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  • EL METABOLISMO CELULAR A) ASPECTOS GENERALES El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físico-químicos que ocurren en una célula y en el organismo. Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc. El metabolismocomprende una serie de transformaciones químicas y procesos energéticos que ocurren en el ser vivo. Para que sucedan cada una de esas transformaciones se necesitan enzimas que originen sustancias que sean a su vez productos de otras reacciones. El conjunto de reacciones químicas y enzimáticas se denomina ruta o vía metabólica. El metabolismo se divide en: El catabolismo es el metabolismo de degradación de sustancias con liberación de energía. El anabolismo es el metabolismo de construcción de sustancias complejas con necesidad de energía en el proceso.
  • En las rutas metabólicasse necesitan numerosas y específicas moléculas que van conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, además, son necesarios varios tipos de moléculas indispensables para su desarrollo final: i. ii. iii. iv. Metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para participar en la síntesis de otras sustancias más complejas), Nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los metabolitos), Moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o desprender fosfato de sus moléculas, liberan o almacenan energía), Moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se encuentran al comienzo o final de algún proceso metabólico). Cada célula desarrolla miles de reacciones químicas que pueden ser exergónicas (con liberación de energía) o endergónicas(con consumo de energía). Si las reacciones químicas dentro de una célula están regidas por las mismas leyes termodinámicas.  Las células asocian las reacciones: las reacciones endergónicas se llevan a cabo con la energía liberada por las reacciones exergónicas.  Las células sintetizan moléculas portadoras de energía que son capaces de capturar la energía de las reacciones exergónicas y las llevan a las reacciones endergónicas.  Las células regulan las reacciones químicas por medio de catalizadores biológicos: enzimas. 1. EL CATABOLISMO El catabolismocomprende el metabolismo de degradación oxidativa de las moléculas orgánicas, cuya finalidad es la obtención de energía necesaria para que la célula pueda desarrollar sus funciones vitales. Debe existir una última molécula que capte los electrones o los hidrógenos desprendidos en las reacciones de oxidación. Si el aceptor de electrones es el oxígeno molecular la ruta o el catabolismo es aeróbico y si es otra molécula es catabolismo anaeróbico. 1.1. El catabolismo aeróbico El catabolismo aerobioestá formado por varias rutas metabólicas que conducen finalmente a la obtención de moléculas de ATP. Estas moléculas de ATP más tarde serán imprescindibles para dar energía en las rutas anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.
  • 1.2. El catabolismo anaeróbico Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se llaman fermentaciones. En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico. 2. EL ANABOLISMO La construcción de biomoléculas propias exclusivas sólo pueden llevarla a cabo los seres vivos a base de capturar determinadas sustancias del medio en que viven (autótrofos). En muchos seres vivos la nutrición solo puede realizarse mediante la ingestión de otros seres vivos (heterótrofos). Nuestra vida en el planeta tierra depende de la función de unos seres vivos muy especiales, que son capaces de fabricar su propia materia a partir de la luz. Se trata de plantas verdes y algas que realizan la fotosíntesis. Los organismos fotosintéticos utilizan la luz del sol y transforman su energía luminosa en energía para formar glúcidos y otras moléculas orgánicas. Estas moléculas orgánicas forman sus tejidos que sirven de alimento a los seres vivos no fotosintetizadores. El anabolismo o biosíntesises una de las dos partes del metabolismo, encargada de la síntesis o bioformación de moléculas orgánicas (biomoléculas) más complejas a partir de otras más sencillas o de los nutrientes, con requerimiento de energía, al contrario que el catabolismo. El anabolismo es el responsable de:  La formación de los componentes celulares y tejidos corporales y por tanto del crecimiento.  El almacenamiento de energía mediante enlaces químicos en moléculas orgánicas. Las células obtienen la energía del medio ambiente mediante tres tipos distintos de fuente de energía que son:  La luz solar, mediante la fotosíntesis en las plantas.  Otros compuestos orgánicos como ocurre en los organismos heterótrofos.  Compuestos inorgánicos como las bacterias quimiolitotróficas que pueden ser autótrofas o heterótrofas.
  • El anabolismo se puede clasificar académicamente según las biomoléculas que se sinteticen en:      Replicación o duplicación de ADN. Síntesis de ARN. Síntesis de proteínas. Síntesis de glúcidos. Síntesis de lípidos. NUTRICION CELULAR Se le llama nutrición celularal conjunto de procesos mediante los cuales, la célula obtiene la materia y energía necesarias para realizar sus funciones vitales y para fabricar su materia celular. Existen dos tipos de nutrición celular: la nutrición autótrofa, la nutrición heterótrofa y mixotrofismo. TIPOS DE NUTRICIÓN: I) Nutrición autótrofa El término autótrofo procede del griego y significa "procesa su alimento por sí mismo". Los organismos con nutrición autótrofa, fabrican materia orgánica propia a partir de materia inorgánica sencilla (agua y sales minerales), para lo cual necesitan captar la energía procedente del sol en el proceso de fotosíntesis, los organismos que usan la fotosíntesis son fotolito autótrofos; las bacterias que utilizan la oxidación de compuestos inorgánicos como el anhídrido sulfuroso o compuestos ferrosos como producción de energía se llaman quimiolitotróficos.
  • La nutrición autótrofa comprende 3 fases: el paso de membrana, el metabolismo y la excreción 1. Paso de membrana. Mediante éste proceso, las moléculas inorgánicas sencillas (agua, sales y CO2) atraviesan la membrana celular por absorción directa, sin gasto de energía por parte de la célula. 2. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones químicas cuyo resultado es la obtención de energía bioquímica utilizable por la célula y la fabricación de materia celular propia. El metabolismo autótrofo consta de 3 fases: La fotosíntesis es el proceso en el que se elabora materia orgánica (como los azúcares) de materia inorgánica sencilla (agua y sales minerales). Para ello necesitan la energía bioquímica que producen los pigmentos fotosintéticos a partir de la energía solar. Es un proceso que ocurre en los cloroplastos de las células vegetales, y cuya reacción general es: Luz solar 6 CO2 + 6 H2O + sales minerales Mat. Orgánica (C6 H12 O6) + 6 O2 La fotosíntesis consta de dos fases: - Fase luminosa, donde la energía procedente del sol es transformada en energía bioquímica. - Fase oscura, en la que es utilizada esta energía bioquímica para producir azúcares. Además de las células vegetales, algunas bacterias y las algas también realizan la fotosíntesis. El catabolismo o fase de destrucción en la que mediante la respiración celular que ocurre en las mitocondrias, la materia orgánica es oxidada y se obtiene energía bioquímica. El anabolismo o fase de construcción en la que, utilizando la energía bioquímica generada en la fotosíntesis y en el catabolismo, la célula sintetiza grandes moléculas ricas en energía. 3. Excreción. Es la eliminación de los productos de desecho generados en el metabolismo, que salen a través de la membrana celular
  • II) Nutrición Heterótrofa La nutrición heterótrofa se realiza cuando la célula va consumiendo materia orgánica ya formada. En este tipo de nutrición no hay, pues, transformación de materia inorgánica en materia orgánica. Sin embargo, la nutrición heterótrofa permite la transformación de los alimentos en materia celular propia. Este tipo de nutrición la poseen algunas bacterias, los protozoos, los hongos y los animales. El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se puede dividir en siete etapas: 1. Captura. La célula atrae las partículas alimenticias creando torbellinos mediante sus cilios o flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban el alimento. 2. Ingestión. La célula introduce el alimento en una vacuola alimenticia o fagosoma. Algunas células ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca, llamada citostoma, por la que fagocitan el alimento. 3. Digestión. Los lisosomas viertes sus enzimas digestivas en el fagosoma, que así se transformará en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en las pequeñas moléculas que las forman.
