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  • 1. BIOCONTROL DE Fusarium spp. EN EL CULTIVO DE TOMATE DE MESA CON Trichoderma spp. BIOCONTROL OF Fusarium spp. ON TOMATO WITH Trichoderma spp.Sarango Flores Stalin1, Palta Zhanay María 2, Solano Castillo Tulio3*, Espinosa González Oswaldo4Resumen Se seleccionaron tres aislamientos de Trichoderma spp.: LC2, SB1 y ET2, provenientes de la parroquia El 5 6 8 8Tambo, cantón Catamayo, provincia Loja. Entre las concentraciones de Trichoderma spp. (9 × 10 , 10 , 10 y 2 × 10conidios/ml) probadas en cultivos duales con Fusarium spp. no hubo diferencias significativas. En plantas de tomateen macetas, los tratamientos: C-TY1 DE (151,03 g de follaje) y LC2 SD (11,80 g de raíz) registraron los valores másaltos de peso seco con respecto al Testigo (follaje: 63,13 g; raíces: 4,60 g). Los tratamientos: MA DE, TB DE, LC2 DE,SB1 DE y MA SD, alcanzaron 100 % de germinación en macetas; en semilleros, se destacó el tratamiento MA (91,84%). La incidencia de Fusarium spp., no tuvo diferencias significativas entre tratamientos, tanto en macetas como encampo abierto; sin embargo, en macetas los tratamientos: LC2 DE y MA SD tuvieron 25 % de incidencia; y, encampo abierto, los tratamientos ET2 y MC alcanzaron 57,14 y 53,57 %, respectivamente. El porcentaje demortalidad de plantas entre los tratamientos a base de Trichoderma spp., Tricobiol y Benomil, en condiciones decampo, no tuvieron diferencias significativas, pero el tratamiento C-TM4 registró el más bajo de 13,39 %; Tricobiolobtuvo 20,54 % y Benomil 17,86 %. La producción de frutos más alta la obtuvo el tratamiento C-TM4 (113,08kg/parcela); entre los tratamientos Tricobiol y Benomil no existió diferencias significativas.Palabras clave: biocontrol, concentraciones, Trichoderma spp., Fusarium spp., tomate.Abstract There were selected three isolates of Trichoderma spp.: LC2, SB1 and ET2 from El Tambo town, Lojaprovince, Ecuador. Among Trichoderma spp. concentrations (9 × 105, 106, 108 and 2 × 108 conidia/ml) tested in dualcultures with Fusarium spp. there was not significant differences. In tomato on plantpots, the treatments: C-TY1 DE(151,03 g of foliage) and LC2 SD (11,80 g of root) registered values higher respect to control treatment (foliage:63,13 g; roots: 4,60 g). The treatments: MA DE, TB DE, LC2 DE, SB1 DE and MA SD, reached 100 % in plantpots andin germination trays, MA treatment got 91,84 %. Fusarium spp. incidence, did not get significant differences amongtreatments both plantpots and field conditions. However, in plantplots the treatments: LC2 DE and MA registered25 % of incidence; and in field conditions, treatments ET2 and MC reached 57,14 and 53,57 %, respectively. Plantsmortality percent among treatments based on Trichoderma spp., Tricobiol and Benomil, in field conditions, therewere not significant differences, but treatment C-TM4 registered lower value (13,39 %); Tricobiol got 20,54 % andBenomil 17,86 %. Fruits production of C-TM4 treatment registered higher value (113,08 kg/plot); between Tricobioland Benomil treatments there was not significant differences.Key words: biocontrol, concentrations, Trichoderma spp., Fusarium spp., tomato.1 Tesista investigador Universidad Nacional de Loja (UNL) stanwlad@yahoo.es2 Tesista investigadora Universidad Nacional de Loja (UNL) mafersin2003@yahoo.es3 Coordinación de Investigaciones del Área Agropecuaria y de Recursos Naturales Renovables, UNL, ciudadGuillermo Falconí, Loja, ECUADOR tulio_solano@yahoo.es4 Laboratorio de Sanidad Vegetal, UNL, ciudad Guillermo Falconí, Loja, ECUADOR* Autor para correspondencia. 1
  • 2. Introducción antifungosas y antibacteriales como: 6-pentil-α- pirona (6-PAP), trichordermina, dermadina,Los marchitamientos vasculares y pudriciones suzukacilina, alameticina, trichotoxina,radiculares causados por Fusarium spp., son acetaldehído, viridina, viridiol, gliovirina,enfermedades de mayor incidencia en el tomate gliotoxina y ácido heptelídico; así como lasSolanum lycopersicum L. (Blancard 1990, Nuez enzimas β-1,3 glucanasa, quitinasa y celulasa;2001). El control biológico es una alternativa al éstas facilitan la habilidad del antagonista paracontrol químico; sin embargo, su aplicación a los atacar las paredes celulares de un amplio rangopatógenos del suelo no ha trascendido de los de patógenos (Deacon 2006, Molina 2006).laboratorios e invernaderos de investigación yexperimentación, a pesar de que la mayoría de La competencia de Trichoderma spp. puedeantagonistas provienen del suelo, lo cual dividirse en: competencia saprófita porgarantiza su sobrevivencia en este medio nutrientes en el suelo y la rizósfera; y,(Solano 1994). competencia por sitios de infección en la raíz (colonización de la rizosfera) (Kaewchai 2009).El hongo Trichoderma spp., es un agentebiocontrolador de hongos patógenos como: El micoparasitismo incluye las siguientes etapas:Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Pythium spp., 1) el crecimiento quimiotrófico del antagonistaSclerotium spp., Sclerotinia spp., Phythophthora hacia el hospedero; 2) reconocimiento delspp. en cultivos hortícolas y ornamentales; hospedero por el micoparásito; 3) adhesión; 4)además incrementa el crecimiento y desarrollo excreción