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La flor

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  • 1. PDF generado usando el kit de herramientas de fuente abierta mwlib. Ver http://code.pediapress.com/ para mayor información. PDF generated at: Mon, 12 Aug 2013 01:58:23 UTC La flor
  • 2. Contenidos Artículos Flor 1 Plantae 33 Spermatophyta 65 Semilla 77 Reproducción sexual 80 Gymnospermae 81 Magnoliophyta 90 Cono (botánica) 104 Gameto 106 Referencias Fuentes y contribuyentes del artículo 108 Fuentes de imagen, Licencias y contribuyentes 109 Licencias de artículos Licencia 112
  • 3. Flor 1 Flor Partes de la flor Partes de una flor madura. La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación, y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirán semillas, pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles. En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos. [1] Además, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas. [] El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad, [2] así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5.000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.
  • 4. Flor 2 Definición Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo. La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos. []   [3] El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas. [4][5][6] Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. [2] La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección, y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación. [7] La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos. [8][9] Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad. [2] Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados. [10] En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las
  • 5. Flor 3 distintas partes. [11] El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas. [12] Disposición de las piezas florales Magnolia grandiflora, una flor espiralada. Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos. [] En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales. [13] Simetría floral Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas. [] Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores, [] o actinomórficas según
  • 6. Flor 4 otros. [14][15] La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano). [16] La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas, y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares. [17][16] Perianto y perigonio Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo. Perigonio de una flor de Cymbidium. Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia). [13] En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente. [13]
  • 7. Flor 5 En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz). [] Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a éstos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus). [13] Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características. []
  • 8. Flor 6 Cáliz El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas). [] Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus. Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas). [][18][13] Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides". [18][19]
  • 9. Flor 7 Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo. Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano. Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado. [] Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo. [19] La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia). [][18] La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental. [19][] El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por
  • 10. Flor 8 ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas. [] Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo. [20][21] En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola. [22] En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda). [23] Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible sólo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas". [24][25][26] Androceo El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametofitos masculinos o granos de polen. Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: [[]] (también llamado esporangio). Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento, y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud. [][19] Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen. []
  • 11. Flor 9 Microfotografía de una antera en sección transversal. Se observan lo cuatro sacos polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior. El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres). [] Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo. La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande. [19] Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus). [] Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos. [19] Gineceo En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil. [19] Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama
  • 12. Flor 10 gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente. [19] En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas). Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo. Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico). [] Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia) [] o a través de las paredes celulares (como en Gossypium). [] El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. [] Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas. [] [] El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible. [] Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos. [27] Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus). []
  • 13. Flor 11 El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero. El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado. [28] [] La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma. [19] La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas. [19][]
  • 14. Flor 12 Sexualidad Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a flores femeninas. La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus). [] Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus). [13]
  • 15. Flor 13 Fórmula y diagrama floral Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto. Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto. El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo, y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos. [] En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas). La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados: [] K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos. C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos. Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ» 6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos A = androceo; por ejemplo, «A ∞ » significa que presenta muchos estambres
  • 16. Flor 14 G = gineceo; así, «G(3) 1 ∞ » indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente. Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas: K3 C3 A6 G(3) 3 ∞ La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es: K5 C5 A10 G(5) 5 ∞ Analogías y homologías Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos. Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas. [29]
  • 17. Flor 15 Inflorescencias No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores. [][30][13] Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum). [30][] Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior. [30][] Polinización
  • 18. Flor 16 Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador. Atracción de los polinizadores La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente. [13] En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos. [13] El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro. [13] Productos atractivos Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento. [31] El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra. [32] Medios de reclamo y síndromes florales Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas. [33] La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
  • 19. Flor 17 néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto. [34][] Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia. Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen. Colibrípolinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son: [][35][36] • Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas. [37][38] • Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos. • Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos. [39] Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta. [40][41][42][43] • Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar. • Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar. Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos.
  • 20. Flor 18 La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus). [44] La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario. [44] Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor. Formación de los gametofitos y fecundación Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos polares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el texto. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro
  • 21. Flor 19 Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. Tubos polínicos germinando a partir de granos de polende Lilium. es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda). [45][][18]
  • 22. Flor 20 Microfotografía del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas. Los núcleos se hallan teñidos de rojo y el citoplasmade celeste. Hacia arriba de la imagen se observan las sinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajo de ésta se encuentran los dos núcleos polares de la célula central. Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tres núcleos de antípodas. El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda). [46][][18] La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas. [47][][18][48][19] Origen y evolución En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. [49] Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación. [50] No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor, [51][52] y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda. [53] Una interpretación
  • 23. Flor 21 alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. [54] El descubrimiento de Archaefructus eoflora [55] apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas. No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales. [56] La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian. [][] Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma. [] Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta. [] Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. [] Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico. [] Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats. [] El origen de las flores y de la polinización por insectos La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen [57] y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. [13] Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles. [58][59][60] La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos. [61] Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores. [] Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas. [61][][60] El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. [] Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como
  • 24. Flor 22 toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos. [62] Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas. [] Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. [] Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela. [61][60] Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos. [61] Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor. [60] Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores. [60][63]
  • 25. Flor 23 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas. [] La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas. [13] En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas. [13] En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad). [13][] En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado
  • 26. Flor 24 Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos. [64][65] La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia. [] La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad. [13] En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada. [13][] Floración Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado,
  • 27. Flor 25 muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera. [] El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización. [66] Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas. [67] Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. [68][69][70] Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural. [67]
  • 28. Flor 26 Biología molecular del desarrollo floral Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis. La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren"). [71] En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió: "...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos". [72] Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales, [73] cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años [74][75] El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos. [76] El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro de carpelos. [76] Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos. [77] La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto). [78] No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. [] De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas, y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos, [78] mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas. [][79]
  • 29. Flor 27 El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales. [80][71] Simbolismo En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, [81] si bien tal significado todavía está en discusión. [82] En la antigüedad las flores no sólo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual. [83] Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia. En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica, y es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras [84] A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos. [85] Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años. Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3.000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. [86][87]
  • 30. Flor 28 Arreglo de Ikebana. La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana también se utiliza como método de meditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra. [88] Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos. [83] Respuestas socio-emocionales a las flores Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría. [89] Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual. [90] Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001. [] Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5.000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, [91] </ref> quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. [] De hecho, se ha
  • 31. Flor 29 formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie. [] Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación. [] Floricultura Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de obtener por medio de ingeniería genética. La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo. [92][93][94] El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6.500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo, y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea. [] La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética [95]
  • 32. Flor 30 Notas [1] University of Hamburg. Department of Biology. Botany on line. Flower Morphology of Plants (http://www.biologie.uni-hamburg.de/ b-online/ibc99/koning/flowerlab.html). Consultado el 5 de abril de 2009; [2] Damerval, C.; Nadot, S. 2007. Evolution of Perianth and Stamen Characteristics with Respect to Floral Symmetry in Ranunculales (http:// aob.oxfordjournals.org/cgi/content/full/100/3/631). Ann. Bot. 100: 631-640. [3] La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente después que ha producido todas las partes florales. UNIQ-ref-0-474d2642aacfd44a-QINU [4][4] Barnard, G. 1961. The interpretation of the angiosperm flower. Aust. J. 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  • 35. Plantae 33 Plantae Plantas Rango temporal: 427 [1] Ma- 0 [2] Ma En buenas condiciones desde el Silúrico Diversos tipos de plantas Clasificación científica Dominio: Eukaryota Reino: Plantae Haeckel, 1866 Divisiones
  • 36. Plantae 34 Plantae •• Plantas terrestres •• Usualmente también algas relacionadas Plantas equivalentes a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) • Glaucofitas (Glaucophyta) • Algas rojas (Rhodophyta) • Plantas verdes (Viridiplantae) • Algas verdes clorofitas (Chlorophyta) •• Streptophyta • Algas verdes carofitas (grupo parafilético) • Plantas terrestres (Embryophyta) • "Plantas terrestres no vasculares" (Bryophyta en sentido amplio, grupoparafilético) • Hepáticas (Marchantiophyta) • Antoceros (Anthocerophyta) • Musgos (Bryophyta en sentido estricto) • Plantas vasculares (Tracheophyta, Cormophyta) • "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta) • Lycopodiophyta o Lycophyta • Plantas con megafilos (Euphyllophyta) • Helechos y afines (Monilophyta) •• Psilotopsida •• Equisetopsida •• Marattiopsida •• Polypodiopsida • Plantas con semilla (Spermatophyta, Fanerógamas, Antofitas) • †Helechos con semilla ("Pteridospermatophyta", polifilético, extintos) • Gimnospermas (Gymnospermae) • Plantas con flores (Angiospermae o Magnoliophyta) Véase también: Vegetal En biología, se denomina plantas a los seres vivos fotosintéticos, sin capacidad locomotora y cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa. [3] Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas, sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino. En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos. Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en sus cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis en la que convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir. A diferencia de los humanos que poseen un "ciclo de vida diplonte" (solo los gametos son haplontes), las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un "ciclo de vida haplo-diplonte" (el "óvulo" y el "anterozoide" se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las "plantas terrestres" tal como normalmente las reconocemos, son sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo "célula
  • 37. Plantae 35 vegetal" (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, raíz, tallo y hojas, y en algunos grupos, flores y frutos. La importancia que poseen las plantas para el hombre es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas delinearon la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y, en los ecosistemas, son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica. Circunscripciones de Plantae Véase también: Historia de la clasificación de los organismos La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado. Etimología El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño) y plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Bajo este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas. Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, hongos y protistas en general. Conceptos Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos; y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas). Los conceptos monofiléticos son los que tienen relevancia para la taxonomía. En el ambiente científico, los taxones útiles son aquellos que agrupan un ancestro común más todos sus descendientes, porque son los más valorados en la búsqueda de la filogenia: por ejemplo, son más predictivos y utilizados en los trabajos sobre evolución. Las definiciones de Plantae monofiléticas son tres:
  • 38. Plantae 36 Reino Clado Descripción Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: Plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Plantae sensu stricto Viridiplantae, Viridiphyta o Chlorobionta Plantas verdes: Plantas terrestres y algas verdes Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: Plantas vasculares y no vasculares (briófitas) El concepto que equipara con las plantas terrestres (Embryophyta) fue sustentado por Lynn Margulis y otros. La equivalencia con las plantas verdes (Viridiplantae) fue definida por Herbert Copeland y la equivalencia con el clado Primoplantae por Cavalier-Smith y otros. [4] Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma: Primoplantae Glaucophyta (glaucofitas) Rhodophyta (algas rojas) Viridiplantae Chlorophyta (grupo de algas verdes) Streptophyta "Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes) Embryophyta (plantas terrestres) Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis" [5] , y otras acepciones. Cuando se las define en forma más amplia, a las plantas terrestres se las puede encontrar como "plantas superiores" ("higher plants"), en contraposición a las algas. Historia Desde Grecia antigua: el reino vegetal Artículo principal: Vegetal El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que sólo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX. [6] En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas. Etimológicamente vegetal viene del latín vegetare (crecer) y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. Luego de la invención del microscopio, se descubrieron los microorganismos que al principio se los consideró vegetales si no se movían y animales si se movían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta. Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica, [7] y se los utiliza en el campo científico sólo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas sólo se
  • 39. Plantae 37 estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el hombre. Haeckel: el reino de las plantas Para el siglo XIX, la división en sólo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos. [8] Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como las volvocales las llevó de Protista a Plantae. [9] De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas. Copeland: las plantas verdes Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa. [10] Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes. Whittaker: multicelularidad Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969 [6] ), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959 [11] ) y quien dividió a la vida en 5 reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos 3 grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición. Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino. Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.