  • 4. Paso de membrana. Las pequeñas moléculas liberadas en la digestión atraviesan la membrana de la vacuola y se difunden por el citoplasma. 5. Egestión. La célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles. 6. Metabolismo. Es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su fin es obtener energía para la célula y construir materia orgánica celular propia. El metabolismo se divide en dos fases: a. Anabolismo o fase de construcción en la que se sintetizan grandes moléculas orgánicas. b. Catabolismo o fase de destrucción, en la que la materia orgánica es oxidada en el interior de las mitocondrias, obteniéndose energía bioquímica. 7. Excreción. La excreción es la expulsión al exterior, a través de la membrana celular, de los productos de desecho del catabolismo. Estos productos son normalmente el dióxido de carbono (CO2), el agua (H2O) y el amoniaco (NH3). III) Mixotrofismo El término mixotrófico puede describir organismos (usualmente algas, bacterias), capaces de obtener energía metabólica tanto de la fotosíntesis como de seres vivos. Esos organismos pueden utilizar la luz como una fuente de energía, o tomarla de compuestos orgánicos o inorgánicos. Pueden apropiarse de compuestos simples de manera osmótica (por osmotrofía) o englobando las partículas (a través de fagocitosis o de mizocitosis). También se incluye en este grupo los procariontes que obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos pero que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono. Ejemplo: Alga unicelular Euglena.
  • La fotosíntesis Generalidades sobre la fotosíntesis Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis. Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería: CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa. La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre la tierra no llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste en la liberación de oxigeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del poder resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el
  • anhídrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se reduce. La fotosíntesis es importante para el hombre por varias razones; mediante la fotosíntesis se producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental es el estudio de la captación de energía luminosa y su transformación en energía química. Fotosíntesis y respiración aeróbica Un subproducto de la fotosíntesis es el gas de oxigeno El gas oxigeno se usa en la respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la fotosíntesis: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos de la respiración celular (aguay dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno). Sitios en donde se realizan la fotosíntesis Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo células procariotas (simples), las vías bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre la membrana plasmática y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las células eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos especializados llamados cloroplastos. La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la energía lumínica se
  • convierte en energía química; y (2) las reacciones independientes de la luz, en las cuales la energía química se utiliza para construir azúcar a partir del dióxido de carbono. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS Los experimentos de Blackman se incluía que en la fotosíntesis actúan dos procesos: uno oscuro (dependientes de la concentración de CO2) y otro luminoso. Mientras que la velocidad del primero es fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de la separación conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso. .En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones derivados del agua se utilizan en la síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP, en tanto un átomo de hidrógeno del agua se utiliza para la reducción de NADP+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa mediante varios procesos y la utilizan para conducir reacciones metabólicas. Fotosistemas Los pigmentos de antena reúnen energía y la encausan a un pigmento especial llamado el centro de reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las moléculas adyacentes y eventualmente al centro de reacción. El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que pierde los electrones. La energía recibida directamente de la luz del sol e indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las moléculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema. El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones excitados perdidos por el centro de reacción y los pasa a una cadena transportadora de electrones o al transportador de electrones.
  • Fotositemas I y II La fotosíntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan electrones y energía de diferentes formas. El centro de reacción del fotosistema I es una molécula de clorofila llamada P700, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros. El centro de reacción del fotosistema II es una molécula de clorofila llamada P680, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de reacción del fotosistema I. El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra conectada al fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas están vinculados por la cadena transportadora de electrones. Unión de los fotositemas Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el centro de reacción del fotosistema II libera electrones fuera del centro de reacción. Los electrones desplazados desde el centro de reacción son reemplazados por dos electrones de agua: una molécula de agua se divide en un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de hidrógeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones excitados liberados fuera del centro de reacción son captados por el receptor primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones. La energía se libera cuando los electrones se transfieren desde una molécula a lo largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energía es utilizada por las proteínas de transporte para bombear protones (H+) a través de la membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de protones se establece, con concentraciones más altas de protones acumulados dentro del tilacoide. Cuando una proteína de canal en la membrana se abre, los portones viajan a través del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión (altas a bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de la membrana, liberan energía que se usa para construir ATP a partir de ADP e iones de fosfato.
  • La formación de ATP desde un gradiante de protones es conocida como fosforilación quimiostática. El término quimi se refiere al gradiente químico de protones, osmótico se refiere a la difusión mediante una membrana, y fosforilación se refiere a la adición de un ion de fosfato al ADP. Desde el fotosistema II, los electrones "gastados" de la cadena transportadora de electrones entran en el centro de reacción del fotosistema I, donde reemplazan los electrones excitados liberados por la energía lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados del centro de reacción del fotosistema I son tomados por un receptor primario de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos electrones excitados más un protón se combina con NADP+ para formar una molécula de NADPH. Los dos átomos de hidrogeno de una molécula de agua fueron despojados de sus electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reacción del fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se unió a uno de los electrones para formar un átomo de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro protón se unirá, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro electrón recobrado por el NADPH para formar un segundo átomo de hidrógeno. El átomo de oxígeno de la molécula de agua se combina con otro átomo de oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la célula. Fotofosforilación Cíclica Y Fotofosforilación No Cíclica Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A continuación, sede su electrón excitado o de alta energía a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a través de una serie de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se denomina cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la cadena transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo participa el fotosistema I. Los electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones recorren la vía no cíclica.
  • Fotofosforilación No Cíclica Es la reacción fotodependiente más común, participa tanto el fotosistema I como el II. La luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag del os electrones que se observa algunas veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH. En el fotosistema I una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro de reacción, donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la ferredoxina, una proteína de membrana que contiene hierro. Esta lo transfiere a NADP+. La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II. Al igual que el fotosistema I, el II se activa cuando una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica. Esta energía es transferida al centro de reacción, donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I. Una molécula de P680 que don aun electrón excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer los electrones del átomo de oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de agua. En una reacción catalizada por una sola enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxígeno. Cada electrón es donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atómica en las células, el producido por la rotura de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxigeno (O2), que finalmente se libera a la atmósfera. La fotolisis del agua es una reacción notable, pero su nombre es un tanto engañoso por que da la idea de que se descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde el agua de manera indirecta, al oxidar moléculas de P680. En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis enzimática
  • para reponer los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+. A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I, pierden energía. Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, lo que produce un gradiente de protones. La energía de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP por quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s reacciones fotodependientes, se liberan en el estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación de carbono. Fotofosforilación Cíclica Solo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, que es la reacción fotodependiente más sencilla. La vía es cíclica por que los electrones energizados que se originan en la molécula P700 del centro de reacción tarde o temprano regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a través de una cadena de transporte dentro del a membrana tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte del a cual sirve para bombear protones de un lado a otro del a membrana. Una enzima, (cintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energía del gradiente de protones para manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no se escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la fotofosforilación cíclica no serviría como base para la fotosíntesis, porque se necesita NADPH parar educir CO2 carbohidratos. Aun no se deslucida la importancia de la fotofosforilación cíclica para la fotosíntesis del as plantas. Aquella ocurre en las células vegetales cuando el NADP+ es insuficiente para aceptar electrones del a ferredoxina. Los biólogos en general concuerdan en que este proceso fue empleado por bacteria santiguas para producir ATP a partir de energía lumínica. Una reacción análoga a la fotofosforilación cíclica vegetal se encuentra en algunas bacterias fotosintéticas modernas. Quimiósmosis: La síntesis de ATP Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energía) o reducido (alta energía). El electrón transferido del P680 al aceptor principal esta altamente energizado; pasa de un portador al siguiente. En un aserie de reacciones redox exergónicas, y pierde parte de su energía en cada paso. Sin embrago, parte del a energía cedida por el electrón no se pierde
  • ene l sistema; se emplea para impulsar la síntesis de ATP (que es una reacción endergónica). Dado que dicha síntesis (o sea, la fosforilación de ADP) está acoplada al transporte de electrones que han sido energizados por los fotones, el proceso se denomina fosforilación. Entonces, la energía liberada de los electrones que viaja por la cadena de aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a través del a membrana tilaciodal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de portones da por resultad ola formación de un gradiente protónico de un lado a otro del a membrana. Como los protones son iones de hidrógeno (H+), la acumulación de esto hace que el pH del espacio tilacoidal descienda aun valor aproximado de 5, mientras que ene l estroma es de alrededor de 8. Esta diferencia aproximada de 3 unidades de pH a ambos lados del a membrana tilacoidal significa que hay una diferenciad e mas de mil veces en la concentración de hidrogeniones. El gradiente de protones tiene mucha energía libre en virtud des u estado de baja entropía. El cloroplasto convierte esa energía de forma más útil. De conformidad con los principios generales del a difusión, podría esperarse que los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundiera hacia fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a través de determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembrana la cual forma complejos tan grandes que pueden versea lmicroscopio electrónico, y que se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se difunden a través de un complejo de sintasa de ATP, la energía libre disminuye como consecuencia de un aumento de la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este proceso exergónico de difusión a través de un gradiente de concentración con el proceso endergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma. El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a difusión a favor de un gradiente de protones se denomina quimiósmosis. Por ser la conexión esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un mecanismo básico de acoplamiento de energía en las células. FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS Es el segundo proceso de la fotosíntesis y comprende la utilización de NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminología reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son, por norma, simultáneos, con los productos del proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".