de enzimas extracelulares; 5) lisis yde varios cultivos por el complejo enzimático beneficio del hospedero (Fernández-Larreaque se origina en la rizósfera de las plantas 2001, Kaewchai 2009, Infante et al. 2009,(Rincón et al. 1992, Pérez 2001, Cupull et al. Omann y Zeilinger 2010).2003). La inducción de resistencia a las plantas porEn el mercado existen productos a base de Trichoderma spp., puede ser el resultado de unTrichoderma spp.; no obstante, el uso de cepas incremento de la concentración de metabolitoscomerciales presenta dificultades con su y enzimas relacionadas con los mecanismos depersistencia en el suelo. Por ello, se debe defensa como fenil-alanina amonio-liasa (PAL) yconsiderar aislamientos nativos que están mejor sintasa chalcona (CHS), las cuales estánadaptados a las condiciones edafoclimáticas de implicadas en la biosíntesis de fitoalexinas,la zona; es recomendable usar mezclas de cepas quitinasas y glucanasas, que inhiben elantagonistas, a fin de controlar la acción de las desarrollo de patógenos (Bourguignon 2008,poblaciones patogénicas (González et al. 1999b, Kaewchai 2009, Morales 2009).Universidad del Zulia 2001, Infante et al. 2009). La presente investigación se orientó a conocer laEn general, son conocidos cuatro mecanismos eficacia del control biológico de Fusarium spp.de acción de Trichoderma spp.: La antibiosis, en tomate con aislamientos y cepas nativas deconsiste en la producción y liberación de Trichoderma spp. en condiciones de laboratorio,metabolitos específicos y no específicos o semicontroladas y campo abierto. De losantibióticos (Molina 2006, Kaewchai et al. resultados obtenidos se puede inferir que la2009). Trichoderma spp. produce sustancias cepa C-TM4, los aislamientos: SB1 y ET2, la 2
  • 3. mezcla de cepas y la mezcla aislamientos de meses de edad; en las cuales se inyectó en dosTrichoderma spp., pueden ser utilizados como hojas desarrolladas y en el cuello 0,2 ml de unaestrategia de control de Fusarium spp. suspensión conidial de Fusarium spp. (107 conidios/ml) de cada aislamiento encontrado,Materiales y Métodos además se inoculó el sustrato con 100 ml de la suspensión. Se hicieron observaciones deAislamiento de Trichoderma spp. síntomas durante 7 d a partir de la inoculación.Se aisló Trichoderma spp. de muestras de suelo Al séptimo día se realizaron observaciones ende la rizosfera de tomate provenientes de los las raíces y se hizo un reaislamiento.sectores del cantón Catamayo: San Francisco, El Selección de aislamientos de Trichoderma spp.Tambo, La Capilla, San Bernabé y La Era; y, de laparroquia Taquil del cantón Loja. Se hizo una Se hicieron cultivos duales en cajas petri usandosuspensión homogénea con 2 g de suelo de cada discos de 9 mm de diámetro de cada uno de losmuestra en 200 ml de agua destilada estéril, de aislamientos de Trichoderma spp. frente a unla cual se tomó 2 ml y se mezcló con 20 ml de disco de 9 mm de Fusarium spp. ubicado amedio de cultivo PDA en caja petri, de esta aproximadamente 50 mm. Se incubó a 25 ± 1 °C.mezcla se obtuvo entre 15 a 20 discos de 9 mmde diámetro, que se colocaron sobre medio PDA Se midió el crecimiento radial diario deen otra caja petri y se incubó a 25 ± 1 °C hasta Trichoderma con una regla milimetrada duranteobtener crecimiento de las colonias de 7 días; se evaluó la clase de antagonismoTrichoderma spp. La identificación de mediante la clave de Bell et al. (1982) (Cuadro 1)Trichoderma spp. se realizó en base a las y, se determinó el tipo de parasitismo mediantecaracterísticas culturales y morfológicas macro y la clave de Rivas (1994) (Cuadro 2). Se utilizó unmicroscópicas, mediante las claves taxonómicas diseño completamente aleatorizado con 13de Barnett (1960) y de Rifai (1969), citada por tratamientos y cinco repeticiones. La unidadLudeña y Regalado (2004). experimental estuvo constituida por cada cultivo dual en caja petri.Aislamiento de Fusarium spp. Cuadro 1. Escala de antagonismo en cultivos duales, según Bell et al. (1982), citada por Pérez (2001).Se sembró en medio de cultivo PDA, entre tres ycuatro segmentos de tejidos de raíces y cuello Clase Nominaciónde tomate de 0,05 cm2, desinfectados en una 1 Trichoderma spp. crece completamente sobre la colonia del patógeno y cubre la superficie del medio de cultivo.solución de alcohol y luego en hipoclorito de Trichoderma spp. crece al menos sobre las dos tercerasSodio; se incubó a 25 ± 1 °C hasta observar 2 partes de la superficie del medio de cultivo.crecimiento de colonias. La identificación de Trichoderma spp. y el patógeno cubren 3 aproximadamente la mitad de la superficie del medio deFusarium spp. se hizo con la utilización de la cultivo.clave taxonómica de Leslie et al. (2006) El patógeno crece al menos en las dos terceras partes 4 del medio de cultivo limitando el crecimiento demediante la caracterización de colonias y Trichoderma spp.observaciones microscópicas. El patógeno crece sobre la colonia de Trichoderma spp. 5 ocupando toda la superficie del medio de cultivo.Las pruebas de patogenicidad de Fusarium spp.,se realizaron en plantas de tomate de uno y dos 3
