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Nuestro planeta contiene una biodiversidad muy rica a la par que espectacular, hecho éste que siempre ha intrigado al ser humano. Sólo hace falta observar a un niño cuando, curioso por conocer su ...

Nuestro planeta contiene una biodiversidad muy rica a la par que espectacular, hecho éste que siempre ha intrigado al ser humano. Sólo hace falta observar a un niño cuando, curioso por conocer su entorno, se interesan continuamente por los seres vivos que descubre a su alrededor. Pronto, cuando tiene la necesidad de comunicarse intenta relacionarlos con un nombre que le permita identificarlos y hablar de ellos. Esa misma curiosidad persiste con el tiempo y con la edad aparece la necesidad de profundizar en el conocimiento, y así aparecen preguntas como: ¿cómo se originó la vida? ¿porqué existe tanta biodiversidad? ¿qué mecanismos han originado la aparición de tan variadas especies?

La ciencia actual dispone de teorías que pueden saciar nuestra curiosidad. Pero, paradójicamente, cuantas más respuestas tenemos, más interrogantes nuevos aparecen. En este artículo se presenta un breve compendio que pretende recopilar una introducción a como se ha originado la vida, seguida de una visión general de los principales filos de seres vivos de nuestro planeta: procariontes, protistas, plantas, hongos y animales.

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  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net LA BIODIVERSIDAD Francesc Caralt Rafecas http://www.bio6q.net 29/11/2013 Nuestro planeta contiene una biodiversidad muy rica a la par que espectacular, hecho éste que siempre ha intrigado al ser humano. Sólo hace falta observar a un niño cuando, curioso por conocer su entorno, se interesa continuamente por los seres vivos que descubre a su alrededor. Pronto, cuando tiene la necesidad de comunicarse intenta relacionarlos con un nombre que le permita identificarlos y hablar de ellos. Esa misma curiosidad persiste con el tiempo y con la edad nace el instinto de profundizar más en ese conocimiento, apareciendo así nuevas preguntas: ¿cómo se originó la vida? ¿porqué existe tanta biodiversidad? ¿qué mecanismos han originado la aparición de tan variadas especies? La ciencia actual dispone de teorías que pueden saciar nuestra curiosidad. Pero, paradójicamente, cuantas más respuestas tenemos, más interrogantes aparecen. En este artículo se presenta un breve compendio que pretende recopilar una introducción a como se ha originado la vida, seguida de una visión general de los principales filos de seres vivos de nuestro planeta: procariontes, protistas, plantas, hongos y animales. El término biodiversidad es sinónimo de diversidad biológica y hace referencia a la variedad de la vida. Este concepto incluye todas las formas de vida localizadas en un espacio determinado, teniendo en cuenta también su variabilidad genética y los ecosistemas implicados. También se consideran parte de la biodiversidad los procesos ecológicos y evolutivos que se dan a nivel de genes, especies, y ecosistemas. Antes de entrar en detalle con los principales filos de seres vivos de nuestro planeta (procariontes, protistas, plantas, hongos y animales) se expone, a modo de introducción, el proceso por el cual se originó y evolucionó la vida en la tierra. Introducción a la diversidad biológica: La mayoría de los fósiles se encuentran en estratos de rocas sedimentarias, por lo que estos estratos presentan una muestra de los organismos que existieron cuando se depositó el sedimento del estrato en cuestión. Los geólogos han desarrollado varios métodos que permiten la datación absoluta de los fósiles, una de las técnicas más comunes es la datación radiométrica (que se basa en la vida media de los isótopos radiactivos) como es el caso de C14 y del K40 ; otra de las técnicas se basa en el magnetismo de las rocas. Los geólogos, ayudados por estas técnicas, han establecido un registro geológico de la historia de la Tierra, que se divide en tres eones: arqueozoico (de 4.600 a 2.500 ma.1 ), proteozoico (de 2.500 a 542 ma.) y fanerozoico (de 542 ma. a la actualidad). El eón actual (fanerozoico) se divide en tres eras: paleozoico (de 542 a 251 ma.), mesozoico (de 251 a 65,5 ma.) y cenozoico (de 65,5 ma. a la actualidad). Las eras se dividen en períodos y estos a su vez en épocas. La historia evolutiva ha estado marcada por varias extinciones masivas (se han utilizado para definir el final de eras) y por otras de menor envergadura (han sido utilizadas para definir períodos o épocas). Las extinciones masivas más importantes han sido la del final del período pérmico2 (final de la era paleozoica) y la del período cretácico3 (final de la era mesozoica). Los fósiles más antiguos conocidos (estromatolitos), que datan de hace 3.500 millones de años, nos demuestran que la vida tuvo que aparecer antes de esa fecha (quizás 3.900 ma). Se cree que la vida surgió como resultado de procesos físicos y químicos en la Tierra primitiva que ayudados por la selección propiciaron la aparición de células sencillas a través de una secuencia de cuatro etapas. En una primera etapa se cree que tuvo lugar la síntesis abióica de 1. ma = millones de años. 2. La extinción del pérmico se debió a un episodio de vulcanismo extremo que acabó con el 96% de las especies de animales marinos y el 70% de las especies de vertebrados terrestres. 3. Esta extinción masiva se cree que fue debida al impacto de un meteorito de un diámetro de unos 10 km. Ésta acabó aproximadamente con el 50% de los géneros biológicos (entre ellos los dinosaurios). Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 1 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net pequeñas moléculas orgánicas (como los aminoácidos y los nucleótidos) de forma espontánea en un ambiente reductor4 . También se considera la idea de que algunos de los compuestos orgánicos a partir de los cuales surgió la vida en la Tierra pudieran haber provenido del espacio (meteoritos). La aparición de las primeras moléculas orgánicas simples sentó las bases para una segunda etapa, en la que se produjo la polimerización de estas sustancias (macromoléculas orgánicas), como se puede demostrar en el laboratorio mezclando aminoácidos con arena caliente, arcilla o roca. En una tercera etapa y por combinación espontánea de las macromoléculas orgánicas se obtuvieron los primeros protobiontes5 que no son más que agregados de moléculas rodeados por una membrana cuya gran virtud es la de mantener un ambiente químico interno distinto del externo. Como cuarta y última etapa, se cree que surgió el primer material genético en forma de RNA ya que además de desempeñar un papel importante en la síntesis de proteínas, también realiza funciones catalíticas. Este RNA era capaz de alinear nucleótidos en una forma primitiva de autoreplicación, este material genético permitió la herencia de características de los ancestros, lo cual posibilitó la actuación de la selección natural. Con el transcurso de las cuatro etapas comentadas, aparecieron los primeros procariontes, que fueron los únicos habitantes de la tierra desde hace 3.500 ma. hasta hace 2.000 ma. Los primeros procariontes utilizaban, para su crecimiento y replicación, moléculas que ya estaban presentes en el caldo primordial6 . Con el tiempo, éstos, fueron sustituidos por procariontes autótrofos, entre los cuales aparecieron los que podían utilizar la energía de la luz7 . Los procariontes autótrofos fotosintéticos, fueron los primeros en generar O2 liberándolo al medio acuático hasta que los mares y lagos se saturaron de él, se oxidó y precipitó el hierro disuelto en el agua, y cuando hubo terminado, empezó a liberarse acumulándose en la atmósfera, hasta el momento carente de este gas. Esta liberación de oxígeno tuvo 4. Estas condiciones reductoras se cree que podían encontrarse en volcanes sumergidos en fumarolas en el fondo del mar o en puntos débiles en la corteza terrestre donde el agua caliente y los minerales emanan hacia el océano. 5. Exhiben algunos propiedades asociadas con la vida como la reproducción simple y el metabolismo. 6.- Mezcla de sustancias orgánicas inanimadas presentes en los mares, a partir de la cual evolucionaron las primeras formas de vida. 7. El mecanismo de quimiosmosis a partir del cual se sintetiza ATP (cadena de transporte de electrones) se originó antes del ancestro común a toda la vida actual dado que es un mecanismo común a los tres dominios de la vida (Bacteria, Archea y Eukarya). un impacto enorme sobre la vida8 , causado la extinción de múltiples organismos. Entre los supervivientes evolucionó una diversidad de adaptaciones a la nueva atmósfera, entre ellas: la respiración celular. El proceso evolutivo continuó con la entrada en escena de los eucariontes. Los fósiles más antiguos hallados de eucariontes se remontan a 2.100 ma. Se cree que los eucariontes pueden haber evolucionado como predadores de otras células procariontes. Se considera que las mitocondrias y los plástidos han evolucionado a partir de procariontes ingeridos que vivieron en simbiosis (endosimbiosis) con la célula mayor9 . De la misma forma otras endosimbiosis y transferencias horizontales de genes pueden haber contribuido a la evolución de estructuras complejas de las células eucariontes. Los primeros organismos multicelulares fueron colonias10 que contenían células especializadas. En el registro fósil se observa que, posteriormente (en el período cámbrico) y de manera súbita, aparecen la mayoría de los principales filos de animales (explosión cámbrica). Las plantas, los hongos y los animales colonizaron la tierra hace aproximadamente 500 ma11 . De esta época precisamente datan las relaciones simbióticas entre plantas y hongos. Es importante destacar que la historia de la deriva continental durante el Fanerozoico (la deriva de las masas terrestres a partir de un único continente denominado Pangea) tuvo efectos importantes sobre la evolución de los seres vivos. Con la aparición de nuevas técnicas y tecnologías para la investigación en los últimos años se ha producido un replanteo del sistema taxonómico de clasificación. El primer sistema de clasificación, propuesto por Linneo, distinguia entre dos reinos: animales y plantas. En 1969 Whittaker propuso un sistema compuesto de 5 reinos ampliamente aceptado: monera, protista, plantae, fungi y animalia; pero, actualmente, y de acuerdo con el resultado de nuevas investigaciones, se considera como válido un sistema de 3 dominios12 : bacteria, archea y eukarya, dividiéndose cada uno de ellos en varios reinos. Procariontes: Los procariontes son unicelulares, aunque algunas especies forman colonias, sin núcleo ni otros 8. El oxígeno ataca a los enlaces químico, puede inhibir a las enzimas y dañar a las células. 