Thèse kamel ben mbarek

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Thèse kamel ben mbarek

  1. 1. REPUBLIQUE TUNISIENNE Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement et de l’environnement Supérieur et de la Recherche Scientifique IRESA Université de Sousse ISA c h o t t M é r i e m Institut Supérieur Agronomique de Chott-Mariem Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement » Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture DurableComportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresse Présentée par : Kamel Ben Mbarekdevant le jury composé de : Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur janvier 2011
  2. 2. REPUBLIQUE TUNISIENNE Ministère de l’Agriculture, Ministère de l’Enseignement et de l’environnement Supérieur et de la Recherche Scientifique IRESA Université de Sousse ISA c h o t t M é r i e m Institut Supérieur Agronomique de Chott-Mariem Ecole Doctorale « Agronomie et Environnement » Thèse de Doctorat en Sciences Agronomiques Spécialité : Agriculture DurableComportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresse Présentée par : Kamel Ben Mbarekdevant le jury composé de : Mr. Méhouachi Tijani Président Mr. Ben Jeddi Faïçal Rapporteur Mr. Tarchoun Néji Rapporteur Mr. Boubaker Mohsen Directeur de thèse Mr. Boujelben Abdelhamid Examinateur janvier 2011
  3. 3. ‫ﺃﻫﺩﻱ ﻫﺫﺍ ﺍﻟﻌﻤل‬ ‫ﺇﻟﻰ ﺭﻭﺤﻲ ﺃﺒﻲ ﻭﺃﺨﻲ ﻓﺘﺤﻲ ﺍﻟﺯﻜﻴﺘﻴﻥ‬ ‫ﺇﻟﻰ ﻭﺍﻟﺩﺘﻲ ﺍﻟﻌﺯﻴﺯﺓ‬ ‫ﺇﻟﻰ ﺯﻭﺠﺘﻲ ﺍﻟﻔﺎﻀﻠﺔ ﻨﻌﻴﻤﺔ‬‫ﺇﻟﻰ ﺃﺒﻨﺎﺌﻲ ٳﻴﻨﺎﺱ، ﺴﻨﻰ، ﺴﻠﻴﻡ ، ٳﻗﺒﺎل ﻭ ﺤﻔﻴﺩﺘﻲ ﻟﻴﻨﺔ‬ ‫ﺇﻟﻰ ٳﺨﻭﺘﻲ ﺠﻤﻴﻠﺔ، ﺍﻟﺤﺒﻴﺏ، ﺭﺸﻴﺩ ﻭﺴﺎﻤﻲ ﺍﻟﻤﻴﺎﻤﻴﻥ‬ ‫ﻭ ﺇﻟﻰ ﺃﻫﻠﻲ ﺍﻟﻜﺭﺍﻡ ﺠﻤﻴﻌﺎ‬
  4. 4. Avant-propos Le présent travail est rendu possible grâce à Monsieur le Professeur MohsenBoubaker, qui a accepté, sans aucune hésitation, de m’encadrer. Il m’a apporté, sans réserve,toute l’aide scientifique, morale et matérielle, nécessaire pour mener à bien et à terme cetravail. Qu’il trouve ici l’expression de toute ma reconnaissance. Ce travail est facilité par la contribution matérielle et administrative de l’InstitutSupérieur Agronomique (ISA) de Chott Mariem. Il est de mon devoir de remercier MonsieurLe Professeur Tijani Mehouachi, Directeur Général de cet établissement, qui a toujours aplanitoutes les difficultés rencontrées. Dailleurs, il m’a fait l’honneur d’accepter la présidence duJury de cette Thèse. J’exprime toute ma gratitude et ma reconnaissance à Mr Abdelhamid Boujelben, quim’a reçu avec cœur ouvert dans son Laboratoire. C’est grâce à lui que je me suis intéressé aufacteur eau et au stress hydrique. Il m’a toujours prodigué ses précieux conseils. Il n’a jamaiscessé de me donner de son savoir et de son savoir faire et de me soutenir moralement. Jen’oublie pas de le remercier, également, pour avoir accepté de faire partie du Jury de cetravail. Je tiens à remercier Messieurs. Néji Tarchoun et Faiçal Ben Jeddy Maîtres deConférences respectivement à l’ISA Chott Mariem et à l’Institut National Agronomique deTunisie, pour avoir accepté d’examiner ce travail et de faire partie du Jury. Je remercie infiniment Mr. Mohamed El Kharrat, Directeur du Laboratoire desLégumineuses à Graines de l’Institut National de la Recherche Agronomique de Tunisie quim’a aimablement fourni le matériel génétique. Dans le cadre de son Programme «Adaptation trials, International Elite Nurseries,Segregating Populations, and Stress-Tolerance Nurseries » « Rubrique: stress hydrique » leCentre International de la Recherche Agricole dans les Zones Arides (ICARDA), nous aaimablement fourni le matériel végétal de pois chiche. Je ne manque pas de le remercier. Les analyses biochimiques ont été réalisées à l’Institut de l’Olivier de Sfax aulaboratoire de Mr. Kamel Gargouri. Qu’il trouve, ici, ainsi que son équipe, l’expression de maprofonde reconnaissance. Il est de mon devoir d’exprimer ma reconnaissance particulière à Mr. Messaoud Mars,Maitre de Conférences à l’ISA de Chott Mariem, pour ses interventions scientifiques, sesconseils et ses critiques qui ont permis à ce travail d’être concluant.
  5. 5. Je voudrais exprimer ma sympathie et ma gratitude à mes amis enseignants,particulièrement, Taoufik Bettaieb, Taoufik Bourourou, Sayed Chehaibi, Rajouen Majdoub,Chérif Hannachi, Mohamed Gouiaa, qui n’ont jamais cessé de m’encourager. Enfin, ma reconnaissance est adressée à mes collègues techniciens Habib Lahmar,Taoufik Bouaouina, Rachid El Fradi, Mohamed Ben Youssef, Abdelhamid Bel Aid et à tout lepersonnel administratif et ouvrier de l’ISA de Chott Mariem.
  6. 6. Sommaire IRésumé VAbstract VIII‫ﻣﻠﺨﺺ‬ XIListe des tableaux XIVListe des figures XVII Introduction Générale 1 Revue bibliographique 31. Importance de la culture du pois chiche 3 1.1 - Importance économique 3 1.2 - Importance alimentaire 5 1.3 - Importance agronomique 62 - Phénologie du pois chiche 6 2.1 – Origine 6 2.2 – Systématique 6 2.3 – Cytologie 7 2.4 – Taxonomie 8 2.5 - Types de pois chiche 8 A - Type kabuli 8 B - Type desi 93 - Morphologie du pois chiche 9 3.1 – Système racinaire 9 3.2 - Feuilles et tiges 10 3.3 - Fleurs et fruits 11 3.4 - Importance de la date de floraison du pois chiche 124 - Variétés de pois chiche cultivées en Tunisie 145 - Exigences édaphoclimatiques de la culture du pois chiche 14 5.1 - Exigences édaphiques 14 5.2 - Exigences climatiques 15 A - Température 15 B - Notion du temps thermique cumulé ou durée thermique 15 C – Eau 156 - Types de culture de pois chiche 17 A - Pois chiche de printemps 17 B - Pois chiche d’hiver 187 - Rôles de l’eau dans la plante 21 7.1 - Rôle de l’eau dans la structure de la plante 21 7.2 - Rôle de l’eau dans la translocation 21 7.3 - Rôle de l’eau dans la synthèse et la dégradation 218 - Transpiration chez la plante 229 - ُ vapotranspiration E 2210 - Facteurs qui influencent l’évapotranspiration 22 10.1 - Effets des facteurs internes de la plante 23 10.2 - Effets des facteurs externes de la plante 2311 – Photosynthèse 23 11.1 - Chlorophylles et pigments chlorophylliens 23 11.2 - Processus de la photosynthèse 24 I
  7. 7. A - Réactions lumineuses 24 B - Réactions obscures 25 11.3 - Fluorescence chlorophyllienne 2512 - Indice foliaire 2513 - Rendement en graines du pois chiche 2614 - Composantes du rendement en graines du pois chiche 2715 - Efficience dutilisation de leau (EUE) 29 15.1 - Sources de variabilité de lefficience d’utilisation de leau 31 15.2 - Techniques d’amélioration de l’efficience d’utilisation d’eau 32 15.3 - Impacts de l’irrigation complémentaire sur la culture du pois chiche 3416 - Stress biotiques et abiotiques 3417 – Sècheresse 3518 – Stress thermiques 37 18.1 - Hautes températures 37 18.2 – Froid 3919 - Stress hydrique 40 19.1 - Effets du stress hydrique sur les phases phénologiques de la plante 42 19.2 - Effets du stress hydrique sur les organes de la plante 42 A - Sur les feuilles et les tiges 42 B – Sur les racines 43 C – Sur les gousses et les graines 44 D – Sur les stomates 44 19.3 - Effets du stress hydrique sur la structure cellulaire 45 A – Sur les solutés cellulaires 45 B – Sur le contenu relatif en eau CRE 46 C – Sur les chlorophylles et les pigments chlorophylliens 47 D – Sur le photosystème II PSII 47 E – Sur la fluorescence chlorophyllienne 4820 - Stress hydrique osmotique 4921 – Effet secondaire du stress hydrique osmotique 5022 - Mécanismes de la résistance au stress hydrique 51 22.1 - Mécanisme de résistance par échappement 52 20.2 - Mécanisme de résistance par évitement ou esquive 55 A - Aptitude des racines à exploiter les réserves en eau dans le sol 57 B - Régulation stomatique 58 C - Ajustement osmotique 5823 - Mécanisme de tolérance au stress hydrique 59 23.1 - Maintien d’un potentiel hydrique élevé 60 A - Augmentation de la vitesse d’absorption de l’eau 60 B - Diminution de la transpiration 61 23.2 - Tolérance à la déshydratation avec un faible potentiel hydrique 62 A - Stabilité des membranes cellulaires 63 B – Potentiel hydrique létal 6324 - Bases de la sélection empirique pour la résistance au stress hydrique 64 24.1 - Indice de sensibilité à la sécheresse (S) 65 24.2 - l’indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 65 24.3 - l’indice de stabilité du rendement en graines (YSI) 65 24.4 - l’indice de sensibilité au stress hydrique (I) 66 II