  • 4. Cuadro 2. Clave de identificación visual (reacción cada tratamiento, equidistantemente a 50 mmantagonista-patógeno) del tipo de parasitismo (Rivas 1994, de una gota de 0,02 ml de Fusarium spp. sobrecitado por Ludeña y Regalado 2004).Tipo Determinante medio PDA en caja petri. Las hifas de los dos hongos forman un relieve en la zona A Se midió el crecimiento radial diario de de contacto (antagonismo físico). B Las hifas dan origen al fenómeno de lisis en la zona de Trichoderma spp. con una regla milimetrada por contacto (antagonismo químico). Las hifas del antagonista recubren las del patógeno 7 d; la clase de antagonismo según la escala de C entrelazando o entrecruzándose con éstos y ocupando Bell et al. (1982) y, el tipo de parasitismo de el espacio vital (antagonismo hiperparasitario). acuerdo a la clave de Rivas (1994). Se utilizó un Las hifas de los dos hongos no alcanzan a tomar D contacto, dando origen a un espacio vacío (antagonismo diseño experimental completamente al azar con físico-químico). 24 tratamientos y cuatro repeticiones dispuesto Las hifas de los hongos dan origen a comportamientos E en un esquema bifactorial 6 × 4 (Trichoderma variables (antagonismo variable). spp. × concentraciones). La unidad experimental estuvo constituida por cada una de las cajasPruebas de antagonismo in vitro de petri que contenían los cultivos duales.Trichoderma spp. en varias concentraciones Pruebas de biocontrol de Fusarium spp. conSe prepararon suspensiones conidiales de las Trichoderma spp. en condicionescepas del Laboratorio de Sanidad Vegetal de la semicontroladasUniversidad Nacional de Loja UNL (2004): C-TM4(T. harzianum) y C-TY1 (T. koningii); un Se probaron los tres aislamientos seleccionados:aislamiento de Trichoderma sp. de LC2, SB1 y ET2; las cepas del Lab. San. Vegetal-AGROCALIDAD-Loja (AC); y, los tres mejores UNL: C-TM4 (T. harzianum) y C-TY1 (T. koningii);aislamientos seleccionados: LC2, SB1 y ET2. Las el aislamiento de Trichoderma sp. deconcentraciones probadas fueron: 2 × 108; 108; AGROCALIDAD-Loja (AC); mezcla de los tres106; 9 × 105 conidios/ml en cultivos duales con mejores aislamientos seleccionados (MA);Fusarium spp. (2 × 108 conidios/ml). mezcla de cepas del Lab. San. Veg. UNL y aislamiento AGROCALIDAD-Loja (MC); un testigoLa suspensión conidial, tanto de Trichoderma comercial biológico (TB: Tricobiol); un testigocomo de Fusarium, se preparó mediante lavado químico: (Benomil); y, un Testigo absoluto. Sede inóculo con agua destilada estéril, mezclada probaron en sustrato desinfectado (DE) concon 0,2 ml de dispersante Tween 80. De esa agua hirviendo (95 °C) y en sustrato sinsuspensión, se tomó una muestra y se utilizó la desinfectar (SD). Ambos sustratos fueroncámara de Neubauer para realizar el conteo de inoculados con Fusarium spp. (5 × 107conidios y calcular la concentración mediante la conidios/ml), a razón de 20 ml por cada hoyo. Seecuación presentada por French y Hebert utilizó la concentración de Trichoderma spp. de(1982): con/ml = suma 8 cs × 31 250. Donde: 9 × 105 conidios/ml.con/ml: concentración conidios/ml; suma 8 cs:sumatoria de ocho cuadrados secundarios (cs); Se sembraron en forma directa cuatro semillas31 250: constante utilizada cuando se hace el de tomate var. Acerado en una maceta de 15 lconteo de esporas en ocho cs. de capacidad con sustrato 1:1:2 (suelo agrícola: arena de mina: humus); a los 20 d se dejó unaLos cultivos duales estuvieron constituidos por plántula por maceta. Las semillas de losuna gota de 0,02 ml de Trichoderma spp., por 4
  • 5. tratamientos a base de Trichoderma spp. fueron el caso del Testigo y Benomil se las sumergió enremojadas por 10 min en la suspensión conidial agua corriente. Luego de la siembra se adicionóde los respectivos tratamientos y además se en cada celda, 2 ml de Trichoderma spp.,colocó 20 ml de la suspensión conidial al suelo Tricobiol y Benomil, según cada tratamiento. Lapor cada hoyo. Se aplicó 20 ml del producto solución de Tricobiol y Benomil se preparó enquímico y del biológico en cada hoyo a la dosis dosis de 1 g de producto/litro de agua.de 1 g de producto/l de agua. Para trasplantar, se hizo una inmersión de lasSe realizó la evaluación de: porcentaje de plántulas durante 10 min en la suspensióngerminación a los 14 d después de la siembra; y conidial de Trichoderma spp. (9 × 105a los 98 d después de la siembra, se evaluó: conidios/ml), de acuerdo a los respectivosporcentaje de incidencia de Fusarium spp. tratamientos; a las plántulas de los tratamientos(amarillamiento de hojas bajeras); peso seco Benomil y Tricobiol, se hizo una inmersión en lafoliar y peso seco radicular (g). Se utilizó un solución respectiva a la dosis de 1 g dediseño experimental completamente al azar con producto/l de agua. Luego del trasplante, se20 tratamientos y cuatro repeticiones. La unidad aplicó en cada hoyo 20 ml de Trichoderma spp.,experimental estuvo constituida por cada Benomil y Tricobiol, según cada tratamiento.maceta que contenía una planta. A los 45 d después del trasplante, se aplicóPruebas de biocontrol de Fusarium spp. con nuevamente Trichoderma spp., Tricobiol yTrichoderma spp. en condiciones de campo Benomil en una cantidad de 40 ml por cada planta, cerca del cuello en la mismaSe estableció un cultivo de tomate var. Acerado concentración y dosis empleadas al trasplante.en la parroquia El Tambo, cantón Catamayo,sector La