  • Clásicamente, el conjunto de procesos enzimáticos de conversión del CO2 en carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosíntesis, pues pueden realizarse en el laboratorio en ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y NADPH. En la practica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa sen las que no hay absorción del a luz ni transferencia de excitación. Sin embargo, los procesos de transferencia electrónica hasta ferredoxina y la FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima asociación funcional y estructural con los de absorción de luz y transferencia de excitación en los tilacoides, que sigue siendo justificada la distinción clásica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos. Todas las etapas del a conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Básicamente, se pueden distinguir tres etapas: Fijación del CO2, es decir, su inclusión en algún compuesto orgánico. Reducción de intermediarios metabólicos. Reordenación de productos. Cada etapa puede incluir subetapas de activación o empuje exergónico con ATP. En general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son idénticas en todos los organismos fotosintéticos. En cambio, existen diversos mecanismos para la etapa a). El mecanismo mas frecuente para esta etapa fue identificado con un aserie de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en 1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos. Ciclo de Calvin-Benson (Ciclo del C3) En esta se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de una molécula de azúcar. Los átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de las moléculas de NADPH son incorporados en la estructura de una molécula de azúcar. El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-Benson, que se ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria fotosintetizadora o dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto. El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres carbonos a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía química. La vía es un ciclo en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el producto final que comienza la misma vía nuevamente.
  • El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una molécula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa del RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El producto de esta unión, una molécula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que es una molécula de tres carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP (junto con la energía que este transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con la energía transportada en sus electrones excitados). Estos dos átomos de hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un átomo de hidrogeno y un electrón, y un protón libre. Las dos moléculas de PGA son convertidas en estas reacciones en dos moléculas de fosfato de gliceraldehído (GP). Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de PGA. Estas moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de gliceraldehído. Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la reacción: un azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres moléculas de de RuBP para formar otro turno en el ciclo. El ciclo no modificado de CalvinBenson es conocido como la vía bioquímica C3, debido a que la primera molécula estable en el ciclo (el ácido fosfoglicérico o PGA) tiene tres átomos de carbono. Algunas plantas usan una versión modificada del ciclo, llamada la vía C4, porque en ese la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono. La via de C4 Como el dióxido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo el 0.03% de la atmósfera), no es fácil para las plantas obtener el que necesitan. Este problemas e complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso solo puede ocurrir a través de una superficie húmeda. Las superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas están cubiertas con una capa impermeable que ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envés). Tales aberturas conducen al interior del a hoja, constituido por una capa de células que contienen
  • cloroplastos llamada mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta concertación de vapor de agua. Las estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones cálidas y secas, se cierran parar educir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro de dióxido de carbono se reduce en gran medida. Resulta irónico el hecho de que el CO2 es potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que se disponed e la máxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones fotodependientes. Muchas especies vegetales que viven en ambientes cálidos y secos han desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dióxido de carbono por una de dos vías que les ayudan a minimizar la perdida de agua. Estas vías, conocidas como C4 y CAM actúan en el citosol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), no la sustituyen. Vía CAM Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes áridos y microclimas secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la fotosíntesis efectuando una secuencia modificada de reacciones de asimilación de carbono que comprenden la acumulación de malato en la noche. Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulación nocturna de este ácido fue descubierta en las Crassulaceae, una familia que comprende cactos y muchas otras plantas, tales como orquídeas y bromelias, esta secuencia ha recibido el nombre de metabolismo ácido de la crasulácea, o CAM. Las plantas CAM con importancia económica incluyen la piña y muchas plantas ornamentales. Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las células mesofilicas a través de los estomas abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a través de los estomas es mucho menor a temperaturas más frías de la noche que durante el día. El CO2 es fijado por la reacción de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentración celular de este es ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche. Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen total de la célula. Durante el periodo de luz siguiente., cuando sea ha formado ATP y NADPH por la fotosíntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. Así, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilación del
  • carbono durante el día. Durante la descarboxilación del malato, los estomas de la hoja están cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el nivel del CO2 atmosférico. Como en las plantas de C4, la concentración interna superior de CO2 reduce mucho la fotorrespiración. De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4 en que la vía convencional de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formación de ácidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. También, las tres vías alternas de descarboxilación son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la vía de C4 requiere la separación espacial de las fases de carboxilación y de descarboxilación del ciclo entre las células mesofílicas y las de los haces de la cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células mesófilas, y comprenden la separación temporal de estas fases dentro de un ciclo de día y noche. Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reacción de bicarbonato y fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas con CAM, sin embargo, esta reacción se efectúa solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formación de malato proviene del almidón el cual es convertido por vía glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante el día, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilación de malato (ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a través de la vía de la enzima málica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidón por gluconeogénesis y se almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay cambios grandes de día o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de malato, sino también en la reserva de almidón. Una característica importante de la regulación en la vía de CAM es la inhibición de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el día, cuando la concentración citosólica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto está inhibida. Esta inhibición es indispensable para evitar ciclar inútilmente el CO2 y el malato por la carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2. Fotorrespiracion Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia agrícola, como suya, trigo y papa, no generan tanto carbohidrato en la fotosíntesis como cabria esperar. Esta disminución de rendimiento es especialmente significativa durante los días de más calor del verano. En clima cálido y seco las plantas cierran los estomas para conservar agua, una vez que esto ocurre, la fotosíntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la hoja y produce O2, que sea cumula en los cloroplastos. Como se sabe la carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende la fijación del CO2 mediante la unión de este con RuBP ene l ciclo
  • de Calvin. El O2 compite con el CO2 para unirse al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la concentración de oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas probable que la rubisco catalice la reacción de RuBP con O2 que con CO2. Cuando esto sucede algunos de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin se degradan en CO2 y H2O. Este proceso se llama fotorrespiración porque: Ocurre en presencia de luz. Requiere oxigeno, como la respiración aerobia. Como en la respiración aerobia, produce CO2 y H2O. Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la fotorrespiración no se produce ATP. La fotorrespiración reduce la eficacia fotosintética, ya que elimina algunos del os intermediarios que participan ene l ciclo de Calvin. No es del todo claro porque ocurre la fotorrespiración, aunque se piensa que tal vez refleje el origen del a rubisco en tiempo santiguos cuando la concentración de dióxido de carbono era alta, y la de oxígeno, baja. La fotorrespiración es insignificante en las plantas C4, porque la concentración de CO2 en las células del a vaina del haz (donde se encuentra la rubisco) siempre e salta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas importantes son C3 y realizan la fotorrespiración. Esta es una razón mas por la que algunos científicos intentan transferir los genes del a vía C4 a las plantas C3 cultivadas, como soy ay trigo. Si esta transferencia genética tiene éxito, tales plantas podrán producir mucho más carbohidratos en clima cálido. PLASTIDIOS Clasificación de los Plastidios Los plastidios son orgánulos exclusivos de células vegetales y están relacionados con procesos metabólicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y almacenar sustancias. Se encuentran en la mayoría de las células vegetales superiores e inferiores. Hay diversos tipos de plastidios, pero todos tienen en común la existencia de una doble membrana. Pueden clasificarse según su aspecto y función en: Indiferenciados; que pueden ser: a. Proplastos: se cree que son el origen de todos los demás. b. Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presenciad e luz para dar cloroplastos, se diferencian en la oscuridad y dan etioplastos. Diferenciados; que se clasifican en:
  • a. Cloroplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente activos. b. Cromoplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente inactivos. c. Leucoplastos: son incoloros y fotosintéticamente inactivos; están especializado sen el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos, según cual sea la sustancia almacenada: Amiloplasto (almidón) Oleoplastos (aceites) Proteinoplastos (proteínas) Los plastidios no solo realizan fotosíntesis y almacenamiento; también se usa para el metabolismo intermedio, pues producen la mayor parte del a energía y poder reductor en formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones biosintéticas de la planta. La síntesis de bases púricas y pirimídicas, así como de muchos aminoácidos y todos los ácidos grasos del aplanta, tienen lugar en los plastidios. Cloroplastos Son orgánulos subcelulares verdes de unos 5 a 10 μm de diαmetro presente sen las células mesofílicas del as hojas y, en general, en las células con capacidad fotosintética. Algunas algas solo tienen un cloroplasto por célula, pero hay células de plantas superiores con centenares de cloroplastos. Típicamente, una angiosperma contiene de 15 a 20 cloroplastos por célula fotosintética (ene l parénquima clorofílico o asimilador, son muy abundantes, de 30 a 40 por célula). En general, mas del 50 por 100 de la proteína foliar se encuentra formando parte del os cloroplastos. La forma y tamaño de los cloroplastos varía de unas plantas a otras, y son característicos de organismos eucarióticos fotosintéticos. Los organismos procariotas fotosintéticos, bacterias fotosintéticas y algas verde-azules o cianobacterias, tienen otras estructuras fotosintéticas. En cualquier caso, todo organismo capaz de realizar procesos fotosintéticos contiene en sus células un sistema laminar de doble membrana.
