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Teias tróficas e
comunidades
Predação é um processo chave
Predação
• Definição padrão: um indivíduo (predador) come
outro indivíduo (presa)
• Conceito amplo (caça, herbivoria, parasitismo,
etc)
• Relação desarmônica mais estudada em
ecologia
• Alta significância ecológica e evolutiva
Adaptações de predadores
(forma e função relacionada com a dieta)
• À medida que as presas aumentam
de tamanho, tornam-se mais
difíceis de capturar e os
predadores se tornam mais
especializados
• Mobilidade
• Órgãos de sentido (visão, olfato)
• Estruturas bucais e aparelho
digestivo relacionados com a dieta
A percepção do risco da predação: presas desenvolvem
adaptações para evitar seus predadores

•

Refúgios físicos e funcionais
(tamanho)

•

Escape (sentidos aguçados e
velocidade)

•

Coloração (críptica/coloração
de advertência)

•

Adaptações estruturais e
químicas nas plantas e animais
(cheiros ruins, secreções
nocivas, espinhos, carapaças,
etc.)
Adaptações estruturais de plantas
(espinhos, pelos, cascas das sementes, resinas
adesivas)
Resultados possíveis da predação
• 1. População de predadores tem pouco efeito na
abundância da população de presas
• 2. População de predadores erradicam a população
de presas (o que pode levar a extinção do predador
por falta de alimento)
• 3. Populações de predadores e presas coexistem
em um equilíbrio dinâmico
Exemplo Clássico
Ciclo Lince/Lebre
(baseado em peles vendidas)
Exemplo clássico!
A lebre da neve e
o lince
canadense
exibem ciclos
clássicos com
periodicidade de
10 anos.
A lebre alimenta-se
de raízes
(embaixo da
neve); o lince
alimenta-se
primariamente
da lebre.A
Mudanças evolutivas desejáveis
para o predador
Desenvolvimento de moderação por parte dos
predadores
- diversificação de presas,
- preferência por presas idosas ou juvenis,
- redução na própria eficiência de captura,
- mecanismos de territorialidade
Predadores não moderados se extinguem!
Mudanças evolutivas desejáveis
para a presa
Refúgios inacessíveis para os
predadores

Refúgios das presas através do
tamanho
O que favorece a “estabilidade” de
sistemas de presas e predadores?
Sistemas complexos com muitas espécies de
presas e predadores
Sistemas com refúgios espaciais ou de tamanho
Sistemas nos quais os predadores selecionam
preferencialmente as presas de menor valor
reprodutivo
Teias alimentares
⇒ Cadeias alimentares
⇒ Teias alimentares
⇒ Conectância =
No Ligações
No Ligações possíveis

No Ligações
possíveis:
N (N – 1)
_________
2
⇒ Onivoria: alimentação em mais de um nível

⇒ Problemas para classificar:

⇒

Aedes spp.
Fitoplancton marinho: ¼ de biomassa pode vir de bactérias
mais bacteriovoria em maior profundidade
(Zubkov & Tarran. 2008. Nature 455:224).
⇒ Compartimentação: em geral refletem habitats

marinho

terrestre

água doce
⇒ Controles:

Cascata trófica
Carnívoros secundários

B/compet.

Carnívoros primários

B/compet.

T/pred.

B/compet.

T/pred.

B/compet.

B/compet.

T/pred.

B/compet.

1

2

3

T/pred.
4

Herbívoros
Produtores

Níveis tróficos
CASCATAS TRÓFICAS

A cascata trófica é um importante mecanismo na regulação em
cadeias tróficas
Cascatas tróficas podem emergir a partir de efeitos diretos entre
populações, no qual predadores consomem suas presas e,
portanto, diminuem a abundância de presas que influenciam
níveis tróficos inferiores
Porém, as cascatas tróficas também podem emergir a partir de
efeitos comportamentais indiretos, nos quais as presas alteram
seu comportamento de forrageamento em resposta ao risco de
predação
Clorofila a
transparência
água

g/l

taxa
pastoreio

n/m3

densidade
Artemia

60
30
0

mg/ m3

densidade
Trichocorixa

100
00
100
0,1

%/dia

salinidade

200
100
0

120
60
0

sechi (m) mg/ m3

Um exemplo

10
5
0
10
5
0

1973

1985-6
Ano

1986-90
Controle de produtores: tentando generalizar...
“de baixo para cima” produtores vivem bastante (?terrestre)
“de cima para baixo”: produtores vivem pouco (?aquático)

Por que o mundo é verde?
1) Hairston et al. (1960): predadores controlam herbívoros
2) Murdoch (1966): mundo espinhento e de sabor desagradável
Todas cascatas são molhadas?
Cascatas devem ser mais comuns nas seguintes situações:
1)
2)
3)
4)

hábitats discretos e homogêneos;
dinâmica de pop. presas são rápidas em relação a consumidores;
a presa comum tende a ser consumida por todos;
níveis tróficos tendem a ser discretos com interações fortes.