Loma vía a El Verdum. Se probaron los Se evaluó la germinación a los 14 d después deaislamientos de Trichoderma spp.: SB1, LC2, la siembra, incidencia de Fusarium spp.,ET2, AC; las cepas: C-TM4 y C-TY1; el mortalidad de plantas y producción de frutos. Seaislamiento de AGROCALIDAD (AC); mezcla de utilizó un diseño experimental en bloques alaislamientos (MA); mezcla de cepas y azar con 11 tratamientos y cuatro réplicas. Laaislamento AGROCALIDAD (MC); Tricobiol; y, unidad experimental estuvo constituida por 28Benomil. plantas en una parcela de 15,48 m2.Se inoculó cada hoyo con 20 ml de Fusarium En todos los ensayos, el análisis de varianza y laspp. (107 conidios/ml) y se adicionó en el hoyo separación de medias con la prueba de Duncande trasplante, aproximadamente 5 g del al 5 % de significancia, se realizó con lasustrato de arroz en donde se masificó utilización del software MSTAT-C 2.10 yFusarium. Microsoft Office Excel 2007.Se hizo un semillero en bandejas germinadoras Resultadoscon sustrato desinfectado. Las semillas fueronsumergidas, según el tratamiento respectivo, en Selección de aislamientosla suspensión conidial de Trichoderma spp. (9 × Se capturó Trichoderma spp. en todas las105 conidios/ml) y Tricobiol durante 10 min. En muestras de suelo, excepto en la muestra 5
  • 6. número 1 del sitio San Francisco y en la muestra mayor a 75 % del medio de cultivo) y2 del sitio San Bernabé, en las cuales se parasitismo Tipo C (hiperparasitismo) (Figura 3).encontró colonias correspondientes al géneroPenicillium. Además se obtuvo dos aislamientosde Trichoderma spp. de raíces de tomate de lossectores San Francisco y La Era: 46 (SF3) y 5455(LE1) (Figura 1). Figura 2. Estructuras fungosas de Fusarium spp. aislado de raíces de tomate provenientes de la parroquia El Tambo. 0,841 a 0,804 a 0,844 a 0,836 a 0,833 a 0,833 a 0,830 a 0,819 a 0,813 a 0,790 a 0,787 a 0,900 Crecimiento radial diario (cm/d) 0,627 b 0,800 0,553 b 0,700 0,600 0,500 0,400 0,300Figura 1. Aislamientos de Trichoderma spp. capturados de 0,200 suelo y raíces de tomate procedentes de la parroquia El 0,100 Tambo, cantón Catamayo. 0,000 SB1 Taquil SF2b ET2 SF3 ET1 SF2a LC2 LC1 5455 (LE1) LE2 LE1 46 (SF3)Se aisló Fusarium spp. en dos de las muestras detomate del sector San Francisco (40 y 46) y enuna muestra del sector La Era (5455). Según las Figura 3. Crecimiento radial diario (cm/d) de Trichodermacaracterísticas macro y microscópicas de las spp. y orden de mérito según la prueba de Duncancolonias aisladas y su posterior comparación con (p<0,05).la clave taxonómica de Leslie et al. (2006), se Los aislamientos de Trichoderma spp. SF3 y 46determinó F. oxysporum en los casos: 40 y 5455; (SF3), presentaron la Clase 1 de antagonismoy, F. solani en el caso 46 (Figura 2). Estos (100 % de cubrimiento de la colonia deaislamientos dieron resultados positivos en las Fusarium spp. y del medio de cultivo). El Tipo Cpruebas de patogenicidad realizadas. de parasitismo fue evidente en 12 aislamientosSe seleccionaron los aislamientos LC2 (0,844 de Trichoderma spp., el aislamiento LE1cm/d), SB1 (0,841 cm/d) y ET2 (0,836 cm/d), por presentó el Tipo B (antagonismo químico o lisisregistrar los valores más altos de crecimiento en la zona de contacto antagonista-patógeno)radial diario, antagonismo Clase 2 (cubrimiento (Figura 4). 6
  • 7. Fusarium spp. mientras LC2 DE y MA SD registraron el 25 %. En el peso seco foliar, se destacó el tratamiento C-TY1 DE (151,03 g), aunque los tratamientos: C-TM4 DE, SB1 SD, LC2 SD, también superaron los 100,0 g de peso seco. En el peso seco radicular, el tratamiento LC2 SD registró el valor más alto (11,8 g) (Cuadro 4). 0,865 0,859 Crecimiento radial diario (cm/d) 0,860 0,855 0,850 0,849 0,845 0,844 0,842 Figura 4. Cultivos duales de Trichoderma vs. Fusarium. 0,840Eficacia de concentraciones de Trichodermaspp. en el antagonismo de Fusarium spp. 0,835 0,830El análisis de varianza de la variable crecimiento 9,00E+05 2,00E+08 1,00E+08 1,00E+06radial diario (cm/d), indicó que las Concentración (conidios/ml)concentraciones probadas de Trichoderma spp.,en el rango de 9 × 105 a 2 × 108 conidios/ml son Figura 5. Crecimiento radial diario (cm/d) de Trichoderma spp. en cuatro concentraciones diferentes.iguales estadísticamente al 5 % de significancia.Sin embargo, la concentración 9 × 105 con/mlalcanzó el valor más alto de crecimiento radialdiario (0,859 cm/d) (Figura 5).Todos los tratamientos de Trichoderma spp.presentaron la Clase 2 de antagonismo y el TipoC de parasitismo (Figura 6).Eficacia de Trichoderma spp. en la regulaciónde Fusarium spp. en tomate en condicionessemicontroladasLos tratamientos: MA DE, TB DE, LC2 DE, SB1 DEy MA SD, tuvieron 100 % de germinación y eltratamiento Testigo 50 %. El porcentaje deincidencia de Fusarium spp., no presentódiferencia estadística al 95 % de confianza entrelos tratamientos; sin embargo, el tratamiento Figura 6. Cultivos duales de Trichoderma spp. conTestigo presentó el 100 % de incidencia de Fusarium spp. en cuatro concentraciones diferentes. 7