  • En el caso de organismos eucarióticos, esa estructura laminar está separada del citoplasma por una cubierta membranosa, formando l oque se llama cloroplasto. En las bacterias fotosintéticas, la estructura laminar fotosintética no parece separada del citoplasma, aunque en algunos casos parece agruparse formando estructuras discretas que reciben el nombre de cromatóforos. En las algas procarióticas o verdes azules, el sistema laminar surge del a membrana plasmática, como resultado del as ramificaciones y plegamientos de esta hacia el citoplasma. En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables: adquieren forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en Chlamydomonas, y semicilíndricas en Ulothrix. En genera len las células vegetales superiores, los cloroplastos son ovoides. Al microscopio óptico aparecen como orgánulos verdes que, as u vez, contiene muchos orgánulos de un verde intenso (grana). PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en primera instancia, a su absorción por moléculas componentes de los organismos. Si una molécula absorbe luz de determinadas longitudes de onda, dentro del a zona del espectro electromagnético sensible al ojo humano, al iluminarla con luz blanca solar, solo percibiremos de ella aquella luz no absorbida, la cual confiere el color característico a ese compuesto. Así, las estructuras fotosintéticas del as plantas superiores contienen moléculas capaces, conjuntamente, de absorber luz de distintas zonas del espectro visible excepto el verde. Estas moléculas son llamadas pigmentos fotosintéticos. Estructura y distribución de los pigmentos fotosinteticos Todas las células fotosintéticas contienen al menos un tipo de clorofila. Además, la mayor parte del as células fotosintéticas tiene carotenoides y/o ficobilinas. Estas últimas pueden rojas o azules y los carotenoides fotosintéticos son amarillos. A los carotenoides y ficobilinas se les conoce como pigmentos accesorios. En algunos organismos fotosintéticos, el color de algunos pigmentos accesorios puede en mascarar el color verde de las clorofilas, confiriendo otros colores característicos a esos organismos. Clorofila Las clorofilas son pigmentos fotosintéticos verdes que constan de cuatro anillos pirrólicos. Estos forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un sistema conjugado de dobles enlaces. Los nitrógenos pirrólicos forman ene l centro del anillo un complejo con el catión Mg2+ quedando una estructura casi plana. En el anillo IV, que en realidad es un pirrol reducido, y a través de un enlace éster con un resto de propiónico, se encuentra unido el fitol, que es un largo brazo hidrofóbico de naturaleza isoprénica con veinte átomos de carbono. Cuando se separa el fitol por hidrólisis, la estructura resultante recibe el nombre
  • de clorofilida. Las clorofilas presentan también un quinto anillo no pirrólico unido al anillo III. En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete tipos de clorofilas: las clorofilas a, b, c, d y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de clorobio (bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las mas abundantes y se encuentran en todos los organismos autotróficos excepto en las bacterias pigmentadas. La clorofila b esta también ausente de las cianofíceas y de las algas pardas y rojas. Normalmente se considera que la clorofila a es verde azulada, mientras que la clorofila be s amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e) se encuentran solamente en algas y en combinación con la clorofila a, las bacterioclorofilas a y b y la bacterioviridina son los pigmentos que se encuentran en los bacterios fotosintetizadores. Entonces, todos los organismos fotosintéticos excepto las bacterias fotosintéticas, contienen clorofila a. Esta, junto con una cantidad menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as plantas verdes y se localizan en los tilacoides del os cloroplastos. En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas y dinoflagelados contienen junto con la clorofila a el tipo de clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas contienen la clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas verde-azules o cianobacterias) contienen clorofila be n lugar de ficobilinas. La clorofila a presenta máximos de absorción a 663 y 420 nm, y la clorofila b los tiene a 644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c presenta máximos de absorción en éter a 447, 579 y 627 nm; a diferencia del a clorofila a, tiene un doble enlace entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al carbono 7 no es propionil-fitol, sino acrilil-fitol. La clorofila d se encuentra en pequeñas cantidades, su máximo de absorción ene l rojo esta a unos 670 nm y difiere del a clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es –CHO. La clorofila del a mayoría del as bacterias fotosintéticas es llamada bacterioclorofila. En general, esta es del llamado tipo a, aunque en algunas especies de Rhodopseudomonas se ha encontrado otra forma llamada b. En algunas clorobacteriáceas la clorofila a acompaña, como componente minoritario a la llamada clorofila de Chlorobium. Los espectros de absorción del as bacterioclorofilas muestran máximos de absorción ene l rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm, respectivamente, para a y b) que las clorofilas de organismos fotosintéticos oxigénicos. La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una familia de clorofilas que pueden tener diversos sustituyentes (metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las posiciones 4,5 y δ. El mαximo de absorción ene l rojo lo presentan aprox. a 650 nm.