Ambientes pelágicos de lagos, bentos de rios e costões rochosos
tendem a atender as situações acima.
Em comunidades ricas: relações difusas tamponariam efeitos,
embora ainda assim possam existir como:
“gotas” tróficas (cascatas em nível de espécies)
Efeitos não esperados:remoção de um competidor pode diminuir densidade de outro.

-2

Biomassa (g m )

Densidade herbívoro
(indivíduos m-2)

remoção de um predador pode causar diminuição densidade presa.

a

10000
8000
6000

b

4000
2000

c

c

0
100
80

a
b

60

a

b

40
20
0

plantas

plantas
plantas
plantas
+
+
+
herbívoros
herbívoros herbívoros
+
+
1 predador 4 predadores

Fonte: Finke, D.L. & R.F. Reno. 2004. Predator diversity dampens trophic cascades. Nature 429: 407-410
⇒ Cadeias em geral com 2 a 5 níveis; frequentemente 3 ou 4.
⇒ Hipóteses para explicar poucos níveis
a) fluxo de energia
↑ produtividade, ↑ maior número níveis
↑ eficiência transferências, ↑ número níveis
⇒ Meta-análise rejeitou hipótese, embora ambientes mais
produtivos contenham maior S; “chance” de existir várias
cadeias dentro da teia
b) restrições de comportamento e forma de predadores
- predadores teriam que ser cada vez maiores
- áreas de vida teriam que ser cada vez maiores
⇒ por que não predar herbívoros ?
c) susceptibilidade de predadores à perturbações
Biocomplexidade: além da listagem
Estrutura: relação entre espécies
A

1

2

3

B

4

C

5

E

6

7

F

8

9

10

Diversidade de espécies

11

13 14

15
Diversidade de interações
uma comunidade campestre na Inglaterra

Dawah et al. (1995). Structure of the parasitoid communities of grass-feeding chalcid wasps. J. Anim. Ecol. 64 708-720
Diversidade de interações
uma floresta tropical em Porto Rico

Espécies tróficas
Waide & Reagan (orgs) 1996. The Food Web of a Tropical Forest. Univ. Chicago Press.
Intensidade de predação
• Predação pode eliminar espécies da comunidade
• Coexistência mediada pelo predador
– Reduz a pressão exercida pela competição
• Predadores como espécies-chave
Espécies chaves
-- Espécies importantes na comunidade; sua retirada causa grandes
mudanças na composição e abundância relativa de muitas spp.
-- Em geral relacionado a relações tróficas
-- Exemplos: Pisaster sp., Onças (predadores de topo)
Palmito, Araucária (provisão de recursos, às vezes em
épocas de escassez)
⇒ Espécies chaves
Pisaster
(Paine 1966)
números - calorias

3 - 41

5 - 5 27 -37 X - 2 63 -12 1 - 3

Thais
5 - 10 95 - 90

quítons
2 spp.

chapeuzinho
chines 2 spp.

bivalves
1 sp.

cracas
3 spp.

Mitella
Evidência empírica
Comunidades em costões rochosos:
–
–
–

–

Pisaster (estrela-do-mar),
predador de topo
Teia trófica relativamente
estável (constante)
Pisaster alimenta-se de
outro predador Thais
(caramujo), e quítons,
cracas, lapas, bivalves, e
outros moluscos
Thais alimenta-se de
bivalves e cracas
Paine (1966) American Naturalist.
Paine (1966). American Naturalist.
http://www.canalciencia.ibict.br/pesquisas/pesquisa.php?ref_pesquisa=196
Mitella polimerus

Foto: Dave Cowles
http://rosario.wwc.edu/inverts/Mollusca/Bivalvia/Mytiloida/Mytilidae/Mytilus_californianus.html
Mytilus californianus

e

Pisaster ochraceous

Foto: Dave Cowles http://rosario.wwc.edu/inverts/Mollusca/Bivalvia/Mytiloida/Mytilidae/Mytilus_californianus.html
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Pisaster
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Thais
5 - 10 95 - 90

quítons
2 spp.

chapeuzinho
chines 2 spp.

bivalves
1 sp.

cracas
3 spp.

Mitella
Espécies engenheiras
-- “Organismos que direta ou indiretamente modulam a disponibilidade
de recursos (outros que não eles mesmos) para outras espécies,
causando mudanças no estado físico de materiais bióticos e abióticos”
Jones, Lawton e Shachak (1994). Oikos 69:373-386.
-- Dois tipos:
Engenheiros autogênicos: mudam o ambiente a partir de seu
próprio corpo (tecidos vivos ou mortos)
Exemplos: Árvores de florestas;
“Explosão” algas planctônicas mar
Plantas que retém água em cavidades
Engenheiros alogênicos: mudam o ambiente transformando materiais
biológicos ou não de um estado físico para outro
Exemplos: Castor
“Bioturbators”
Minhocas
Cupins de montículo
Elefantes
Homo sapiens também !!!
Prochilodus mariae
(Curimbatá ou Curimba)
Flecker, A.S. 1996. Ecosystem
engineering by a dominant detritivore in
a diverse tropical stream. Ecology
77:1845-54.