9. Con el tiempo algunos de los genes de las mitocondrias y de los plástidos fueron transferidos al núcleo celular -elementos transponibles. 10. Las colonias son colecciones de células que se replican de forma autónoma. 11. Aunque los relojes moleculares sugieren que varios filos de animales se originaron mucho antes (1.000 a 700 ma.). 12. El dominio es un nivel taxonómico superior gerárquicamente al reino. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 2 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net orgánulos delimitados por membranas. Casi todos poseen una pared celular (compuesta de peptidoglucanos13 ) que evita el estallido en medio hipotónico14 , pudiéndose producir plasmólisis en medio hipertónico15 . La biomasa de la totalidad de los procariontes es por lo menos 10 veces mayor que la de todos los eucariontes. Éstos se dividen en dos reinos: bacteria y archaea. Las bacterias se pueden clasificar de acuerdo con la tinción de Gram: bacterias grampositivas (la pared celular se compone únicamente de peptidoglucanos) y las gramnegativas cuya pared celular contiene menor proporción de peptidoglucanos completándose con una capa e x t e r n a d e lipopolisacáridos, que proporciona toxicidad y dificulta la acción de los antibióticos, además de proteger de las defensas inmunitarias del huésped. Muchas especies de procariontes poseen una cápsula16 , fimbrias17 y pili18 externos a la pared celular que contrubuyen a que las bacterias se adhieran entre sí o a un sustrato. Por otro lado, las archaeas comparten algunos rasgos con las bacterias y otras características con los eucariontes. La mayoría de bacterias móviles se impulsan por flagelos de estructura y función distintas a la de los eucariontes. Pueden reaccionar a estímulos externos acercándose o alejándose de ellos (taxia), como sucede en la quimiotaxia. El genoma de los procariontes está compuesto de un anillo de DNA que se encuentra en una región del procarionte denominada nucleolo. Algunas especies también poseen algunos anillos más pequeños denominados plásmidos. La reproducción de los 13. Los peptidoglucanos se componen de una red de polímeros de azúcar unidos con polipéptidos cortos a través de enlaces cruzados. 14.- En medio hipotónico, la concentración de soluto es menor en el medio circundante que en el interior celular, lo cual causa un flujo de agua hacia el interior celular en un intento por igualar las concentraciones entre ambos medios. 15.- En medio hipertónico, la concentración de soluto es mayor en el medio circundante que en el interior celular, lo cual causa un flujo de agua hacia el exterior celular en un intento por igualar las concentraciones entre el ambos medios. 16.- La cápsula es la capa con borde definido formada por una serie de polímeros orgánicos que en el caso de las bacterias se deposita en el exterior de su pared celular. Generalmente contiene glicoproteínas y un gran número de polisacáridos diferentes, incluyendo polialcoholes y aminoazúcares. 17.- Las fimbrias son apéndices proteínicos presente en muchas bacterias, más delgados y cortos que un flagelo. Estos apéndices oscilan entre 4-7 manómetros de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud y corresponden a evaginaciones de la membrana citoplamática que asoman al exterior a través de los poros de la pared celular y la cápsula. 18.- Los términos fimbria y pilus (en plural se denominados pili) son a menudo intercambiables, la diferencia estriba en que fimbria suele ser utilizado para los pelos cortos que utilizan las bacterias para adherirse a las superficies, mientras que pilus (pili) es utilizado normalmente para referirse a los pelos ligeramente más largos que se utilizan en la conjugación bacteriana para transferir material genético desde la célula donadora hasta la receptora, a veces son usados también para desplazamiento. procariontes se realiza por fisión binaria, lo que les confiere una gran velocidad de reproducción que les permite adaptarse con rapidez a cambios en el ambiente (mediante selección natural). Muchos de estos organismos forman células resistentes denominadas endosporas19 que pueden permanecer viables en condiciones adversas durante siglos, reactivándose cuando mejoran las condiciones ambientales. Para ralizar las funciones metabólicas, un organismo precisa, principalmente, de una fuente de energía y una fuente de carbono: los organismos que optienen energía de la luz se denomminan fotótrofos y los que la obtienen a partir de sustancias químicas se denominan quimiótrofos; en cuanto a la fuente de carbono, los organimos que lo obtienen del dióxido de carbono se denominan autótrofos mientras que aquellos que lo obtienen de nutrientes orgánicos son conocidos como heterótrofos. En base a estos conceptos se puede establecer una clasificación de los procariontes de acuerdo con su tipo nutricional: l o s fotoautotrofos (ej: cianobacterias), los quimioautotrofos (este tipo de nutrición es exclusivo de los procariontes), los fotoheterótrofos (propio de varios procariontes marinos) y los quimioheterotrofos. Por otro lado, basándonos en las relaciones metabólicas con el oxígeno, se pueden clasificar como aerobios obligados (precisan el oxígeno para su superviviencia), anaerobios facultativos (pueden repirar o realizar la fermentación) y anaerobios obligados (se intoxican con el oxígeno). Por último es importante destacar también el papel del metabolismo del nitrógeno que es esencial para la producción de aminoácidos y ácidos nucleicos: algunas bacterias son capaces de realizar la fijación del nitrógeno (fijan el N2 atmosférico transformándolo en NH3); este proceso es, ecológicamente hablando, de capital importancia. Los procariontes pueden cooperar entre sí, de modo que unos dependen de las actividades metabólicas de otros, pudiendo llegar a formar colonias que cubren superficies y que se denominan biopelículas. La sistemática molecular ha permitido clasificar los procariontes en dos dominios: bacteria y arquea. El dominio bacteria se divide en los siguientes reinos: proteobacterias (alfa, beta, gamma, delta y épsilon), clamidias, espiroquetas, cianobacterias y bacterias grampositivas (siendo las proteobacterias y las bacterias grampositivas los grupos más importantes). Las arquea se dividen en los reinos: korarchaeota, euryarchaeota, crenarchaeota y nanoarchaeota. 19.- Las endosporas son formas de perdurabilidad de ciertos grupos de bacterias frente al calor (se caracterizan por su termoresistencia), la desecación, la radiación y las influencias químicas. Contienen un genoma y toda la maquinaria metabólica esencial. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 3 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Algunas arqueas viven en ambientes extremos: termófilos extremos (prosperan en medios con temperatura muy elevada), halófilos extremos (prosperan en ambientes muy salinos) y metanógenos (usan CO2 para oxidar H2 liberando metano como producto de desecho). Los procariontes son sumamente importantes porqué forman parte activa de los procesos de reciclado continuo de elementos químicos entre los componentes vivos y no vivos del medio ambiente, ayudando así a mantener la dinámica de los ecosistemas. Los procariontes heterótrofos son descomponedores, los procariontes autotrofos llevan a cabo actividades de sintetización (convirtiendo CO2 en compuestos orgánicos o sintetizando O2 en el caso de las cianobacterias) y existen también procariontes que efectúan la fijación del nitrógeno. Los humanos hemos aprendido a sacar partido usando procariontes beneficiosamente en biorremediación, minería, síntesis de vitaminas, antibióticos y otros productos. Un gran número de procariontes viven con otros organismos de distinta especie estableciendo relaciones de simbiosis20 , que pueden ser de los siguientes tipos: mutualismo (ambos organismos, huésped21 y simbionte, se benefician de la relación), comensalismo (un organismo se beneficia y el otro ni se beneficia ni se ve perjudicado) y parasitismo (el huésped se ve perjudicado por el parásito que a sus expensas se beneficía). Muchos procariontes son agentes potencialmente patógenos por las sustancias tóxicas (toxinas) que segregan en sus relaciones parasitarias. Estas toxinas pueden ser segregadas por las bacterias durante su vida (exotoxinas, como es el caso del cólera: vibrio cholerae) o pueden se liberadas por ellas cuando mueren, en este segundo caso las toxinas provienen de los lipopolisacáridos que se liberan al reomperse las paredes celulares de las bacterias gramnegativas (exotoxinas), como es el caso de las salmonelas. La proliferación rápida de las bacterias ha dado lugar, por selección natural, al desarrollo de resistencia a antibióticos (la cual se acelera con la transferencia horizontal de genes, ej: conjugación), este fenómeno representa un peligro para el tratamiento de enfermedades y genera un riesgo adicional cuando estos procariontes son utilizados con finalidades bioterroristas. Protistas: 20. Si la relación se establece entre dos individuos de la misma especie se denomina cooperación. 