  • Carotenoides Son poliisopropenoides de 40 átomos de carbono. Muchos de ellos se encuentran en estructuras fotosintéticas como pigmentos accesorios. Se encuentran en la membranas tilacoides y en las del a envoltura del os cloroplastos. En este ultimo caso, no participa ene l aprovechamiento fotosintético del a energía fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del tipo caroteno, en cuy ocaso la molécula consta exclusivamente de carbono e hidrógeno, o pueden ser xantofilas que contienen además oxígeno. Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son β-caroteno, luteνna, violaxantina y neoxantina. El sistema conjugado de dobles enlaces ese l responsable del a absorción de luz en la zona del visible. En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad de carotenoides, que se ha aprovechado para estudios taxonómicos. En mucha salgas, como son las algas verdes, se encuentran los mismos carotenoides que en las platas superiores. En algunas algas rojas son, en cambio, más frecuentes α y β-carotenos, luteína y zeaxantina. Diadinoxantina es la principal xantofila de Euglenofitas. El β-caroteno esta presente es los cloroplastos de todas la salgas eucariotas y e nalgas verde-azules (o cianobacterias, procariotas oxigénicas). En esta ultima salgas abunda también equinenona y zeaxantina. Los carotenoides fotosintéticos presentan, en general, un máximo de absorción de entre 450 y 490 nm, y otros menores en zonas próximas, mostrando un color entre amarillo y naranja. Sirven así para utilizar fotosintéticamente energía luminosa poco absorbida por las clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un papel protector contra la autodestrucción del as clorofilas. En cromoplastos no clorofílicos se pueden acumular otros carotenoides. Así, en los cromoplastos del tomate maduro se acumula el licopeno. Ficobilinas Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como ocurre con las clorofilas. Se encuentran unidas covalentemente a proteínas específicas formando las llamadas biliproteínas. Solo se encuentra en los aparatos fotosintéticos de lagas rojas, algas verdes y criptofitas. Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando así longitudes de onda poco utilizadas por las clorofilas. Su color intenso puede enmascarar el verde de las clorofilas presentes en el organismo fotosintético. Básicamente se consideran dos tipos: ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas (azules). En una misma especie suelen estar presentes los dos tipos de ficobiliproteínas, aunque en general predomina uno de ellos. La unión covalente a las proteínas se realiza por enlaces éster con
  • residuos des erina y mediante puentes de azufre con cisteína cuyo grupo –SH se adiciona aun doble enlace del pigmento. Como ocurre con otros pigmentos fotosintéticos, las ficobilinas presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la excitación de sus electrones es responsable del a absorción de luz del espectro visible y su utilización fotosintética. Biosíntesis También llamada anabolismo. Es la formación de una sustancia orgánica en otro ser vivo. Mediante los procesos de biosíntesis se crean las moléculas necesarias para formar nuevas células. La biosíntesis es el conjunto de miles de reacciones químicas que ocurren continuamente en el cuerpo de un ser vivo en el que las moléculas mas sencillas forman biomoleculas (moléculas orgánicas) mas complejas La biosíntesis (o anabolismo) es una de las dos partes en que se divide el metabolismo y requiere de elegía. Se diferencia de catabolismo (la otra parte de metabolismo) que no requiere energía La energía necesaria para el metabolismo se obtiene por fotosíntesis (en el caso de las plantas), por alimentación (en organismo heterótrofos) o por compuestos inorgánicos (como ciertas bacterias) El anabolismo sintetiza biomoleculas y, por esto, puede clasificarse en: replicación o duplicación de ADN, síntesis de ARN, síntesis de proteínas, síntesis de glúcidos y síntesis de lípidos. Tipos de biosíntesis Replicación o duplicación del ADN El proceso de replicación de ADN es el mecanismo que permite al ADN duplicarse (es decir, sintetizar una copia idéntica). De esta manera de una molécula de ADN única, se obtienen dos o más "clones" de la primera. Esta duplicación del material genético se produce de acuerdo con un mecanismo semiconservativo, lo que indica que las dos cadenas complementarias del ADN original, al separarse, sirven de molde cada una para la síntesis de una nueva cadena complementaria de la cadena molde, de forma que cada nueva doble hélice contiene una de las cadenas del ADN original. Gracias a la complementación entre las bases que forman la secuencia de cada una de las cadenas, el ADN tiene la importante propiedad de reproducirse idénticamente, lo que permite que la información genética se
  • transmita de una célula madre a las células hijas y es la base de la herencia del material genético. La molécula de ADN se abre como una cremallera por ruptura de los puentes de hidrógeno entre las bases complementarias liberándose dos hebras y la ADN polimerasa sintetiza la mitad complementaria añadiendo nucleótidos que se encuentran dispersos en el núcleo. De esta forma, cada nueva molécula es idéntica a la molécula de ADN inicial. La replicación empieza en puntos determinados: los orígenes de replicación. Las proteínas iniciadoras reconocen secuencias de nucleótidos específicas en esos puntos y facilitan la fijación de otras proteínas que permitirán la separación de las dos hebras de ADN formándose una horquilla de replicación. Un gran número de enzimas y proteínas intervienen en el mecanismo molecular de la replicación, formando el llamado complejo de replicación o replisoma.Estas proteínas y enzimas son homólogas en eucariotas y arqueas, pero difieren en bacterias. Síntesis de ARN RNA se sintetiza generalmente de ADN. La síntesis requiere generalmente una o más enzimas como la ARN polimerasa. La cadena de ADN se utiliza como una plantilla o guía en la que se forma el ARN. Como RNA forma las proteínas, de esta manera que el ADN mantiene la impresión azul para todas las proteínas sin dejar el núcleo. Transcripción Utilizando la cadena de ADN como plantilla, se forman una larga cadena de nucleótidos. Esto se denomina transcripción. Inicio de la transcripción comienza con el enlace de la enzima a una secuencia de promotor en el ADN. Esta región controla la lectura del ADN y la formación de la hebra de RNA. El ADN es una doble hélice y dos hebras se hieren firmemente y toda la cosa se tuerce sobre sí mismo. Como primer paso la doble hélice de ADN se desenrolla la actividad helicasa de la enzima. La cadena de ADN se lee desde los 3' a 5' la dirección y un ARN complementario está formado con elongación que ocurre en el 5' a 3' dirección. La secuencia de ADN también dicta donde se producirá la terminación de la síntesis de ARN. Hay varios miles de ribonucleótidos listo antes de que el proceso de transcripción se produce y se forma el ARN mensajero o ARNm. Cada una de las 100.000 o menos proteínas en el cuerpo humano se sintetiza de un ARNm diferente que ha sido transcrito de un gen específico en el ADN.
  • Se preguntó por qué el ARN es necesario en primer lugar ya que el ADN contiene la información para la proteína. La respuesta radica en el hecho de que el ADN debe ser preservado. Si el ADN está dañado de alguna manera, entonces se cambia la secuencia codificante y puede provocar una mutación que podría afectar considerablemente la celda o incluso todo el organismo. Esto hace que el ADN vulnerables si sale en el citoplasma a los ribosomas para la síntesis de proteínas. El ARN lleva la información necesaria desde el ADN en el citoplasma los ribosomas para la síntesis de proteínas. Post-Transcription modificaciones Una vez finalizada la transcripción la hebra de RNA se modifica por las enzimas. Por ejemplo, un poli y una gorra de 5' se agregan a pre-ARNm eucariota e intrones son removidos por el Espliceosoma. Así se forma el ARNm del ADN es un proceso de transcripción que es similar a la replicación del ADN. Sin embargo, en la transcripción se copia sólo un filamento – la hebra antisentido – para formar el ARNm. Puesto que la hebra y la hebra informativa son complementarios y la hebra y la molécula de ARNm también son complementarios y el ARNm es una copia de la cadena de informativa de ADN. Polimerasas Algunos polimerasas RNA utilizan el ADN como plantilla para copiar hebras de ARN (descrita anteriormente). También hay numerosas polimerasas RNA dependiente que usan RNA como su plantilla para la síntesis de una nueva cadena de ARN. Por ejemplo, un número de virus de ARN (como el virus de la poliomielitis) Utilice este tipo de enzimas para replicar su material genético. La polimerasa necesita saber dónde se comienzan a copiar el ADN. Esto es reconocido por el sitio de promotor. Estos sitios son reconocidos por un factor llamado "SIGMA". Esto le indica a la ADN polimerasa dependiente de ARN donde comenzar la transcripción. Una vez que la ARN polimerasa ha sido dirigida al punto de inicio del gen por sigma, se libera el factor sigma y la ARN polimerasa se realiza el proceso de transcripción. Asimismo otro factor llamada "RHO" SIDA en terminar el proceso de transcripción. Hacia el final, el factor rho se une al ARNm e interactúa con la ARN polimerasa. Esto separa de la ARN polimerasa y detiene la transcripción. Síntesis de proteinas La síntesis de una proteína comienza cuando el gen que codifica esta proteína es expresado mediante el proceso de la transcripción. En la transcripción transmite la información desde el ADN del gen al ARN mensajero (ARNm).