  • 8. Eficacia de Trichoderma spp. en condiciones de spp. en raíces, debido a que las hifas decampo Trichoderma spp. pueden penetrarlas sin causar daño (Harman 2006).El porcentaje de germinación, resultóestadísticamente diferente entre tratamientos; De los 13 aislamientos de Trichoderma spp.el tratamiento MA y C-TY1 superaron el 88 % y encontrados, 85 % tuvo aproximadamente 0,8no difieren estadísticamente entre sí según la cm/d de crecimiento radial. Todos losprueba de Duncan (p<0,05); el tratamiento aislamientos presentaron alto grado deTestigo alcanzó 72,79 %. El porcentaje de antagonismo en cultivos duales, por ubicarse enincidencia de Fusarium spp., no tuvo diferencias las Clases 1 y 2 de antagonismo y por elsignificativas al 5 % entre tratamientos, sin hiperparasitismo a Fusarium spp. Estos valoresembargo el tratamiento MC tuvo 53,57 %, en son similares a los obtenidos por Ludeña ycomparación con el Testigo (74 %). Regalado (2004) y por González y Villavicencio (2008), quienes registraron una velocidad deEl porcentaje de mortalidad de plantas tuvo crecimiento promedio de 0,82 cm/d en cepas dediferencias significativas entre tratamientos al Trichoderma spp. del cantón Catamayo. El altonivel del 5 %. De acuerdo a la prueba de Duncan grado de antagonismo que presentó(p<0,05), el tratamiento Testigo (41,07 %) y LC2 Trichoderma spp. coincide con los resultados de(28,57 %), obtuvieron los valores más altos de los autores antes citados y los de Michel (2001),mortalidad y son diferentes estadísticamente Suárez et al. (2008), Paredes-Escalante (2009),entre sí. Los tratamientos restantes de Michel et al. (2009), Fernández y Suárez (2009).Trichoderma spp., Tricobiol y Benomil, no Esto se debe a que la competencia por espacio ypresentaron diferencias significativas entre sí. nutrientes de Trichoderma spp. es muy alta por su naturaleza saprofítica; el hiperparasitismo deEn la variable producción de frutos, se evidenció Trichoderma spp. le permite aprovecharse dediferencias significativas entre tratamientos. Los los componentes de la pared celular detratamientos C-TM4 y MC superaron los 100 Fusarium spp. mediante la secreción de enzimaskg/parc. (64 599 kg/ha), mientras que el Testigo (Deacon 2006, Kaewchai 2009).llegó a 84,21 kg/parc. (54 399 kg/ha) (Cuadro 4). Los resultados indican que las concentracionesDiscusión utilizadas (9 × 105, 106, 108 y 2 × 108Se encontró Trichoderma spp. en 83 % de las conidios/ml) ejercieron biocontrol a Fusariummuestras de suelo procesadas, lo que concuerda spp.; éstas no difirieron estadísticamente entrecon los resultados de Ludeña y Regalado (2004) sí, sin embargo el crecimiento radial diario másquienes encontraron Trichoderma spp. en 64 % alto lo obtuvo la menor concentración (9 × 105de muestras de suelo del cantón Catamayo. conidios/ml). Lo cual se asemeja a los resultadosEstos resultados confirman que Trichoderma de González et al. (2004), González-Cárdenas etspp., por su naturaleza cosmopolita, puede al. (2005) y Jaimes et al. (2009), quienesencontrarse en un amplio rango de sustratos y encontraron que las concentraciones 105 y 106los parámetros ambientales juegan un rol conidios/ml fueron más efectivas para el controlimportante en su dispersión y proliferación de Fusarium spp. Según Yedidia et al. (2000),(Bourguignon 2008). Se encontró Trichoderma citados por Howell (2003) y Adams (1990), 8
  • 9. Cuadro 3. Porcentaje de germinación, porcentaje de incidencia de Fusarium spp., peso seco (g) foliar y radicular de plantas de tomate en macetas y orden de mérito de las medias según la prueba de Duncan (p< 0,05). No. Tratamiento Germinación (%) Incidencia Fusarium (%) PS follaje (g) PS raíces (g) 1 C-TM4 SD 68,75 cde 75,00 a 75,60 def 7,45 cdef 2 C-TM4 DE 62,50 de 75,00 a 120,00 b 7,63 cde 3 C-TY1 SD 87,50 abc 50,00 a 65,58 eg 8,83 bc 4 C-TY1 DE 81,25 abcd 75,00 a 151,03 a 8,73 bc 5 AC SD 93,75 ab 50,00 a 77,18 def 5,90 efg 6 AC DE 81,25 abcd 50,00 a 86,30 cdef 5,43 fg 7 LC2 SD 68,75 cde 50,00 a 100,88 bc 11,80 a 8 LC2 DE 100,00 a 25,00 a 67,25 ef 8,35 bc 9 SB1 SD 68,75 cde 50,00 a 115,48 b 8,90 bc 10 SB1 DE 100,00 a 75,00 a 75,78 def 7,23 cdef 11 ET2 SD 81,25 abcd 75,00 a 71,78 def 7,15 cdef 12 ET2 DE 75,00 bcd 50,00 a 66,80 ef 7,48 cdef 13 MC SD 81,25 abcd 75,00 a 70,75 def 5,80 efg 14 MC DE 75,00 bcd 50,00 a 86,53 cd 8,08 bcd 15 MA SD 100,00 a 25,00 a 88,15 cd 9,90 b 16 MA DE 100,00 a 50,00 a 73,00 def 6,13 defg 17 TB SD 75,00 bcd 75,00 a 79,00 def 7,20 cdef 18 TB DE 100,00 a 50,00 a 91,18 cd 6,95 cdef 19 Benomil 93,75 ab 50,00 a 70,90 def 6,15 defg 20 Testigo 50,00 e 100,00 a 63,13 f 4,60 gCuadro 4. Germinación, incidencia de Fusarium spp., mortalidad de plantas y producción de tomate en condiciones de campo. Incidencia % Germinación Producción No. Tratamiento Fusarium mortalidad (%) kg/parc. (%) plantas 1 C-TM4 76,19 ef 72,32 a 13,39 d 113,08 a 2 C-TY1 88,44 a 58,93 a 18,75 cd 91,12 bc 3 AC 78,23 de 60,71 a 19,64 cd 91,29 bc 4 LC2 82,99 bcd 58,04 a 28,57 b 85,38 bc 5 SB1 86,39 bc 58,93 a 16,07 cd 95,84 bc 6 ET2 80,95 cde 57,14 a 16,07 cd 95,01 bc 7 MC 78,91 de 53,57 a 14,29 cd 103,27 ab 8 MA 91,84 a 65,18 a 16,96 cd 92,86 bc 9 TB 78,91 de 62,50 a 20,54 c 87,12 bc 10 Benomil 86,39 bc 56,25 a 17,86 cd 92,18 bc 11 Testigo 72,79 f 74,11 a 41,07 a 84,21 c 9