  • 40. Plantae 38 Margulis: las plantas terrestres El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971 [12] propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae sólo queden agrupadas las plantas terrestres. [13] En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre. Cavalier-Smith: el primer plasto Para Cavalier-Smith, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. [14] Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino, [15] hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino. [16] Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común). [17] Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquéllos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas"). Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata). El cloroplasto Artículo principal: Cloroplasto Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis [18] , que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos
  • 41. Plantae 39 autótrofos, "que fabrican su propio alimento". Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, sólo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica). Estructura La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros. Esquema de un cloroplasto. La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercer membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.
  • 42. Plantae 40 Función: el metabolismo vegetal Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las células de la planta. La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno. La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases: Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la fotosíntesis de la plantas. • Fase lumínica: También se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo. La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados (energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP (energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del agua: • Fase oscura: Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el dióxido de carbono atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula
  • 43. Plantae 41 de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo: En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro: Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación. Pigmentos Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros. [19] La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis. Adsorción de la luz de las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes. Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante. Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones. [20] Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción
  • 44. Plantae 42 de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas. Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón. Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos. Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores azulados. Reproducción del cloroplasto El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación. El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal). Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas"). Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.
  • 45. Plantae 43 Órganos fotosintéticos En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas sólo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares. La célula de las plantas Artículo principal: Célula vegetal La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario. A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula). Esquema de una célula vegetal.
  • 46. Plantae 44 Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular. Respiración Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de moléculas orgánicas, al conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía química: las plantas también respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La respiración es el conjunto de reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de energía obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los que se obtiene energía en consecuencia, se lo llama catabolismo. La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en contacto con la atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por ese medio. La respiración es una cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de carbono y agua. Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las moléculas están formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con una H). Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la suma de productos. La energía liberada es tomada por el ATP, que luego la transferirá al resto de las reacciones químicas.
  • 47. Plantae 45 Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en una molécula de fosfato y un ADP. La energía que se libera puede ser tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que necesita la planta: el ATP es el "dador de energía" de la célula. Pared celular Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares [21] , las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos [21] , pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando [22][23] , así como su estructura y función [24] Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año. [22] En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.
  • 48. Plantae 46 Comunicación intercelular En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto. Diagrama de absorción y de agua por raíces de una planta El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30% a un 90% del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular. [25]
  • 49. Plantae 47 La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua. Otros plastos Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente. [26] Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente. [27] Genética Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN: • por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo, • por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) • y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo) El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos. [28]
  • 50. Plantae 48 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas cromofitas. Artículo principal: Simbiogénesis seriada La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.
  • 51. Plantae 49 Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae. Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtó en el primer cloroplasto. Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres). Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los
  • 52. Plantae 50 cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente. La explicación se sintetiza en el siguiente árbol filogenético, que muestra las 3 líneas de la vida (bacterias, aqueas y eucariotas), con las divisiones que posteriormente sufieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido). Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013 [29] , 2010a [30] , 2010b [31] , 2009 [32] ). Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.
  • 53. Plantae 51 Reproducción y ciclos de vida Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida. Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás. Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis. Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad. Cuando sólo la célula haploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando sólo la célula diploide se vuelve multicelular, dando sólo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte. Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:
  • 54. Plantae 52 Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto. Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción asexual). En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares. Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con sólo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante). En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.
  • 55. Plantae 53 Las plantas terrestres o embriofitas Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores. La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas". Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporofito 2n y el gametofito n. En las plantas terrestres actuales, el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametofito y el esporofito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es sólo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo. Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Sólo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán. Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente. Más características: •• No se desplazan. • Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es necesario). •• Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola. • Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua. • Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.
  • 56. Plantae 54 Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico. • Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas. Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametofito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametofito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares). •• Cormófitos o plantas vasculares. Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametofito y esporofito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporofito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas. • Pteridófitos (división Pteridophyta). Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos. • Espermatófitos (división Spermatophyta). Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametofito femenino) o dentro del grano de polen (el gametofito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto. • Angiospermas (Angiospermae). Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta. Plantas vasculares o traqueofitas En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás. • Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases. • Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y
  • 57. Plantae 55 vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes. • Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares. Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son: •• Raíz •• Tallo •• Hoja • Flor (presente sólo en espermatofitas) • Fruto (presente sólo en angiospermas) Angiospermas Artículo principal: Angiospermae Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer sólo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer sólo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles. [33] Ejemplos de plantas anuales: • Centeno (Secale cereale) • Mijo (Panicum miliaceum) • Trigo (Triticum aestivum) Ejemplos de plantas bienales: • Acelgas (Beta vulgaris var. cicla) • Rábanos (Raphanus sativus) • Zanahorias (Daucus carota) Ejemplos de plantas perennes: • Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas. • Encina (Quercus ilex) • Melisa (Melissa officinalis) • Romero (Rosmarinus officinalis)
  • 58. Plantae 56 Monocotiledóneas y dicotiledóneas Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae. Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas: •• La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla. •• las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen sólo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta). • las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario). •• las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas. •• las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledóneas Algas Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica. Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969 [6] ). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos. Las glaucofitas Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto. [34] [35] Sistemática de plantas Artículo principal: Botánica Sistemática La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas. Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas en base a sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o en base a cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación
  • 59. Plantae 57 basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos en base a sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación. Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía. Taxonomía botánica Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones. [36] Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro: La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes. [36] Además, a cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario). A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").
  • 60. Plantae 58 Taxonomía Botánica: Nomenclatura Artículo principal: Nombre botánico Esta sección necesita ser revisada Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar. Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el "Código Internacional de Nomenclatura Botánica", que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos. A continuación se indican las reglas más importantes: 1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente. 2.2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos. 3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias. 4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens): 1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens. 2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe). 5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.. Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo. A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio. Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC. También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes: • sp. / spp.: especie / especies. • subsp. / subspp.: subespecie / subespecies. • var. / varr.: variedad / variedades.
  • 61. Plantae 59 • : híbrido. • fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que sólo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975). • aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum). Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet'). Taxonomía Botánica: Clasificación La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo. En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra. La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que sólo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos") [36] Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos. Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones sólo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados. Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos. Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida • Glaucofitas (Glaucophyta) • Algas rojas (Rhodophyta) • Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida) • "Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta) • Clorofitas (Chlorophyta) • Estreptofitas (Streptophyta)
  • 62. Plantae 60 • "Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres) • Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) • "Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas) • Hepáticas (Marchantiophyta) • Antoceros (Anthocerophyta) • Musgos (Bryophyta en sentido estricto) • Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta) • "Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta) • Lycopodiophyta o Lycophyta • Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta) • Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta) •• Psilotopsida •• Equisetopsida •• Marattiopsida •• Polypodiopsida • Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas) • †"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos) • Gimnospermas (Gymnospermae) • Coníferas (Pinophyta) •• Cycadophyta •• Ginkgophyta •• Gnetophyta • Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta) • Monocotiledóneas (Monocotyledoneae) • "Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no monocotiledóneas) Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día: • Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009 [37] , véase también LAPG III 2009 [38] ). • Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011a [39] , c [40] ). • Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et al. 2011b [] , c [40] y d [41] ). Todos estos sistemas consideran como taxones sólo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas. Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).
  • 63. Plantae 61 Importancia de las plantas para el hombre No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el hombre. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles. En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su sobrevivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La sobrevivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastros en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima. Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa: Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces. Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo. Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas. En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias. Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante. Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud. Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina
  • 64. Plantae 62 (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente. También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas. Ciencias que estudian a las plantas La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismmos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de Ficología. Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta sólo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente). En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que tratan con la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan con los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos, la biología molecular de plantas trata con la estructura y función del material genético, la ecología de plantas trata de sus interacciones con el ambiente, la sistemática de plantas trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas. Anexo: Plantae según Whittaker, 1969 Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente en base a sus modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.