  • Los genes humanos están compuestos de intrones (regiones no codificantes de proteína) que están situados entre los exones (regiones codificantes). En el proceso de maduración del ARNm se van eliminando los intrones y se une cada exón al siguiente para formar un ARNm maduro. No siempre se utilizan todos los exones, sino que muchas veces se deja de utilizar uno o más exones con lo que la proteína que se sintetiza es diferente aunque provenga del mismo gen. El ARNm maduro ya puede pasar al citoplasma. Una vez en el citoplasma el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma y después a la subunidad mayor para formar un ribosoma completo. El complejo ARNm-ribosoma es la maquinaria de síntesis de proteínas donde se decodifica el mensaje del ARNm mediante el código genético. El código genético establece un sistema para traducir la secuencia de ARN que tiene un alfabeto de 4 letras a una secuencia de proteína que tiene como alfabeto los 20 aminoácidos que forman parte de las proteínas. Cada triplete de nucleótidos codifica un aminoácido. Así las proteínas son una tira de aminoácidos enlazados de forma que en cada posición se escogió uno de los 20 disponibles según la palabra de tres letras (codón) que el ARNm contuviera. En este proceso de hacer que cada triplete determine la incorporación del aminoácido correspondiente son esenciales los llamados ARN de transferencia. Si la proteína está destinada a estar en el citoplasma, en el núcleo o en las mitocondrias la síntesis se realiza en el citoplasma. En cambio si la proteína está destinada a ser secretada, como en el caso de la insulina por ejemplo, o a estar en la membrana, como por ejemplo la APP, su síntesis se realiza en la superficie del Retículo Endoplásmico para que la proteína penetre en él a la vez que se sintetiza. Una vez sintetizada o incluso mientras se sintetiza la proteína se pliega adoptando una forma característica que le permite ejercer su función. De esta forma se produce el importante flujo de información biológica desde el ADN al ARN y finalmente a la secuencia de la proteína que al determinar su estructura le capacita para una determinada función. Síntesis de lípidos Uno podría predecir que la vía de síntesis de ácidos grasos seria el reverso de su vía de oxidación. Sin embargo, esto no permitiría una regulación distinta para estas dos vías aun cuando estas vías están separadas en distintos compartimientos intracelulares.
  • La vía de síntesis de los ácidos grasos ocurre en el citoplasma, mientras que su oxidación sucede en la mitocondria. La otra diferencia importante es el uso de co-factores nucleótidos. La oxidación de las grasas incluye la reducción del FAD+ y NAD+. La síntesis de las grasas involucra la oxidación de NADPH. Sin embargo, la química esencial de los dos procesos son el reverso uno del otro. Tanto la oxidación como la síntesis de la grasa utiliza un intermediario activado de dos carbonos, acetil. CoA. Sin embargo, la acetil.Coa en la síntesis de la grasa esta temporalmente unida al complejo enzimático como malonilCoA. La síntesis de la malonil-CoA es el primer paso de cometimiento para la síntesis de ácidos grasos y la enzima que cataliza esta reacción, la acetil.Coa carboxilasa (ACC), es el sitio más importante de la regulación de la síntesis de ácidos grasos. Como otras enzimas que transfieren CO2 a sustratos, la ACC requiere como co-factor a la biotina La tasa de síntesis de ácidos grasos se controla por el equilibrio entre la ACC monoméricas y la ACC polimérica. La actividad de la ACC requiere polimerización. Este cambio conformacional es incrementado por el citrato e inhibido por los ácidos grasos de cadena larga. La ACC también es regulada por fosforilación (ver después). Los grupos acetil que son productos de la oxidación de los ácidos grasos están unidos a la CoASH. Como se recordara, la CoA tiene un grupo fosfopantoténico unido al AMP. El transportador de grupos acetil (y grupos acilo para alargamiento) durante la síntesis de ácidos grasos es también un grupo prostético fosfopantoténico, sin embargo, está unido a un hidroxilo de serina en el complejo enzimático de síntesis. La porción transportadora del complejo de síntesis se llama proteína transportadora de acilos, ACP. Esto es de alguna forma una mala denominación en la síntesis de ácidos grasos en eucariontes debido a que la porción ACP del complejo enzimático es simplemente uno de muchos dominios en un solo polipéptido. La acetil.CoA y la malonil-CoA son transferidas a la ACP por acción de la transacilasa acetil.CoA y la transacilasa malonil-CoA, respectivamente. La unión de estos átomos de carbono a la ACP permite que estos entren al ciclo de la síntesis de ácidos grasos. La síntesis de ácidos grasos a partir de la acetil.CoA y de la malonil-CoA se hace por acción de la sintasa de ácidos grasos, FAS. La enzima activa es un dímero de subunidades idénticas. Todas las reacciones de la síntesis de ácidos grasos se llevan a cabo por las múltiples actividades enzimáticas de la FAS. De forma similar a la oxidación de ácidos grasos, la síntesis de ácidos grasos comprende 4 actividades enzimáticas. Estas incluyen, β-ceto-ACP sintasa, β-ceto-ACP reductasa, 3-OH acil-ACP dehidratasa y enoil-CoA reductasa. Las dos reacciones de reducción requieren la oxidación de NADPH a NADP+.
  • TEMA II
  • 1. REPRODUCCION: La reproducción es un proceso biológico que permite la creación de nuevos organismos, siendo una característica común de todas las formas de vida conocidas. Las modalidades básicas de reproducción se agrupan en dos tipos, que reciben los nombres de asexual o vegetativa y de sexual o generativa. 1.1 Reproducción humana: La reproducción es el mecanismo biológico por el cuál se perpetúa la especie humana. A través de este proceso se transmiten los caracteres de la especie de generación en generación. En los humanos, la reproducción es de tipo sexual, lo que quiere decir que existen dos sexos con características morfológicas y fisiológicas diferentes. El desarrollo del nuevo individuo es de tipo vivíparo, lo que quiere decir que las primeras fases del desarrollo se realizan en el interior de órganos especializados de la madre. El proceso de desarrollo de una nueva vida comienza cuando se unen dos células sexuales, la masculina y la femenina, denominadas genéricamente gametos, y al proceso de unión se le denomina fecundación. Recuerda que parte de las funciones del aparato reproductor están reguladas por hormonas, como ya viste en la unidad anterior.
  • 1.2 Reproducción animal: En los animales superiores, las relaciones sexuales entre dos individuos de una misma especie, macho y hembra, garantizan la reproducción sexual, es decir, la formación de uno o de varios nuevos individuos, lo que garantiza la supervivencia y continuidad de la especie en el planeta. Todas las especies animales tienen ciclos durante los cuales las hembras entran en ‗calor‘ o celo, que es el período propicio para el apareamiento, es decir, para tener relaciones sexuales. Las hembras aceptan sexualmente a los machos sólo durante estos períodos, pues el apareamiento tiene como único fin la reproducción de la especie. La especie humana y algunos monos son la excepción a esta regla, porque sus individuos pueden tener relaciones sexuales sin fines reproductivos. En algunas especies es difícil a simple vista reconocer un macho de una hembra. En otras, los machos y las hembras tienen dimorfismo sexual, es decir, se distinguen por tener características físicas diferentes como el tamaño, el color, la melena, las crestas, los cuernos, etc. Hay dimorfismo sexual, por ejemplo, entre el gallo y la gallina, el león y la leona, el hombre y la mujer, y entre los machos y hembras de algunas aves como los toches, los piscos y los pavos reales, entre otros. Con frecuencia, los machos de una especie luchan entre ellos con patadas, mordiscos y gruñidos para determinar quién es el macho dominante de la manada, quién es el dueño del territorio y quién es el más fuerte para reproducir la especie. Estos combates pocas veces son mortales. Cuando llega la época de reproducción, el instinto hace que el macho y la hembra, que poco antes se ignoraban y a veces se trataban con hostilidad, ahora se busquen y se cortejen. Los animales emplean todos los sentidos para el apareamiento: el olfato detecta las feromonas sexuales del otro sexo; el oído distingue sonidos que guían y atraen a la pareja; la vista descubre formas, colores y movimientos que desencadenan la atracción sexual; el tacto, el gusto, el olor y la entrega calman la agresividad y el miedo y confirman la unión de la pareja.