  8. 8. 25 - Paramètres de sélection et de criblage pour la tolérance au stress hydrique 6726 - Caractéristiques du climat tunisien 67 Chapitre I : Définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines du pois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride Tunisien1 – Introduction 692 - Matériel et méthodes 69 2.1 - Site expérimental 69 2.2 - Matériel génétique et Conduite culturale 71 2.3 - Paramètres agronomiques 723 - Résultats et discussion 73 3.1 - Etude des paramètres agronomiques 73 3.2 - Etude des corrélations binaires et des coefficients de piste 78 3.3 - Etude des régressions multiples « pas à pas » 814 – Conclusion 82 Chapitre II: Etude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes de pois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride tunisien1 – Introduction 832 - Matériel et méthodes 84 2.1 - Matériel génétique et site expérimental 84 2.2 - Semis et dispositif expérimental 843 - Résultats et discussion 85 3.1 - Impact des facteurs eau et températures sur la culture du pois chiche 85 3.2 -Etude des paramètres agronomiques du pois chiche 86 3.3 - Etude des corrélations entre les paramètres agronomiques du pois chiche 96 3.4 – Analyse des paramètres agronomiques du pois chiche par la méthode des coefficients de piste 100 3.5 – Indice d’adaptation pour le semis de printemps IASP 1014 – Conclusion 104 Chapitre III : Sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique osmotique1 – Introduction 1052 - Matériel et méthodes 106 2.1 - Matériel végétal 106 2.2 - Mise en culture 107 2.3 – Paramètres étudiés 1083 - Résultats et discussion 110 3.1 - Etude des paramètres de la germination 110 3.2 - Etude des paramètres de développement végétatif 121 3.3 - Evaluation des teneurs en sucres solubles et en proline 133 3.4 - Corrélations binaires entre les paramètres étudiés 138 3.5 - Indice de tolérance au stress hydrique osmotique 142 III
  9. 9. 4 – Conclusion 144 Chapitre IV: Criblage de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants au stress hydrique sous les conditions du semi-aride tunisien1 – Introduction 1452 - Matériel et méthodes 146 2.1 - Conditions climatiques du site expérimental 146 2.2 – Conduite de la culture 146 2.3 - Matériel végétal 148 2.4 - Irrigation 149 2.5 - Paramètres étudiés 1493 - Résultats et discussion 152 3.1 - Evaluation des conditions climatiques du milieu de culture 152 3.2 - Analyse individuelle des paramètres phénologiques 154 3.3 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés au développement végétatif 172 3.4 - Analyse individuelle des paramètres agronomiques liés à la production 186 3.5 - Etude des corrélations entre les paramètres étudiés 201 3.6 - Analyse en composantes principales (ACP) 230 3.7 - Indice de tolérance au stress hydrique (ITSH) 241 3.8 - Indice de sensibilité à la sècheresse (S) 242 3.9 - L’indice de stabilité du rendement (YSI) 242 3.10 - Indice de sensibilité au stress hydrique (I) 2424 – Conclusion 244 Conclusion générale et perspectives 246 Références Bibliographiques 251 Annexes 281 IV
  10. 10. Comportement du pois chiche (Cicer arietinum L.) du type « kabuli »vis-à-vis du stress hydrique et identification de génotypes tolérant la sécheresseRésumé Le pois chiche (Cicer arietinum L.), du type kabuli est, couramment, conduit enculture de printemps dans les zones humides et subhumides du territoire Tunisien. La culturesubit des stress biotiques et abiotiques et le rendement en graines est très limité. La productionne couvre pas les besoins du marché interne du pays. Pour combler le déficit enregistré à cettedenrée alimentaire de base, l’Etat fait recours à des importations massives, de l’ordre de141 000 t.an-1. Pour augmenter la production nationale et satisfaire les besoins du marchéinterne, deux alternatives peuvent faire l’objet d’étude et sont à savoir : - l’introduction de la culture du pois chiche d’hiver, dans la rotation des cultures,surtout dans les zones du semi aride Tunisien par le biais du semis d’automne; - l’extension de la culture du pois chiche de printemps aux zones favorables du semi-aride Tunisien après avoir déterminé les besoins hydriques du cette espèce et sélectionné desgénotypes tolérants au stress hydrique. Nos résultats expérimentaux ont montré qu’en avançant la date du semis du poischiche du type kabuli, du printemps vers l’automne, le rendement en graines a enregistré uneaugmentation de 219% ; alors que les composantes du rendement, notamment, le nombre degousses par plante, le poids de100 graines, le nombre de graines par gousse et la hauteur duplante ont exprimé des augmentations respectives de 225%, 6,5% ; 7,7% et 94%. Avec lesemis d’automne, la hauteur de la plante est suffisamment développée pour assurer lamécanisation de la récolte. Néanmoins, il serait intéressant de sélectionner des génotypesrésistants ou tolérants à l’anthracnose qui demeure jusqu’à lors un défi à surmonter surtoutsous des conditions pluvieuses. L’étude d’une collection de vingt quatre génotypes de pois chiche du type kabuli,conduite, in situ, dans le semi-aride Tunisien, a montré que certains génotypes paraissentcaractérisés par un indice d’adaptation au semis de printemps élevé (IASP ≥ 1). Ils sontfavorables pour la conduite en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien. D’autresgénotypes ont enregistré des indices d’adaptation moins élevés (1 ≥ IASP ≥ 0,7). Ilsparaissent moyennement tolérants à la sècheresse terminale. La conduite de ces génotypes enculture de printemps risque d’engendrer des réductions du rendement en graines, surtout encas d’une sècheresse intermittente. Pour sauvegarder la récolte, le recours à des irrigations V
  11. 11. complémentaires serait nécessaire. Un troisième groupe de génotypes ont présenté de faiblesindices d’adaptation au semis de printemps (IASP ≤ 0.7). En culture de printemps, ils ontprésenté des rendements en graines nettement réduits. Néanmoins, ils ont répondupositivement avec le semis d’automne. Il serait utile de les conduire en culture d’hiver dansles zones humides, subhumides et même semi-arides. Dans l’objectif de sélectionner des génotypes de pois chiche du type kabuli tolérantsau stress hydrique, une collection de huit génotypes, dont six sont des obtentionsTunisiennes, notamment, Amdoun1, Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra et ILC3279 ou Chétoui etdeux lignées améliorées: FLIP96-142C et FLIP88-42C, a été soumise, en culture in vitro, austade germination à un stress hydrique osmotique induit par du polyéthylène glycol (PEG8000),et en culture in situ dans des pots sous des conditions contrôlées à un stress hydrique. En culture in vitro, le stress hydrique osmotique, induit par le PEG8000 sur du papierfiltre et sur Agar agar, a négativement affecté les paramètres de la germination des semenceset les paramètres de développement végétatif des nouvelles pousses. L’identification desgénotypes de pois chiche a montré que FLIP96-114C est le plus tolérant au stress hydriqueosmotique; alors que ILC3279 en est le plus sensible. Les cultivars Kasseb, Bochra et Béja1sont moyennement tolérants et FLIP88-42C, Nayer et Amdoun1 sont moyennement sensiblesà ce stress abiotique. La conduite de la même collection de pois chiche, in situ, dans le semi aride Tunisien,en culture de printemps avec un semis retardé de quatre semaines par rapport à la datenormale, a montré que le cycle cultural a duré 104j, la culture n’a pas subi de stress thermiqueet que ses besoins hydriques s’élèvent à environ 392 mm. Avec des apports d’eau d’irrigationestimés à 100% de la RFU, soit 400 mm, le rendement en graines et l’efficience d’utilisationde l’eau du pois chiche sont évalués respectivement à 550 kg.ha-1 et 1,4 kg.mm-1. Avec unedose d’irrigation limitée à 75% de la RFU, la culture a subi un stress hydrique durant la moitiéde la phase de grossissement et durant la phase de maturité. Avec une dose de 50% de laRFU, elle a ressenti le stress hydrique dés la fin de la phase de développement végétatif ; alorsqu’avec une dose de 25 % de la RFU, le stress hydrique a affecté la culture durant toutes lesphases de son développement végétatif et reproducteur. Sous des conditions hydriques favorables, au cours des quelles, les doses d’irrigationssont supérieures ou égales à 400 mm, les génotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer,FLIP96-114C et FLIP88-42C ont présenté une floraison précoce, une courte durée dematurité, un port semi érigé qui facilite la récolte mécanisée, des gousses pleines, des grainesde gros calibre et des indices de récolte élevés. Ils ont donné des rendements en graines VI