  • 10. citado por Etebarian (2006) el biocontrol por probablemente debido a la concentraciónTrichoderma spp. puede darse desde 105 utilizada y al número de aplicaciones deesporas/ml. Trichoderma spp. Cifuentes (2001), logró obtener 29,9 % de incidencia de F. solani enEl porcentaje de germinación en macetas fue plantas de tomate con la aplicación de T.superior en los tratamientos a base de harzianum (109 conidios/ml), 60,5 % con elTrichoderma spp.: MA (mezcla de aislamientos), producto comercial Trichodex y 65,5 % conMC (mezcla de cepas) y TB (Tricobiol), los cuales benomilo; Martínez-Medina et al. (2008)registraron entre 75 y 100 %, tanto en sustrato encontraron que se redujo la incidencia ydesinfectado (DE) como sin desinfectar (SD). El severidad de la fusariosis del melón hasta 50 %tratamiento químico Benomil también alcanzó en comparación con el testigo; y, Jaimes et al.un alto porcentaje de germinación (93,75 %). La (2009) consiguieron reducir la incidencia demezcla de aislamientos (MA) fue el tratamiento Fusarium oxysporum en tomate a 35 % conmás efectivo en la germinación de semillas en cinco aplicaciones de Trichoderma spp. (106macetas y semilleros (97 % en promedio). El conidios/ml).producto comercial Tricobiol (TB) superó el 75 %y el químico Benomil el 85 % en ambos ensayos. No obstante, en los dos bioensayos, Trichoderma spp. redujo la incidencia deEstos valores concuerdan con Cubillos-Hinojosa Fusarium spp.: entre 25 y 75 % en macetas yet al. (2009), cuyo estudio reveló que T. entre 2 y 28 % en campo abierto, con respectoharzianum estimuló la germinación de semillas al Testigo. La eficacia en la incidencia dede maracuyá hasta el 93 %; así también, Guilcapi Fusarium spp. de las mezclas de aislamientos y(2009) consiguió el 98 % de emergencia de cepas fue inverso en macetas y en campo. Estoplántulas de café tratadas con T. harzianum y T. es posible por la variación de factoresviride; y, Cupull et al. (2003) obtuvieron el 68 % ambientales que juegan un rol importante en lade germinación de semillas de café inoculadas actividad biocontroladora de las especies decon T. viride. Esto se debe principalmente a que Trichoderma, además de por sí tiene una altaeste Trichoderma spp. secreta metabolitos variabilidad antagonista (Bourguignon 2008).como el 6PAP, que actúan como reguladores delcrecimiento. Además, la inhibición de En cuanto al peso seco, todos los tratamientosfitopatógenos puede permitir que el proceso de de Trichoderma spp. superan los 65 g de pesola germinación se cumpla sin contratiempos al seco del follaje y los 5 g de peso seco radicular,mejorar el metabolismo de la plántula para su lo cual concuerda con Cupull et al. (2003),emergencia (Harman 2006, Bourguignon 2008, quienes observaron incremento de la masa secaVinale et al. 2008). foliar de plántulas de café con la aplicación de T. viride. Fernández et al. (2006) tambiénEl porcentaje de incidencia de Fusarium spp. en comprobaron que la biomasa seca total detomate, tanto en macetas como en campo, no plantas de tomate incrementó con un productotuvo diferencias significativas entre comercial de T. harzianum. Por su parte,tratamientos. La incidencia de Fusarium spp. en Cifuentes (2001) no encontró diferenciaslos tratamientos de los ensayos en macetas y a significativas entre el porcentaje de materiacampo abierto, un tanto discrepa de los valores seca de la raíz de plantas de tomate, pero sí enobtenidos en varios trabajos realizados, 10
  • 11. la materia seca foliar en la cual se destacó la Fusarium spp., puesto que la floración yaplicación de una cepa nativa de Trichoderma fructificación del cultivo, son las fasesspp. en el incremento del porcentaje de materia fenológicas donde la enfermedad se desarrolla yseca. Naseby et al. (2000) obtuvieron es más severa (Smith et al. 1988, Rodríguezincremento de número de raíces en arveja con 2001, Herrera 2005). La segunda aplicaciónla aplicación de Trichoderma spp. pudo contribuir a que Trichoderma spp., incremente su colonización en el sistemaTrichoderma spp. logró incrementar el peso radicular e inducir mecanismos de defensaseco de las plantas, debido a la mayor cantidad como la biosíntesis de compuestos (fitoalexinas,de nutrientes asimilados. El tratamiento químico quitinasas y glucanasas) que inhiben elBenomil no contribuyó a la ganancia de peso. El desarrollo de patógenos. Además, la mezcla deempleo de Trichoderma spp. ejerce influencia cepas antagonistas puede incrementar la acciónsobre el crecimiento vegetativo, puesto que la controladora de las poblaciones patogénicas, yacolonización de la rizósfera por parte de que la producción de metabolitos secundarios oTrichoderma spp., contribuye a estimular la de factores inhibidores depende más delnutrición de la planta e incrementar su aislamiento que de la propia especie; siendo losmetabolismo (González et al. 1999a, Harman aislamientos nativos son los más eficaces2006, Bourguignon 2008). (Universidad del Zulia 2001, Harman 2006,La mortalidad de plantas tuvo diferencias Bourguignon 2008, Infante et al. 2009, Kaewchaisignificativas entre tratamientos. La máxima 2009, Morales 2009).mortalidad de los tratamientos a base de La producción en el cultivo de tomate seTrichoderma spp. alcanzó 28,57 % (LC2) y la más incrementó en los tratamientos a base debaja 13,39 % (C-TM4); la mezcla de aislamientos Trichoderma spp. (14 %) en comparación con eltuvo el 17 %, la mezcla de