  • 1.3 Reproducción vegetal: Los vegetales se reproducen de diferentes formas. La forma más común de es la de tipo sexual, que se produce en las flores de las plantas, ya que ellas contienen los órganos sexuales. La fecundación se realiza por medio del traslado de los granos de polen desde los estambres hasta el estigma de la misma flor o de otra, mediante un proceso llamado polinización. En el ovario, el polen fecunda el óvulo. Cuando la flor se marchita, el ovario se transforma en fruto. El fruto contiene en su interior al óvulo fecundado que se ha convertido en semilla, lista para germinar y desarrollar una nueva planta. Las plantas sin flores se reproducen en forma asexual, por ejemplo: a partir de gajos, bulbos y tubérculos.
  • 1.4 Reproducción bacteriana: El mecanismo de reproducción habitual en bacterias es la bipartición. Mediante este mecanismo se obtienen dos células hijas, con idéntica información en el ADN circular, entre sí y respecto a la célula madre, y de contenido citoplásmico celular similar. Las células hijas son clones de la progenitora. Por este sistema de reproducción se puede originar una colonia de células con material idéntico; sin embargo, esto no ocurre debido al alto índice de mutaciones que se producen en las bacterias. La bipartición se produce cuando la célula ha aumentado su tamaño y ha duplicado su ADN. El ADN bacteriano se une a un mesosoma, que separa el citoplasma en dos y reparte cada copia del ADN duplicado a cada lado. Al final del proceso el mesosoma se ha unido al resto de la membrana plasmática y se han formado dos células hijas genéticamente iguales.
  • Ciclo celular El ciclo celular Las células que se dividen pasan a través e una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y división conocida como ciclo celular El ciclo celular se divide en tres fases principales, interface, mitosis, y citositosis. Para completarse puede requerir desde pocas horas hasta varios días, dependiendo del tipo de célula y de factores externos como la temperatura En un organismo multicelular es de importancia crítica que las células de los diferentes tipos celulares se dividan a velocidad suficiente como para producir todas las células que sean necesarias para el crecimiento y reemplazo, y que se produzcan solo en cantidad necesaria. Si un tipo particular de célula se divide un poco mas de lo necesario, la organización y las funciones normales del organismo pueden interrumpirse, ya que los tejidos especializados son inválidos y sobrepasados por las células en rápida división Mitosis La función de la mitosis es distribuir los cromosomas duplicados de modo tal que cada célula nueva obtenga un complemento de dotación completa El proceso de la mitosis se divide convencionalmente en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase La capacidad de la célula para llevar a cabo esta distribución depende del estado condensado de los cromosomas durante la mitosis y del ensamble de micro túbulos denominado huso Cuando el huso está completamente formado es una estructura tridimensional elíptica que consiste al menos en dos grupos de micro túbulos Fibras polares Fibras cinetocoricas
  • el núcleo es un organelo confinado en una membrana que contiene la información genética en la forma de cromatina, complejos de ácido desoxirribonucleico (ADN) con forma de una cinta altamente doblada y una clase de proteínas llamadas histonas. Cuando la célula se divide, las fibras de cromatina están muy dobladas, y son visibles en el microscopio óptico como cromosomas. Durante la interface (entre divisiones), la cromatina esta más extendida, la forma usada para la expresión de la información genética. El ADN de la cromatina esta envuelto alrededor de un complejo de histonas formando lo que puede aparecer en el microscopio electrónico como "cuentas de un rosario" o nucleásemos. Los cambios en el doblado entre la cromatina y los cromosomas mitóticos esta controlado por el empaquetado de los complejos de nucleásemos. El ADN o ácido desoxirribonucleico es una molécula grande formada por cadenas de unidades que se repiten del azúcar desoxirribosas y fosfato unidos a cuatro diferentes bases abreviadas A, T, G, y C. Luego le mostraremos como la simple estructura del ADN contiene la información para proteínas especificas que permiten la vida. El proceso de la mitosis está diseñado para asegurar que copias exactas del ADN en los cromosomas sean pasados a las células hijas. Profase La cromatina en el núcleo comienza a condensarse y se vuelve visible en el microscopio óptico como cromosomas. El nucléolo desaparece. Los centriolos comienzan a moverse a polos opuestos de la célula y fibras se extienden desde los centrómeros. Algunas fibras cruzan la célula para formar el huso mitótico.
  • Citocinesis En células animales, la citocinesis ocurre cuando un anillo fibroso compuesto de una proteína llamada actina, alrededor del centro de la célula se contrae pellizcando la célula en dos células hijas, cada una con su núcleo. En células vegetales, la pared rígida requiere que una placa celular sea sintetizada entre las dos células hijas. Reproducción asexual (Vegetativa) Una forma de duplicación usando solo mitosis. Por ejemplo, una nueva planta crece desde la raíz o un brote crece de una planta existente. Produce solamente descendientes genéticamente idénticos porque todas las mitosis se realizan por mitosis. Los descendientes, llamados clones, son una copia exacta del organismo original. Este método de reproducción es rápido y efectivo permitiendo la diseminación de un organismo. En razón de que los descendientes son idénticos, no hay mecanismo para introducir diversidad. Reproducción sexual Formación de un nuevo individuo por la combinación de dos células sexuales haploides (gametos). Fertilización- combinación de información genética de dos células distintas que tienen la mitad de la información genética original. Los gametos para la fertilización generalmente vienen de padres distintos. La hembra- produce un huevo. El macho produce esperma. Ambos gametos son haploides, con un juego, la mitad de los cromosomas. El nuevo individuo se llama cigoto, con dos juegos, la totalidad de cromosomas (diploide). Los cromosomas en la célula diploide: Juego diploide de los humanos; 2n = 46 Autosómicos; cromosomas homólogos, uno de cada padre (humanos = 22 juegos de 2) Cromosomas sexuales (los humanos tienen 1 juego) En la hembra- los cromosomas sexuales son homólogos (XX) En el macho-los cromosomas no son-homólogos (XY)Cariotipeado
  • Cariotipo El cariotipo es el ordenamiento de los cromosomas de una célula metafísica de acuerdo a su tamaño y morfología. Todos los seres humanos tienen 22 pares de cromosomas iguales, denominados autosomas, y un par de cromosomas diferentes según el sexo del individuo, los cromosomas sexuales o heterocromo somas. La dotación cromosómica normal de la especie humana es de 46,XX para las mujeres y de 46, XY para los varones. En el cariotipo humano los cromosomas se ordenan de mayor a menor. Hay cromosomas grandes, medianos y pequeños. Al ordenar los cromosomas se constituyen 7 grupos atendiendo no sólo al tamaño sino también a la forma de las parejas cromosómicas, dentro del cariotipo humano podemos encontrar cromosomas metacéntricos (tienen los dos brazos aproximadamente iguales en longitud), submetacéntricos (con un brazo más pequeño que otro) y acrocéntricos (con un brazo corto muy pequeño) Los cromosomas de cada especie poseen una serie de características, como la forma, el tamaño, la posición del centrómero y las bandas que presentan al teñirse. Este conjunto de particularidades, que permite identificar los cromosomas de las distintas especies, recibe el nombre de cariotipo, y su representación gráfica, ordenada por parejas de cromosomas homólogos, se denomina cariograma.
  • Fases del ciclo celular: La célula puede encontrarse en dos estados claramente diferenciados:3 El estado de no división o interface. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado de división, llamado fase M. Interface Es el período comprendido entre mitosis. Es la fase más larga del ciclo celular, ocupando casi el 90% del ciclo, trascurre entre dos mitosis y comprende tres etapas:4 Fase G1 : Es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. Tiene una duración de entre 6 y 12 horas, y durante este tiempo la célula duplica su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. En cuanto a carga genética, en humanos (diploides) son 2n 2c. Fase S Es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN, como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por doscromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Tiene una duración de unas 10-12 horas y ocupa alrededor de la mitad del tiempo que dura el ciclo celular en una célula de mamífero típica.
