutliche anatomische Trennung der magnozellulären und parvozellulären VerarbeitungsströmeSchicht IVCα:- erhält Eingang vom magnozellulären CGL- projiziert hauptsächlich zu Zellen in Schicht IVBSchicht IVCβ: projiziert ihren Eingang aus dem parvozellulären CGL hauptsächlich zu Schicht IIISchichten III und IVB:In diesen Schichten kann ein Axon Synapsen zu den Dendriten von Pyramidenzellen sämtlicherSchichten ausbilden.Efferenzen der primären Sehrinde:- Axone der Pyramidenzellen ziehen aus der primären Sehrinde in die weiße Substanz- Pyramidenzellen versch. Schichten innervieren hierbei unterschiedliche StrukturenZellen der Schichten II, III, IVB: projizieren zu anderen cortikalen RegionenPyramidenzellen der Schicht V: senden Axone zum Colliculus superior und zum PonsAxone der Pyramidenzellen sämtlicher Schichten:- verzweigen sich- bilden auch lokale Verbindungen innerhalb des CortexCytochromoxidase-BlobsDie Schichten II und III spielen eine Schlüsselrolle bei der visuellen Verarbeitung:Sie stellen den größten Teil der Infos für andere cortikale Regionen (die Signale aus der primärenSehrinde erhalten) bereit.Cytochromoxidase: ein am Zellmetabolismus beteiligtes mitochondriales EnzymPrimäre Sehrinde wird zum Nachweis der Cytochromoxidase gefärbt:- Färbung verteilt sich in den Schichten II und III nicht gleichmäßig- in Querschnitten erscheint die Färbung der Cyt. in Form vieler Säulen- diese Säulen stehen in gleichmäßigem Abstand- diese Säulen laufen über die ganze Breite der Schichten II und III sowie V und VITangentialer Schnitt durch Schicht III:
    • - Säulen erscheinen wie die Flecken eines Leoparden Blobs: Säulen mit starker Cytochromoxidasefärbung- Blobs sind in Reihen angeordnet- jeder Blob ist auf einen Augendominanzstreifen in Schicht IV zentriert- zwischen den Blobs gibt es „Interblob“-Regionen- Blobs erhalten direkte Eingänge aus den koniozellulären Schichten des CGL- Blobs erhalten außerdem parvozelluläre und magnozelluläre Eingänge aus Schicht IVCPHYSIOLOGIE DER PRIMÄREN SEHRINDEHubel und Wiesel waren die Ersten, die die Physiologie der primären Sehrinde mithilfe vonMikroelektroden systematisch untersuchten (60er).Rezeptive Felder der Neuronen in Schicht IVC- ähneln denen der magnozellulären und parvozellulären CGL-Neuronen- sind kleine monokuläre rezeptive Felder- mit konzentrischer Zentrum-Umfeld-Struktur IVCα: hier reagieren die Neuronen nicht auf die spektrale Zusammensetzung des Lichts IVCβ: Neuronen zeigen einen Zentrum-Umfeld-FarbantagonismusBinokulärität:- jedes Neuron in IVCα und IVCβ erhält afferente Eingänge von einer Schicht des CGL- die Schichten des CGL repräsentieren jeweils eines der Augen- monokuläre Neuronen von beiden Augen liegen in V1 systematisch angeordnet dies erklärt die Augendominanzsäulen in Schicht IVC- Axone, die IVC verlassen, divergieren und innervieren weiter oberflächlich gelegene Schichten- eine Folge der Divergenz: Vermischung der Signale von beiden Augen- die meisten Neuronen in den Schichten oberhalb von IVC sind binokulär- reagieren also auf Lichtreize in beiden Augen diese Neuronen haben binokuläre rezeptive Felder besitzen zwei rezeptive Felder: eines im ipsilateralen und eines im kontralateralen AugeOhne binokuläre Felder wäre der Mensch nicht in der Lage, die Infos beider Augen zu einemeinheitlichen Abbild zusammenzuführen.Warum und wie wird die Retinotopie aufrechterhalten?Weil die beiden rezeptiven Felder eines binokulären Neurons genau so auf den Netzhäuten platziertsind, dass sie den gleichen Punkt im Raum „ansehen“. obere cortikale Schichten: AugendominanzsäulenOrientierungsselektivität:- rezeptive Felder in der Netzhaut: CGL und Schicht IVC- sind rund- reagieren am stärksten auf einen Lichtpunkt, der so groß ist wie das Zentrum des rezeptiven FeldesAußerhalb von IVC:- es gibt Zellen, die diesem Schema nicht mehr entsprechen- viele Neuronen im V1 reagieren am stärksten auf einen länglichen Lichtbalken, der sich über ihrerezeptiven Felder bewegt- entscheidend hierbei: Orientierung des Balkens