  • 65. Plantae 63 Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida"). Esta clasificación incluye tres subreinos: • Rhodophycophyta a las algas rojas • Phaeophycophyta las algas pardas • Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres Notas [1] http://toolserver.org/~verisimilus/Timeline/Timeline.php?Ma=427 [2] http://toolserver.org/~verisimilus/Timeline/Timeline.php?Ma=0 [3] 2da acepción de "planta" (http://www.rae.es/drae/srv/search?id=X3bkT3YaE2x5Nz1GLBd) de acuerdo con el DRAE [4][4] Bhattacharya, Debashish; Yoon, Hwan Su; Hackett, Jeremiah (2003). «Photosynthetic eukaryotes unite: endosymbiosis connects the dots.». BioEssays 26: pp. 50-60. [5] KJ Niklas. 2000. The Evolution of Plant Body Plans—A Biomechanical Perspective. Annals of Botany 85(4) 411-438. [6] R. H. Whittaker, 1969. New Concepts of Kingdoms of Organisms. Science Vol. 163. no. 3863, pp. 150 - 160 DOI: 10.1126/science.163.3863.150 http://www.eeescience.utoledo.edu/faculty/gottgens/EEES%202150/Whittaker%201969.pdf [7] M. Taylor. 2003. The collapse of the two-kingdom system, the rise of protistology and the founding of the International Society for Evolutionary Protistology (ISEP). IJSEM. [8][8] Haeckel, E. H. P. A. (1866).Generelle Morphologie der Organismen : allgemeine Grundzüge der organischen Formen-Wissenschaft, mechanisch begründet durch die von C. Darwin reformirte Decendenz-Theorie. Berlin. [9] Joseph M. Scamardella 1999, Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista (http://www. im.microbios.org/08december99/03 Scamardella.pdf) INTERNATL MICROBIOL (1999) 2:207–216 [10] Herbert Faulkner Copeland 1956, The Classification of Lower Organisms (http://www.archive.org/stream/classificationof00cope/ classificationof00cope_djvu.txt) Pacific Books, Palo Alto-California [11] R. H. Whittaker, On the Broad Classification of Organisms. The Quarterly Review of Biology, Vol. 34, No. 3 (Sep., 1959), pp. 210-226 On this basis four kingdoms are here proposed: The Protista, or unicellular organisms; the Plantae, or multicellular plants; the Fungi; and the Animalia or multicellular animals. [12] L Margulis. 1971. Whittaker's Five Kingdoms of Organisms: Minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis. Evolution 25 (1) [13] Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en 5 reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. Protist classification and the kingdoms of organisms. Biosystems [14] Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. Según su clasificación de Plantae. [15] T. Cavalier-Smith 1981, Eukaryote kingdoms: Seven or nine? (http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0303264781900502) Biosystems. Volume 14, Issues 3–4, 1981, Pages 461–481 [16] Przemysław Gagat et al 2013, How protein targeting to primary plastids via the endomembrane system could have evolved? A new hypothesis based on phylogenetic studies (http://www.biologydirect.com/content/8/1/18) Biology Direct 2013, 8:18 doi:10.1186/1745-6150-8-18 [17] Por ejemplo en EV Koonin. 2010. The Incredible Expanding Ancestor of Eukaryotes 140(5): 606–608 [18] En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosítesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno. [19] Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto. [20] Raven, Peter H.; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). "Photosynthesis, Light, and Life". Biology of Plants (7th ed.). W.H. Freeman. pp. 119–127. ISBN 0-7167-9811-5 [21] Niklas, KJ 2004. The Cell Walls that Bind the Tree of Life. BioScience 54(9):831-841. [22] Popper, Gurvan, Hervé, Domozych, Willats, Tuohy, Kloareg, Stengel. 2011. Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants Annual Review of Plant Biology 62: 567-590 [23] I Sørensen, 2010. How Have Plant Cell Walls Evolved? Plant Physiology 153(2) [24][24] Fangel, Ulvskov, Knox, Mikkelsen, Harholt, Popper, y Willats. 2012. Cell wall evolution and diversity. Plant Sci. 3: 152. [25] Lincoln Taiz and Eduardo Zeiger Plant Physiology 3rd Edition SINAUER 2002 p. 13 y 14 ISBN 0-87893-856-7 [26] KA Pyke. 1999. Plastid Division and Development. American Society of Plant Physiologists [27] Wise, RR. 2006. The Diversity of Plastid Form and Function. Advances in Photosynthesis and Respiration 23: 3-26
  • 66. Plantae 64 [28] MB Sheanan, RJ Rose, DW McCurdy. Organelle inheritance in plant cell division: the actin cytoskeleton is required for unbiased inheritance of chloroplasts, mitochondria and endoplasmic reticulum in dividing protoplasts. The Plant Journal. 37(3): 379–390 [29] Cavalier-Smith T. 2013. Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology. [30] Cavalier-Smith T. 2010. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Phylosofical transactions of the Royal Society B. [31] Cavalier-Smith T. 2010b. Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biol. Lett. [32] Cavalier-Smith T. 2009. Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing ofEukaryote Basal Radiations. J. Eukaryot. microbiol. [33] M. G. Simpson. 2005. "Temporal Phenomena". En: Plant Systematics. Elsevier Academic Press. página 402. [34] Bhattacharya D., Schmidt H. A. 1997. Division Glaucocystophyta. In Origin of algae and their plastids (ed. Bhattacharya D., editor. ), pp. 139–148 Wien, New York: Springer-Verlag. [35] Steiner J. M., Loffelhardt W. 2002. Protein import into cyanelles. Trends Plant Sci. 7, 72–77 (doi:10.1016/S1360-1385(01)02179-3) [36] Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 33. "A phylogenetic classification attempts to name only monophyletic groups, but the fact that a group is monophyletic does not mean it needs to have a name". [39] Christenhusz, M.J.M. et al. (2011) A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55–70. [40] Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/pt00019p006.pdf [41] Corrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns http://www.mapress.com/phytotaxa/content/2011/f/ pt00028p052.pdf Referencias citadas Bibliografía Para seguir leyendo: bibliografía recomendada General: • Helena Curtis, N. Sue Barnes, Adriana Schnek. 2008. "Biología de las plantas". En: Biología. Séptima edición en español. Editorial médica Panamericana. Sección 7. • La última edición "del Raven", está en inglés: Ray F. Evert, Susan E. Eichhorn (dedicado a Peter Raven). 2012. Biology of plants. 8va edición (en inglés). Editorial W. H. Freeman. En planes corporales y morfología de las plantas • Juan J. Valla. 1986. Botánica, morfología de las plantas superiores. Hemisferio Sur. En Botánica Sistemática (filogenia y taxonomía): • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2007. Plant systematics: a phylogenetic approach, Third Edition. Sinauer Axxoc, USA. • M. J. Simpson. 2005. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. En reglas para nombrar a las plantas (nomenclatura): • "Nomenclatura y taxonomía de las plantas, una perspectiva agricultural y agronómica". Define también conceptos de taxonomía y de especie. Considera versiones de los códigos, tanto de plantas silvestres como de plantas cultivadas, que ahora están desactualizadas, pero sigue siendo una buena lectura. Está en inglés: Spooner, DM; Hetterscheid, WLA; van den Berg, RG; Brandenburg, WA. 2003. Plant Nomenclature and Taxonomy, an agricultural and agronomic perspective. Horticultural Reviews. Vol. 28. Editado por J Janick. preview en Google Books (http://books.google.com.ar/books?hl=en&lr=&id=KxnqzD1L36sC) • El Código Internacional de Nomenclatura Botánica (en inglés): J. MCNEILL, Chairman, F. R. BARRIE, W. R. BUCK, V. DEMOULIN, W. GREUTER, D. L. HAWKSWORTH, P. S. HERENDEEN, S. KNAPP, K. MARHOLD, J. PRADO, W. F. PRUD'HOMME VAN REINE, G. F. SMITH, J. H. WIERSEMA, Members, N. J. TURLAND, Secretary of the Editorial Committee: International Code of Botanical Nomenclature (Melbourne Code) adoptado por el Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, julio de 2011. Publ.
  • 67. Plantae 65 2012. Regnum Vegetabile 154. A.R.G. Gantner Verlag KG. ISBN 978-3-87429-425-6 http://www.iapt-taxon. org/nomen/main.php • El Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas (en inglés): C.D. Brickell et al. 2009. International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Octava edición (este código es pago, se consigue aquí (http://www.ishs.org/sci/icracpco.htm)) Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Plantae. Commons • Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Plantae. Wikiquote • Wikiespecies tiene un artículo sobre Plantae. Wikispecies • Arboretum, Plantae (http://www.arboretum.ufm.edu/plantas/familias.asp). Universidad Francisco Marroquín. Spermatophyta Espermatofitas Clasificación científica Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta (Plantas terrestres) Tracheobionta Euphyllophyta Lignophyta División: Spermatophyta Clases
  • 68. Spermatophyta 66 • Helechos con semilla (polifiléticos, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato) • Gymnospermae sensu stricto, sólo los 4 representantes vivientes, aparentemente monofilético, pero a veces se lo divide en: •• Pinophyta •• Cycadophyta •• Ginkgophyta •• Gnetophyta • Angiospermae o Magnoliophyta Las espermatofitas son la división Spermatophyta, grupo monofilético del reino de las plantas (Plantae) que comprende a todos los linajes de plantas vasculares que producen semillas. El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón de las fanerógamas, que por lo tanto es otro sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas sifonógamas (del griego: embrios: embrión; fiton: planta; xifos: tubo; gamos: unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo"). A veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando afuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines. Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos. Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil. Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270.000 especies vivientes (Judd et al. 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como "gimnospermas", son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos aparentemente comparten un ancestro común. También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferencian "Gymnospermae sensu lato", que sería parafilético con respecto a las angiospermas de "Gymnospermae sensu stricto", monofilético, comprendido sólo por los linajes que corresponden a las gimnospermas vivientes.
  • 69. Spermatophyta 67 Ciclo de vida y estructuras reproductivas de espermatofitas Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta). Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características: 1. Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, denominados gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. El esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos"). 2. En las espermatofitas la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito (incluso en los grupos más primitivos todavía pueden observarse anteridios y arquegonios);. 3.3. Poseen un ciclo de vida heterospórico, con gametofito de desarrollo endospórico (el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino) 4. Los esporangios nacen siempre en las hojas (las hojas fértiles son llamadas "esporofilos"). En las espermatofitas, las hojas fértiles, portadoras de esporangios, siempre están sobre una rama de crecimiento limitado ("braquiblasto"). Por lo tanto en el cormo aparece una nueva estructura, característica de las espermatofitas: la flor (una rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles). Morfológicamente en la flor puede diferenciarse un eje que se origina en el vástago y que presenta una o dos brácteas, que remata en un receptáculo donde se ubican los megasporofilos que darán las megasporas, y los microsporofilos o estambres que darán las microsporas. Los megasporofilos y los microsporofilos, en conjunto son los antofilos, por eso a este taxón también se lo conoce como Antophyta (pero no es recomendable utilizar ese nombre, porque algunos autores consideran como "antofitas" sólo a las angiospermas y los gnetales, que antes se creía que tenían un antecesor común). En la flor veremos el desarrollo "enmascarado" del gametofito: 1. en la flor las hojas fértiles portadoras de megaesporangios (los "megaesporofilos") contendrán el megaesporangio dentro del cual se produce la meiosis. 3 de los productos de la meiosis degeneran y el sobreviviente se desarrolla en la única espora femenina o "megaspora" del megasporangio, que a diferencia de lo que pasa en las demás plantas vasculares, nunca abandona al megasporangio, es una característica distintiva de las espermatofitas. La megaspora produce en su interior el gametofito femenino, que en su estado adulto puede ser de pocas (6) o muchas células, que tampoco abandona nunca a la megaspora ("gametofito endospórico", fenómeno común en plantas heterospóricas). El gametofito femenino a su vez produce en su interior una o varias gametas femeninas o "huevos" (como en todas las embriofitas, la gameta femenina nunca abandona al gametofito femenino). A esta nueva estructura (megasporangio + megaspora + gametofito + gameta) se la llama óvulo. 1. La cubierta del megasporangio por mitosis va formando las cubiertas protectoras del futuro embrión (llamadas tegumentos, 1 en gimnospermas y 2 en angiospermas), puede haber una parte del megasporangio que se transforme en una cubierta de tejido de reserva (nucela).
  • 70. Spermatophyta 68 2. Como en espermatofitas la megaspora nunca abandona al megasporangio, el megasporangio de espermatofitas posee una abertura relativamente especializada por la selección natural para recibir el grano de polen y lograr la fecundación. Esta abertura del megaesporangio se llama micrópila. En gimnospermas el óvulo y su micrópila están expuestos, en angiospermas están cubiertos por el carpelo (hoja fértil portadora de esporangios). El gametofito femenino produce las gametas femeninas cerca de la abertura de la micrópila. 2.2. en la flor las hojas fértiles portadoras de microesporangios (los "microesporofilos") se llamarán estambres y desarrollarán el microsporangio (que en los estambres de las espermatofitas se llama "saco polínico") que dará las microsporas, cada una contendrá un solo gametofito masculino (el gametofito masculino maduro cubierto por la pared de la microspora es el "grano de polen"). Los granos de polen serán liberados al exterior por "polinación" (apertura del saco polínico o microsporangio). 5. Se da el nuevo fenómeno de polinización que es el transporte del polen hasta las estructuras de la flor femenina preparadas para recibirlo, mediante agentes externos. En gimnospermas el polen se transporta directamente a la micropila, en angiospermas se transporta al estigma del carpelo. Los agentes externos son principalmente el viento (fenómeno de anemofilia, común en gimnospermas) o los animales (fenómeno de zoofilia, común en angiospermas). 6. Cuando la polinización es exitosa, el gametofito masculino crece, atraviesa la pared del grano de polen y emite un tubo polínico o haustorial, que emitirá los anterozoides poliflagelados -carácter primitivo- o los núcleos espermáticos -carácter avanzado- en el óvulo produciéndose la fecundación. 7. Luego de la fecundación el gametofito femenino por mitosis va formando un tejido nutricio de reserva (haploide en gimnospermas, llamado protalo o endosperma primario, triploide en angiospermas por fecundación con un núcleo espermático del polen, llamado endosperma a secas) 8. Como en todas las embriofitas, el cigoto por mitosis se transforma en un embrión, que creció nutrido por el gametofito femenino a través de una placenta. En las espermatofitas, el embrión al madurar entra en estado de latencia rodeado de las estructuras del gametofito -protalo o endosperma- y esporangio femeninos -nucela o no, 1 o 2 tegumentos- formando la semilla. 9.9. el embrión es bipolar con meristema apical y meristema radical. 10.10. la semilla madura es liberada convirtiéndose en la unidad de dispersión (a diferencia de la espora de pteridophytas) 11.11. en condiciones adecuadas la semilla germina (despierta de la latencia), la primera fase de la germinación es la absorción de agua y luego se sigue desarrollando el embrión por mitosis, nutrido al principio de los tejidos de reserva de la semilla y luego de sus propios productos de la fotosíntesis, dando el nuevo esporofito adulto. Evolución de espermatofitas Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente. La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporofito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de sólo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a sólo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.