21. El huésped es el organismo mayor en tamaño de la relación simbiótica. La denominación protistas hace referencia a un grupo taxonómico antiguo que incluía, en su mayor parte, a eucariontes unicelulares. Actualmente, gracias a los avances en sistemática y genética molecular, se ha descubierto que este antiguo reino corresponde a una agrupación de organismos parafilética, pero aún está abierto el debate dentro de la comunidad de científicos de cuales son los reinos correspondientes al antiguo reino protista. Una posible clasificación por reinos es la siguiente: diplomónadas, parabasálidos, euglenozoos, alveolados, estramenópilos, cercozoos, radiolarios, amebozoos, algas rojas y algas verdes (carofíceas). Los protistas normalmente son unicelulares, aunque también existen especies coloniales y multicelulares. En cuanto a su nutrición son los eucariontes con m a y o r d i v e r s i d a d nutricional, p u e d e n s e r fotoautotrofos, heterótrofos y mixótrofos (combinan la fotosíntesis con la nutrición heterótrofa). Los protistas fotoautrotofos (similitud nutricional con las plantas) se denominan clásicamente algas, los protistas que ingieren alimentos (similitud nutricional con los animales) son denominados protozoos y también existen los protistas que absorben nutrientes (similitud con los hongos) que no poseen una denominación clásica. Es importante destacar que los términos alga y protozoo no son grupos taxonómicos (los términos se conservan por tradición). Los mayoría de los protistas habitan en medio acuático (en océanos y lagos) pero también en terrenos húmedos. Son importantes constituyentes del plancton y el fitoplacton. Sus ciclos de reproducción pueden ser sexuales, asexuales o combinando ambas formas. En múltiples casos existe alternancia de generaciones consistente en la alternación de formas pluricelulares haploides y pluricelulares diploides en su ciclo de vida. Durante el proceso evolutivo, se supone que los primeros eucariontes endocitaron proteobacterias alfa, con las que establecieron una relación simbiótica (endosimbiosis) a partir de la cual evolucionaron las mitocondrias. Con posterioridad a este hecho, tubo lugar la endocitosis de una cianobacteria (fotosintética) con la que se estableció también una relación endosimbiótica que por evolución dió lugar a los plástidos. Se cree que esta segunda endocitosis se produjo en dos fases: una endosimbiosis primaria en la que se endocitó a la cianobacteria dando lugar, por evolución, a algas verdes y algas rojas unicelulares, las cuales fueron endocitadas, a su vez, por eucariontes unicelulares (endosimbiosis secundaria) evolucionando hacia la diversidad de protistas fotosintéticos de la actualidad. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 4 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Plantas terrestres. Diversidad vegetal. Existen evidencias que demuestran la evolución de las plantas terrestres a partir de las algas verdes. Estas evidencias son de tres tipos: genéticas (mediante estudios de genomas de carofíceas y plantas) y evidencias morfológicas y bioquímicas compartidas entre las plantas y las carofíceas como los complejos en forma de roseta situados en la membrana plasmática para la síntesis de celulosa, las enzimas en los peroxisomas que minimizan la pérdida de productos orgánicos por fotorespiración, las semejanzas en la estructura flagelada de los anterozoides y la formación de fragmoplastos22 durante la división celular. La aparición de una serie de adaptaciones en las carofíceas ancestrales aportó una serie de rasgos que permitieron la supervivencia de los vegetales en tierra firme (sin agua) dando lugar, por este proceso evolutivo, a las plantas terrestres. Los rasgos derivados del citado proceso evolutivo que caracterizan las plantas terrestres y las distinguen consecuentemente de las carofíceas son los siguientes: la existencia de meristemas apicales23 , alternancia de generaciones24 , esporas con paredes producidas en los esporangios, gametangios multicelulares y embriones multicelulares dependientes. Otros rasgos derivados adicionales, como la cutícula25 y los compuestos secundarios (alcaloides, terpenos, taninos y fenoles), evolucionaron en muchas especies de plantas. La alternancia de generaciones de los vegetales terrestres se lleva a cabo de acuerdo con el siguiente ciclo de vida: el esporófito26 (2n) posee unos orgánulos multicelulares denominados esporangios dentro de los cuales existen células diploides denominadas esporocitos (2n) que dan lugar a las esporas (n) por meiosis. Las esporas se dividen repetitivamente por mitosis dando lugar a los gametófitos27 , éstos poseen unos órganos multicelulares denominados gametangios que pueden ser masculinos (anteridios) productores de anterozoides (gametos masculinos) o femeninos (arquegonios) productores de ovocélulas. Con la unión de un anterozoide (n) y una ovocélula (n) tiene lugar la fertilización dando lugar a un cigoto (2n) que 22. Alineación de elementos del citoesqueleto y vesículas (derivadas del aparato de Golgi) en la línea media de una célula vegetal en división. 23. Los meristemas apicales son regiones de división celular en el extremos de brotes y raíces, a partir de los cuales tiene lugar el crecimiento. 24. Alternancia de formas haploides y diploides multicelulares. 25. Cubierta de cera en la superficie de tallos y hojas que evita la desecación de las plantas terrestres. 26. El esporófito (productor de esporas) es la forma diploide multicelular que resulta de la mitosis repetitiva tras la unión de los gametos. 27. Forma haploide multicelular que produce mitóticamente gametos. al dividirse repetidamente por mitosis da lugar de nuevo a un esporofito, cerrando así el ciclo. La clasificación básica de las plantas terrestres se establece de acuerdo con la existencia o no de tejido vascular28 . Las plantas sin tejido vascular, denominadas briófitas contienen tres filos: hepatophyta (hepáticas), anthocerophyta (antoceros) y bryophyta (musgos). Por otro lado, las plantas vasculares pueden producir semillas29 : gimnospermas (semillas desnudas dispuestas típicamente en conos) y angiospermas (semillas protegidas); o no producirlas: licófitas30 (musgos en forma de maza, musgos en forma de espiga y helechos juncales) y pterófitas31 (helechos, colas de caballo y helechos en cepillo). Es conocida con el nombre de briófitos la agrupación de tres filos (hepáticas, antoceros y musgos) de plantas no vasculares. Actualmente aún no se ha podido dilucidar si constituyen un clado o no. Los primeros fósiles hallados de briófitos son de hace 475 ma. En cuanto a su ciclo de vida, los gametófitos32 son la generación dominante bien visible (como una alfombra de musgo), los rizoides fijan los gametófitos anclándolos a la superficie del suelo. Los anterozoides precisan de una película acuosa para llegar a las ovocélulas situadas en los arquegonios; tras la fertilización, los esporófitos (2n, constituidos de pie, seta y esporangio33 ) crecen desde los arquegonios nutriéndose de los gametófitos haploides; en el caso de los antoceros y los musgos, sus esporófitos poseen estomas. Un ejemplo típico de musgo es Sphagnum (musgo de la turba) que se encuentra en pantanos y tierras de turba desempeñando un papel importante en el ciclo del carbono, también es utilizado como combustible. Las plantas vasculares sin semilla (cuyos primeros fósiles hallados datan de 420 ma), se diferencian de los briófitos en los siguientes aspectos: • Se rigen por ciclos de vida con dominancia de los esporófitos. 28. Tejido vegetal que consiste en células que se unen formando tubos que transportan agua i nutrientes a través del cuerpo de una planta. 29. La semilla es un embrión empaquetado con un suplemento de nutrientes dentro de un saco protector. 30. Filo Licophyta. 31. Filo Pterophyta. 32. Los gametófitos de los briófitos se componen de protonema (masa de filamentos verdes, del grosor de una célula, producidos por la germinación de las esporas de un musgo) y gametoforo (portador de gametos). 33. En los briófitos, el esporangio también se denomina cápsula. La cápsula inmadura posee una cubierta protectora de los tejidos del gametófito llamada caliptra, que se elimina cuando la cápsula está madura. La cápsula dispone de una estructura en forma de anillo en su parte superior que está especializada en la descarga gradual de las esporas denominada peristoma. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 5 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net • El tejido vascular permite a las plantas crecer a mayores alturas (mejor sustento y facilidad de ransporte de nutrientes), poseen 2 tipos de tejido vascular: el xilema (constituido por traqueidas34 ) que transporta la mayor parte de agua y minerales, y el floema que está formado por células vivas transportadoras de hidratos de carbono, aminoácidos y otros productos orgánicos. • Las raíces (además de fijar como sucede con los rizoides) permiten absorber agua y nutrientes del suelo. • Poseen hojas que pueden ser micrófilos35 (como en el caso de las licófitas) o megáfilos36 (como casi en la totalidad de plantas vasculares restantes). • Por último, poseen esporófilos que son hojas modificadas con esporangios: la mayoría de las plantas vasculares sin semilla son homospóricas (un solo tipo de espora que se desarrolla formando un gametófito bisexual), el resto de plantas (algunas vasculares sin semilla y las vasculares con semilla) son heterospóricas (2 tipos de esporas que se desarrollan dando lugar a los gametófitos masculino y femenino). Las plantas vasculares sin semillas se extendieron rápidamente multiplicando la cantidad de vegetales durante el carbonífero, lo cual podría ser la explicación del enfriamiento global de finales del período carbonífero (por la disminución del CO2 libre en la atmósfera al aumentar el volumen de fotosíntesis). Los depósitos de carbón más extensos que existen fechan del carbonífero, durante este período se acumularon grandes cantidades de turba que posteriormente (por presión) se convirtió en carbón; curiosamente, hoy en día, con la quema masiva de carbón, liberamos CO2 que contribuye al calentamiento global (invertimos el proceso). Las plantas vasculares con semilla son las mas extendidas en la superficie terrestre gracias a una serie de adaptaciones que han proporcionado el éxito evolutivo del clado. Éstas adaptaciones son las siguientes: 34. Células tubulares muertas lignificadas transportadoras de agua y nutrientes. 