  12. 12. variant de 920 à 535 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eau variant de 2,3 à 1,3kg.mm-1. Ces génotypes paraissent adaptés pour la conduite en culture de printemps dans lesemi-aride Tunisien. Par contre, les génotypes ILC3279 et Bochra, conduits sous les mêmesconditions, ont présenté une floraison tardive, une longue durée de la phase de maturité, unehauteur élevée, des gousses vides, des graines de petit calibre, des rendements en graines, desindices de récolte et des efficiences d’utilisation de l’eau faibles. Avec des apports d’eau d’irrigation de l’ordre de 300 mm, équivalents à 75% de laRFU, les génotypes Kasseb, Bochra, Nayer, FLIP 88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C et Béja1ont présenté un développement végétatif vigoureux. Ils paraissent productifs avec desrendements en graines variant de 570 à 358 kg.ha-1 et des efficiences d’utilisation de l’eauvariant de 1,44 à 0,90 kg.mm-1. Ils peuvent être conduits en culture de printemps dans le semi-aride Tunisien avec des irrigations complémentaires durant les phases de développementphénologique sensibles au manque d’eau, notamment la floraison, le remplissage des gousseset le grossissement des graines, qui coïncident avec l’avènement de la sècheresse printanière.En revanche, ILC3279 a donné un rendement en graines et une efficience d’utilisation del’eau médiocres. Il ne convient pas pour une culture de printemps dans le semi aride Tunisien.Avec des doses d’irrigation élevées le génotype Bochra a répondu négativement parcomparaison à son comportement avec des doses réduites. Il n’est pas adapté aux zones deculture humides et subhumides. Avec des apports d’eau d’irrigation inférieurs ou égaux à 50% de la RFU, soit 200mm, la conduite de cette collection de génotypes de pois chiche en culture de printemps n’estpas rentable dans le semi-aride Tunisien. Le rendement en graines et l’efficience d’utilisationde l’eau n’ont pas dépassé respectivement 190 kg.ha-1 et 0,48 kg.mm-1. Néanmoins, lesgénotypes FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 et Kasseb ont produit des rendements engraines supérieurs à 150 kg.ha-1. Ils ont présenté les plus faibles indices de sensibilité à lasècheresse. Probablement, ils présentent des sources de tolérance au stress hydrique. Ilspourront être utilisés dans un programme de sélection pour la tolérance à sècheresse. Le semi aride Tunisien est caractérisé par la sècheresse terminale qui occasionne lestress hydrique chez le pois chiche de printemps. La conduite de ce dernier type de culturedans ces zones est tributaire de la sélection de génotypes de pois chiche du type kabuliprécoces, résistants ou tolérants à la sécheresse et à l’anthracnose, de hauteur moyenne, etcaractérisés par des graines de gros calibres. VII
  13. 13. Kabuli chickpea (Cicer arietinum L.) behavior toward drought stress and identification of drought tolerant genotypesAbstract In Tunisia, kabuli chickpea genotypes (Cicer arietinum L.) are, usually, conducted as aspring culture in the humid and subhumides zones. The culture submits to biotic and abioticstresses and seed yield are very limited. Production does not meet the needs for the internalcountry market. To make up the deficit recorded in this basic foodstuff, the State makesrecourse to massive imports, about 141.000 tons.year-1. To increase the national productionand satisfy the intern market needs on this product, two alternatives can be the subject ofstudy and are namely: - the introduction of the winter chickpea culture in the crop rotation, especially into thesemi arid Tunisian zones by the autumn sowing; - the extension of the spring chickpea culture to the favorable Tunisian semi-arid zonesfollowing determination of the chickpea culture water needs and selection of drought stresstolerant genotypes. Our experiment results showed that advancing kabuli chickpea sowing date fromspring to autumn seed yield recorded an increase of 219%; whereas grain yield components,particularly, pod number per plant, 100 seeds weight, seeds number per pod and plant heightexpressed respective increases of 225%, 6,5%; 7,7% and 94,4%. With autumn sowing, plantheight is sufficiently developed to ensure the harvest mechanization. Nevertheless, it wouldbe interesting to select resistant or tolerant genotypes to blight which remains until this time achallenge being surmounted especially under rainy conditions. The study of a collection of twenty four kabuli chickpea genotypes, conducted, in situ,in Tunisian semi-arid zone, showed that certain genotypes appear characterized by a highadaptation index to spring sowing (IASP ≥ 1). They are favorable for spring culture in theTunisian semi-arid. Other genotypes recorded less high adaptation index (1 ≥ IASP ≥ 0,7).They appear fairly tolerant with the final drought. It’s probable that spring culture of thesegenotypes generate reductions in seed yield, especially in the event of an intermittent drought.To safeguard harvest, the recourse to complementary irrigations would be necessary. A thirdgroup of genotypes presented weak indices of adaptation to spring sowing (IASP ≤ 0.7). Inspring culture, they presented definitely reduced seed yields. Nevertheless, they answeredpositively with the autumn sowing. It would be useful to conduct them in winter culture in thehumid, subhumide and even semi-arid zones. VIII
  14. 14. In the objective to select drought stress tolerant kabuli chickpea genotypes, acollection of eight genotypes, of which six are Tunisian obtaining, in particular, Amdoun1,Béja1, Nayer, Kasseb, Bochra and ILC3279 or Chétoui and two improved lines: FLIP96-142C and FLIP88-42C, was submitted, in vitro culture, at the germination stage to inducedosmotic drought stress by polyethylene glycol (PEG8000), and in situ culture in pots undercontrolled conditions to drought stress. The chickpea genotypes tested showed genotypicvariability in vitro and in situ cultures. In vitro culture, osmotic drought stress, induced by the PEG8000 on filter paper andAgar agar, has negatively affected seed germination parameters and the vegetativedevelopment parameters of the new chickpea shoots. Identification of the chickpea genotypesshowed that FLIP96-114C is the most drought stress osmotic tolerant; whereas ILC3279 isthe most sensitive. The cultivars Kasseb, Bochra and Béja1 are fairly tolerant and FLIP88-42C, Nayer and Amdoun1 are fairly sensitive to this abiotic stress. Conduction of the same collection chickpea genotypes, in situ, in a Tunisian semi aridzone, in spring culture with four weeks delayed sowing date by comparison to the normalsowing date, showed that the farming cycle lasted 104 days, the culture did not undergothermal stress and that its water needs rise with approximately 392 mm. With 100% of theeasily usable reserve water (RFU) amount irrigation, equivalent to 400 mm, seed yield andwater use efficiency are evaluated at 550 kg.ha-1 and 1,4 kg.mm-1 respectively. With anamount irrigation limited to 75% of the RFU, the culture underwent a drought stress duringfilling seed and maturity phases. With an amount irrigation of 50% of the RFU, culture feltthe drought stress since the end of the vegetative development phase; whereas with an amountof 25% of the RFU, drought stress has affected the culture during all the phases of itsvegetative and reproductive development. Under favorable water conditions, during which, amounts irrigation are higher orequal to 400 mm, the kabuli chickpea genotypes Kasseb, Amdoun1, Béja1, Nayer, FLIP96-114C and FLIP88-42C shown early flowering date, short maturity duration, semi erect habitwhich facilitates harvest mechanization, full pods, large seeds and high harvest indices. Theygave seed yields varying from 920 to 535 kg.ha-1 and water use efficiencies varying from 2,3to 1,3 kg.mm-1. These genotypes appear adapted for spring culture in the Tunisian semi-aridzone. On the other hand, genotypes ILC3279 and Bochra, conducted under the sameconditions, presented a late flowering date, long maturity duration, raised height, empty pods,small seeds and weak seed yields, harvest indices and water use efficiency. IX