  • 71. Spermatophyta 69 Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. Archaeopteris, como ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas. La reconstrucción más exacta y la ubicación en el árbol filogenético de Archaeopteris y otras "progimnospermas" como Aneurophyton (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los científicos puedan establecer tanto el origen de la heterosporía como el de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los dos eran anteriores a la evolución de la semilla. Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fósiles pertenecen a un clado que se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las plantas con semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupo monofilético mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que ya producían madera. Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que las primeras semillas estaban situadas en "cúpulas" ("cupules" en inglés) y cada semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba una cámara especializada para recibir el polen, o "cámara polínica". Esta estructura probablemente se ayudaba de una secreción de una gota pegajosa ("gota de polinización") para capturar los granos de polen. Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios estériles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el ápice de la semilla, más que la forma de una micrópila diferenciada (ver gráfico).
  • 72. Spermatophyta 70 Una muestra del registro fósil de las plantas con semilla (espermatofitas),que sugiere un posible origen del tegumento externo, a partir de una serie de esporangios estériles que formaron lóbulos en el ápice de la semilla. Dibujado a partir de la figura 7.11 en Judd et al 2002 y traducido al español
  • 73. Spermatophyta 71 Sistemática de espermatofitas Diversidad de espermatofitas: grupos vivientes Hoy en día hay 5 linajes vivientes de espermatofitas: las cícadas, los ginkgos, las coníferas, las gnetofitas y las plantas con flores. Los primeros 4 grupos suelen ser agrupados en el grupo Gymnospermae, en referencia a que poseen las semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla. Hábito de una cícada. Cícadas: fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que algunos esporofitos sólo portan óvulos y luego semillas, y otros esporofitos sólo portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo son típicamente muy grandes, y en algunos casos de coloración brillante. Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los agentes de dispersión vertebrados. Muchas características de las cícadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial (en lugar de tubo polínico), y el esperma gigante multiflagelado (en lugar de los núcleos espermáticos). Sin embargo, las cícadas poseen características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la pérdida de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con fajas?"), y la producción de raíces coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dentro de las cícadas, los análisis filogenéticos indican que la primera división del grupo fue la que dividió al linaje de Cycas del resto. Por lo tanto Cycas estaría reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han sido encontrados en parientes fósiles como Taeniopteris, a saber: el tener muchos óvulos nacidos en los márgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas fértiles portadoras de óvulos) con mofología de tipo foliar, en lugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carácter que se encuentra en la otra línea. También en Cycas las hojas fértiles portadoras de óvulos no se encuentran agrupadas en estróbilos, como sí lo están en la otra línea. Rama de Ginkgo biloba. Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: Ginkgo biloba. Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades. Quizás la característica más distintiva del Ginkgo moderno es la producción de hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fósil, donde se observa una gran diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas, los ginkgos son dioicos (esporofitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres -estambres definidos como "hojas fértiles portadoras de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"-). Los óvulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico), y el esperma flagelado capaz de nadar.
  • 74. Spermatophyta 72 Hábito de Pinus. Coníferas: hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos (Pinus) están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos. Sin embargo algunas coníferas del Hemisferio Sur (por ejemplo Podocarpus, Agathis) presentan hojas aplanadas y grandes, y en Phyllocladus se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo esporofito), pero algunos grupos son dioicos: Juniperus, Taxus, y Podocarpus. En los estróbilos masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o "pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporofito, y a veces tienen un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando hacia el eje del cono femenino. La meiosis que dará las gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del óvulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él desarrolla un tubo ("tubo polínico") que atraviesa la pared del gametofito femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares ("núcleos espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el mismo gametofito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilización independientes en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión único se dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada que la primera. En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo portador de polen es "simple", mientras que el portador de óvulos es "compuesto". Esto es debido a cómo es interpretada la morfología de los estróbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas fértiles o estambres, por lo tanto sería una "flor" única portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fértiles o carpelos. Esta interpretación es sostenida por el registro fósil, que muestra una serie de pasos en la reducción de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la aparición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florin 1951, 1954). También se observa que cada escama ovulífera está sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la hoja portadora de la rama lateral, también altamente modificada. En unas pocas coníferas, la bráctea es conspicua, emergiendo de entre las escamas ovulíferas (por ejemplo en Pseudotsuga mensiezii). Sin embargo en muchas coníferas la bráctea es sumamente reducida. En las cupresáceas Taxodium y Cryptomeria, la bráctea está fusionada a la escama ovulífera, y la escama ovulífera aún muestra signos de presentar "hojas" (visibles como pequeños dientes). Los estudios filogenéticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolución de las coníferas. (por ejemplo Stefanovic et al. 1998). Los datos moleculares muestran una división basal entre las pináceas y un clado que albergaría a todas las demás coníferas. Las pináceas poseen varias características singulares, como óvulos invertidos (con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas, alas que se originan en la escama ovulífera durante el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las coníferas, los dos grupos más grandes del Hemisferio Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la sinapomorfía de poseer un solo
  • 75. Spermatophyta 73 óvulo por escama ovulífera. Las cupresáceas están marcadas por muchas características singulares, como la fusión de la escama ovulífera con la báctea tectriz. A su vez, este grupo puede estar emparentado con las taxáceas, que tienen conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido. Gnetofitas: este grupo contiene sólo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es Ephedra, con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es Gnetum, con unas 35 especies en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con lámina entera muy parecidas a las vistas en la mayoría de las angiospermas. Finalmente, Welwitschia con una sola especie, Welwitschia mirabilis encontrada en el sudoeste de África, produce sólo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida, hojas que crecen indefinidamente por meristemas presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas. Hábito de Ephedra. Hojas y semillas de Gnetum. Hábito de Welwitschia mirabilis. Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas características inusuales, como las hojas opuestas, múltiples yemas por axila, vasos xilemáticos con aberturas circulares entre células adjuntas, polen compuesto, semillas en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estrías características que corren de punta a punta. Las semillas también tienen dos tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de polinización, el externo derivado de un par de brácteas fusionadas. Los estudios moleculares también consensúan altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las gnetofitas, Gnetum y Welwitschia forman un clado bien consensuado. Algunas de las sinapomorfías morfológicas son: hojas con venación reticulada, reducción aún mayor del gametofito masculino, y algunos aspectos de la estructura del gametofito femenino, como el desarrollo tetraspórico, la pérdida de los arquegonios, los núcleos libres funcionando como huevos en lugar de las células. El característico polen estriado encontrado en Ephedra y Welwitschia fue aparentemente perdido en la línea de la que derivó Gnetum, que tiene un polen con granitos con forma de pico, no aperturado. En lo que respecta al registro fósil, es más bien pobre salvo en los granos de polen. Sólo algunos macrofósiles han sido descriptos (Crane 1996). Si bien los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado más significativamente durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se volvieron herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos, característica aún encontrada en algunos grupos vivientes. En marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas nunca se volvieron un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminución dramática de su representatividad durante el Cretácico tardío (Crane et al. 1995, Crane 1996).
  • 76. Spermatophyta 74 Flor de angiosperma. Angiospermas: con unas 257.000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfológicos compartidos por los miembros de este clado. De éstos, algunos de los más obvios, que también son características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que permite la germinación del polen, (2) el gametofito femenino es muy reducido, en la mayoría de las especies son sólo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble fertilización, que llevó a la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma. Otras características son: (4) muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más "células acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento criboso. Filogenia de espermatofitas: visión histórica y conocimientos actuales Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto vivientes como extintos, fueron comúnmente divididos en dos grandes grupos: las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento secundario del tallo) más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y semillas con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen el Ginkgo y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño picnoxílico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción sugirió a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces. Desde este punto de vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de de ramificación lateral aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de las espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo Archaeopteris, en el que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una correspondiéndose a un tipo de simetría diferente. Sin embargo, en los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto con los representantes fósiles, en general aprueban el árbol filogenético que se muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue 1986, Nixon et al. 1994, Rothwell y Serbet 1994).