35. Los micrófilos son hojas pequeñas en forma de espinas con una única vena, que se originaron evolutivamente como pequeñas excrecencias del tallo. 36. Megáfilos: hojas grandes con sistema vascular muy ramificado, que se originaron, evolutivamente, por fusión de tallos próximos ramificados. • L a reducción del tamaño de los gametófitos los cuales se desarrollan de las esporas retenidas en los tejidos del esporófito progenitor, recibiendo así nutrientes y protección contra la deshidratación y las radiaciones UV. • L a heterosporia lo cual indica que disponen de dos tipos de esporas37 . • Los óvulos constituidos de un megasporangio, su megaspora38 (solo existe una de funcional) y uno o dos integumentos39 . • El polen que puede ser trasladado por el aire o por animales conteniendo en su interior los gametófitos masculinos40 , permitiendo así la polinización a largas distancias. • Las semillas que son embriones de esporófito junto con una despensa de nutrientes protegido todo ello por una cubierta protectora, lo cual les confiere una robustez muy superior a la de las esporas. Las semillas presentan una ventaja reproductiva importante ya que pueden ser ser esparcidas por el viento o los animales41 . El clado de las plantas vasculares con semilla se dividen en gimnospermas y angiospermas. Las gimnospermas poseen semillas desnudas (sin protección) que no están encerradas en ovarios, dispuestas típicamente en conos. El clado de las gimnospermas se divide actualmente en cuatro filos: cycadophyta, ginckgophyta, gnetophyta y coniferophyta. Se calcula que las gimnospermas aparecieron hace aproximadamente 360 ma, a partir de progimnospermas42 , al inicio del período carbonífero, dominado por las plantas vasculares sin semilla, para convertirse en el clado dominante durante la era mesozoica dado que presentaban mejores adaptaciones al clima más seco que se iba imponiendo. 37. Las plantas con semilla poseen megasporófilos que contienen megasporangios con megasporocitos que por meiosis producen megasporas que se desarrollan dando lugar a gametófitos femeninos, y por otro lado poseen también microsporófilos que contienen microsporangios con microsporocitos que por meiosis dan lugar a microsporas que se desarrollan formando gametófitos masculinos. 38. El gametófito femenino se desarrolla a partir de la megaspora produciendo posteriormente una o más ovocélulas (gametos femeninos). 39. En el caso de las gimnospermas, el óvulo posee un integumento mientras que para las angiospermas posee dos. 40. Ésto proporciona una ventaja reproductiva importante dado que elimina la necesidad de que exista una película continua de agua entre el gameto masculino y el femenino (como sucede con los musgos, por ejemplo) 41. Dependiendo de las adaptaciones de cada especie. 42. Son especies transicionales de plantas vasculares sin semilla a plantas vasculares con semilla. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 6 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net El ciclo de vida de un pino (ejemplo típico de gimnosperma), se inicia con la formación, en el esporófito maduro (pino), de un número similar de conos de polen y conos ovulados; los conos de polen que contienen muchos microesporangios (contenidos en sus correspondientes esporófilos) están repletos de microsporocitos (2n) que por meiosis dan lugar a microsporas haploides que se desarrollan formando granos de polen, los cuales contienen los gametófitos masculinos. Por otro lado cada una de las escamas de un cono femenino tiene dos óvulos que a la vez contienen, cada uno de ellos, un megasporangio con un megasporocito (2n). Cuando tiene lugar la polinización, un grano de polen entra a través de la micrópila43 y germina formando un tubo polínico que va creciendo e introduciéndose a través del megasporangio44 . Mientras se desarrolla el tubo polínico, el megasporocito se divide por meiosis dando lugar a 4 células haploides de las cuales solamente una sobrevivirá como megaspora, desarrollándose ésta para dar lugar a un gametófito femenino que suele contener 2 ó 3 arquegonios, cada uno con un gameto femenino. Cuando los gametos femeninos han madurado, dos gametos masculinos se han desarrollado en el tubo polínico, el cual se extiende hacia el gametófito femenino penetrándolo para llegar a la ovocélula, lugar donde los núcleos de los gametos masculino y femenino se 43. La micrópila es una abertura única que existe en el integumento. 44.- Desde un punto de vista morfológico ayuda a la comprensión de estos conceptos conocer que el óvulo es el primordio seminal que a su vez es la estructura que contiene el saco embrionario (o gametófito femenino), y que el primordio seminal se compone de el megasporangio y los tegumentos que lo protegen. unen dando lugar a la fecundación lo cual tiene lugar un año después de la polinización. Aunque todos los gametos femeninos del gametófito pueden ser fecundados, habitualmente solo un cigoto se desarrolla como embrión. El óvulo se transforma en una semilla (embrión + reserva nutritiva + cubierta protectora45 ). Cuando estas semillas se esparcen, encontrando un lugar adecuado, el embrión de esporófito empezará a desarrollarse para dar lugar a un esporófito adulto que cerrará el ciclo. Se calcula que las angiospermas se orginaron hace aproximadamente 140 ma. Así, a finales de la era mesozoica, las ramas principales del clado divergieron de su ancestro común y fueron adquiriendo importancia para, con el tiempo, acabar dominando muchos de los ecosistemas terrestres gracias a las ventajas evolutivas que las caracterizan. Los dos grupos principales en que se clasifican las angiospermas son monocotiledoneas (poseen un cotiledon46 ) y eudicotiledoneas (poseen dos cotiledones), pero además de estos dos grupos principales existen 2 grupos más de plantas d i c o t i l e d ó n e a s : u n g r u p o d e n o m i n s a d o angiospermas basales (ambroella, nenúfares, anís estrellado y especies cercanas) y otro grupo denominado magnólidas. En cuanto a las angiospermas, se caracterizan por producir estructuras reproductivas denominadas flores (estructuras especializadas para la 45. Derivada del integumento. 46. Un cotiledón es la primera hoja u hojas (una para las monocotiledoneas y dos para las eudicotiledoneas) que se desarrolla del embrión de esporófito de una semilla de angiosperma. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 7 de 16 Imagen: Filogenia del Reino Vegetal Hepáticas (FILO HEPATOPJYTA) Antoceros (FILO ANTHOCEROPHYTA) Musgos (FILO BRYOPHYTA) Briófitas (Plantas no vasculares) REINO VEGETAL Plantas vasculares Sin semilla Licofitas (FILO LYCOPHYTA) Pteridofitas (F. PTEROPHYTA) Con semilla Gimnospermas Angiospermas FILO CYCADOPHYTA FILO GINKGOPHYTA FILO GNETOPHYTA Amborella trichopoda Nenúfares Anís estrellado y especies cercanas Monocotiledóneas Musgos en forma de maza Helechos juncales Musgos en forma espiga Helechos Colas de caballo Helechos en cepillo y parientes FILO CONIFEROPHYTA Magnólidas Eudicotiledóneas Angiosper- mas basales CAROFÍCEAS Alga Verde ancestral
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net reproducción sexual) y frutos (ovarios maduros que contienen semillas y contrubuyen a su dispersión). Una flor es un brote especializado que puede tener hasta 4 anillos concéntricos (verticilos) de hojas modificadas (órganos florales), el primer verticilo (el más externo) está constituido por sépalos, el segundo verticilo se compone de pétalos que suelen tener colores vistosos para atraer a animales polinizadores (salvo en las especies que son polinizadas exclusivamente por el viento), el tercer verticilo y el cuarto son verticilos que contienen esporófilos dado que son órganos florales fértiles, concretamente en tercer verticilo está formado de estambres47 (contienen microsporófilos) y el cuarto e s t á f o r m a d o d e c a r p e l o s48 (contienen megasporófilos). El tercer verticilo de una flor (estructura reproductora masculina) es conocido con el nombre de androceo, mientras que el cuarto verticilo (estructura reproductiva femenina) se conoce con el nombre de ginecoceo. El ciclo reproductivo de una angiosperma se inicia con la formación de las flores por parte del esporófito. Las anteras de la flor contienen microsporangios repletos de microsporocitos (2n), que por meiosis dan lugar a las microsporas (n) que se desarrollan formando los granos de polen que inicialmente poseen una célula generativa (que se dividirá para formar 2 gametos masculinos) y una célula vegetativa que formará el tubo polínico cuando el polen germine en el estigma. El tubo polínico atravesará el estilo hasta llegar al gametófito femenino. Cada uno de los óvulos del ovario posee un megasporangio cuyo megasporocito (2n) se divide por meiosis formando 4 megasporas (n) de las cuales solo sobrevivirá una. Esta megaspora superviviente se desarrollará formando un gametófito femenino (saco embrionario) que poseerá entre otras células, una célula grande central y el gameto femenino (ovocélula). Cuando el tubo polínico alcanza el gametófito femenino (a través de la micrópila) se descargan los 2 gametos masculinos, uno de ellos fecunda a la ovocélula formando un cigoto (2n) mientras que el otro se fusiona con los dos núcleos de la gran célula central del gametófito femenino constituyendo el núcleo de una célula que desarrollará el endospermo (3n); así pues tiene lugar una fecundación doble (exclusiva de las angiospermas). A partir de este momento se va formando la semilla que contendrá el embrión de esporófito junto con el endospermo49 , protegido todo 47. Los estambres se componen de un tallo denominado filamento y de un saco terminal conocido como antera en el cual se produce el polen. 