cepas el 14 %, el Testigo. El incremento de la producción con laproducto Tricobiol registró 21 % y Benomil 18 %. aplicación de Trichoderma spp. ha sidoEstos resultados concuerdan con los obtenidos investigado en varios cultivos como lechuga,por Ludeña y Regalado (2004), quienes cebolla, tomate y pimiento, los resultados hanregistraron entre 17,5 a 30 % de mortalidad de mostrado incrementos de hasta 300 % enplantas de tomate bajo invernadero. González y comparación con el testigo (Vinale et al. 2008).Villavicencio (2008) también obtuvieron Esto se debe a la capacidad de Trichoderma spp.resultados similares que variaron entre 5 y 32 % de estimular la absorción de nutrientes en lade mortalidad de plantas de pimiento, 13 % con planta; Trichoderma spp. permite que fosfatos,la mezcla de siete cepas y 5 % con el producto micronutrientes y otros minerales, útiles para elTricobiol, en condiciones de campo abierto. metabolismo, sean asimilables por la plantaLos tratamientos a base de Trichoderma spp. (Harman 2006, Vinale et al. 2008, Kaewchaiindujeron resistencia a las plantas contra el 2009).ataque de Fusarium spp. A pesar de que existió Conclusionesinfección del patógeno, Trichoderma spp. limitóla mortalidad de las plantas. Es probable que la  Los aislamientos de Trichoderma spp. ensegunda aplicación de Trichoderma spp. al inicio cultivos duales con Fusarium spp. mostraronde la floración haya influido en el control de un alto grado de antagonismo expresado 11
  • 12. por el rápido crecimiento que cubrió más Bourguignon, E. 2008. Ecology and diversity of del 75 % (en 168 h) del medio de cultivo y indigenous Trichoderma species in vegetable por el hiperparasitismo evidenciado. cropping systems. Thesis Ph. D. Canterbury, No existió diferencias significativas entre las NZ, Lincoln University. 252 p. concentraciones de 9 × 105 y 2 × 108 conidios de Trichoderma spp. /ml ya que se Cifuentes Cuadra, JF. 2001. Evaluación de la observó el mismo efecto antagónico para capacidad biocontroladora del hongo Trichoderma harzianum cepa nativa Queule Fusarium spp. en cultivos duales. La aplicación de una suspensión conidial de sobre Fusarium solani en tomate (Lycopersicon Trichoderma spp. en la concentración de 9 × esculentum Mill). Tesis Ing. Agr. Chile, 105 conidios/ml a semillas de tomate en Universidad de Talca. 41 p. macetas estimuló la germinación e Cubillos-Hinojosa, J; Valero, N; Mejía, L. 2009. incrementó el peso seco de las plantas. Trichoderma harzianum como promotor del En condiciones de campo, con dos crecimiento vegetal del maracuyá (Passiflora momentos de aplicación de Trichoderma edulis var. flavicarpa Degener). Agronomía spp. a la concentración de 9 × 105 Colombiana 27 (1): 81-86. conidios/ml, se redujo la incidencia de Fusarium spp. y la mortalidad de plantas. Cupull Santana, R; Andreu Rodríguez, CM; Pérez Los mejores niveles de eficacia para el Navarro, C; Delgado Pérez Y; Cupull Santana, control de Fusarium spp., en base a MC. 2003. Efecto de Trichoderma viridae mortalidad de plantas y producción de como estimulante de la germinación, en el frutos, se obtuvo con la cepa C-TM4, los desarrollo de posturas de cafetos y el control aislamientos: SB1 y ET2, la mezcla de cepas de Rhizoctonia solani Kuhn. Centro Agrícola. y la mezcla aislamientos de Trichoderma 30 (1):21-25. spp., en condiciones de campo. Deacon, JW. 2006. Fungal biology. 4 ed. USA, No existieron diferencias significativas entre Blackwell Publishing. p. 240-241. el tratamiento químico a base de benomilo (Benomil) y el producto comercial a base de Etebarian, HR. 2006. Evaluation of Trichoderma Trichoderma spp. (Tricobiol) para el control isolates for biological control of charcoal stem de Fusarium spp., los mismos que tuvieron rot in melon caused by Macrophomina niveles de eficacia inferiores a los phaseolina. Journal of Agriculture, Science aislamientos y cepas nativas de Trichoderma and Technology 8: 243-250. spp. Fernández Barbosa, RJ; Suárez Meza, CL. 2009.Literatura citada Antagonismo in vitro de Trichoderma harzianum Rifai sobre Fusarium oxysporumBarnett, HL. 1960. Illustrated genera of Schlecht f. sp. passiflorae en maracuyá imperfect fungi. 2 ed. Morgantown, US, West (Passiflora edulis Sims var. Flavicarpa) del Virginia University. p. 52, 53, 72, 73. municipio zona bananera colombiana. RevistaBlancard, D. 1990. Enfermedades del tomate. Facultad Nacional de Agronomía Medellín 62 Madrid, Esp., Mundi Prensa. p. 170, 171, 179, (1): 4743-4748. 180. 12