  • 77. Spermatophyta 75 Árbol filogenético de las traqueofitas consensuado al 2002, incluyendo fósiles. Dibujado y traducido al español a partir de figuras 7.8 y 7.11 de Judd et al. (2002). Estos estudios asumen que la semilla apareció una sola vez, y que las primeras plantas con semilla eran más bien parecidas a las cícadas, al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetría radial. Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devónico-Carbonífero (Lygniopteris y medulosas) están situados en la base de la filogenia de las plantas con semilla, y que las coniferofitas están anidadas varios niveles hacia adentro del árbol, en un clado "platyspérmico" (de semillas con simetría dorsiventral). Este árbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio a semillas de simetría dorsiventral fueron posteriores a la aparición de las hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptación a ambientes de tipo árido. A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones filogenéticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto información morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso, y son motivo de variadas discusiones en el ambiente científico. En ese sentido cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las gnetáceas (aquí definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles") no son homólogas a las de la flor de angiosperma. Además, en el año 2004 se han encontrado fósiles de Gnetofitas que confirman (de forma morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta nuevamente su relación con las angiospermas. Si bien no está del todo consensuado, aparentemente el grupo de las Gimnospermas vivientes es un grupo monofilético, hermano de las angiospermas. Pero hay que tener en cuenta que también se agrupa dentro de las "gimnospermas" a muchos fósiles de plantas con semilla extintas que pueden en conjunto no formar un grupo monofilético: de hecho el grupo se vuelve parafilético cuando uno toma en consideración los linajes de espermatofitas basales como los del cuadro, así como otros "helechos con semilla" del Pérmico tardío y el
  • 78. Spermatophyta 76 Mesozoico, algunos de los cuales están probablemente en el linaje que derivó en las angiospermas. Clasificación de espermatofitas Los diferentes sistemas de clasificación le dan diferente importancia relativa a las estructuras de las espermatofitas: Se dividen según Cronquist en: • Progimnospermas (subdivisión Progimnospermophytina). • Cicadofitinos (subdivisión Cycadice, Cycadophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja pinnada. Pteridospermas o liginoptéridas (clase Pteridospermopsida). Benetitatas (clase Cycadeoidopsida). Cycadatas (clase Cycadatae, Cycadopsida es un sinónimo). • Coniferofitinos (subdivisión Pinicae, Coniferophytina es un sinónimo) o gimnospermas de hoja dicótoma. Ginkgoatas (clase Gincoatae). Pinatas (clase Pinatae, Coniferopsida es un sinónimo). • Gnetofitinos (subdivisión Gneticae, Gnetophytina es un sinónimo). Gnetatas o clamidospermas (clase Gnetoatae, Gnetopsida es un sinónimo). • Angiospermas (subdivisión Magnoliophytina). Dicotiledóneas (clase Magnoliopsida). Monocotiledóneas (clase Liliopsida). Según Engler se subdividen en: • Subdivisión Gymnospermae (cycadales, coníferas y gnetales). • Subdivisión Angiospermae (plantas con flor). Las diferencias entre los dos grupos están resumidas en el siguiente cuadro. Spermatophyta Estructura Gymnospermae Angiospermae Gametofito: Con anteridio, o arquegonio, o reducido pero no mucho. Muy reducido, a sólo 3 células el masculino y a 7 células con 8 núcleos el femenino. Gametas masculinas: Flageladas móviles No hay gametas, hay sólo núcleos espermáticos. Tipo de fecundación: Fecundación simple. Por sinfonogamia o zoidiogamia Doble fecundación (se fecunda la gameta femenina formando un cigoto 2n y una célula del gametofito femenino que dará el endosperma 3n). siempre por sinfonogamia. Tejidos del óvulo: Gameta femenina + el protalo (gametofito femenino haploide convertido en tejido de reserva) + 1 tegumento proveniente del megasporangio Gameta femenina + el endosperma 3n + la nucela y los 2 tegumentos provenientes del megasporangio Aparato vascular: Tipo traqueida Traqueas Flor: Unisexual Flores fundamentalmente hermafroditas Brácteas adicionales de la flor: Flor bracteada, no tienen perianto, son aclamideas Flor bracteada (con 1 o 2 profilos) y con perianto (compuesto por pétalos y sépalos) con función atractora de animales Tipo de polinización: Por anemofilia (agente de transporte es el viento) Típicamente por zoofilia (agente de transporte son los animales) Unidad de dispersión: La semilla: desnuda o a lo sumo agrupada en pseudofrutos, el óvulo está expuesto al aire. El fruto (semilla rodeada de la pared del carpelo)
  • 79. Spermatophyta 77 Biotipo: Árboles o arbustos con lignina Cualquier biotipo Tipo de ramificación: Monopodial: todos los ejes están abiertos al crecimiento Simpódica: los ejes se van cerrando al crecimiento. Referencias • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Enlaces externos • Wikcionario tiene definiciones para espermatófita.Wikcionario Semilla Semillas de alubia. La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la cual realizan la propagación las plantas que por ello se llaman espermatófitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduración de un óvulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene un embrión del que puede desarrollarse una nueva planta bajo condiciones apropiadas. También contiene una fuente de alimento almacenado y está envuelta en una cubierta protectora. Estructura Partes de una semilla de aguacate. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo, que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidón y en proteínas. En ciertas especies el embrión se aloja en el endospermo, que la semilla utilizará para la germinación. En otros, el endospermo es absorbido por el embrión mientras que el último crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rábanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las coníferas, la mayoría de las hierbas y de otras monocotiledóneas, tales como el maíz y el coco.
  • 80. Semilla 78 La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al óvulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo más sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En español se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio, las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo «desnudas» sobre las brácteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompañadas por escamas, que ayudan a su protección o a su dispersión. Existe también un concepto legal de semillas, en el que se considera como tal a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicación, y entonces se incluyen plantones, vitroplantas, esquejes, etcétera. Función de las semillas Planta de diente de león soltando semillas. A diferencia de los animales, las plantas están limitadas en su habilidad de buscar las condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por consiguiente, han evolucionado de muy diversas formas para propagarse y aumentar la población a través de las semillas. Una semilla debe llegar a la localización adecuada en el momento óptimo de germinación. Estas propiedades que fomentan la producción de la siguiente generación es posible que estén más relacionadas con los frutos que con las mismas semillas, ya que la función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar.
  • 81. Semilla 79 Producción de semillas Corte transversal de manzana, mostrando las semillas. La producción de semillas es un proceso esencial de la agricultura. Gracias a él, los campesinos han domesticado las especies vegetales que hoy consumimos, creando una enorme variedad dentro de cada especie al irlas adaptando a distintas condiciones ambientales y necesidades culturales. Este proceso se ha mantenido en algunas regiones durante al menos diez mil años. Desde el siglo XX, existe una corriente de producción industrial y tecnificada de semillas orientada a crear variedades que funcionen con agroquímicos y en condiciones de producción masificada. A inicios del siglo XXI, esta corriente ha desplazado en muchas regiones del planeta a la producción tradicional de semillas. La industria aduce que las semillas industriales son más productivas y están libres de plagas. Los movimientos campesinos como la Vía Campesina sostienen que dicha producción depende de la aplicación de agroquímicos y en general del subsidio energético del petróleo, y que las semillas tradicionales son más robustas y adecuadas para la alimentación local. La comercialización de semilla industrial es una de las causas de la erosión genética. Etapas de producción La producción tradicional de semillas incluye las siguientes etapas: siembra, selección, cosecha, limpieza, secado, almacenamiento, distribución. La producción industrial de semillas incluye las siguientes etapas: •• Siembra •• Cosecha •• Acondicionamiento y secado •• Análisis y control de calidad •• Clasificación y selección •• Lavado y tratamiento •• Almacenaje •• Certificación •• Etiquetado y embalaje •• Embarque Enlaces externos • Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Semilla. Wikiquote • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre SemillaCommons. • Grupo de Estudios Ambientales. [1] México • Red de Semillas [2] • Red Andaluza de Semillas. [3] España
  • 82. Semilla 80 Referencias [1] http://www.gea-ac.org/ [2] http://www.redsemillas.info [3] http://www.redandaluzadesemillas.org Reproducción sexual En la primera etapa de la reproducción sexual, 'meiosis', el número de cromosomas es reducido de un número diploide (2n) a uno haploide (n). Durante la 'fertilización', los gametos haploides se unen para formar un cigoto diploide y restablecer el número original de cromosomas (2n). La reproducción sexual constituye el procedimiento reproductivo más habitual de los seres pluricelulares. Muchos de estos la presentan, no como un modo exclusivo de reproducción, sino alternado, con modalidades de tipo asexual. También se da en organismos unicelulares, principalmente protozoos y algas unicelulares. Se puede definir de tres formas, aceptadas cada una por diversos autores. •• Reproducción en la que existe singamia (fusión de gametos) • Reproducción en la que interviene un proceso de meiosis (formación de gametos haploides) • Reproducción en la que interviene un proceso de recombinación genética (descendencia diferente a la parental) Ventajas e inconvenientes La reproducción sexual presenta con respecto a la reproducción asexual ciertas desventajas, entre las que destacan: un mayor gasto energético en la búsqueda y lucha por conseguir pareja, una menor rapidez en la reproducción y un menor número de descendientes, entre otras. Por el contrario tienen la ventaja biológica de promover la diversidad genética a su descendencia entre los miembros de una especie, ya que la descendencia es el producto de los genes aportados por ambos progenitores, en vez de ser una copia genética. Cuanto mayor es la variabilidad genética de una población, mayor es su tasa de evolución; una población con cantidades considerables de variabilidad genética puede protegerse frente a futuros cambios ambientales, ya que si éste cambia puede existir una forma minoritaria que salga favorecida con ello; cada generación expone nuevas combinaciones alélicas a la selección natural. Hay 2 modalidades de reproducción sexual: •• Mayoritaria: Con fecundación,llamada anfigonia que ocurre en la mayoría de los casos. •• Otro caso: Sin fecundación,llamada partenogénesis.Un óvulo sin fecundar da lugar a especies adultas machos,estos son haploides(n).Si por el contrario el óvulo es fecundado,se genera un cigoto diploide(2n) que al reproducirse se generará una hembra.