48. Un carpelo se compone de estigma (pegajoso para recibir el polen), de estilo (conducto que une el estigma con el ovario) y de ovario (que contiene uno o más óvulos). 49. El endospermo es un tejido rico en almidón que constituye la reserva ello por la cubierta de la semilla que se ha derivado de los integumentos. Consecuentemente, el ovario, se ha convertido en el fruto que protege las semillas que proceden de cada uno de los óvulos, y ayuda a su dispersión. Si una semilla es trasladada a un lugar donde se den las condiciones propicias para su germinación, el embrión se desarrollará, dando lugar inicialmente a una raíz rudimentaria y una o dos hojas (cotiledones) para desarrollarse como un esporófito maduro, cerrando así el ciclo de vida. Es importante destacar la relevancia de la vinculación entre plantas y animales en lo que se refiere a la polinización de las flores y a la dispersión de las semillas. Estos vínculos evolutivos son de gran importancia en el funcionamiento de los ecosistemas terrestres, por ello la extinción de especies vegetales de angiospermas puede provocar la extinción consecuente de las especies de animales sustentadas por ellas. Las angiospermas son de vital importancia también para los humanos ya que nos proporcionan alimento, madera y medicamentos. Hongos. Aunque existen hongos unicelulares, como las levaduras, la mayoría de ellos son multicelulares ya que su morfología aumenta su capacidad de conseguir nutrientes. Los cuerpos de los hongos multicelulares están formados por unos filamentos (cuyo grosor es el de una célula), denominados hifas, que se entretejen formando una masa denominiada micelio que tiene la capacidad de crecer con celeridad para acceder al alimento, compensando así su falta de motilidad. Existen dos tipos de hifas: hifas tabicadas (poseen tabiques50 entre las unidades diferenciadas mononucleadas que las forman) e hifas cenocíticas (citoplasma continuo multinucleado, sin tabiques). Las paredes de las células de los hongos deben su consistencia a la quitina. Algunos hongos poseen hifas especializadas que les permiten penetrar células de los tejidos de un huésped (relaciones parasitarias y mutualistas) denominadas haustorios. Se ha podido comprobar que los hongos y los animales han evolucionado a partir de un ancestro común acuático unicelular y flagelado, aunque la mayoría de filos de hongos han perdido, durante su evolución, el flagelo, los quitridios (el filo menos evolucionado de hongos) aún lo conservan. Los hongos son por tanto más próximos, evolutivamente hablando, a los animales que a las plantas y fueron unos de los primeros organismos que colonizaron la tierra como simbiontes de las plantas terrestres (micorrizas). nutritiva que utilizará el embrión para empezar a desarrollarse cuando la semilla germine. 50. Permiten pasar ribosomas, mitocondrias e incluso núcleos. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 8 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Los hongos son organismos heterotrofos que segregan enzimas hidrolíticas denominadas exoenzimas cuya acción prepara el alimento (presente en el medio circundante) para que pueda ser absorbido por el hongo. De acuerdo con este tipo de alimentación se pueden clasificar los hongos en: saprófitos (descomponedores de materia orgánica no viviente), parásitos (absorben nutriente de células huéspedes vivas) y mutualistas (absorben nutrientes de los organismos vivientes, beneficiándolos). Los hongos con haustorios que penetran en los tejidos de las raíces de las plantas estableciendo una relación mutualista se denominan micorrizas, pudiendo ser ectomicorrizógenos51 o endomicorrizógenos52 . El ciclo de vida de los hongos destaca por la posibilidad de crear esporas mediante ciclos sexuales o asexuales (predomina la fase haploide). Las condiciones ambientales (disponibilidad de alimento, humedad y temperatura) suelen ser los factores decisivos del tipo de reproducción por la que optará el hongo en un momento determinado. El ciclo asexual es simple y consiste en la producción de clones por reproducción mitótica de las esporas: algunas especies crecen formando moho53 que se extiende rápidamente, las levaduras también son hongos asexuados. Los hongos sin estadio sexual conocido se denominan deuteromicetos54 . Por otro lado, el ciclo sexual es más complejo: las hifas de dos micelios distintos liberan moléculas de señalización sexual denominadas feromonas. Las feromonas de una hifa se unen a los receptores de la superficie de la otra, la cual se extiende hacia la fuente de la que proviene la feromona. Al encontrarse, ambas hifas se fusionan uniéndose, lo cual se denomina plasmogamia. La plasmogamia es seguida de un estadio heterocarionte55 intermedio. Transcurrido un tiempo (horas, días e incluso siglos) tiene lugar la cariogamia (fusión de los núcleos) dando 56 lugar a la fase diploide breve, a la cual le sigue la división meiótica que restaura la condición haploide para que el micelio produzca las estructuras reproductivas especializadas que generan y dispersan esporas. 51. Forman láminas sobre la superfície de la raíz y crecen también en los espacios intercelulares. 52. Extienden sus hifas a través de la pared celular de las células de la raíz. 53. El moho es una cubierta pilosa que se extiende por ejemplo sobre el pan, la fruta u otros alimentos. 54. A medida que avanza la investigación en el campo de la micología, si se descubren estadios sexuales en hongos hasta el momento clasificados como deuteromicetos, se clasifican correctamente. Es probable pues, que algunos hongos considerados actualmente como deuteromicetos, no lo sean en un futuro. 55. Heterocarionte: las células contienen los núcleos haploides de sus progenitores, sin que éstos se fusionen. 56. Los cigotos y las estructuras transitorias se forman durante la cariogamia. De acuerdo con las hipótesis filogenéticas actuales, el reino de los hongos se divide en 5 filos: Chytriodomycota (Quitridios) al que pertenecen los únicos hongos que poseen esporas flageladas; Zygomycota (zigomicetos) cuya plasmogamia produce una estructura multinucleada resistente d e n o m i n a d a zygosporangio (metabólicamente inactiva); Glomeromycota (glomeromicetos) al que pertenecen las micorrizas arbusculares57 , el 90% de las plantas terrestres poseen asociación simbiótica con los glomeromicetos; Ascomycota (ascomicetos) que poseen esporas sexuales (ascosporas) internas en bolsas denominadas ascos que están contenidas en cuerpos fructíferos llamados ascopcarpos; y Basidiomycota (basidiomicetos) cuyas esporas sexuales (basidiosporas) están contenidas en los basidios que posee los cuerpos fructíferos denominados basidiocarpos. Todos ellos poseen también ciclo asexual, pero en el caso de los basidiomicetos la reproducción asexual es muy poco frecuente. El impacto de los hongos sobre los ecosistemas es de transcendental importancia ya que actúan como descomponedores siendo el eslabón que hace posible el reciclado esencial de sustancias químicas entre los seres vivos y el mundo inanimado. Como simbiontes, son los responsables del aumento de productividad de las plantas (micorrizas), pero también establecen simbiosis con animales ayudando a que éstos puedan digerir los tejidos vegetales de alimento (ganado vacuno, hormigas, termitas, etc.). Los líquines, son fruto de la simbiosis entre un hongo (generalment un ascomiceto) y un alga (alga unicelular, alga verde o cianobacteria). También es importante destacar su capacidad como patógenos ya que el 30% de todas las especies de hongos son parásitos que afectan principalmente a las plantas, aunque existen unas 50 especies aproximadamente que afectan a los humanos (tiña, coccidiomicosis, cándidas, ...) y animales. Por último, los humanos hemos sabido aprovechar las cualidades de los hongos utilizándolos como alimento, antibióticos para las infecciones bacterianas (ej: penicilina), en la elaboración de quesos, pan o bebidas alcohólicas, y más reciéntemente en el campo de la biotecnología. Animales. El conjunto de seres vivos agrupados en el clado de los animales (reino animal) poseen las siguientes características diferenciales: 57. Los extremos de las hifas se introducen en las células vegetales de las raíces formando unas estructuras ramificadas denominadas arbúsculos. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 9 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net • Son heterótrofos multicelulares. • Carecen de soporte estructural en las paredes celulares y sus cuerpos se mantienen unidos mediante uniones celulares58 y proteínas estructurales (la más abundante es el colágeno); • E n l o s a n i m a l e s existen dos formas especializadas de células que no se encuentran en el resto de seres vivos: las células nerviosas y las células musculares. • El desarrollo de un cigoto animal sufre un proceso d e segmentación59 que acaba produciendo un estadio multicelular denominado blástula (esfera hueca compuesta de células, cuyo interior hueco se denomina blastocele), posteriormente la blástula se invagina60 originando una abertura denominada blastoporo a la vez que se forma el arquenterón61 que va llenando el espacio del blastocele con lo que pasa a un estadio posterior (en la mayoría de los animales) denominado gástrula en el que se han producido las capas de tejidos embrionarios (capas germinales): el ectodermo (capa más externa), el endodermo (capa más interna) y, si es el caso, el mesodermo (capa media). Los ancestros de los animales se calcula que divergieron de los ancestros de los hongos hace unos 1.500 ma. según los relojes moleculares, aunque los primeros fósiles aceptados (fauna de Edicarpa) son de hace 575 ma. A finales de la era proteozoica empezó a aumentar la diversidad animal, acelerándose considerablemente a principios del período cámbrico, lo que se ha dado a conocer como explosión cámbrica62 . Los vertebrados hacen la transición al medio terrestre 360 ma. (carbonífero) diversificándose en numerosas estirpes terrestres. Durante la siguiente era (era mesozoica), los dinosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes y surgieron los arrecifes de coral convirtiéndose en nichos ecológicos importantes para otros seres vivos. El final de esta era se marcó por una extinción masiva en la que desaparecieron los grandes dinosaurios no voladores y los reptiles marinos. Los órdenes de mamíferos actuales se diversificaron a lo largo de la era cenozoica, en la 58. Desmosomas, uniones estrechas y uniones comunicantes. 