    • Balken mit einer spezifischen Orientierung: stärkste Reaktion senkrecht stehende Balken: deutlich schwächere Reaktionen Neuronen, die auf diese Weise reagieren, zeigen Orientierungsselektivität die meisten Neuronen in V1 außerhalb IVC sind orientierungsselektivIst die Orientierungsselektivität benachbarter Neuronen aufeinander abgestimmt? Ja!Test: Einführung einer Mikroelektrode senkrecht zur Oberfläche (radiär) von einer Schicht in dienächste Bevorzugte Orientierung für alle selektiven Neuronen aus Schicht II bis zu Schicht VI bleibterhalten! Hubel und Wiesel nannten eine solche radiäre Zellsäule eine OrientierungskolumneTest: Einführung der Mikroelektrode parallel zur Oberfläche (tangential) entlang einer Schicht bevorzugte Orientierung ändert sich systematisch- in der primären Sehrinde gibt es ein mosaikartiges Muster für die Orientierungspräferenzen- Auswertung der Orientierung von Reizen: eine der wichtigsten Aufgaben der primären SehrindeRichtungsselektivität: - viele rezeptive Felder im V1 weisen Richtungsselektivität auf- rezeptive Felder reagieren, wenn ein Lichtbalken mit der optimalen Orientierung sich senkrecht zurOrientierung in eine Richtung bewegt- rezeptive Felder reagieren allerdings nicht bei der entgegengesetzten Richtung- Neuronen, die afferente Eingänge aus den magnozellulären Schichten des CGL erhalten, sindempfindlich gegenüber der Richtung von Reizbewegungen- richtungsselektive Zellen im V1 bilden eine Untergruppe der orientierungsselektiven ZellenEinfache und komplexe rezeptive Felder:- Neuronen im CGL besitzen rezeptive Felder mit antagonistischer Zentrum-Umfeld-Struktur erklärt die Reaktion der Neuronen auf visuelle Reize- kleiner Punkt im Zentrum kann eine viel größere Reaktion hervorrufen, als ein großer Punkt, derzusätzlich das antagonistische Umfeld bedecktWelche Fakten sind über die afferenten Eingänge zu V1-Neuronen bekannt, die- für die Binokularität- die Orientierungsselektivität- und die Richtungsselektivität verantwortlich sein könnten? Binokularität: binokuläre Neuronen erhalten afferente Fasern von beiden Augen Orientierungsselektivität:- viele orientierungsselektive Neuronen besitzen ein verlängertes rezeptives Feld- dieses verlängerte rezeptive Feld besitzt einen ON-Zentrum- oder OFF-Zentrum-Bereich- dieser ON/OFF Bereich ist auf einer oder beiden Seiten v. einem antagonistischen Umfeld flankiert lineare Anordnung von ON- und OFF-Zonen- entspricht den konzentrisch angeordneten antagonistischen Bereichen der rezeptiven Felder in derRetina und im CGL- diese cortikalen Neuronen erhalten konvergente Eingänge von drei oder mehr CGL-Zellen mitrezeptiven Feldern = einfache Zellen (Hubert, Wiesel) Wesentliche Eigenschaft der einfachen Zellen:- räumliche Trennung der ON- und OFF-Regionen- aufgrund dieser Struktur ihrer rezeptiven Felder sind einfache Zellen orientierungsselektiv