  • 83. Reproducción sexual 81 Clasificación Las características morfológicas y funcionales de los gametos permiten diferenciar dos formas de reproducción sexual: isogámica (tipo de reproducción sexual en la que intervienen gametos morfológicamente iguales, la transmisión hereditaria es por vía materna) y anisogámica. La reproducción sexual isogámica se observa en algunas algas, hongos inferiores y protozoos. En este tipo de reproducción, los gametos tienen el mismo tamaño, idéntica forma externa y la misma fisiología. Por ello no es posible denominarlos gameto masculino y femenino, por lo que se emplean los símbolos + y - en función de su comportamiento. La reproducción sexual anisogámica o heterogámica es la más frecuente, y la utilizan la mayoría de los organismos pluricelulares. En ella, los gametos se diferencian tanto morfológica como fisiológicamente. Uno de ellos es diminuto y móvil, recibiendo el nombre de gameto masculino o microgameto mientras que el otro es grande y sedentario y se denomina gameto femenino o macrogameto. Actualmente con la nueva nomenclatura al microgameto se le conoce como espermatozoide y al macrogameto, óvulo. Enlaces externos • La reproducción sexual [1] Referencias [1] http://recursostic.educacion.es/secundaria/edad/2esobiologia/2quincena10/2quincena10_contenidos_3a.htm Gymnospermae Gimnospermas Araucaria araucana Clasificación científica
  • 84. Gymnospermae 82 Clados superiores: Plantae (clado) Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta (Plantas terrestres) Tracheobionta Euphyllophyta Lignophyta Spermatophyta División: Gymnospermae Lindley, 1830 [1] Clases • Gymnospermae sensu lato (parafilético con respecto a las angiospermas, incluye a los representantes vivientes y a los representantes extintos presentes en el registro fósil) • Helechos con semilla (parafiléticos, extinguidos, a veces dentro de Gymnospermae sensu lato) • Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus parientes fósiles más cercanos, monofilético, usualmente se lo divide en: • Cycadidae (famlias 1 y 2) • Ginkgoidae (familia 3) • Pinidae (Coniferophyta o "Coníferas") familias 7 a 12, a las que se suman las de las Gnetidae con 4 o 6 familias Números de familia según Christenhusz et al. (2011). [2] Véase también Spermatophyta Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, desnudo, y σπέρμα, semilla; es decir, semilla desnuda. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que están desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado productora de hojas fértiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, ginkgos, uno o quizás dos clados de coníferas y gnétidas. Estos cuatro grupos representan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies. Las gimnospermas son todas leñosas (pero pueden ser árboles, arbustos o lianas), y no poseen verdaderas acuáticas y sólo unas pocas epífitas. Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados al norte a los 55 grados al sur, y son la vegetación dominante en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas. El éxito evolutivo de las angiospermas en relación a los otros grupos de espermatofitas puede ser atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos para la reproducción. Todas las gimnospermas excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. Los vasos son más eficientes para el transporte de agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de las angiospermas hacen posible la germinación a través de un estigma del polen y están variadamente adaptadas para la protección del óvulo joven y la dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan en reproducirse, puede pasar un año desde la polinización hasta la fertilización, y la maduración de la semilla puede requerir 3 años. En contraste las angiospermas usualmente se reproducen mucho más rápido, en algunas anuales puede pasar de semilla a semilla en algunas semanas. Con la excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son raramente
  • 85. Gymnospermae 83 poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide. Filogenia Introducción teórica en Filogenia Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la actualidad. Hipótesis gnepina Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en cambio el grupo de las coníferas es parafilético, pues las gnétidas o gnetales (las cuales no son consideradas coníferas), son un subgrupo dentro de ellas. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y coníferas; y por otro lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita. [3] En este sentido, la filogenia más actualizada (2013) presenta las siguientes relaciones: [4] Gymnospermae Cycadidae Ginkgoidae Pinidae Gnetales Pinales Araucariales Cupressales Dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta. [3][5] Historia La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético (Crane 1988, [6] Doyle 1998, [7] Doyle et al. 1994, [8] Nixon et al. 1994, [9] Price 1996, [10] Stefanovic et al. 1998 [11] ). Ciertamente, cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado. El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla (espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales son hermanas de las angiospermas, entonces las gimnospermas son parafiléticas. Sin embargo, la mayoría
  • 86. Gymnospermae 84 de los sets de datos de hoy en día moleculares sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al. 2000, [3] Burleigh y Mathews 2004, [12] Chaw et al. 2000, [13] Goremykin et al. 1996, [14] Rydin et al. 2002, [15] Soltis et al. 2002 [16] ). La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las coníferas no son monofiléticas, y las gnetales serían unas coníferas extremadamente divergentes. Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido cierta repetición invertida del genoma de su plástido. Hori et al. (1985 [17] ) fueron los primeros en encontrar que las gimnospermas vivientes eran las hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis sólo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y Metasequoia, por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico. Troitsky et al. (1991 [18] ) usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3 cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y sólo hasta 6 géneros de todo el set fueron usados en cada análisis. Hasebe et al. (1992 [19] ) usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. (1997 [20] ), y como los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase et al. (1993 [21] ) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos estudios anteriores fue espúrea y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al. 2010 [22] ). Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos. Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los miembros vivientes de estos 3 grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010, [23] Sun et al. 2008, [24] Kunzmann 2007 [25] ), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las angiospermas (Chase et al. 1993 [21] ) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Éste es especialmente el caso en grupos ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las gimnospermas y las angiospermas. Otras hipótesis La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et al. 1999 [26] ). Burleigh y Mathews (2004 [12] ) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3 compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al. 2002 [15] ), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente, una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey 1944, [27] Eames 1952 [28] ). Resumiendo las hipótesis alternativas:
  • 87. Gymnospermae 85 • Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis [29] y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales. • Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos. [30] • Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética. [31] La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010 [32] ) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina. La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como monofiléticas. Taxonomía Introducción teórica en Taxonomía Históricamente, fueron denominadas Gymnospermae con el rango taxonómico de división (Eichler), subdivisión (Engler, Wettstein, Kubitzki) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones Pinophyta y Gymnospermophyta. En Chase & Reveal 2009 no se considera un taxón sino un grupo que se divide en subclases. [33] En un momento, las gimnospermas se consideraron una clase (classis Gymnospermae), primero dentro de las plantas con semilla (División Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981). La clase esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con "semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir sólo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno. Welwitschia mirabilis, un gnetófito del desierto del Namibia. Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de división, clase o subclase. En el sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en: [34][35] •• subdivisio Cycadophytina • clase Cycadopsida – las cícadas. •• subdivisio Coniferophytina o Pinophytina • clase Ginkgoopsida – con sólo una especie viviente, Ginkgo biloba. • clase Pinopsida – las coníferas. • clase Gnetopsida – con tres familias, cada una con un sólo género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia Para los que consideran que las gimnospermas son un grupo parafilético e informal, la taxonomía parte de las divisiones Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.
  • 88. Gymnospermae 86 El más moderno sistema de clasificación considera a todas las embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae) continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae. Clasificación según Christenhusz et al. (2011) La clasificación, según Christenhusz et al. 2011, [2] que también provee una secuencia lineal de las gimnospermas hasta género: CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009) • SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo: Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Zamiaceae. • ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo: Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae. Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae. • Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L. 1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia. • Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L. Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl. Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo: Microcycas (Miq.) A.DC. 9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y América. • SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.: 341 (1897). Tipo: Ginkgoaceae. • ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo: Ginkgoaceae. • Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo: Ginkgo L. 1 género, 1 especie viviente, China. • SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo: Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae. • ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo: Welwitschiaceae. • Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons. Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1): 158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.) 1 género, 1 especie, Namibia, Angola. • ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo: Gnetaceae. • Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L. Sinónimo: Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615 (1903). Tipo: Thoa Aubl. 1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica amazónica. • ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae. • Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo: Ephedra L.
  • 89. Gymnospermae 87 1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica. • SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo: Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae. Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae. Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser evitado. • ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae. Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae. • Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons. Tipo: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo: Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo: Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea A.Dietr. 11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra, Filipinas, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste de Indias. • ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo: Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo: Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae. Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobaceae. • Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom. cons. Tipo: Araucaria Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss. Berlin 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.) Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: Agathis Salisb. 3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de Sudamérica. • Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo: Podocarpus L'Hér. ex Pers. Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia Gaertn. Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph. (St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom. cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo: Microcachrys Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov. Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59 (2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub. Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil. Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub. Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.
  • 90. Gymnospermae 88 19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del Caribe. • ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae. Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp., Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal, Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal, Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix (2001). Tipo: Cunninghamiaceae. • Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys Siebold & Zucc. 1 género con una única especie en Japón. • Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo: Cupressus L. Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822). Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L. Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: Cunninghamia R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo: Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo: Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot. Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 26 (1932). Tipo: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46: 27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13 (1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng. Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don. Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl. Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo: Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97 (2006). Tipo: Platycladus Spach 29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita. • Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo: Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo: Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô, J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott 6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia, Norteamérica a América Central. Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus y Amentotaxus son incluidos (Price 2003 [36] ). Se puede argüir que los resultados filogenéticos de Hao et al. (2008 [37] ) sustentan una clasificación alternativa en 3 familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.
  • 91. Gymnospermae 89 Referencias •• Judd, Campbell, Kellogg, Stevens, Donoghue. 2007. Plant Systematics, a phylogenetic approach, 3º ed. Sinauer associates, inc. USA. Referencias citadas [1] Lindley, J (1830). Natural System of Botany (http://www.biodiversitylibrary.org/item/31944#page/21/mode/1up). London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi. [2] Christenhusz, M.J.M, Reveal, J.L, Farjon, A., Gardner, M.F, Mill, R.R, y Chase, M.W. 2011. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms. Phytotaxa 19: 55-70. ( pdf (https://helda.helsinki.fi/bitstream/handle/10138/28041/ Christenhusz_2011_et_al_Phytotaxa19_Gymnosperms_55_70.pdf?sequence=2)) [3] L.M. Bowe, G. Coa & and C. de Pamphilis 2000. 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  • 92. Gymnospermae 90 [27] Bailey, I.W. 1944. The development of vessels in angiosperms and its significance in morphological research. American Journal of Botany 31: 421–428. [28] Eames, A.J. (1952) Relationships of Ephedrales. Phytomorphology 2: 79–100. [29] V. Goremykin et al 1996. Noncoding sequences from the slowly evolving chloroplast inverted repeat in addition to rbcL data do not support gnetalean affinities of angiosperms. (http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/2/383.abstract) Mol Biol Evol 13 (2): 383-396. [30] Braukmann, T.W.A.; Kuzmina, M.; and Stefanovic, S. (2009). "Loss of all plastid nhd genes in Gnetales and conifers: extent and evolutionary significance for the seed plant phylogeny". Current Genetics 55 (3): 323–337. doi:10.1007/s00294-009-0249-7. PMID 19449185. [31] J. Gordon Burleigh & Sarah Mathews 2004. Phylogenetic signal in nucleotide data from seed plants: implications for resolving the seed plant tree of life. (http://www.amjbot.org/content/91/10/1599.abstract) Am. J. Bot. September 2004 vol. 91 no. 10 1599-1613 [32] Braukmann, T., Kuzmina, M. & Stefanović, S. 2010. Structural changes in the plastid genome of gymnosperms support the “gnepine” hypothesis. Abstract, Botany 2010, on-line: http://2010.botanyconference.org/engine/search/index.php?func=detail&id=287. [33] Mark CHASE & James REVEAL 2009. A phylogenetic classification of the land plants toaccompany APG III. (http://es.scribd.com/doc/ 51117527/CHASE-REVEAL-2009-A-phylogenetic-classification-of-the-land-plants-to-accompany-APG-III) Botanical Journal of the Linnean Society, 2009,161, 122–127. [34] Jesse L. Saylor Classification of Ferns, Gymnosperms, and Flowering Plants. (http://www.saylorplants.com/SaylorPlants/Ref_Info/ _CLASSIF4_rev_Div_w.htm) [35] J. Anderson, H. Anderson & C. Cleal 2007. Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. South African National Biodiversity Institute, 2007 - 280 pages [36] Price, R.A. 2003. Generic and familial relationships of the Taxaceae from rbcL and matK sequence comparisons, en: Mill, R.R. (ed.). Proceedings of the fourth international conifer conference [Acta Horticultural No. 615]. International Society for Horticultural Science, Leuven, pp. 235–237. [37] Hao, D.C., Xiao, P.G., Huang, B.L., Ge, G.B. & Yang, L. 2008. Interspecific relationships and origins of Taxaceae and Cephalotaxaceae revealed by partitioned Bayesian analyses of chloroplast and nuclear DNA sequences. Plant Systematics and Evolution 276: 89–104. Enlaces externos • Stevens, P. F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/MOBOT/Research/ APweb/welcome.html) Versión 7, mayo del 2006 (en inglés) Magnoliophyta Angiospermas Magnoliofitas Flores de Primula Clasificación científica
  • 93. Magnoliophyta 91 Reino: Plantae Clados superiores: Archaeplastida Viridiplantae Streptophyta Streptophytina Embryophyta Tracheophyta Euphyllophyta Lignophyta Spermatophyta División: Magnoliophyta (magnoliofitas) o Angiospermae (angiospermas) Clases Clasificación tradicional • Magnoliopsida o Dicotiledóneas (grupo parafilético) • Liliopsida o Monocotiledóneas en sistemas de clasificación antiguos como el de Cronquist (1981, [] 1988, [] ) el de Engler, [1] etc. Clasificación filogenética en clados •• Amborellales •• Nymphaeales •• Austrobaileyales •• Chloranthales •• Magnoliidae •• Monocotyledoneae •• Ceratophyllales •• Eudicotyledoneae sensu APG III (2009), [] cuando son especificados órdenes en lugar de clases, se asume que están incluidos en su propia clase monotípica. una variación: Chloranthales incluido en Magnoliidae sensu APWeb (desde el 2008 hasta la fecha de edición de este artículo al menos, agosto del 2010) [2] Las angiospermas, comúnmente llamadas plantas con flores (taxón Magnoliophyta o Angiospermae), son las plantas con semilla cuyas flores poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en las gimnospermas. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente. [3] Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981, [] 1988 [] ) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (en latín Angiospermae, como en el sistema de clasificación de Engler [1] y el moderno sistema de clasificación APG III del 2009, [] en inglés angiosperms, como en el sistema de clasificación APG II del 2003 [4] ). El término "angiospermas" proviene de dos palabras griegas: αγγειον (angíon- vaso, ánfora) y σπέρμα (sperma, semilla); así, este término compuesto significa "semillas envasadas", en referencia a que sus óvulos (y posteriormente sus semillas) están encerrados por la hoja fértil portadora de los óvulos o carpelo. De esta forma, el grano de polen para fecundar al óvulo, debe contactar una superficie del carpelo preparada para ello (el "estigma") en lugar de caer directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. La estructura particular de sus flores no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas, otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se
  • 94. Magnoliophyta 92 fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas). Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN. La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por poseer una enorme diversidad de hábitos, y haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas). Los miembros de esta división son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince especies. Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la flor Véase también: Morfología floral Diagrama esquemático del ciclo de vida de las espermatofitas (Spermatophyta). Referencias: n : generación haploide, 2n : generación diploide, m! : mitosis, M! : meiosis, F! : fecundación Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes características: • Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito. • Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos"). •• Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas
  • 95. Magnoliophyta 93 femeninas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina = óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito masculino dentro) que son liberados al exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo. 1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que remata en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden. Los sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está en formación, mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos, y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado "placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay que confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametofito femenino (característica de todas las embriofitas). 2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro esporofito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.