59. Sucesión de divisiones celulares mitóticas sin crecimiento celular entre los ciclos de división. 60. Se denomina proceso de gastruclación. 61. Cavidad digestiva primaria formada por la invaginación dentro de la gástrula durante el desarrollo de muchos animales (intestino primitivo). 62. Se considera que la explosión cámbrica tubo lugar por alguna o varias de las tres causas siguientes: nuevas relaciones depredador/presa que generan biodiversidad por selección natural; aumento del oxígeno atmosférico que permitió animales mayores con metabolismos más exigentes; evolución del complejo del gen HOX (caja homeótica) proporcionando mayor flexibilidad en el desarrollo que condujo a variaciones en la morfología. que también lo hicieron los insectos. Los animales pueden clasificarse de acuerdo con sus planes corporales (un plan corporal es un todo funcional que integra un grupo de rasgos morfológicos y de desarrollo que definen un grado63 ). Algunas de las características principales de los planes corporales son las siguientes: • La simetría pudiendo ser ésta radial64 (suelen ser sésiles o planctónidos) o bilateral65 (suelen moverse de forma más activa). • L o s tejidos que son conjuntos de células especializadas aisladas de otros tejidos por capas membranosas y derivan de las capas germinales del embrión66 . • Las cavidades corporales que permiten clasificar a los animales basándose en la existencia del celoma67 e n : celomados (cavidad corporal completamente revestida por tejido derivado del mesodermo), pseudocelomados (cavidad corporal parcialmente revestida por tejido derivado del mesodermo) y acelomados (carecen de cavidad corporal ya que toda ella está ocupada por el tejido derivado del mesodermo). • Y como última característica el desarrollo puede ser protostomado (segmentación en espiral, el celoma se forma a partir de divisiones en el mesodermo y la boca se desarrolla a partir del blastoporo68 ) o puede ser deuterostomado (segmentación radial, el celoma se forma a partir 63. Un grupo de especies animales que comparten el mismo nivel de complejidad organizativa se conoce como grado. 64. El animal radial dispone de extremo superior e inferior solamente, carecen de cabeza y extremo posterior, así como de lado izquierdo y derecho. 65. El animal bilateral dispone de lado dorsal y ventral, así como de extremo anterior y posterior. Muchas especies con simetría bilateral han desarrollado un sistema nervioso central, el cerebro (A este proceso evolutivo se lo conoce con el nombre de cefalización). 66. Los embriones de los animales diblástidos solo poseen ectodermo (dará lugar a los tejidos de la cubierta externa del animal y en algunos filos al sistema nervioso central) y endodermo (de esta capa se deriva el tracto digestivo y los órganos complementarios de la función digestiva), mientras que los embriones de los animales triblástidos poseen además una capa germinal intermedia denominada mesodermo (dará lugar a los músculos y otros órganos entre el tubo digestivo y la cubierta externa del animal). 67. El celoma es un espacio repleto de líquido que separa el aparato digestivo de la pared corporal externa. 68. Abertura que queda al formarse el arquenterón en la gástrula. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 10 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net de protusiones mesodérmicas del arquenterón y el ano se desarrolla a partir del blastoporo). Actualmente se reconocen 35 filos animales aunque las relaciones filogenéticas entre ellos aún siguen debatiéndose ya que las hipótesis existentes basadas en las comparaciones morfológicas no concuerdan totalmente con las hipótesis basadas en la información molecular de que se dispone; pero todas las hipótesis concuerdan en los siguientes aspectos: el clado del reino animal es monofilético ( c l a d o metazoa), las esponjas son animales basales69 , eumetazoa es un clado de animales con tejidos verdaderos, la mayoría de los animales poseen simetría bilateral con lo que son agrupados en los filos pertenecientes al clado bilateria, y los vertebrados (junto con otros filos) pertenecen al clado deuterostomia. El 95% de las especies de animales conocidos son invertebrados y ocupan casi la totalidad de los hábitats de la Tierra. A continuación se exponen los 14 filos más importantes, por orden creciente de complejidad evolutiva: El filo evolutivamente más antiguo es porífera (poríferos) al que pertenecen las esponjas, las cuales son sésiles y carecen de tejidos verdaderos, su alimentación es suspensívora70 ; son hermafroditas. El filo cndiario está diversificado en un intervalo ampio de formas sésiles (pólipo71 sésil) y flotantes (medusa72 flotante), entre ellas los corales, las medusas y las hidras, con un plan corporal radial, diblástico, bastante simple dado que se basa en una bolsa con un compartimiento digestivo central (cavidad gastrovascular) que dispone de una sola apertura que realiza las funciones de boca y ano; este filo se divide en 4 clases: hydrozoa (hidras, algunos corales,...), scyphozoa (medusas, ortigas de mar,...), cubozoa (cubomedusas, avispas de mar,...) y anthozoa (anémonas de mar, la mayoría de corales,...). El resto de filos que se expondrán pertenecen a animales con simetría bilateral (clado bilateria), desarrollo triblástico y la mayoría de ellos son c e l o m a d o s : e l f i l o d e l o s platyhelminthes (platelmintos) está formado por gusanos planos (en sentido dorsoventral), entre los cuales se encuentran 69. Las esponjas se ramifican a parir de la base del árbol filogenético ya que su organización es de parazoo (no poseen tejidos verdaderos). 70. Atrapan partículas del agua que atraviesan los canales internos de su cuerpo: el agua penetra a través de sus poros hasta alcanzar una cavidad central denominada espongocele, saliendo al exterior por una obertura grande denominada ósculo. 71. Pólipo: formas cilíndricas que se adhieren al sustrato y extienden sus tentáculos para atrapar a las presas, ej: anémonas de mar, hidras, ... 72. Medusa: versión aplanada invertida del pólipo, se mueve libremente por el agua utilizando el arrastre de la corriente combinado con contracciones de su cuerpo acampanado. muchas especies parásitas (esquistosomas, lombriz solitaria o tenia, ...), son acelomados y poseen un sistema nervioso central que procesa información proveniente de los ojos y otras estructuras sensitivas. La mayoría de ellos disponen de una cavidad gastrovascular con una sola abertura, cuya finalidad principal es la de mantener el equilibrio osmótico con el medio; se dividen en 4 clases: turbellaria (mayormente platelmintos de vida libre), monogenea (parásitos de la superfície de los peces), trematoda (equistosomas que son parásitos de los vertebrados) y cestoda (parásitos de los vertebrados). El filo rotifera (rotíferos) contiene organimos microscópicos que a pesar de su tamaño disponen de sistemas de órganos especializados, entre ellos un canal alimentario (tubo digestivo con boca y ano separados), siendo suspensívoros; el líquido del pseudoceloma le sirve de esqueleto hidrostático, y poseen formas de reproducción poco comunes73 . Los bilaterios de tres filos distintos (ectoproctos, f o r ó n i d o s y b r a q u i ó p o d o s ) s e c o n o c e n tradicionalmente con el nombre de lofoforados, ya que disponen de lofóforo74 , son sésiles, presentan un canal alimentario en forma de U sin cabeza distinguible y son celomados. Los ectoprocta (ectoproctos) son lofóforos que viven en el mar, lagos o ríos, formado colonias sésiles pudiendo crear importantes arrecifes, están cubiertos por un exoesqueleto rígido. Los phoronida (forónidos) son gusanos marinos que viven sepultados en la arena dentro de tubos de quitina, extendiendo su lofóforo al exterior para alimentarse. El último filo de los lofóforos, los brachiopoda (braquiópodos), son similares a las almejas (valvas laterales) pero con valvas dorsoventrales, disponen de un pedúnculo que les permite anclarse al sustrato. El filo nemertoea (nemertinos, también denominados gusanos cinta) son gusanos acelomados principalmente marinos, aunque algunas especies se encuentran en agua dulce o en suelos húmedos; disponen de una probóscide que le permite dar caza a sus presas, de canal alimentario y de un sistema circulatorio cerrado75 . E l f i l o d e l o s mollusca (moluscos) contiene organismos que disponen de un cuerpo blando protegido en la mayoría de casos por una concha rígida de carbonato de calcio. Su cuerpo posee tres partes principales: un pie muscular utilizado generalmente para el movimiento, una 73. Algunas especies están constituidas únicamente de hembras que producen más hembras a partir de huevos no fecundados, se denomina partogénesis. 74. El lofóforo es una corona circular o semicircular de tentáculos ciliados alrededor de la boca. A medida que los cilios atraen agua hacia la boca, los tentáculos atrapan las partículas de alimento suspendidas en el agua. 75. La sangre se encuentra dentro de los vasos y se separa claramente del resto de líquidos del oganismo. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 11 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net masa visceral que contiene la mayor parte de los órganos y un manto que consiste en un pliegue de tejido que envuelve la masa visceral y que secreta la concha; la mayoría de moluscos tienen sexos separados (poseen gónadas), pero muchos caracoles son hermafroditas; este filo se divide en 8 clases, las 4 más relevantes son: polyplacophora (quitones), gastropoda (caracoles y babosas), bivalvia (almejas, mejillones, vieiras, ostras,...), y caphalopoda (calamares, pulpos, sepias y nautilus). Al filo de los annelida (anélidos) pertenecen los gusanos segmentados que viven en el mar, hábitats de agua dulce y suelos húmedos; se divide en tres clases: oligochaeta (gusanos segmentados de agua dulce, marinos y terrestres, ej: lombriz de tierra; en cada segmento poseen 4 pares de quetas76 pero no poseen parapodios77 ) , polychaeta (mayormente gusanos marinos segmentados; disponen de dos parapodios por segmento y cada parapodio posee diversas quetas) y hirudinea (sanguijuelas; poseen ventosas y son parásitos, depredadores y carroñeros). El filo de los nematoda (nemátodos) se compone de gusanos redondos no segmentados pseudocelomados con el cuerpo cubierto por una capa rígida denominada cutícula, generalmente se reproducen sexualmente con fecundación interna y están extendidos por casi la totalidad de hábitats; muchas especies parasitan animales y plantas, en los humanos trichinella spiralis es el gusano causante de la triquinosis. Desde el punto de vista de la diversidad y distribución podemos considerar al filo arthropoda (artropodos) como los animales con mayor éxito evolutivo; disponen de un exoesqueleto segmentado (cabeza, tótax y abdómen) construido a partir de capas de proteína y quitina, para crecer deben cambiar su exoesqueleto por uno mayor (muda o ecdisis) lo cual requiere un gasto considerable de energía, este exoesqueleto actúa como protector del organismo y ofrece puntos de inserción a los músculos que mueven los apéndices articulados; poseen órganos sensoriales bien desarrollados; disponen de un sistema circulatorio obierto78 ; s e h a n d e s a r r o l l a d o ó r g a n o s especializados en el intercambio de gases; las hipótesis filogenéticas actuales los dividen en 4 subfilos: queliceriformes (presdencia de apéndices alimentarios denominados quelíceros: cangrejos herradura, arañas, escorpiones, garrapatas, ácaros), miriápodos ( m i l p i é s y c i e n p i é s ) , crustáceos 76. Son cerdas de quitina que ayudan a la tracción cuando el gusano se entierra. 77. Estructuras con forma de paletas o crestas que ayudan a la locomoción. 78. Por el que circula un líquido denominado hemolinfa propulsado por el corazón a través de arterias hacia espacios denominados senos que rodean los tejidos y los órganos. La hemolinfa vuelve al corazón por medio de poros que generalmente poseen válvulas. (cangrejos de mar y río, langostinos, ástacos, camarones,...) y hexápodos (insectos y colembolos), concretamente los insectos sufren una metamorfosis durante su desarrollo que puede ser incompleta79 o completa80 según la especie. Los filos de bilaterios expuestos hasta el momento son protostomados mientras que los dos filos siguientes (equinodermos y cordados) tienen en común el hecho de ser ambos deuterostomados. El f i l o echinodermata (equinodermos) contiene animales marinos sésiles y otros de movimientos lentos, presentan simetría radial en los adultos y se trasladan y alimentan mediante un sistema vascular de agua81 que bombea agua hacia distintas partes del cuerpo. Su reproducción es sexual siendo los machos y hembras normalmente individuos separados que liberan sus gametos en el agua; actualmente se considera que los equinodermos se dividen en 6 clases: asteroidea (estrellas de mar), ophiuroidea (estrellas frágiles), echinoidea (erizos de mar, dólares de arena), crinoidea (lirios de mar, estrellas pluma), holothuroidea (pepinos de mar) y concentricucloidea (margaritas de mar). Por último, el f i l o chordata (cordados) incluye 3 grupos de invertebrados (tunicados, anfioxos y mixímidos) aunque el 90% de las especies de cordados son animales que poseen esqueleto (vertebrados). El filo de los cordados, al cual pertenecen los vertebrados, se caracteriza por la presencia de una serie de carácteres, algunos de los cuales, en muchas especies, se presentan solamente durante el desarrollo embrionario. Éstos son: la notocorda82 , la existencia de un cordón nervioso dorsal hueco83 , hendiduras faríngeas y cola muscular posanal. La hipótesis filogenética actual del clado de los cordados argumenta que la primera ramificación del clado (y por tanto la más directamente relacionada con el ancestro común de este linaje) es el subfilo urochordata (tunicados) cuyas especies, marinas y suspensívoras, poseen un estadio larvario muy breve (de pocos minutos) en el cual presentan los carácteres expuestos de los cordados, pero que al asentarse en el sustrato marino experimenta una metamorfosis radical perdiendo dichos carácteres. El siguiente subfilo del clado, cephalochordata 79. En la metamorfosis incompleta el individuo joven (ninfa) se asemeja al adulto pero tiene menor tamaño, la ninfa sufre una serie de mudas y en cada una de ellas se va pareciendo más al adulto. 80. En la metamorfosis completa los insectos tienen un estadio de larva especializado en la alimentación y el crecimiento que se conoce con el nombre de gusano u oruga, 81. Es una red de canales hidráulicos que se ramifican en extensiones llamadas pies ambulacrales. 82. Cordón flexible, longitudinal presente a lo largo del eje dorsal del cuerpo, a partir del cual se formará la columna vertebral. 83. A partir del cual se desarrolla el encéfalo y la médula espinal. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 12 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net (anfioxos) se compone de organismos marinos suspensívoros, que en su estadio adulto, a diferencia de los tunicados, conservan los carácteres típicos de los cordados, presentando un ligero ensanchamiento en el extremo anterior de su cordón nervioso84 . Los subfilos siguientes, conocidos como craneados tienen en común la existencia de una cresta neural85 . Concretamente la clase myxini (mixinos, son los menos evolucionados de los craneados) está compuesta de craneados marinos sin mandíbulas que disponen de cráneo cartilaginoso y una barra axial de cartílago derivada de la notocorda (carecen de vértebras). Los subfilos siguientes se conocen con el nombre de vertebrados porqué poseen un cráneo elaborado y una espina dorsal formada por vértebras que, en la mayoría de ellos, encierran a la médula espinal; la clase cephalaspidomorphi (lampreas) constituye el linaje más antiguo de vertebrados vivos y las especies que lo componen no disponen de mandíbulas presentando segmentos de cartílago86 que rodean la notocorda formando arcos parciales sobre el cordón nervioso. Los mixinos y las lampreas son supervivientes de una época en la que los craneados sin mandíbula eran comunes, pero con el transcurso evolutivo estos animales se han visto superados numéricamente por los vertebrados mandibulados (gnatostomados) a los que pertenecen el resto de subfilos que se expondrán, éstos presentan mandivulas que han evolucionado a partir del soporte esquelético de las aberturas faríngeas, disponen de un endoesqueleto mayormente mineralizado y sistemas sensoriales desarrollados (como el sistema de línea lateral87 en el caso de los representantes acuáticos), en el registro fósil encontramos a los placodermos y los acantónidos como linajes extintos que guardan relación con los g n a t o s t o m a d o s . L a c l a s e chondrichthyes (condrictios) que incluye a los tiburones, rayas, quimeras y especies cercanas, dispone de un esqueleto cartilaginoso (a menudo impregnado con calcio) que evolucionó a partir de un esqueleto mineralizado ancestral. El clado de los 84. Sugiere que el cerebro presente en subfilos más evolucionados, ha derivado de una estructura ancestral similar a ésta. 85. Consiste en un conjunto de células presentes en los márgenes dorsales del tubo neuronal embrionario (cuando se está cerrando) y que posteriormente da lugar a dientes, algunos huesos y cartílagos del cráneo, dermis facial, varios tipos de neuronas y las cápsulas sensoriales en las que los ojos y otros órganos de los sentidos se desarrollan. 86. La mineralización parece haberse originado en las estructuras bucales de los vertebrados, el endoesqueleto se mineralizó por completo mucho más tarde. Los primeros vertebrados (fósiles) con elementos mineralizados en sus bocas y faringes fueron los conodontos y los primeros vertebrados acorazados sin mandíbulas (fósiles) fueron los ostracodermos. 87. Está constituido de una hilera de órganos microscópicos sensibles a la vibración del entorno acuático. gnatostomados al que pertenece la gran mayoría de los vertebrados es el de los osteictios88 los cuales presentan un endoesqueleto osificado formado por una matriz dura de fosfato de calcio, disponen de branquias y regulan su flotación en medio acuático mediante la vejiga natatoria89 , los osteictios se dividen en tres clases: la clase actinopterigii (peces de aletas radiadas)90 , y las clases actinistia y dipnoi (peces pulmonados) ambas conocidas como peces de aletas lobuladas (sarcopterigii) cuyas aletas pectorales y pélvicas están formadas por huesos recubiertos por una gruesa capa de músculo; un tercer linaje de peces de aletas lobuladas, a mediados del devónico, se adaptó a la vida en el medio terrestre dando lugar a los tetrápodos (vertebrados terrestres). Los tetrápodos se caracterizan principalmente por disponer de cuatro extremidades que derivan de las aletas pectorales y pélvicas de sus ancestros91 permitiéndoles soportar su peso en el medio terrestre y posibilitando su locomoción; los tetrápodos actuales no disponen de aberturas branquiales y sus oídos se han adaptado a la detección de sonidos transmitidos por el aire. La clase amphibia (anfibios) se compone de tres órdenes: urodela (salamandras), anura (ranas) y apoda (cecilias); la mayoría de los anfibios disponen de una piel húmeda que complementa a los pulmones en el intercambio gaseoso; las ranas sufren una metamorfosis incompleta que transforma la larva acuática (muy distintas del adulto) en adulto terrestre92 , mientras que las larvas de las salamandras y cecilias se asemejan mucho más a sus adultos; la fecundación es externa en la mayoría de estos animales, aunque existen algunas especies ovovivíparas93 y vivíparas94 . 