  • 13. Fernández Herrera, E; Acosta Ramos, M; Ponce harzianum R. sobre la composición González, F; Manuel Pinto, V. 2006. Manejo cuantitativa de bacterias, hongos y biológico de Phytophthora capsici Leo., actinomicetos de la rizósfera de solanáceas y Fusarium oxysporum Schlechtend.: Fr. y su influencia en el crecimiento vegetativo. Rhizoctonia solani Kühn en jitomamte Investigaciones Agropecuarias. 14 (1-2): 297- (Lycopersicon esculentum Mill.). Revista 306. Mexicana de Fitopatología 25 (1): 35-42. ________; Puertas Arias, A; Fonseca Flores, M;Fernández-Larrea, O. 2001. Microorganismos Suárez Soto, E; Blaya Gómez, R. 1999b. antagonistas para el control fitosanitario (en Actividad antagónica de Trichoderma sp. línea). Manejo Integrado de Plagas (Costa aislada de un suelo de la provincia de Granma, Rica) No. 62. Consultado 12 nov. 2008. Cuba frente a Alternaria solani Sor. Revista Disponible en Facultad de Agronomía (LUZ). 16 (2): 167-173. http://web.catie.ac.cr/informacion/rmip/rev6 González, R; Montealegre, J; Herrera, R. 2004. 2/96-100.pdf Control biológico de Fusarium solani enFrench, ER; Hebert, TT. 1982. Métodos de tomate mediante el empleo de los investigación fitopatológica. San José, CR, bioantagonistas Paenibacillus lentimorbus y IICA. p. 175-179. Trichoderma spp. Ciencia e Investigación Agraria. 31 (1): 21-28.González Anguisaca, DF; Villavicencio Barrazueta, RS. 2008. Selección, Guilcapi Pacheco, ED. 2009. Efecto de multiplicación y formulación de inóculo con Trichoderma harzianum y Trichoderma viride, cepas nativas de Trichoderma spp. para el en la producción de plantas de café (Coffea control biológico de Fusarium spp., arabica) variedad Caturra a nivel de vivero. Rhizoctonia spp. y Pythium spp., en el cultivo Tesis Ing. Agr. Riobamba, EC, Escuela Superior de pimiento. Tesis, Ing. Agr., Loja, EC, Politécnica de Chimborazo, Facultad de Universidad Nacional de Loja, Área Recursos Naturales, Escuela de Ingeniería Agropecuaria y de Recursos Naturales Agronómica. 95 p. Renovables, Carrera de Ingeniería Agronómica. 148 p. Harman, GE. 2006. Overview of mechanisms and uses of Trichoderma spp. PhytopathologyGonzález-Cárdenas, JC; Maruri García, JM; no. 96:190-194. González Acosta, A. 2005. Evaluación de diferentes concentraciones de Trichoderma Herrera, R. 2005. Control biológico de Rhizoctonia solani, Fusarium oxysporum f. sp. spp. contra Fusarium oxysporum agente causal de la pudrición de plántulas en papaya (Carica lycopersici y Fusarium solani en tomates bajo papaya L.) en Tuxpan, Veracruz, México. invernaderos (en línea). Biblioteca Digital de la Revista UDO Agrícola 5 (1): 45-47. Universidad de Chile. Consultado 01 dic. 2008. Disponible enGonzález Salgado, CH; Rodríguez Larramendi, L; http://mazinger.sisib.uchile.cl/repositorio/lb/c Arjona, C; Puertas, A; Fonseca, M. 1999a. iencias_agronomicas/montealegre_j/14.html Efecto de la aplicación de Trichoderma 13
  • 14. Howell, CR. 2003. Mechanisms employed by seae/cds/congresos/actas- Trichoderma species in the biological control bullas/seae_bullas/verd/posters/sv11.html of plant deseases: The history an evolution of current concepts. Plant Desease 87 (1): 4-10. Michel Aceves, AC. 2001. Cepas nativas de Trichoderma spp. (Euascomycetes:Infante, D; Martínez, B; González, N; Reyes, Y. Hipocreales), su antibiosis y micoparasitismo 2009. Mecanismo de acción de Trichoderma sobre Fusarium subglutinans y F. oxysporum frente a hongos fitopatógenos. Revista (Hyphomyecetes: Hyphales). Tesis Doc. Protección Vegetal 24 (1): 14-21. Biotec. Colima, ME, Universidad de Colima. p. 18.Jaimes Suárez, YY; Moreno Velania, CA; Cotes Prado, AM. 2009. Inducción de resistencia ________; Otero Sánchez, MA; Solano Pascacio, sistémica contra Fusarium oxysporum en LY; Ariza Flores, R; Barrios Ayala, A; Rebolledo tomate por Trichoderma koningiopsis Th003. Martínez, A. 2009. Biocontrol in vitro con Acta Biológica Colombiana 14 (3): 111-120. Trichoderma spp. de Fusarium subglutinans (Wollenweb. Y Reinking) Nelson, Toussoun yKaewchai, S; Soytong, K; Hyde, KD. 2009. Marasas y F. oxysporum Schlencht., agentes Mycofungicides and fungal biofertilizers. causales de la “escoba de bruja” del mango Fungal Diversity no. 38: 25-50. (Mangifera indica L.). Revista Mexicana deLeslie, JF; Summerell, BA; Bullock, S. 2006. The Fitopatología 27(1): 18-26. Fusarium laboratory manual. US, Blackwell Molina Santos, E. 2006. Manejo de plagas del Publishing. p. 212-218, 250-254. follaje y patógenos de suelo del cultivo deLudeña Íñiguez, CF; Regalado García, H. 2004. pascua (Euphorbia pulcherrima Willd ex. Aislamiento, selección e identificación de Klotzsch) para exportación de esquejes, en la cepas de Trichoderma spp., antagonistas de empresa Paul Ecke de Guatemala S.A., San fusariosis en el cultivo de tomate y fréjol. Juan Alotenango, Sacatepéquez. Tesis, Ing. Tesis, Ing. Agr. Loja, EC, Universidad Nacional Agr. Guatemala, Universidad de San Carlos de de Loja, Área Agropecuaria y de Recursos Guatemala, Facultad de Agronomía. p. 22-25, Naturales Renovables, Carrera de Ingeniería 40-46. Agronómica 140 p. Morales García, JL. 2009. Manejo integrado deMartínez-Medina, A; Roldán, A; Lloret, E; Phytophthora cinnamomi Rands., causante de Pascual, J. 2008. Formulación de Trichoderma la pudrición de la raíz del aguacate (Persea harzianum Rifai en la producción ecológica de americana Mill.) (en línea). Medellín, CO, III plántulas de melón en semillero para el Congreso Latinoamericano del Aguacate. control de la fusariosis vascular (en línea). Consultado 25 sep. 2010. Disponible en Sociedad Española de Agricultura Ecológica, http://www.finagro.com.co/html/cache/HTML Murcia, ES. Consultado 15 jun. 2010. /SIS/seminarios/aguacate/0.%20Conferencias Disponible en %20Magistrales.pdf http://www.agroecologia.net/recursos/public Naseby, DC; Pascual, JA; Lynch, JM. 2000. aciones/publicaciones-online/2009/eventos- Effect of biocontrol strains of Trichoderma on 14
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