  15. 15. With amount irrigation of about 300 mm, equivalent to 75% of the RFU, genotypesKasseb, Bochra, Nayer, FLIP88-42C, Amdoun1, FLIP96-114C and Béja1 presented avigorous vegetative development. They appear productive with seed yields varying from 570to 358 kg.ha-1 and water use efficiencies varying of 1,44 to 0,90 kg.mm-1. They can becultivated in spring in the Tunisian semi-arid zones with complementary irrigations during thedrought sensitive phenologic development stage, in particular the flowering, the filling podsand seeds enlargement phases, which coincide with spring drought advent. On the other hand,ILC3279 gave poor seed yield and water use efficiency. It is not appropriate for spring culturein the Tunisian semi arid zones. With high amounts irrigation the genotype Bochra answerednegatively by comparison to its behavior with reduced amount irrigation. It is not adapted tohumid and subsumed zones. With amount irrigation less than or equal to 50% of the RFU, equivalent to 200 mm,conduction of this collection chickpea genotypes in spring culture is not profitable in theTunisian semi-arid zone. Seed yield and water use efficiency did not exceed 190 kg.ha-1 and0,48 kg.mm-1 respectively. Nevertheless, FLIP96-114C, FLIP88-42C, Amdoun1 and Kassebgenotypes produced seed yields higher than 150 kg.ha-1. They presented the weakest droughtsensitive indices. Probably, they present sources of drought stress tolerance. They could beused in a drought stress tolerance selection program. Tunisian semi arid zones are characterized by the final dryness which causes droughtstress at spring chickpea culture. Culture of this crop in these areas is dependent on theselection of early kabuli chickpea genotypes, drought and anthracnose resistant or tolerant,middle height, and characterized by large seeds. X
  16. 16. ‫ﺗﻌﺎﻣﻞ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ ﻣﻊ‬ ‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف‬ ‫ﻣﻠﺨﺺ‬‫ﯾﺰرع ﻋﺎدة اﻟﺤﻤﺺ ).‪ (Cicer arietinum L‬ﻧﻮع ﻛﺎﺑﻮﻟﻲ، ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ، ﻓﻲ‬‫ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺮﻃﺒﺔ. ﻓﺘﺘﻌﺮض ھﺬه اﻟﺰراﻋﺔ ﻹﺟﮭﺎد ﺣﯿﻮي و إﺟﮭﺎدا ﻏﯿﺮ‬‫ﺣﯿﻮﯾﺎ. ﻣﻤﺎ ﯾﺘﺴﺒﺐ ﻓﻲ ﻧﻘﺺ ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ و ﻣﺮد ودﯾﺔ اﻟﺰراﻋﺔ. ﻓﯿﻜﻮن اﻟﻤﺤﺼﻮل ﻏﯿﺮ ﻛﺎف‬‫ﻟﺘﻐﻄﯿﺔ اﻟﺤﺎﺟﯿﺎت اﻟﺪاﺧﻠﯿﺔ ﻟﻠﺒﻼد وﺗﻀﻄﺮ اﻟﺤﻜﻮﻣﺔ إﻟﻰ اﺳﺘﯿﺮاد ﻛﻤﯿﺎت ھﺎﺋﻠﺔ ﺗﻘﺪر ﺳﻨﻮﯾﺎ ب 000141 ط‬‫ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ ﺣﺘﻰ ﯾﺘﺴﻨﻰ ﻟﮭﺎ ﺗﻼﻓﻲ ھﺬا اﻟﻨﻘﺺ. ﻟﺘﺤﺴﯿﻦ ﻣﺮد ودﯾﺔ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﯾﻤﻜﻦ‬ ‫دراﺳﺔ اﻟﺨﯿﺎرﯾﻦ اﻟﺘﺎﻟﯿﯿﻦ :‬‫- إدﺧﺎل زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي ﺧﺼﻮﺻﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﺿﻤﻦ اﻟﺘﺪاول اﻟﺰراﻋﻲ ﻋﺒﺮ‬ ‫اﻟﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ،‬‫- ﺗﻘﺪﯾﺮ ﺣﺎﺟﺒﺎت زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي و اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و‬ ‫اﺳﺘﻌﻤﺎﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ.‬‫أﻇﮭﺮت ﻧﺘﺎﺋﺞ اﻟﺒﺤﺚ أن ﺗﻘﺪﯾﻢ زراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ ﻣﻦ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ إﻟﻰ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ‬‫اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ أﻧﺘﺞ ارﺗﻔﺎﻋﺎ ﻓﻲ اﻟﻤﺮدود اﻟﺤﺒﻲ، ﻋﺪد اﻟﻘﺮون ﻓﻲ اﻟﻨﺒﺘﺔ، وزن اﻟﻤﺎﺋﺔ ﺣﺒﺔ، ﻋﺪد اﻟﺤﺒﺎت ﻓﻲ‬‫اﻟﻘﺮن و ﻃﻮل اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻗﺪر ﻋﻠﻰ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ب %522، %912 ، %5,6، %7,7 و%49 . ﻛﻤﺎ أن ارﺗﻔﺎع ﻗﺎﻣﺔ‬‫ﻧﺒﺘﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺸﺘﻮي أﻣﻜﻦ ﻣﯿﻜﻨﺔ ﺣﺼﺪ اﻟﻤﺤﺼﻮل. إﻻ أﻧﮫ ﺗﺠﺪر اﻹﺷﺎرة إﻟﻰ وﺟﻮب اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت‬‫ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻤﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ )‪ (l’anthracnose‬اﻟﺬي ﯾﻜﺜﺮ ﺗﻔﺸﯿﮫ ﻋﻨﺪ ارﺗﻔﺎع ﻧﺴﺒﺔ اﻟﺮﻃﻮﺑﺔ ﻓﻲ اﻟﮭﻮاء و‬ ‫اﻧﺨﻔﺎض درﺟﺎت اﻟﺤﺮارة.‬‫ﻛﻤﺎ أﺳﻔﺮت ﺑﺤﻮث ﺣﻘﻠﯿﺔ ﻣﺠﺮات ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻋﻠﻰ أرﺑﻊ و ﻋﺸﺮﯾﻦ‬‫ﺳﻼﻟﺔ ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻓﮭﻲ ذات إﻧﺘﺎج وﻓﯿﺮ‬‫وﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻛﺴﻼﻻت رﺑﯿﻌﯿﺔ. وﺳﻼﻻت أﺧﺮى ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ ﺗﺒﺪو ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬‫اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري. ﻗﺪ ﯾﺘﺮﺗﺐ ﻋﻦ زراﻋﺘﮭﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ‬‫اﻧﺨﻔﺎض ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل ﺧﺼﻮﺻﺎ إذا ﺗﻌﺮﺿﺖ إﻟﻰ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﻨﺎوب. ﻟﺬا وﺟﺐ اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻋﻨﺪ‬‫اﻟﺤﺎﺟﺔ. ﻛﻤﺎ اﻓﺮز اﻟﺒﺤﺚ ﻋﻦ وﺟﻮد ﺳﻼﻻت ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﻨﺨﻔﻀﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻧﺨﻔﺎض‬‫ھﺎم ﻓﻲ اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ. ﻓﮭﻲ ﺷﺪﯾﺪة اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ و اﻟﺤﺮاري ﻋﻨﺪ اﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻧﮭﺎ‬ ‫‪XI‬‬
  17. 17. ‫ﺗﺒﺪو ذات ﻗﺎﺑﻠﯿﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺒﺬر اﻟﺨﺮﯾﻔﻲ. ﻟﺬا وﺟﺐ ﺑﺬرھﺎ ﻓﻲ ﻓﺼﻞ اﻟﺨﺮﯾﻒ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ‬ ‫اﻟﺮﻃﺒﺔ و ﺣﺘﻰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ اﻟﺠﺎﻓﺔ.‬‫وﻗﻌﺖ دراﺳﺘﯿﻦ اﻷوﻟﻰ ﻣﺨﺒﺮﯾﮫ ﺗﺤﺖ إﺟﮭﺎد اﺳﻤﻮزي و اﻟﺜﺎﻧﯿﺔ ﺣﻘﻠﯿﺔ ﺗﺤﺖ ﻇﺮوف ﻣﻨﺎﺧﯿﺔ ﻣﺮاﻗﺒﺔ‬‫ﻓﻲ ﻣﻨﻄﻘﺔ ﺷﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ ﻣﻦ اﻟﺒﻼد اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﻟﻨﺨﺒﺔ ﺗﺘﻜﻮن ﻣﻦ ﺛﻤﺎﻧﻲ ﺳﻼﻻت ﻣﻦ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ : ﺳﺘﺔ ﻣﻨﮭﺎ‬‫اﻧﺘﺨﺒﺖ ﻓﻲ ﺗﻮﻧﺲ وھﻲ ﺑﺎﺟﺔ1، ﻋﻤﺪون1، ﻛﺴﺎب، ﻧﺎﯾﺮ، ﺑﺸﺮى و9723‪ ILC‬أو ﺷﺘﻮي، و اﺛﻨﺘﯿﻦ ﻣﺤﺴﻨﺘﯿﻦ‬‫و ھﻤﺎ ‪ FLIP96-142C‬و‪ .FLIP88-42C‬أﻇﮭﺮت ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻓﻲ ﻣﺎ ﺑﯿﻨﮭﺎ ﺗﺒﺎﯾﻨﺎ ﺟﯿﻨﯿﺎ ﻓﻲ ﻛﻞ ﻣﻦ‬‫اﻟﺪراﺳﺘﯿﻦ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ و اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ. ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺘﻌﺎﻣﻼت اﻟﺜﻨﺎﺋﯿﺔ )‪ (corrélations binaires‬ﻣﺘﺠﺎﻧﺴﺔ ﺑﯿﻦ‬‫ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ ﻓﻲ اﻟﻤﺨﺒﺮ وﻣﻘﺎﯾﯿﺲ اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺤﻘﻠﻲ و اﻹﻧﺘﺎج اﻟﺤﺒﻲ ﻓﻲ اﻟﺤﻘﻞ . أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﻤﺨﺒﺮﯾﺔ أن‬‫اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ اﻷﺳﻤﻮزي )‪ (stress hydrique osmotique‬اﻟﻨﺎﺗﺞ ﻋﻦ ﻣﻔﻌﻮل اﻟﺒﻮﻟﯿﺘﯿﻼن ﻗﻠﯿﻜﻮل‬ ‫‪ (Polyéthylène glycol‬ﻋﻠﻰ اﻟﻮرق اﻟﺠﻔﺎف أو ﻋﻠﻰ ﻣﺤﻠﻮل اﻟﻤﺮﻛﺰ اﻟﺠﻠﻮزي ‪(milieu‬‬ ‫)0008‬‫)‪ gélosé à base d’Agar Agar‬أﺛﺮا ﺳﻠﺒﯿﺎ ﻋﻠﻰ ﻣﻘﺎﯾﯿﺲ إﻧﺒﺎت اﻟﺒﺬور و ﻧﻤﻮ اﻟﻨﺒﺎﺗﺎت. ﻛﻤﺎ ﺑﯿﻨﺖ اﻟﻨﺘﺎﺋﺞ‬‫أن اﻟﺴﻼﻟﺔ ‪ FLIP96-142C‬ﺗﺘﻤﺘﻊ ﺑﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف ﻟﻼﺳﻤﻮزي، ﺑﯿﻨﻤﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺷﺪﯾﺪة‬ ‫اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ ﻟﮭﺬا ﻟﻠﺠﮭﺎد. أﻣﺎ ﺑﺎﻗﻲ اﻟﺴﻼﻻت ﻓﮭﻲ ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ اﻟﺤﺴﺎﺳﯿﺔ.‬‫ﻛﻤﺎ أﺛﺒﺘﺖ اﻟﺪراﺳﺔ اﻟﺤﻘﻠﯿﺔ أن زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻜﺎﺑﻮﻟﻲ ﻟﻢ ﺗﺘﺄﺛﺮ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد‬‫اﻟﺤﺮاري و أن دورﺗﮭﺎ اﻟﺰراﻋﯿﺔ داﻣﺖ 401 ﯾﻮﻣﺎ و ﺣﺎﺟﯿﺎﺗﮭﺎ ﻣﻦ اﻟﻤﺎء ﻓﻲ ﺣﺪود 293 ﻣﻢ. ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ﺗﻠﺒﯿﺔ‬‫ﻛﻞ ﺣﺎﺟﯿﺎت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﻣﻦ ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ب 055 ﻛﻠﻎ /ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء‬‫)‪ (Efficience d’utilisation de l’eau‬ب4,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57 %‬‫ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل )‪ (Réserve facilement utilisable‬وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003 ﻣﻢ ﺗﺄﺛﺮت‬‫اﻟﺰراﻋﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﺤﺒﺎت و اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي‬‫ﻓﻲ ﺣﺪود 05 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل، وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 002 ﻣﻢ، ﺗﺄﺛﺮت اﻟﻨﺒﺘﺔ ﺑﺎﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬‫اﺑﺘﺪاء ﻣﻦ اﻧﺘﮭﺎء ﻓﺘﺮة اﻟﻨﻤﻮ اﻟﺨﻀﺮي و ﺗﻮاﺻﻞ ﺣﺘﻰ ﻣﺎ ﺑﻌﺪ اﻟﻨﻀﺞ. أﻣﺎ إذا ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﻜﻤﯿﺎت ﻓﻲ ﺣﺪود‬ ‫52 % ﻣﻦ اﻟﻤﺨﺰون، أي ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 001 ﻣﻢ، ﻓﯿﻜﻮن ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻹﺟﮭﺎد ﻃﻮال ﻛﻞ ﻣﺮاﺣﻞ ﻧﻤﻮ اﻟﺰراﻋﺔ.‬‫ﺧﻼل زراﻋﺔ اﻟﺮﺑﯿﻊ اﻟﻤﺘﺄﺧﺮة و اﻟﻤﺮوﯾﺔ ب 004 ﻣﻢ، أﻧﺘﺠﺖ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﻋﻤﺪون1،‬‫ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪ FLIP96-142C‬و ‪ FLIP88-42C‬ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻣﺮﺗﻔﻌﯿﻦ‬‫ﻗﺪرا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ ﺑﯿﻦ 029 و 535 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﺑﯿﻦ 3,2 و 3,1 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. و ﻛﺎﻧﺖ ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻣﺮﺗﻔﻌﺔ‬‫اﻟﻘﺎﻣﺔ ذات ﻧﻤﻮ ﺷﺒﮫ ﻋﻤﻮدي ﻣﻤﺎ ﯾﺴﮭﻞ ﻣﯿﻜﻨﺔ اﻟﺤﺼﺎد، ذات ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و ﻧﻀﺞ ﺑﺪرﯾﺘﯿﻦ ﻛﻤﺎ ﻛﺎﻧﺖ‬‫اﻟﻘﺮون ﻣﻤﺘﻠﺌﺔ و اﻟﻐﻠﺔ اﻟﺤﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ. ﺑﯿﻨﻤﺎ أﻇﮭﺮت اﻟﺴﻼﻟﺘﯿﻦ 9723‪ ILC‬و ﺑﺸﺮى ﻓﺘﺮﺗﻲ إزھﺎر و‬‫ﻧﻀﺞ ﻣﺘﺄﺧﺮﺗﯿﻦ، ﻧﻤﻮا ﻋﻤﻮدﯾﺎ، ﻗﺮوﻧﺎ ﻓﺎرﻏﺔ، ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﺻﻐﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ و ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﻲ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل‬ ‫اﻟﻤﺎء ﺿﺌﯿﻠﯿﻦ.‬ ‫‪XII‬‬