88. Los osteictios acuáticos son los animales que de manera informal denominamos peces. 89. La vejiga natatoria es un órgano en forma de saco que regula la flotación del animal, por medio del movimiento de gases desde la sangre hacia su interior aumenta la flotación, con el movimiento contrario de gases se hunde. 90. Disponen de aletas soportadas principalemente por radios largos y flexibles modificadas para maniobrar y servir como defensa, incluyen a animales como las lubinas, percas, truchas, atunes y arengues. 91. Los pantanos costeros del Devónico eran el hogar de muchos peces de aletas lobuladas. Los que habitaban en aguas poco profundas y pobres en oxígeno podían utilizar sus pulmones para respirar aire y tenían que usar sus aletas para moverse entre los troncos o por el fondo, estas aletas se volvieron progresivamente más parecidas a extremidades, mientras que el resto del cuerpo retenía adaptaciones para la vida acuática. Esta adaptación es la que les permitiría el acceso al medio terrestre el cual condicionaría su evolución posterior. 92. La rana en estadio larvario (renacuajo) es herbívora, acuática con branquias y dispone de una cola a modo de aleta. Durante la metamorfosis reduce la cola, desarrolla extremidades, pulmones, tímpanos externos y un sistema digestivo adaptado a la dieta carnívora. 93. Las crías nacen de los huevos que son retenidos en el útero de la madre donde los embriones pueden desarrollarse sin deshidratarse. 94. Las crías nacen vivas después de haber sido alimentados en el útero materno mediante la sangre de la placenta. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 13 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Los huevos de los anfibios no están protegidos por una cáscara con lo que se deshidratan con rapidez fuera del agua, la evolución proporcionó como carácter derivado más importante del clado de los amniotas, el huevo amniótico que posee membranas especializadas para la protección del embrión (membranas extraembrionarias), esta adaptación permitió a los amniotas ocupar una cantidad más amplia de hábitats terrestres (pudieron establecerse en ambientes más secos que los tetrápodos iniciales), los amniotas se dividen en dos clados: reptilia (reptiles) y mammalia (mamíferos). Los reptiles, en los cuales se incluyen tuátaras, lagartos, serpientes, tortugas, cocodrilos y aves, disponen de escamas que contienen queratina; estas escamas previenen de la deshidratación aunque impiden el intercambio gaseoso con lo que estos animales dependen exclusivamente de sus pulmones para respirar. Ponen huevos con cáscara y por tanto precisan de fecundación interna; son animales ectotérmicos95 , salvo el caso de las aves que son endotérmicas96 . Entre las formas extinguidas de los reptiles se encuentran los pararreptiles, dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos. Dentro de este clado se encuentran las aves cuyos carácteres derivados son adaptaciones para facilitar el vuelo (carecen de dientes, de uno de los ovarios en las hembras y vejiga urinaria97 , craneo especialmente liviano, alas, plumas y un eficiente sistema respiratorio y circulatorio que le proporciona una elevada tasa metabólica)98 . El vuelo proporciona numerosas ventajas para la superviviencia (facilita la caza y búsqueda de alimentos, permite escapar rápidamente de los depredadores terrestres, ...), para ello precisan de una visión muy aguda y de un control fino de la musculatura; el cerebro de las aves es proporcionalmente mayor al de los reptiles y anfibios; se cree que las aves pertenecen a un grupo de saurisquios bípedos denominados terópodos99 . El segundo gran clado de los amniotas es mammifera (mamíferos) cuyos carácteres derivados caracterísiticos son: 95. Absorben calor externo como principal fuente de temperatura corporal, aunque ayuda, en menor grado, también su metabolismo. 96. Capaces de controlar la temperatura corporal solamente mediante el metabolismo. 97. Al carecer de estos órganos reducen la masa corporal y consecuentemente se facilita el vuelo. 98. Existen algunos órdenes que incluyen una o dos especies de aves no voladoras (aves corredoras o rátidas) como el avestruz, el ñandú, el casuario, el emú y el kiwi, con lo que su musculatura pectoral está poco desarrollada. Los pigüinos tampoco vuelan pero disponen de poderosos músculos pectorales para la natación. 99. Las plumas pueden haber permitido que pequeños dinosaurios corredores ganaran altura al saltar, mientras perseguían presas o escapaban de sus depresadores; o quizás algunos dinosaurios podían trepar a los árboles y luego planear ayudados por las plumas; estas son dos hipótesis sobre la aparición del vuelo. • Las glándulas mamarias (producen leche par amamantar a las crías). • El pelo que junto a una capa de tejido adiposo bajo la piel ayudan al cuerpo a mantener el calor. • Son endotérmicos con una alta tasa metabólica (disponen de sistema circulatorio y respiratorio eficientes). • Disponen de mayor tamaño proporcional cerebral que otros vertebrados demostrando mayor capacidad de aprendizaje. Los mamíferos evolucionaron de los sinápsidos a finales del período Triásico, aunque los primeros mamíferos verdaderos aparecieron durante el Jurásico, pero no sufrieron una dispersión adaptativa significativa hasta el comienzo del Paleoceno dando lugar a grandes depredadores y herbívoros, así como a especies acuáticas y voladoras. Los tres linajes principales no extinguidos que surgieron durante la era Mesozoica son: monotremas (una especie de ornitorrinco y dos de equidnas: ponen huevos, no disponen de pezones ya que segregan la leche por una glándulas del vientre y las crías lamen l a l e c h e d e l p e l a j e m a t e r n o ) , marsupiales (zarigüeyas, canguros y coalas: vivíparos, disponen de pezones y placenta aunque nacen en etapas tempranas del desarrollo siendo necesario mantener a las crías en una bolsa cutánea materna denominada marsupio) y euterios (diponen de placentas más completas que las de los marsupiales por lo que necesitan de un período más prolongado de gestación ya que los embriones completan su desarrollo dentro del útero. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 14 de 16
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net Los humanos pertenecemos al orden de los euterios denominado primates, los primates se dividen en tres grupos100 uno de los cuales se denomina antropoides que incluye a los monos y a los hominoideos101 que i n c l u y e l o s s e r e s h u m a n o s . E x i s t e n aproximadamente 20 especeies extintas de hominoideos que se relacionan de forma más estrecha con los seres humanos que con los chimpances, a éstas especies se las conoce como homínidos. El homínido más antiguo que se conoce (sahelanthropus tchadensis) existió hace entre 6 y 7 ma. y tenia un cerebro pequeño pero caminaba erguido; hace de 2 a 4 millones de años existió un 100. Los lémures de Madagascar y los loris y potos de África tropical y sur de Asia, los társidos del sudeste asiático y los antropoides. 101. Gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés, bonobos y seres humanos. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 15 de 16 Clasificación general de los seres vivos Proteobacteria Clamidia Espiroqueta Bact. Grampositivas Cianobacteria Korarchaeota Euryarchaeota Crenarchaeota Nanoarchaeota Diplomonadida Parabasala Euglenozoa Alveolata Stramenopila Radiolaria Amoebozoa Funji Alveolata Coanoflagelados Animal Rhodophyta Chlorophyta Vegetal Prot. Alfa Prot. Beta Prot. Gamma Prot. Delta Prot. Epsilon Diplomónadas Parabasálidos Cinetolástidos Euglénidos Apicomplexos Ciliados Ovomicetos Diatomeas Algas doradas Cercozoa Cloraracniofitos Foraminíferos Ginamebas Entamoebas Vegetal H. mu. plasmodiales H. mu. celulares Radiolarios Dominio Bacteria Dominio Archea Algas pardas Dinoflagelados Dominio Eukarya Opisthokonta Algas rojas Hongos Metazoos Viridiplantae Clorofitos Carofíceas Ancestro universal
  • Cognos.6q http://cognos.bio6q.net grupo parafilético de homínidos conocido como australopitecos, los individuos de algunas de sus especies caminaban completamente erguidos y disponían de manos y dientes semejantes a los seres humanos; hace unos 2,5 ma. los homínidos empezaron a utilizar herramientes (homo habilis) y hace aproximadamente 1,9 ma. la bipedestación se consolidó como la manera normal de locomoción; el primer homínido completamente bípedo fue homo ergaster (de 1,9 a 1,5 ma.) que disponia de un tamaño cerebral considerablemente grande; homo erectus (de 1,8 a 0,4? ma.) fue el primer homínido en abandonar áfrica. Hace unos 200.000 años vivieron en Europa los Neandertales extinguiéndose (30.000 años) unos miles de años despueś de la llegada de homo sapiens a Europa. Homo sapiens apareció en África 160.000 años atrás emigrando a otros continentes hace unos 50.000 años, las características más destacadas de éste, además de su gran tamaño cerebral, son la capacidad de pensamiento simbólico (muy superior a sus predecesores filogénicos) así como el dominio del habla. BIBLIOGRAFÍA: - Biología (séptima edición). Campbell & Reece. Editorial Médica Panamericana. - Biología (quinta edición). Curtis & Barnes. Editorial Médica Panamericana. Versión: V005R010 (26/06/2013), Ref: A0006 Página 16 de 16