    • - sind typischerweise binokulär- sind empfindlich gegenüber der Reizorientierung- viele sind auch richtungsselektiv Komplexe Zellen- orientierungsselektive Neuronen im V1, die keine getrennten ON- und OFF-Regionen besitzen- ihre rezeptiven Felder erscheinen komplexer als die der einfachen Zellen- geben ON- und OFF-Antworten auf Reize im gesamten rezeptiven Feld- sind typischerweise binokulär- sind empfindlich gegenüber der Reizorientierung- viele sind auch richtungsselektivRezeptive Felder von Blobs:- Schichtung der primären Sehrinde korreliert mit Unterschieden zwischen den rezeptiven Feldernder Neuronen- Anwesenheit der Cytochromoxidase-Blobs außerhalb von IV wirft folgende Frage auf:Reagieren Neuronen in den Blobs anders als die in den Interblobs? Ja!Neuronen in den Interblobregionen besitzen folgende Eigenschaften: Binokularität Orientierungsselektivität Richtungsselektivität- es handelt sich sowohl um einfache als auch komplexe Zellen- sie sind im Allgemeinen nicht farbempfindlichBlobzellen besitzen folgende Eigenschaften:- monokulär- spektralempfindlich- keine Orientierungs- und Richtungsselektivität- Blobs erhalten direkte Eingänge von den koniozellulären Schichten des CGL- Blobs erhalten magnozelluläre und parvozelluläre Eingänge über die Schicht IVC- visuelle Reaktionen der Blobzellen ähneln stark denen der koniozellulären und parvozellulärenAfferenzenDie rezeptiven Felder der Blobzellen:- die meisten sind rund- einige haben die farbantagonistische Zentrum-Umfeld-Organisation (wie in den parvo- undkoniozellulären Schichten des CGL)- manche haben einen Rot-Grün- oder Blau-Gelb-Antagonismus im Zentrum, aber keineUmfeldregion- manche haben sowohl ein farbantagonistisches Zentrum als auch ein farbantagonistisches Umfeld= Doppelgegenfarbneuronen Blobs enthalten den Großteil der farbempfindlichen Neuronen außerhalb der Schicht IVCParallele Verarbeitungspfade und cortikale ModuleEs gibt verschiedene Kanäle in der primären Sehrinde, die visuelle Eingänge parallel verarbeiten:- magnozellulärer Pfad- Parvo-Interblob-Pfad- Blob-PfadParallele Pfade:
    • 1. magnozellulärer Pfad enthält Neuronen mit phasischen Antworten enthält relativ große rezeptive Felder enthält den größten Anteil an richtungsselektiven Zellen Beteiligung an der Analyse von Objektbewegung und indirekt an der Steuerung von Aktivität in motorischen Cortexregionen - beginnt bei den M-Ganglienzellen der Netzhaut - M-Ganglienzellen senden Axone in die magnozellulären Schichten des CGL - magnozelluläre Schichten projizieren in IVCα - IVCα projiziert in Schicht IVB - Pyramidenzellen in IVB besitzen binokuläre rezeptive Felder vom einfachen und komplexen Typ - die rezeptiven Felder sind orientierungsselektiv und meist auch richtungsselektiv - die rezeptiven Felder sind meist nicht farbempfindlich 2. Parvo-Interblob-Pfad Neuronen dieses Pfads haben die kleinsten orientierungsselektiven rezeptiven Felder Beteiligung an der Analyse von Details der Objektform - entspringt P-Ganglienzellen der Netzhaut - P-Ganglienzellen projizieren in die parvozellulären Schichten des CGL - parvozelluläres CGL sendet Axone zur Schicht IVCβ - IVCβ projiziert in die Interblobregionen der Schichten II und III - diese Neuronen sind gewöhnlich nicht richtungsselektiv/farbempfindlich - ihre binokulären rezeptiven Felder sind orientierungsselektiv und einfach oder komplex 3. Blob-Pfad sehr häufiges Auftreten der spektralen Empfindlichkeit bei Zellen in den Blobs Beteiligung an der Analyse der Objektfarbe - der einzige Input des Blob-Pfads stammt von der Klasse von Ganglienzellen, die weder dem M-Typ noch dem P-Typ zuzurechnen sind - diese nonM-nonP-Zellen projizieren zu den koniozellulären Schichten des CGL - das koniozelluläre CGL projiziert direkt zu den Cytochromoxidase-Blobs in II und III - bei diesen Blobs laufen parvozelluläre, magnozelluläre und koniozelluläre Eingänge zusammen - rezeptive Felder in den Blobs sind farbantagonistisch - rezeptive Felder sind in Zentrum und Umfeld organisiert - rezeptive Felder sind oft monokulär und ohne OrientierungsselektivitätParallele Pfade sind nicht strikt voneinander getrennt:Es gibt sowohl innerhalb als auch jenseits von V1 eine Vermischung, die zu einer Interaktion derSignale des magnozellulären Pfads, des Parvo-Interblob-Pfads und des Blob-Pfads führt.Cortikale Module:- cortikale Neuronen analysieren jeden Punkt innerhalb der visuellen Umwelt- alle Neuronen, die einen Punkt analysieren, befinden sich innerhalb einer begrenzten Cortexregion Sicherstellung durch die retinotope Struktur der Projektionen von der Netzhaut über das CGL zurprimären Sehrinde Hubel und Wiesel:Das Abbild eines Punktes im Raum fällt in die rezeptiven Felder von Neuronen, die innerhalb eines2x2mm großen Areals der Schicht III liegen.Für eine vollständige Auswertung muss dieses 2x2 mm große Areal aktiver Neuronen Eingänge von
    • allen Verarbeitungspfaden aus dem linken und rechten Auge erhalten.2x2mm großes Stück Cortex enthält:- 2 komplette Sätze von Augendominanzsäulen- 16 Blobs- in den Interblobbereichen eine vollständ. (doppelte) Auswahl der gesamten VorzugsorientierungenEin 2x2mm großes Stück der primären Sehrinde ist notwendig, um das Abbild eines Punktes zuanalysieren: Notwendig, weil seine Entnahme einen blinden Fleck an dieser Stelle hinterlassen würdeEin 2x2mm großes Stück der primären Sehrinde ist hinreichend, um das Abbild eines Punktes zuanalysieren: Hinreichend, weil es sämtliche benötigten neuronalen Mechanismen enthält um die an diesemPunkt vorhandenen ausgerichteten und/oder farbigen Konturen zu analysieren, die mit jedem derbeiden Augen gesehen werden.Eine solche Verarbeitungseinheit wird als cortikales Modul bezeichnet.JENSEITS DER PRIMÄREN SEHRINDE- primäre Sehrinde wird auch V1 genannt- primäre Sehrinde ist die erste cortikale Region, die vom CGL Infos erhältExtrastriäre Areale:- liegen jenseits von V1- es gibt zwei große cortikale Pfade der visuellen Verarbeitung: 1. dorsaler Pfad - erstreckt sich dorsal von der primären Sehrinde zum Scheitellappen - zuständig für die Analyse von visueller Bewegung+Kontrolle - Eigenschaften der Neuronen ähneln denen der magnozellulären Neuronen in V1 - erhält afferente Eingänge von allen in V1 noch getrennten Pfaden 2. ventraler Pfad - zieht sich ventral zum Schläfenlappen - zuständig für bewusste Wahrnehmung + Wiedererkennung von Objekten - besitzen Eigenschaften, die Kennzeichen der Parvo-Interblob- und Blobzellen in V1 vereinen - erhält afferente Eingänge von allen in V1 noch getrennten PfadenDorsaler und ventraler Pfad im extrastriären Cortex werden aus dem- magnozellulären- Parvo-Interblob-- und Blob-Pfad in V1 gespeist.Der dorsale PfadAreal MT:- wird als V5 oder MT bezeichnet- hier findet eine spezialisierte Analyse von Objektbewegungen statt- erhält retinotop organisierte Eingänge von vielen anderen cortikalen Arealen wie V2 und V3- MT wird direkt von Zellen der Schicht IVB der primären Sehrinde innerviert- Eigenschaften der Zellen in Schicht IVB: - relativ große rezeptive Felder