  18. 18. ‫إذا ﻛﺎﻧﺖ ﻛﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه اﻟﺮي ﻓﻲ ﺣﺪود 57% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وھﻮ ﻣﺎ ﯾﻌﺎدل 003‬‫ﻣﻢ. ﻗﺪر اﻟﻤﺤﺼﻮل اﻟﺤﺒﻲ ﻟﺴﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﻛﺴﺎب، ﺑﺸﺮى، ﻋﻤﺪون1 ، ﺑﺎﺟﺔ1، ﻧﺎﯾﺮ، ‪FLIP96-142C‬‬‫و‪ FLIP88-42C‬ﺑﯿﻦ 075 و 853 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و ﻣﻔﺎﻋﻞ اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﯾﺘﺮاوح ﺑﯿﻦ 44,1 و 09,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ.‬‫ﻛﻤﺎ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت ﻧﻤﻮا ﺧﻀﺮﯾﺎ ﻗﻮﯾﺎ ﻣﻤﺎ ﯾﺒﯿﻦ إﻣﻜﺎﻧﯿﺔ اﻋﺘﻤﺎدھﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻣﻊ وﺟﻮب‬‫اﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﺮي اﻟﺘﻜﻤﯿﻠﻲ ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ اﻧﻘﻄﺎع ھﻄﻮل اﻷﻣﻄﺎر ﺧﻼل ﻓﺘﺮﺗﻲ اﻹزھﺎر و اﻣﺘﻼء اﻟﻘﺮون و اﻟﻨﻀﺞ‬‫اﻟﺤﺒﻲ. أﻣﺎ اﻟﺴﻼﻟﺔ 9723‪ ILC‬ﺑﺎﻟﺮﻏﻢ ﻣﻦ ﻧﻤﻮھﺎ اﻟﺨﻀﺮي اﻟﺸﺪﯾﺪ ﻓﻘﺪ أﺑﺪت ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ‬‫ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﺿﻌﯿﻔﯿﻦ. وﻟﺬا ﻻﯾﻤﻜﻦ اﺳﺘﻐﻼﻟﮭﺎ ﻓﻲ زراﻋﺔ رﺑﯿﻌﯿﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ. ﻟﻘﺪ‬‫ﻛﺎﻧﺖ اﻟﺴﻼﻟﺔ ﺑﺸﺮى أﻗﻞ إﻧﺘﺎﺟﺎ ﺣﺒﯿﺎ و ذات ﺣﺒﺎت اﻗﻞ ﺟﻮدة ﻓﻲ ﺣﺎﻟﺔ ري ب 001% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء‬‫ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل ﺑﺎﻟﻤﻘﺎرﻧﺔ ﻣﻊ ﺣﺎﻟﺔ اﻟﺮي ب 57 % ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل. ﻓﮭﻲ ﺗﺒﺪو ﻏﯿﺮ‬ ‫ﺻﺎﻟﺤﺔ ﻟﻠﺰراﻋﺔ ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺮﻃﺒﺔ و اﻟﺸﺒﮫ رﻃﺒﺔ.‬‫أﻇﮭﺮت اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ أﻧﮫ ﻻﯾﻤﻜﻦ زراﻋﺔ ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ﺧﻼل ﻓﺼﻞ اﻟﺮﺑﯿﻊ ﺑﻜﻤﯿﺎت ﻣﯿﺎه ري ﻓﻲ‬‫ﺣﺪود أو أﻗﻞ ﻣﻦ 05% ﻣﻦ ﻣﺨﺰون اﻟﻤﺎء ﺳﮭﻞ اﻻﺳﺘﻌﻤﺎل وﻗﺪره 002 ﻣﻢ. إذ أﺑﺪت ھﺬه اﻟﺴﻼﻻت‬‫ﻣﺤﺼﻮﻻ ﺣﺒﯿﺎ و ﻣﻔﺎﻋﻼ ﻻﺳﺘﻌﻤﺎل اﻟﻤﺎء ﻟﻢ ﯾﺘﺠﺎوزا ﺣﺴﺐ اﻟﺘﻮاﻟﻲ 091 ﻛﻠﻎ/ھﻚ و 84,0 ﻛﻠﻎ/ﻣﻢ. إﻻ أن‬‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ ‪ ، FLIP96-114C‬ﻛﺴﺎب، ‪ FLIP88-42C‬و ﻋﻤﺪون1 أﺑﺪت ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ.‬‫ﻣﻦ اﻟﻤﺤﺘﻤﻞ و أن ﻟﮭﺎ ﻣﺼﺎدر ﺟﯿﻨﯿﺔ ﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻺﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ. ﻟﺬا ﯾﺴﺘﺤﺴﻦ إدﻣﺎﺟﮭﺎ ﻓﻲ ﺑﺮﻧﺎﻣﺞ ﺗﺤﺴﯿﻦ‬ ‫ﺳﻼﻻت اﻟﺤﻤﺺ اﻟﻤﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف.‬‫ﺗﺘﻤﯿﺰ اﻟﻤﻨﺎﻃﻖ اﻟﺸﺒﮫ ﺟﺎﻓﺔ اﻟﺘﻮﻧﺴﯿﺔ ﺑﺎﻟﺠﻔﺎف اﻟﻤﺘﺄﺧﺮ اﻟﺬي ﯾﻨﺘﺞ ﻋﻨﮫ اﻹﺟﮭﺎد اﻟﻤﺎﺋﻲ‬‫ﻟﺰراﻋﺔ اﻟﺤﻤﺺ اﻟﺮﺑﯿﻌﻲ. ﻟﺬا ﯾﺠﺐ اﻧﺘﺨﺎب ﺳﻼﻻت ﺑﺪرﯾﺔ، ﻣﻘﺎوﻣﺔ ﻟﻠﺠﻔﺎف و ﻣﺮض اﻟﻄﻘﻄﺎﻗﺔ، ﻣﺘﻮﺳﻄﺔ‬ ‫ﻃﻮل اﻟﻘﺎﻣﺔ و ذات ﻏﻠﺔ ﺣﺒﯿﺔ ﻛﺒﯿﺮة اﻟﺤﺠﻢ.‬ ‫‪XIII‬‬
  19. 19. Liste des tableauxN° Page1 Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008) 52 Durées des stades de développement phénologique et coefficients culturaux (Kc) respectifs d’une culture de pois chiche de printemps (Allen et al., 1998) 163 Périodes des stades de développement phénologique d’une culture de pois chiche d’hiver (Berger et al., 2003) 164 Les cultures de pois chiche du type Kabuli en Tunisie et les durées des stades phénologiques (Slama, 1998) 175 Caractéristiques climatiques de la zone de Chott Mariem (moyennes de la période: 1982 - 91) (Station Météorologique ISA Chott Mariem) 706 Répartition des précipitations et températures enregistrées du mois d’octobre au mois de juin dans la zone de Chott Mariem 717 Liste des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) utilisés 728 Carrés moyens et test F relatifs aux paramètres agronomiques étudiés du pois chiche (Cicer arietinum L.) 739 Comparaison des valeurs moyennes des différents paramètres agronomiques du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Fisher P ≤ 0.05) 7410 Matrice des corrélations binaires entre les paramètres agronomiques étudiés 7811 Effets directs et indirects des composantes du rendement sur le rendement en graines 7812 Carrés moyens et test F relatifs aux caractères étudiés chez les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 8713 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des dates de semis 8814 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 8915 Comparaison des moyennes des paramètres étudiés des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction de l’interaction (Date de semis x Génotype) 9016 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis d’automne 9617 Corrélations binaires (coefficients de Pearson) entre les paramètres agronomiques étudiés du semis de printemps 9618 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis d’automne 10019 Effets directs et indirects des paramètres agronomiques étudiés sur le rendement en graines du semis de printemps 10120 Carrés moyens et test F relatifs aux indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines (IASP (P100)), le nombre de graines/gousse (IASP (Gr/Go)) et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 10221 Comparaison des indices d’adaptation au semis de printemps pour le nombre de gousses par plante (IASP (Go/pl)), le poids de 100 graines, le nombre de graines par gousse et le rendement en graines. (IASP (Rd.Gr.)) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 102 XIV
  20. 20. 22 Génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) du type kabuli 10623 Carrés moyens et test F du temps moyen de germination (TMG), du taux de germination (TG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 11024 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) du taux de germination (TG), du temps moyen de germination (TMG) et de l’énergie germinative (EG) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en culture in vitro 11125 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des pressions osmotiques 11126 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres de la germination en fonction des génotypes de pois chiche 11327 Carrés moyens et test F des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 12228 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 12329 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyles et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 12830 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des paramètres du développement végétatif et des taux de matière sèche et des teneurs relatives en eau dans les épicotyle et les racines des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des interactions (Génotype x Pression hydrique osmotique) 13231 Carrés moyens et test F des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 13432 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des pressions hydriques osmotiques 13433 Comparaison des moyennes (test: Student-Newman-Keuls) des teneurs en sucres solubles et en proline accumulés par les génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des génotypes 13634 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions non stressées 13935 Corrélations binaires, de Pearson, entre les paramètres de la germination, les paramètres de développement végétatif et les teneurs en sucres solubles et en proline des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous des conditions stressées 14036 Indices de tolérance au stress hydrique (ITS) relatifs aux génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 14337 Analyse granulométrique et chimique du sol et de l’eau d’irrigation 14738 Propriétés hydriques du sol 14739 Carrés moyens et test F des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 15540 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 157 XV