  • 96. Magnoliophyta 94 Ciclo de vida.
  • 97. Magnoliophyta 95 Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con todas sus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir de Judd et al. (2002). Fruto de angiosperma.
  • 98. Magnoliophyta 96 Semilla de angiosperma. Otros caracteres morfológicos Otras características morfológicas son: • Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. • El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento. Filogenia de las angiospermas Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas en base a los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2013) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales): [5]
  • 99. Magnoliophyta 97 Angiospermas Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales Magnólidas Ceratophyllales Eudicotas Monocotiledóneas (Liliopsida) Avances en filogenia Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores [6] publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de los grados ANITA ("ANITA grade" en inglés). De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004). [7] En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
  • 100. Magnoliophyta 98 Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés Eudicots). El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos. El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu et al. 2005), [8] y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo. En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así: Angiospermas: árbol filogenético consensuado a 2006. Todos los grupos explicitados en el gráfico son monofiléticos, aunque aún falta dilucidar las relaciones entre algunos de ellos. Dibujado y traducido al castellano a partir de APG II 2003, dejando como incógnitas las relaciones que aún no están consensuadas. Taxonomía de angiospermas Introducción teórica en Taxonomía Taxonómicamente, Angiospermae ha sido considera una división o phylum (Eichler, Bessey, Hutchinson, Kubitzki) o una subdivisión (Engler, Wettstein, Melchior). Se usó también el término Magnoliophyta (Takhtajan, Cronquist, Dahlgren) y Magnoliopsida (Thorne). En todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas. Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website [2] (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".
  • 101. Magnoliophyta 99 Ecología y Evolución de las angiospermas En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales. Registro fósil de aparición de los diferentes clados de plantas vasculares. Nótese la intensa radiación de las angiospermas en comparación con los helechos y gimnospermas. Dibujado y traducido a partir de Willis y McElwain (2002). Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003), [9] hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005). [8] Lugar de origen de las angiospermas Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas
  • 102. Magnoliophyta 100 para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur. El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son: 1.- Sesgos en el registro fósil Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate. 2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (co-evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes: 2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.
  • 103. Magnoliophyta 101 Superficie terrestre durante el Cretácico medio (hace unos 100 millones de años). Nótense las isotermas, que predicen que la temperatura global promedio era unos 4,8 °C más alta que ahora, y la ruptura de la Pangea: hacia el norte se observan Norteamérica y Europa, hacia el sur la Antártida, Australia y la India (aquí amplificados por la deformación del mapamundi), y en el centro los continentes de África y Sudamérica. Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente. 2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio. 2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras
  • 104. Magnoliophyta 102 angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos. 2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural. Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual Una parte significativa de la flora actual tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron. Notas [1] H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) [2] P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/). Versión 8, junio del 2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ [3] Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) poseen flores, como aquí definido. [4] The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/ 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) ) [5] Theodor C. H. Cole & Hartmut H. Hilger 2013 Angiosperm Phylogeny, Flowering Plant Systematics. (http://www2.biologie.fu-berlin.de/ sysbot/poster/poster1.pdf) [6] Qiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407 [7] Douglas E. Soltis y Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resumen aquí (http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN&cpsidt=15899452) ) [8] Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumen aquí (http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10.1086/431800& erFrom=4437965372905617764Guest) )
  • 105. Magnoliophyta 103 [9] Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumen aquí (http://www.journals.uchicago.edu/cgi-bin/resolve?id=doi:10. 1086/374193&erFrom=708468970278913014Guest) ) Referencias citadas Bibliografía Morfología y General • Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos. Sistemática • The Angiosperm Phylogeny Group. 2003. "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society, 141, 399-436. (pdf aquí (http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x) ) Evolución • Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6. • Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en: Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí (http://www. whfreeman.com/college/pdfs/raven7e/ravench20.pdf) ) Lecturas recomendadas • Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp. Enlaces externos • Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre MagnoliophytaCommons. • Wikiespecies tiene un artículo sobre Magnoliophyta. Wikispecies • Excelente artículo de introducción a las Angiospermas, con cuadros de comparación de las clasificaciones en Engler (1898), Cronquist (1981) y APG II (2003) - Diversidad Vegetal Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE-Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes-Argentina). (http://exa.unne.edu.ar/ biologia/diversidadv/documentos/ANGIOSPERMAS/Introducción a las Angiospermas.pdf) • P. F. Stevens, 2001 en adelante, Angiosperm Phylogeny Website (http://www.mobot.org/mobot/research/ apweb/). Versión 8, junio del 2007, y actualizado desde entonces. http://www.mobot.org/MOBOT/research/ APweb/
  • 106. Cono (botánica) 104 Cono (botánica) Piñas de secuoya gigante (Sequoiadendron giganteum). Conos masculinos de pino (Pinus sp.). En Botánica un cono, estróbilo o piña es una estructura basada en un eje terminal, alrededor del cual se despliegan hojas reproductivas con una disposición generalmente helicoidal. En este sentido más amplio cono es sinónimo de estróbilo, término que suele preferirse en las publicaciones científicas. Cono (conus) es el nombre que en latín se empleaba para designar lo que en español se llama piña. Muchos prefieren restringir el uso del término a este significado original o, al menos, al grupo biológico de las coníferas (división Pinophyta), aunque sea incluyendo también a las estructuras masculinas. Conos de las coníferas Las coníferas son plantas gimnospermas que producen semillas en estructuras con forma de cono. Los conos femeninos están formados por un eje central en el que se colocan en espiral numerosas escamas. Cada escama lleva entre una y varias celulas haploides, las cuales por reiteradas mitosis forman desde 10 a infinitas celulas de las cuales dos se diferencian transformándose en arquegonios el cual solo uno es fecundado y el otro se absorbe, según la especie. Este arquegonio no queda encerrado en un ovario (del griego ;gimnos=desnudos,sperma= semilla ). Alrededor del eje se ordenan de forma helicoidal escamas gruesas e inicialmente apretadas, llamadas brácteas tectrices (portadoras), sobre cada una de las cuales se encuentran una o varias brácteas seminíferas. Éstas se interpretan como megasporofilos (hojas portadoras de megasporas) y sobre ellas aparecen los primordios seminales, que después de la polinización y la subsecuente fecundación, deben transformarse en semillas. Los conos femeninos se llaman piñas en los pinos y otras pináceas (fam. Pinaceae), pero pueden tener otros nombres y aspecto en coníferas distintas; así se llaman gálbulas en los cipreses, y arcéstidas en los enebros y en las sabinas, miembros de la familia cupresáceas (Cupressaceae). En los pinos y géneros próximos la escama seminífera puede desprenderse junto a la semilla, actuando como un ala que favorece una dispersión anemócora. Con la maduración de la piña las brácteas tectrices (generalmente las únicas visibles en la piña cerrada) deben desplegarse, lo que hacen a veces de forma brusca, provocando la salida violenta y la dispersión de las semillas. En los pinos de climas mediterráneos o semiáridos, el fuego provoca ese proceso, favoreciendo la repoblación después del incendio. Los conos masculinos son siempre mucho más pequeños que los femeninos, y se agrupan alrededor del final de las ramas en cuyo extremo crecen los renuevos del año. En ellos sólo hay una clase de escamas, las brácteas poliníferas (portadoras del polen), llevan millones de granos de polen. Su posición favorece la dispersión del polen, que en las coníferas es transportado por el viento (anemofilia). Tras la fecundación, se forman las semillas (piñones). Como los óvulos no están encerrados en un ovario, las semillas no se alojan en un fruto.
  • 107. Cono (botánica) 105 En las plantas gimnospermas y plantas sin flores no hay verdaderos frutos aunque, en el caso de los pinos, mucha gente toma los conos como frutos. Estróbilos de Equisetum En Equisetum los estróbilos se encuentran al final de las ramas fértiles. En el caso de Equisetum las hojas fértiles se llaman "esporangióforos", y al estróbilo no suele llamárselo cono como en las coníferas. El eje del estróbilo puede ser verde o no verde, y nunca es ramificado. Los esporangióforos son peltados (con pie), no fotosintéticos. Los esporangióforos jóvenes tienen forma de pulvínulo y luego toman forma hexagonal (en vista superficial), debido a la fuerza mecánica que ejercen entre ellos. Aspecto general de estróbilo de Equisetum hyemale . Estróbilo joven de Equisetum arvense Se observan los esporangios colgando hacia adentro de los esporangióforos peltados. Planta preservada en líquido.. Estróbilo seco de Equisetum arvense .