    • - phasische Lichtantworten - Richtungsselektivität- Eigenschaften der Neuronen in Schicht MT: - große rezeptive Felder - Richtungsselektivität - fast alle MT-Zellen sind richt.selektiv (anders als andere Areas i. dorsalen/ventralen Pfad) - reagieren stark auf Bewegung, Form der Objekte dabei weniger wichtig- Areal MT besitzt Säulen für BewegungsrichtungenDorsale Areale und Verarbeitung von Bewegungen:- jenseits des Areals MT- im Parietallappen Areal MST:Zellen im MST reagieren selektiv auf:- lineare Bewegungen (wie in MT)- strahlenförmige Bewegungen (entweder nach innen oder außen von einem zentralen Punkt)- kreisförmige Bewegungen (entweder im oder gegen den Uhrzeigersinn)Mögliche Funktionen von Neuronen mit komplexen bewegungsempfindlichen Eigenschaften: 1. Navigation - Objekte bewegen sich am Auge vorbei - Richtung und Geschwindigkeit der Objekte sind wertvolle Infos für die Navigation 2. Kontrolle von Augenbewegungen - um mit den Augen Objekten folgen zu können - oder um den Blick rasch auf ein aufmerksamkeitserregendes Objekt zu richten 3. Bewegungswahrnehmung - Überleben hängt manchmal vom Erkennen sich bewegender Objekte abDer ventrale Pfad- parallel zum dorsalen Pfad- weiterer Pfad von V1, V2 und V3- verläuft ventral zum TemporallappenArea V4:- V4 erhält Afferenzen von den Blob- und Interblobregionen der primären Sehrinde- V4 erhält diese Afferenzen auf dem Weg über V2- wichtig für die Wahrnehmung von Form und FarbeEigenschaften der Neuronen in V4:- haben größere rezeptive Felder als Zellen in der primären Sehrinde- viele dieser Zellen sind orientierungs- und farbselektivAchromatopsie:- teilweiser oder vollständiger Verlust des Farbsehens- obwohl in der Netzhaut normal funktionierende Zapfen vorliegen- durch Verletzung im Hinterhaupts- und Schläfenlappen- meist einhergehend mit Defiziten in der Formenwahrnehmung (weil die Zellen im ventralen Pfadfarb- UND formsensitiv sind)Area IT:- enthalten Neuronen mit komplizierten sehr großen rezeptiven Feldern- ein Teil der Projektion von V4 zieht zu IT
    • - IT befindet sich im unteren Schläfenlappen- IT ist wichtig für die visuelle Wahrnehmung und das visuelle Gedächtnis- ein kleiner Anteil der IT-Neuronen reagiert stark auf Abbildungen von GesichternProsopagnosie:- Schwierigkeiten bei der Erkennung von Gesichtern- obwohl normale Sehfähigkeit vorhanden istVON DER EINZELZELLE ZUR WAHRNEHMUNGWelche Neuronen in welchen cortikalen Bereichen legen fest, was wahrgenommen wird?Wie wird die gleichzeitige Aktivität weit voneinander entfernt liegender cortikaler Neuronenmiteinander verknüpft und wo findet dies statt?Vom Photorezeptor zum GroßmutterneuronRezeptive Felder von Photorezeptoren:- kleine Bereiche auf der NetzhautRezeptive Felder von Ganglienzellen:- besitzen eine Zentrum-Umfeld-Organisation- Ganglienzellen sind empfindlich gegenüber Kontrast und LichtwellenlängenEs gibt einfache und komplexe rezeptive Felder mit verschiedenen Eigenschaften, wieOrientierungsselektivität und Binokularität.In den extrastriären cortikalen Bereichen reagieren Zellen selektiv auf:- Formen- Objektbewegungen- Gesichter Je weiter weg die rezeptiven Felder von V1 sind, desto komplexer werden sie!Es gibt kein „Großmutterneuron“!= Neuron, dass NUR auf das Gesicht der Großmutter reagiert und auf sonst nix- keine Zelle reagiert auf nur ein einziges Objekt- solch eine starke Spezialisierung würde dem Prinzip der „schwachen Selektivität“ widersprechenParallelverarbeitung und WahrnehmungIm gesamten visuellen System wird eine parallele Verarbeitung genutzt:- ON- und OFF-Zellen- M- und P-Ganglienzellen- drei parallele Kanäle in V1