  21. 21. 41 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques du pois chiche en fonction des génotypes 15742 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres phénologiques des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 15843 Carrés moyens et test F des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 17344 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des doses d’irrigation 17445 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 17746 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 17947 Carrés moyens et test F des paramètres agronomique liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) 18848 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production du pois chiche (Cicer arietinum L,) en fonction des doses d’irrigation 18849 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés au développement végétatif du pois chiche en fonction des génotypes 18950 Comparaisons des valeurs moyennes des paramètres agronomiques liés à la production des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L,) sous l’interaction (Doses d’irrigation x Génotype) 19051 Pourcentages de contribution des variables dans lédification des axes 1, 2 et 3 de lAnalyse en Composantes Principales (ACP) relative à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 23152 Valeurs propres et variabilité des facteurs principaux relatifs à la culture du pois chiche avec les doses d’irrigation 100%, 75%, 50% et 25% de la RFU 23253 Indice de tolérance à au stress hydrique (ITSH) relatifs aux génotypes de pois chiche 24354 Indices de sensibilité à la sècheresse (S), de stabilité du rendement (YSI) et de sensibilité au stress hydrique (I) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) 243 XVI
  22. 22. Liste des FiguresN° Page1 Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006) 32 Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006) 43 Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008) 84 Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990) 95 Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée) 106 Fleurs et gousses de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Turcotte, 2005 et Simon, 2005) 117 Formes et aspects des graines de pois chiche (Cicer arietinum L.) 128 Importance (en %) des facteurs qui affectent les cultures de pois chiche (Cicer arietinum L.) (Singh et al., 1994) 359 Températures (minimales et maximales), pluviométrie cumulée et cycles culturaux des pois chiches d’hiver (PC H) et de printemps (PC Pr) avec a : phase de développement végétatif et b : phase de développement reproducteur 8610 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 10811 Comparaison des interactions moyennes (Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 11412 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 11613 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 11814 Culture in vitro du pois chiche (Cicer arietinum L.) type kabuli, avec a : culture âgée de 15 j sur milieu gélosé (Agar-agar) dans des bocaux et b : culture âgée de 6 j sur du papier filtre « Watman n°2 » dans des boites de pétri 11915 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Milieu de culture x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : taux de germination, b : temps moyen de germination, c : énergie germinative (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 12016 Comparaison des interactions moyennes (Génotype x Pression osmotique) sur la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : accumulation de sucres solubles, b : accumulation de proline (test Student-Newman et Keuls, P≤ 5%) 13717 Température moyenne et hygrométrie relative enregistrées durant le cycle de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) conduite in situ 14618 Conduite in situ de la culture de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans des pots sous un élément de serre hémisphérique 146 XVII
  23. 23. 19 Dispositif expérimental de l’essai pois chiche (Cicer arietinum L.) conduit in situ sous des conditions contrôlées 14820 Coefficient cultural (Kc) et évapotranspiration culturale (ETc) en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche 15321 Variations de l’évapotranspiration culturale (ETc) et les apports cumulés d’eau d’irrigation en fonction des phases de développement phénologique de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) 15422 Comparaison de la date de floraison précoce, de la date de floraison et des durées des phases de floraison en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 17023 Comparaison de la date de maturité précoce, de la date de maturité et des durées des phases de maturité en fonction des doses d’irrigation de la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) (test Student-Newman et Keuls, P≤5%) 17224 Croissance de la tige et du système racinaire des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) sous les différentes doses d’irrigation avec : a : 100%RFU, b : 75% RFU, c : 50% RFU et d : 25% RFU 17525 Croissance de la tige des plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) avec a : selon les doses d’irrigation b : selon les génotypes (Barre d’erreur = Erreur type) 18326 Vitesse moyenne de croissance en hauteur (VMCH) des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) en fonction des doses d’irrigation (Barre d’erreur = Erreur type) 18527 Production de gousses par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 19228 Production en graines par plant de pois chiche (Cicer arietinum L.) selon l’interaction (Génotype X Dose d’irrigation) 19529 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 23330 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 100% de la RFU 23431 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 23632 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 75% de la RFU 23733 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 23834 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 50% de la RFU 23935 Projection des caractères sur le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture du pois chiche (Cicer arietinum L.) avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 24036 Dispersion des génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP relative à la culture avec la dose d’irrigation 25% de la RFU 241 XVIII
  24. 24. Introduction Générale Les légumineuses alimentaires, notamment, la fève, la fèverole, le petit pois, lalentille, le haricot vert et le pois chiche, constituent une très importante source de protéinesvégétales qui peut corriger le déficit en protéines animales. En plus de leur importance dans lerégime alimentaire des êtres humains, elles ont un intérêt particulier dans le concept del’agriculture durable dans la mesure où leur introduction dans l’assolement instaure la rotationdes cultures, la diversification des productions et la protection de l’environnement contre lapollution par les engrais azotés, les pesticides et les désherbants chimiques. L’introduction deces espèces dans un système de culture est, impérativement, tributaire de l’amélioration deleurs performances agronomiques. En Tunisie, les superficies occupées par les légumineuses à graines restentinsignifiantes. Elles sont de l’ordre de 77 865 ha et représentent 0,002% de la superficieagricole totale et 4,23 % des superficies emblavées en grandes cultures, notamment, encéréales, fourrages et légumineuses. La production annuelle moyenne des légumineuses àgraines, entre 1986 et 2008, a atteint 56 387 t (DGPA, 2008). Le pois chiche (Cicer arietinum L.), l’une des plus importantes légumineuses à grainesen Tunisie, occupe la seconde position après la fève. La majeure partie des superficiescultivées en cette espèce est concentrée au nord du pays, particulièrement, dans les régions deBéja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide àsubhumide (DGPA, 2006). Il est cultivé sur une superficie annuelle moyenne de 19 636 haqui représentent 25,2% de la superficie des légumineuses à graines et 1,07% des superficiesemblavées en grandes cultures. La production, caractérisée par des fluctuations interannuelles, est de l’ordre de 13 517,7 t avec un rendement moyen de 670 kg.ha-1 (DGPA,2008). Pour combler le déficit de la production en pois chiche et satisfaire les besoins de lanation, le gouvernement Tunisien fait recours à des importations massives, de l’ordre de19 000 t.an-1 (AAC, 2006), qui sont nettement supérieures à la production nationale etreprésentent 141% de cette dernière. Seules les variétés du type Kabuli sont conduites en Tunisie en culture pluviale deprintemps (Wery, 1990). Malheureusement, ce type de culture est assujetti au déficit hydriqueconjugué, généralement, à l’effet des hautes températures. Ces stress abiotiques expliquent enpartie l’irrégularité et l’instabilité de la production et la faiblesse des rendements du poischiche dans nos contrées. 1