  • 108. Gameto 106 Gameto El gameto más grande del mundo vivo hoy en día es el producido por la hembra de avestruz: su huevo. Los gametos, son las células sexuales haploides de los organismos pluricelulares originadas por meiosis. Características A partir de las células germinales (o meiocitos en el caso de células diploides); los gametos reciben nombres diferentes según el sexo del portador y el reino (animal, vegetal) al que pertenezcan. En los animales, los gametos proceden de una estirpe celular específica llamada línea germinal, diferenciada en etapas tempranas del desarrollo, y se llaman óvulo el femenino y espermatozoide el masculino; y una vez fusionados producen una célula denominada cigoto o huevo fecundado que contienen dos conjuntos de cromosomas por lo que es diploide. [1] En las plantas, el gameto femenino se llama oosfera, y polen el gameto masculino que fecunda a la oosfera. Los gametos son células compuestas por un solo juego de cromosomas (tienen una versión única de la información genética que determinará las características físicas de la persona) que durante la fecundación se fusionarán con otro gameto del sexo opuesto para formar el cigoto. A la formación de gametos se le llama gametogénesis. Los órganos que producen los gametos se llaman gónadas en los animales, y gametangios en los organismos vegetales. La célula resultante de la fusión de los gametos reúne los cromosomas de ambos, así que los gametos suelen ser células haploides. En organismos diploides, como los animales, la formación de los gametos implica un proceso de meiosis, con su correspondiente reducción cromosómica. En organismos haplodiplontes, como las plantas, los gametos son producidos por la fase haploide (gametófito), mientras que es la fase diploide (esporófito), producida precisamente a partir de la fecundación, la que produce esporas por meiosis. Disparidad En algunos protistas y en hongos los gametos son morfológicamente y fisiológicamente idénticos, aunque puede haber una diferencia genética definida. En la evolución, sin embargo, se aprecia una tendencia muy clara a que se distingan cada vez más un gameto femenino, generalmente grande e inmóvil, y un gameto masculino, pequeño y móvil. En plantas y algas se distinguen tres casos que corresponden a otros tantos grados de manifestación de la tendencia indicada: • Isogamia. Los gametos son idénticos, generalmente móviles. • Anisogamia. Uno de los gametos es inmóvil y más grande. • Oogamia. El gameto inmóvil, femenino, es rico en reservas nutritivas, que hereda tras la fecundación el cigoto, y que facilitan el primer desarrollo de un nuevo organismo pluricelular, hasta que éste es capaz de asegurar por sí mismo su nutrición.
  • 109. Gameto 107 Véase También •• Linea germinal •• Reproducción sexual •• Células haploides Referencias [1] Vida: La Ciencia De La Biologia, Purves, Sadava, Heller, Orians, Hillis, Ed. Panamericana, pág. 193 (http://books.google.es/ books?id=Rlw3cKDaMfEC&lpg=PA193&dq=un gameto es&pg=PA193#v=onepage&q=un gameto es&f=false)
  • 110. Fuentes y contribuyentes del artículo 108 Fuentes y contribuyentes del artículo Flor  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68952509  Contribuyentes: -jem-, -seb-, .Marfil., .Sergio, Aberkoke, Achury, Agus ferrocarril, Aine Takarai, Alberto Salguero, Aleposta, Alexan, Alexav8, Alhen, Aliz - Liza, Almuandcompany, Alvaro qc, Amadís, Andreasmperu, Angus, Apardo1, Armando-Martin, Axxgreazz, Açipni-Lovrij, BARTEN03, Baiji, Banfield, Barbol, Battroid, Bernard, BetoCG, Bucephala, BuenaGente, C'est moi, CASF, Camilo, Camima, Chausito, Cheveri, Chlewey, Cipión, Cookie, Cratón, DJ Nietzsche, Dalton2, Dangelin5, David0811, Diamondland, Dianai, Diegusjaimes, Digigalos, Dodo, Dorieo, Dunia2, Edc.Edc, Eduardosalg, Egaida, Eigokikkakawa, Erfil, F.A.A, Fausto.13.4, Felixale, Fiquei, Fixertool, Florencia patito, Foundling, Furado, Furti, Gafotas, Gaijin, Gaius iulius caesar, Gejotape, GermanX, Gmagno, Gustronico, Halfdrag, Helmy oved, Hidoy kukyo, Homerocracia, Hprmedina, Hu12, Humberto, Igna, Ignacio Icke, Ignx, Jared1005, Jarisleif, Jesús Maíz, Jkbw, Johnkkkkkkk, Jorge c2010, JorgeGG, JuanPaBJ16, Juanma j, Julie, Kalakahua, Kved, LP, Laflortinera, Le K-li, Leonpolanco, Limbo@MX, Lin linao, Linux65, Lmbuga, Loco085, Lourdes Cardenal, M flore, Magister Mathematicae, Maldoror, Manuelt15, Manwë, Marrovi, Martin Rizzo, Matdrodes, Mel 23, Michelle6464, Miss Manzana, Molta, Montgomery, Mortadelo2005, Mparri, Muro de Aguas, Mutari, Mynature111, Natrix, Netito777, Nixón, OboeCrack, Oboexito, Ortisa, Osado, Paintman, Pamela palate, Patricio.lorente, Pedro Nonualco, Petronas, Petruss, Pg, PhJ, Pieter, Poco a poco, Polinizador, Pólux, Quistnix, Qwertyuiop1, Ravave, Relleu, Retama, Ricardogpn, RoRo, Rochulii, Rosarinagazo, Rosarino, RoyFocker, Rrmsjp, Rubpe19, Rαge, Santiago andres firavitoba bayona, Savh, Sebado, Sebrev, Serg!o, Sergio Andres Segovia, Sonntag, SpawnDark, Subfeel, SuperBraulio13, Taty2007, Teamomartin, Technopat, Teknomegisto, Template namespace initialisation script, Tirithel, UA31, VanKleinen, Viktor Kenier, Vitamine, Waka Waka, Wilfredor, Xavigivax, Xexito, Xvazquez, Yois, ZooFari, Zoram.hakaan, 583 ediciones anónimas Plantae  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68920637  Contribuyentes: .José, .snoopy., AFLastra, Acratta, Agostinaa, Airunp, Alba Navajas García, Alberto Esquivel, AldanaN, Alemafut, Alexan, Alexanderrojas1, Alhen, Alvaro qc, Amigakelox, Andre Engels, Andreasmperu, Andygonzm, Antionio, Antón Francho, Apendata, Armando-Martin, Arrt-932, AstroNomo, Açipni-Lovrij, Baiji, Belgrano, Beto29, BlackBeast, Bucephala, Bucho, BuenaGente, CaLu19982002, Camilo, Carlosblh, Cgb99, Chaos forzen, Cheveri, Cipión, Cobalttempest, Cookie, Correogsk, Criss167, Cristina1999, Cuaitl, Cyrax, Damifb, Danwin 15, David Perez, Deavila, DerKrieger, Dermot, Descuderoa, Dhidalgo, Dianai, Diegusjaimes, Dieogomez, Digigalos, Dodo, Dryas, Duca, Dunia2, Durero, Eastwoodjr, Edgar, Edmenb, Eduardosalg, Ejmeza, Eliseo96, Elliniká, Eloy, Emiduronte, Emijrp, Erfil, F.A.A, FAR, Facundo martin, Felinavidad, Fer er 90, Ffahm, ForeverTrollin, Foundling, FrancoGG, Franklin2, Frutoseco, Galandil, Galio, Gallowolf, Ganímedes, Gylatshalit, Halfdrag, Helmy oved, Humberto, Iel 99, Ignacio Icke, Iluntasun, Indyrock, Isha, J.delanoy, JMB(es), Jarisleif, Javierito92, Jcaraballo, Jenny948, Jerrizuko, Jeshuabin laden, Jkbw, Jmvgpartner, Joaco.d.b, Jorge c2010, JorgeGG, JuanPaBJ16, Jugones55, Jurah, Kabri, Karito.825, Klemen Kocjancic, KnightRider, Krysthyan, Kved, LP, LULUTI, Lararis11, Laura Fiorucci, Le K-li, LeCire, LeittoTBA24, Leonpolanco, Leugim1972, Levi bernardo, Lin linao, Liz de Quebec, Lobillo, Loco085, Lycaon83, Lygeum, MadriCR, Makete, Maldoror, Maleiva, Manwë, Marcelosan, MarcoAurelio, Marignale, Marrovi, Martin 123456789, Matdrodes, Maulucioni, Maveric149, McMalamute, Megazilla77, Meriam, Miguel Espinoza Roa, Mijahel, Mohama, Moraleh, Moriel, Mortadelo2005, Mpeinadopa, Muerte75, Muro de Aguas, Murphy era un optimista, Mushii, Musicantor, Nepenthes, Netito777, Nicahan 1, Nicop, Nihilo, Nixón, Ortisa, Oscar ., Pabloes, Palcianeda, PePeEfe, Pedro Felipe, Pedro1267, Penarc, Petruss, Pieter, Poco a poco, Portalpez, Prietoquilmes, Psobrino, Pólux, Qubit, RaizRaiz, Raúl González Molina, Redan, Rigenea, Rjelves, RoRo, Rosarinagazo, RoyFocker, Rrmsjp, Rsg, Ruben20 m, RubiksMaster110, Rubpe19, Said223344, Sanbec, Santga, Savh, Sergio Andres Segovia, Sestodance, Shalbat, Sultán81, Sunai62, SuperBraulio13, Superzerocool, Tano4595, Taragui, Technopat, Teclado6, Thingg, Tirithel, Travelour, Txo, UA31, VanKleinen, Vicovision, Waka Waka, Wilfredor, Xatufan, Xena121, Yabama, YoaR, conversion script, ººGaRvAºº, Érico Júnior Wouters, 787 ediciones anónimas Spermatophyta  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=64410173  Contribuyentes: Allforrous, Biasoli, CASF, F.A.A, Fidel.G, Ignacio Egea, Isegbo, Jsanchezes, Kahuroa, LP, MILEPRI, Marcelo, Matdrodes, Moriel, Mosipi Ella, Njrwally, Osado, Penarc, PetrohsW, 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Ucevista, Urumi, Vitamine, Weena loco, 215 ediciones anónimas Reproducción sexual  Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=68845021  Contribuyentes: -jem-, 2rombos, Alejourro, Amanuense, Amirapuato, AndreaBA, Andreasmperu, Angel GN, Antur, Ayrtonitex, Açipni-Lovrij, Baiji, BellaNessieCS, Bernard, CASF, Camilo, Carlukas, Cheveri, Correogsk, Cyrax, Daimond, David0811, Delroyokepum, Diegusjaimes, Dossier2, Edc.Edc, Edslov, Eduardosalg, Ejrrjs, Eli22, Emiduronte, Equi, Estebanoso 15, Felixgomez18, FranXD159, Gaijin, Gallowolf, Gonzalo131313, Greek, Góngora, HUB, Harpagornis, Helmy oved, Hendersontweet, Humberto, Igna, Ijorgerm, Isha, JABO, Jarlaxle, Jatrobat, Jkbw, Jorge 2701, Jorge c2010, Jorge14091998, Juancruz12, Juli123, Khiari, Lahi, Lasneyx, Laura Fiorucci, Leonpolanco, Lourdes Cardenal, Luckas Blade, Magister Mathematicae, Mahadeva, Maldoror, Mansoncc, Manuel Trujillo Berges, Manuelt15, Manwë, Matdrodes, Mauron, Mel 23, Montgomery, Mortadelo2005, Mpeinadopa, Neo590, 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