  • Fase G2 Es la tercera fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Tiene una duración entre 3 y 4 horas. Termina cuando la cromatina empieza a condensarse al inicio de la mitosis. La carga genética de humanos es 2n 4c, ya que se han duplicado el material genético, teniendo ahora dos cromátidas cada uno. Fase M (mitosis y citocinesis) Es la división celular en la que una célula progenitora (células eucariotas, células somáticas -células comunes del cuerpo-) se divide en dos células hijas idénticas. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. Si el ciclo completo durara 24 horas, la fase M duraría alrededor de media hora (30 minutos).
  • FORMACIÓN DE LAS CELULAS DEL SEXUALES LA MEIOSIS La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar. Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso ―meiosis‖. El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobre cruzamiento en la meiosis de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre la meiosis. ¿Qué es la meiosis? En biología, meiosis es una de las formas de reproducción celular. Es un proceso divisional celular , en el cuál una célula diploide (2n), experimentará dos divisiones celulares sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploide (n). Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas, primera y segunda división meiótica o simplemente Meiosis I y Meiosis II. Ambas comprenden Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Durante la meiosis I los miembros de cada par homólogo de cromosomas se unen primero y luego se separan y se distribuyen en diferentes núcleos. En la Meiosis II, las cromáticas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se distribuyen en los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe la etapa S (duplicación del ADN). La meiosis no es un proceso perfecto, a veces los errores en la meiosis son responsables de las principales anomalías cromosómicas.
  • La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para formar un cigoto diploide, por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la meiosis antes de que se originen los gametos. En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican por mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina, denominada espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides por cada célula que entra en la meiosis. En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados de la célula meiótica original.
  • Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos (incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos, dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide, que experimenta la meiosis para volver al estado haploide. Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide multicelular, denominada generación esporófita, y una etapa haploide multicelular, a la que se llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un cigoto diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un esporofito diploide multicelular. Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interface del ciclo mitótico de la célula. La interface se divide en tres fases:
  •  Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.  Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento tenían una sola cromática, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.  Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa. Meiosis I En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad genética. Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el material genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las células resultantes de esta etapa tiene el mismo contenido genético que sus células progenitoras (n). Profase I De la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez se divide en 5 sub etapas, que son :
  • Leptoteno: La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n. Cigoteno Los pares de cromosomas homólogos se aparean entre sí. Durante el apareamiento o sinapsis, cada par de homólogos forma una estructura compleja de ADN y proteína, el complejo sinaptonémico. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el microscopio electrónico). La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica. Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homólogos.
  • Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN. Paquiteno: Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual. La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación. Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
  • Diplotene: Como cada cromosoma está formado por sus dos cromáticas hermanas y, a su vez, los dos cromosomas homólogos están apareados entre sí, en esta etapa se observan estructuras formadas por un haz de 4 cromáticas, llamadas tétradas. El apareamiento cromosómico se vuelve más laxo y pueden observarse unas estructuras llamadas quiasmas que son la manifestación citológica del entrecruzamiento. Los cromosomas homólogos comienzan a repelerse entre sí; la formación de los quiasmas es un fenómeno relevante para la correcta segregación cromosómica Diacinesis: Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
  • Prometa fase I Como en la mitosis, la membrana nuclear y los nucléolos ya desaparecieron completamente cuando comienza esta fase.La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromática, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados. Metafase I Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se ha formado el huso. Los dos cromosomas homólogos se unen, cada uno a través de su centrómero, a fibras del huso que tirarán hacia polos opuestos.El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso.
  • Anafase I Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno. Telofase I Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las células animales o la formación de esta en las células vegetales, finalizando con la creación de dos células hijas). Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente a la metafase II.
  • Citocinesis La telofase I finaliza con la división del citoplasma en las células hijas, proceso que se denomina citocinesis. Meiosis II Profase II La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.
  • Profase Temprana Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Profase Tardía II Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso Interface II: Los cromosomas están completamente condensados y se hallan en número haploide. Metafase II: Las fibras del hueso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.
  • Prometa fase II: Las fibras del huso atan a los cromosomas. Los centriolos están ahora en los polos de la célula. Como en el prometafase de la mitosis, las fibras de ambos extremos de las células atan a cada uno de los cuatro cromosomas. Metafase II: Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y se unen al huso mitótico a través de sus centrómeros.
  • Anafase II: Las cromátidas se separan en sus centrómeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma. Telofase II: En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro núcleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada célula resultante haploide tiene una combinación de genes distinta. Esta variación genética tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN .
  • Citocinesis: La telofase II finaliza con la división del citoplasma que da lugar a las células hijas. Variabilidad genética El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el [ciclo de vida (biología) o los [ciclos vitales]] ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el número de cromosomas de la especie. También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parientes. Otra característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a un polo mitótico o al otro. El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.4 Anomalías cromosómicas En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos durante la anafase, lo que se conoce como disyunción meiótica; cuando esto no ocurre, o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas, conduce a problemas en la configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de estos, es decir, dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce como aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:  Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas)
  •  Monosomía (2n-1 cromosomas)  Trisomía (2n+1 cromosomas) En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides. Anomalías en humanos: Monosomía Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero. Síndrome de Turner: solamente un cromosoma X presente. Los afectados son hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, así como ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas. Trisomía Síndrome de Down .- Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un 0,15% de individuos en la población. Incluye retraso mental (C.I de 20-50), cara ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicántico y lengua grande y arrugada. Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13. Se trata de la trisomía menos frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que paterno y, al igual que en el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los afectados mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría antes de los 3 meses, como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90% de los fetos con el síndrome no llegan a término. Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente, que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e hipertonía (tono anormalmente elevado del músculo). Está acompañada de diversas anomalías viscerales. Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce individuos altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo reducido, disposición femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo mamario.
  • Síndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso del término ―síndrome‖ para esta condición. Síndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condición son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan debilidad mental. En las células de los seres vivos hay dos formas de reproducción: Mitosis y Meiosis. La primera consiste en la división de la célula en otras dos con la misma cantidad y tipo de información genética (ADN). Es propia de todas las células de nuestro cuerpo, y se consigue con este proceso la reposición de las que perdemos asegurándonos sustituirlas por otras exáctamente iguales. La segunda es más compleja porque el resulado son cuatro células con la mitad de al cantidad de ADN que la original y además con una información genética combinación de la que tenía la célula original. Este proceso es característicos de las células que se encargan de producir gametos. Es así lógico que reduzcan la cantidad del ADN puesto que luego los gametos (masculino y femenino ) han de unirse. La importancia biológica de la meiosis está en la variabilidad que aporta: cuando formamos gametos combinamos la información genética que hemos recibido de nuestros progenitores, combinando al azar los cromosomas que tenemos y además por el proceso de recombinación que se da en las primeras fases de este proceso de división. Existen una serie de fases en el proceso, por que puedes observar que se trata de una doble mitosis, pero en la que primero se combinan cromosomas homólogos (los recibidos por nuestro padre y nuestra madre) y luego cromosomas tal y como ocurre en meiosis. El proceso es muy importante para explicar por qué la mayoría de las especies animales y vegetales han elegido esta forma de reproducción celular: les permite aumentar la varibilidad genética
  • Conclusión El metabolismo es el conjunto de procesos, transformaciones, reacciones químicas que permiten al ser vivo obtener energía y realizar todas sus funciones como el crecer, reproducirse, y mantenerse con vida.
  • Mediante la función de nutrición, la célula obtiene la materia y la energía necesarias para fabricar su propia materia celular y para realizar sus actividades vitales. Bibliografía http://es.wikipedia.org/wiki/Metabolismo http://www.escolessas.com/escolessas/laie/racoestudiant/apunts/biologia/metabolismo.pdf http://www.almeriastella.es/imagenes/noticias/documentos/661.pdf http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrici%C3%B3n_celular http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrición_autótrofa http://es.wikipedia.org/wiki/Nutrici%C3%B3n_heter%C3%B3trofa http://es.wikipedia.org/wiki/Mixotrofismo