  25. 25. Le pois chiche d’hiver a un rendement potentiel nettement plus élevé et plus stable quecelui du pois chiche de printemps (Ben Mbarek et al., 2002). Néanmoins, l’anthracnose, unproblème éminent du pois chiche, est une grave maladie particulièrement dangereuse sur lepois chiche d’hiver (Wery, 1990.). En Tunisie, elle sévit sur ce type de culture et engendre despertes allant jusqu’à 40% de la récolte (Jerbi et al., 1978). Ce stress biotique, limite lapopularité de la culture du pois chiche d’hiver en Tunisie. Dans les régions méditerranéennes, et particulièrement, en Tunisie, deux types desécheresse affectent, également, les cultures de pois chiche d’hiver et de printemps. Lapremière, printanière, est dite intermittente et engendrée par la rupture des précipitations. Laseconde est terminale et survient, à la fin du cycle de croissance de la culture, suite à unmanque des précipitations et à un tarissement des réserves en eau dans le sol (Wery et al.,1994). Généralement, un stress thermique est conjugué à la sècheresse terminale (Berger,2007). Dans l’objectif d’atténuer l’impact de la sècheresse sur la culture du pois chiche, d’unepart, et d’étendre l’aire de culture de cette espèce aux zones semi-arides, d’autre part, on aintérêt à chercher des génotypes tolérants au stress hydrique. La réalisation de ces objectifsnous a incités à réaliser les étapes suivantes : 1 - étude bibliographique traitant: l’importance agro-économique du pois chiche, sabiologie, ses besoins en eau, l’efficience de son utilisation de leau (EUE), les stress biotiqueset abiotiques qui affectent la culture du pois chiche, les effets du stress hydrique sur la cultureet les mécanismes de sa résistance à la sécheresse; 2 - définition des critères de sélection pour l’amélioration du rendement en graines dupois chiche (Cicer arietinum L.) dans une zone du semi-aride; 3 - étude du comportement morpho - phénologique et agronomique des génotypes depois chiche en cultures d’hiver et de printemps dans le semi-aride Tunisien; 4 - sélection in vitro de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants austress hydrique osmotique; 5 - criblage, in situ, de génotypes de pois chiche (Cicer arietinum L.) tolérants austress hydrique sous les conditions du semi-aride Tunisien. 2
  26. 26. Revue bibliographique A travers le monde, différentes nomenclatures ont été attribuées au pois chiche (Cicerarietinum L.): gram, chickpea, hommos, chana, chieting vetch, nakhut, nukhud, kicher,garbanzo (Malik, 1994). 1. Importance de la culture du pois chiche Comme toutes les autres légumineuses à graines, le pois chiche occupe une importanteplace économique, agronomique et alimentaire (Kamel, 1990). 1.1 - Importance économique A travers le monde, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est l’une des plus importanteslégumineuses à graines et.en occupe la troisième position (FAO 2007). Gaur et al., (2008) ontrapporté qu’il en occupe la seconde place avec une superficie de 11,2 millions d’hectares etune production annuelle estimée à 9,2 millions de tonnes et un rendement moyen de 820kg.ha-1. Entre les années 1998 et 2006 les superficies emblavées et la production du poischiche ont varié respectivement de 9,8 à 11,9 millions d’hectares et de 6,3 à 9,5 millions detonnes (Fig. 1) (AAC, 2006). Néanmoins, entre 2000 et 2003, sous l’effet des contraintesbiotiques et abiotiques, les superficies emblavées ainsi que la production du pois chiche ontconnu une nette régression (Fig. 1). Superficies emblavées (1000 ha) Productions totales (1000 t) 12 500 10 000 9 500 Superficies (1000 ha) Productions (1000 t) 12 000 9 000 11 500 8 500 11 000 8 000 10 500 7 500 7 000 10 000 6 500 9 500 6 000 98-99 99-00 00-01 01-02 02-03 03-04 04-05 05-06 06-07 Années Fig. 1. Superficies emblavées dans le monde et production totale de pois chiche (Cicer arietinum L.) (AAC, 2006). Singh (1987) a signalé que, sous des conditions édapho-climatiques favorables, le poischiche a enregistré un rendement potentiel de 6 t.ha-1. En revanche, le rendement réel estlargement inférieur à ce dernier et reste constamment faible. Saxena, (1989) a signalé quedepuis les années 1930, le rendement en graines du pois chiche n’a pas excédé 500 à 700 3
  27. 27. kg.ha-1. D’après l’AAC (2006), entre 1998 et 2006, le rendement moyen en graines du poischiche est de 800 kg.ha-1. Le continent Asiatique est le plus important producteur de poischiche avec un taux de 91% (Upadhyaya et al., 2001). Par ailleurs, les plus grands paysproducteurs de cette espèce sont: l’Inde, la Turquie, le Pakistan, l’Australie, le Canada, leMexique, l’Iran et l’Ethiopie (AAC, 2006). Les plus grands pays exportateurs du pois chiche sont, notamment, l’Australie, leMexique, la Turquie, le Canada, les Etats-Unis et l’Iran; alors que les plus importants paysimportateurs sont, l’Inde, le Pakistan, l’Espagne, l’Algérie, le Bangladesh, l’Italie, l’Arabiesaoudite, la Jordanie, la Tunisie et le Royaume-Uni (AAC, 2006). Dans le bassin méditerranéen, le pois chiche (Cicer arietinum L.) est conduit enculture pluviale. Il est, généralement, du type kabuli (Saxena, 1985), et cultivé dans lesrégions où les précipitations sont assez fréquentes dans le temps et dans l’espace avec unemoyenne annuelle supérieure à 400mm (Saxena, 1987). AAC, (2006) a remarqué qu’à traversle monde, le pois chiche du type dési est plus cultivé que celui du type kabuli. C’est ainsi quela production mondiale est composée de 75% du type desi et 25 % du type kabuli. Les paysdu sous-continent Indien, ainsi que l’Australie, produisent surtout le type desi; alors que lereste des pays produisent le type kabuli. Les rendements en graines du type desi et du petitkabuli sont supérieurs de près de 20 % que ceux du gros kabuli (AAC, 2006). En Tunisie, la culture de pois chiche, limitée au type kabuli avec un semis deprintemps (Wery, 1990), occupe la première place avec la fève (Vicia fabae L.) (Gharsalli etal., 2001). La culture du pois chiche est localisée, surtout, dans les régions du Nord à savoirBéja, Jendouba, Nabeul, Mateur et Bizerte, qui sont caractérisées par un climat humide ousubhumide (Fig. 2) (DGPA, 2006). 100 90 80 70 Pourcentage 60 50 Sud 40 Centre 30 Nord 20 10 0 Superficies (%) Production (%) Fig. 2. Importance des superficies emblavées et de la production du pois chiche (Cicer arietinum L.) en Tunisie (DGPA, 2006). 4
  28. 28. La production nationale, de l’ordre de 13 518 t (DGPA, 2008), ne parvient pas àcouvrir les besoins internes du pays. Une telle situation a incité l’Etat à faire recours à desimportations, de l’ordre de 19 000 t.an-1, qui dépassent de loin la production nationale etcorrespondent à environ 141% de cette dernière. Le rendement en graines, estimé à 670 kg.ha-1, est faible et varie selon les zones decultures (DGPA, 2008). Généralement, les sols Tunisiens, riches en calcaire actif,occasionnent une carence en fer chez le pois chiche (Gharsalli et al., 2001). Il est probableque les contraintes biotiques et abiotiques, conjuguées à un matériel génétique non adapté,sont à l’origine des faibles rendements en graines du pois chiche. Toutefois, Sifi et al., (2006)ont indiqué qu’en Tunisie, un rendement moyen de 1,5 à 3 t..ha-1 est facilement réalisable àcondition d’appliquer les techniques culturales préconisées et de respecter la rotation descultures dans les systèmes de production. Néanmoins, Slama (1998) a signalé qu’avec unedensité de 25 à 35 plantes/m2, le rendement moyen escompté est de 4 t.ha-1. 1.2 - Importance alimentaire A travers le monde, le pois chiche est un aliment de base (Berger et al., 2003). Lescultivars du type « gros kabuli » sont les plus appréciés par le consommateur Tunisien (Slimet al., 2006). En raison de la très importante valeur alimentaire de ses graines (Pacucci et al.,2006), le pois chiche est destiné, en sa majeure partie, pour la consommation humaine et lereste est utilisé pour le bétail comme fourrage (Upadhyaya et al., 2001). Il est dépourvu detout facteur anti-nutritionnel et a une composition alimentaire très riche en protéinesdigestibles (Slim et al., 2006) et contient une fraction lipidique qui renferme des acides nonsaturés tels que les acides linoléiques et oléiques. (Tableau 1). D’autant plus, il est réputécomme plante médicinale pour ses vertus cosmétiques et diététiques.Tableau 1. Composition chimique et minérale du pois chiche (ICRISAT, 2008). Composition organique (en %) Composition minérale (en mg/100g) protéines 23 phosphore 340 carbohydrates totaux 64 calcium 190 amidon 47 magnésium 140 lipides 5 fer 7 fibres grossières 6 zinc 3 sucres solubles 6 matière minérale 3 5
  29. 29. 1.3 - Importance agronomique Dans les régions semi-arides du bassin méditerranéen où les ressources en eau sont enconstante régression, les agriculteurs se rendent compte, de plus en plus, du rôle appréciableque jouent les légumineuses à graines dans la fertilisation organique du sol, surtout, dans lesystème de l’agriculture durable (Pacucci et al., 2006). En fait, le pois chiche (Cicer arietinumL.) est cultivé sur une large gamme de zones bioclimatiques qui s’étendent du subtropical,lInde et le Nord-Est de l’Australie, aux zones arides et semi-arides des régions du Bassinméditerranéen et de l’Australie Méridionale (Pacucci et al., 2006). Le pois chiche peut fixer, par voie symbiotique, plus de 140 kg.ha-1 d’azoteatmosphérique et satisfaire plus de 80% de ses besoins en azote (Gaur et al., 2008). En raisondes importantes quantités d’azote, incorporées dans le sol et délaissées dans les résidus, laculture du pois chiche maintient, pour une longue durée, la fertilité du sol et entre dans lesystème d’agriculture durable (ICRISAT, 2008). 2 - Phénologie du pois chiche 2.1 - Origine Le pois chiche est probablement originaire des régions de lEst de la Méditerranée,notamment, la Palestine actuelle et la Syrie. Les données archéologiques rapportent que desgraines cultivées de cette espèce ont été trouvées à Ramad, près de Damas, et à Jéricho,respectivement depuis les années 9 200 et 8 500 ans A.J.C. Lexpansion de cette culture a étérapide dans les régions méditerranéennes (Ladizinsky, l987). Davis (1969) et Ladizinsky (1975) ont découvert deux espèces sauvages au Sud Est dela Turquie et les ont dénommées respectivement Cicer echinospernum Davis et Cicerreticulatum Ladiz. Ces deux espèces ne diffèrent pas beaucoup de l’espèce cultivée Cicerarietinum L. et ont, en communs avec elle, des caractères morphologiques. Ladizinsky,(l989), a indiqué que Cicer reticulatum Ladiz., à 2n chromosomes =16, est identifié par desanalyses des protéines et des enzymes, comme étant lancêtre spontané du pois chiche. 2.2 - Systématique Le genre Cicer comprend un grand nombre d’espèces. A fin de trouver des liensparentaux entre les espèces annuelles sauvages et cultivées du genre Cicer, Ladizinsky etAlder (1975), ont effectué des croisements interspécifiques entre les trois espèces sauvages C.judaïcum Boiss., C. pinnatificum Jaub et Spach et C. bijucum Rech. et l’espèce cultivée C.arietinum L. Les hybrides ainsi obtenus ne sont pas viables. 6
  30. 30. Vander-Maessen (1979) a décrit les espèces du genre Cicer et les a réparties en troisgroupes: - espèces annuelles sauvages : C. reticulatum, C. echinospernum, C. bijucum, C.judaïcum, C. pinnatifidum, C. cuneatum, C. yamashitae, C. chorassanicum; - espèces pérennes sauvages : C. montbretii, C. microphyllum, C. rechingeri, C.anotolicum, C. floribundum, C. pengens, C. graecum; - espèce annuelle cultivée : C. arietinum L. Dalhoumi et al., (1999) ont énoncé que l’étude de la parenté génétique des huitespèces annuelles sauvages du genre Cicer et de l’espèce annuelle cultivée Cicerarietinum L., a permis de détecter la présence d’une variabilité interspécifique remarquable etd’établir des relations phylogénétiques entre ces espèces. L’analyse biochimique de l’ADN de huit espèces de pois chiche annuel a montréqu’ils peuvent être répartis en deux groupes (ICARDA, 1991): - Groupe I: C. arietinum, C. reticulatum, C. echinospermum; - Groupe II: C. judaicum, C. cuneatum, C. bijugum, C. pinnatifidum, C. yamashitae; Sur la base de la distance génétique de l’ancêtre Cicer arietinum L., Berger et al.,(2003) ont indiqué que le genre Cicer comprend neuf espèces annuelles réparties en deuxgroupes: - Groupe I: C. echinospernum L. C. reticulatum L. et l’espèce sauvage pérenne C.anatolicum L. - Groupe II: C. bijugum, C. judaicum et C. pinnatifidum. Les genres annuels sauvagesles plus éloignés de Cicer arietinum L. sont C. yamashitae, C. chorassanicum et C. cuneatum. 2.3 - Cytologie L’espèce cultivée Cicer arietinum L. a un nombre chromosomique 2n = 16 (Ahmed,1952). Pour les espèces sauvages du genre Cicer, certains auteurs annoncent que le nombrechromosomique est 2n = 14; alors que d’autres annoncent que 2n = 16. A partir de 1960, il aété établi que chez les espèces du genre Cicer, le nombre de chromosomes est n = 8 (2n = 16)(Sharma et Gupta, 1982). Les travaux réalisés sur la taille et la forme des chromosomes sont limités. Chez lesespèces du genre Cicer, Iyengar (1939) a remarqué l’existence de différence de taille deschromosomes. Ahmed et Godward (1980) ont annoncé qu’il n’y a pas de différencesmorphologiques nettes entre les chromosomes des différentes variétés de l’espèce cultivée. 7
  31. 31. 2.4 - Taxonomie Selon Guignard (1980), le pois chiche, Cicer arietinum L. appartient à la tribu desvicias de la famille des papillonnacées qui représente la plus grande partie de la superfamilledes Leguminosae. Les taxonomistes se sont accordés à diviser le pois chiche cultivé enplusieurs types dont les principaux sont desi et kabuli. 2.5 - Types de pois chiche A - Type kabuli Il est appelé aussi garbanzo, est caractérisé par un feuillage dont la couleur varie duvert claire au vert foncé et une floraison blanchâtre (Fig. 3). Il a un port érigé ou semi érigéqui permet la mécanisation de la récolte (Fig. 4). Généralement, la hauteur de la plante variede 30 à 90 cm. En cas d’un sol fertile et profond et d’une alimentation hydrique suffisante,elle peut dépasser 1 m. Type kabuli Type dési Fig. 3. Les types de pois chiche (Cicer arietinum L.) kabuli et dési (http//wwwagriculture.gov.sk.ca/ visité le 03/03/2008). Les graines sont de couleur crème, couvertes dun tégument mince (Fig. 3). Le typekabuli se subdivise en deux sous groupes; le gros kabuli dont les graines ont un diamètre de 8à 9 mm et un poids de mille graines variant de 410 à 490 g et le petit kabuli dont les grainessont caractérisées par une forme plus régulière, un diamètre de l’ordre de 7 mm et un poids demille graines de 265 g environ (AAC, 2004). 8
  32. 32. B - Type desi Il est caractérisé par un feuillage dont la couleur tend du vert violacé au glauque et unefloraison violacée (Fig. 3). Il a un port retombant et un aspect touffu (Fig. 4). Les graines sontde plus petite taille, de forme irrégulière et à surface ridée couverte dun tégument épais decouleur foncée qui varie du marron au noir (Fiure 3). Le poids de 1000 graines varie de 100 à130 g (AAC, 2004). Fig. 4. Les différents ports du pois chiche (Cicer arietinum L.) des types kabuli et desi (Saccardo et Calcagno, 1990). 3 - Morphologie du pois chiche Le pois chiche (Cicer arietinum L.) est une espèce herbacée, annuelle diploïde. 3.1 - Système racinaire Le système racinaire mixte, dont la croissance s’arrête au démarrage de la floraison,permet à la plante d’explorer un grand volume de sol et lui confère une tolérance à lasècheresse (Slama, 1998). Il est composé d’une racine principale pivotante qui peut atteindre1 m de profondeur et des racines secondaires traçantes (Fig. 5). La profondeur del’enracinement dépend des techniques culturales, de l’état et de la nature du sol. En effet, lasemelle du labour peut entraver l’élongation de la racine principale. 9
  33. 33. Dans les zones humides, les sols salins, lourds, stagnants et à réchauffement lent auprintemps, les racines ont un développement limité et la fixation symbiotique de l’azoteatmosphérique est réduite (Jaiswal et Singh, 2001). Les nodules, développés sur les racines, permettent la fixation symbiotique de l’azoteatmosphérique pour satisfaire 80 % des besoins de la plante en azote assimilable. Cettefixation symbiotique est à son optimum à la floraison et chute très rapidement par la suite(Slama, 1998). Feuilles imparipennées Tiges Semences Système racinaire pivotant Type dési Type kabuli Fig. 5. Plants de pois chiche (Cicer arietinum L.) des types desi et kabuli (Personnelle non publiée). 3.2 - Feuilles et tiges Les feuilles ont la forme imparipennée (Poitier, 1981) et sont composées de 7 à 15folioles ovales et dentelées, sans vrilles, en position alternée sur un rachis (Fig. 5). Les faces 10

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