fotos: A.S. Flecker

foto: M. Landines (Fishbase)
Flecker, A.S. 1996. Ecosystem engineering
by a dominant detritivore in a diverse tropical
stream. Ecology 77:1845-54.
A representação da teia trófica
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Jordano et al. (2006). Oikos.
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Jordano et al. (2003). Ecology Letters.
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Gruber et al. (2009). The Open Ecology Journal.
A representação
da teia trófica

Almeida-Neto et al. (2008). Oikos.
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Lewinsohn et al. (2006). Oikos.
A análise quantitativa da teia trófica

Gruber et al. (2009). The Open Ecology Journal.
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Co-extinções:
efeito dominó

multiplicador
de extinções
pouco
conhecido

Avaliações
ainda iniciais
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Qual o objetivo?
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Lago Mendota (Wisconsin, EUA)
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Teias tróficas e comunidades

  • 2. Predação é um processo chave
  • 3. Predação • Definição padrão: um indivíduo (predador) come outro indivíduo (presa) • Conceito amplo (caça, herbivoria, parasitismo, etc) • Relação desarmônica mais estudada em ecologia • Alta significância ecológica e evolutiva
  • 4. Adaptações de predadores (forma e função relacionada com a dieta) • À medida que as presas aumentam de tamanho, tornam-se mais difíceis de capturar e os predadores se tornam mais especializados • Mobilidade • Órgãos de sentido (visão, olfato) • Estruturas bucais e aparelho digestivo relacionados com a dieta
  • 5. A percepção do risco da predação: presas desenvolvem adaptações para evitar seus predadores • Refúgios físicos e funcionais (tamanho) • Escape (sentidos aguçados e velocidade) • Coloração (críptica/coloração de advertência) • Adaptações estruturais e químicas nas plantas e animais (cheiros ruins, secreções nocivas, espinhos, carapaças, etc.)
  • 6. Adaptações estruturais de plantas (espinhos, pelos, cascas das sementes, resinas adesivas)
  • 7. Resultados possíveis da predação • 1. População de predadores tem pouco efeito na abundância da população de presas • 2. População de predadores erradicam a população de presas (o que pode levar a extinção do predador por falta de alimento) • 3. Populações de predadores e presas coexistem em um equilíbrio dinâmico
  • 9. Exemplo clássico! A lebre da neve e o lince canadense exibem ciclos clássicos com periodicidade de 10 anos. A lebre alimenta-se de raízes (embaixo da neve); o lince alimenta-se primariamente da lebre.A
  • 10. Mudanças evolutivas desejáveis para o predador Desenvolvimento de moderação por parte dos predadores - diversificação de presas, - preferência por presas idosas ou juvenis, - redução na própria eficiência de captura, - mecanismos de territorialidade Predadores não moderados se extinguem!
  • 11. Mudanças evolutivas desejáveis para a presa Refúgios inacessíveis para os predadores Refúgios das presas através do tamanho
  • 12. O que favorece a “estabilidade” de sistemas de presas e predadores? Sistemas complexos com muitas espécies de presas e predadores Sistemas com refúgios espaciais ou de tamanho Sistemas nos quais os predadores selecionam preferencialmente as presas de menor valor reprodutivo
  • 13.
  • 14. Teias alimentares ⇒ Cadeias alimentares ⇒ Teias alimentares ⇒ Conectância = No Ligações No Ligações possíveis No Ligações possíveis: N (N – 1) _________ 2
  • 15. ⇒ Onivoria: alimentação em mais de um nível ⇒ Problemas para classificar: ⇒ Aedes spp. Fitoplancton marinho: ¼ de biomassa pode vir de bactérias mais bacteriovoria em maior profundidade (Zubkov & Tarran. 2008. Nature 455:224).
  • 16. ⇒ Compartimentação: em geral refletem habitats marinho terrestre água doce
  • 17. ⇒ Controles: Cascata trófica Carnívoros secundários B/compet. Carnívoros primários B/compet. T/pred. B/compet. T/pred. B/compet. B/compet. T/pred. B/compet. 1 2 3 T/pred. 4 Herbívoros Produtores Níveis tróficos
  • 18. CASCATAS TRÓFICAS A cascata trófica é um importante mecanismo na regulação em cadeias tróficas Cascatas tróficas podem emergir a partir de efeitos diretos entre populações, no qual predadores consomem suas presas e, portanto, diminuem a abundância de presas que influenciam níveis tróficos inferiores Porém, as cascatas tróficas também podem emergir a partir de efeitos comportamentais indiretos, nos quais as presas alteram seu comportamento de forrageamento em resposta ao risco de predação
  • 19.
  • 21.
  • 22. Controle de produtores: tentando generalizar... “de baixo para cima” produtores vivem bastante (?terrestre) “de cima para baixo”: produtores vivem pouco (?aquático) Por que o mundo é verde? 1) Hairston et al. (1960): predadores controlam herbívoros 2) Murdoch (1966): mundo espinhento e de sabor desagradável
  • 23. Todas cascatas são molhadas? Cascatas devem ser mais comuns nas seguintes situações: 1) 2) 3) 4) hábitats discretos e homogêneos; dinâmica de pop. presas são rápidas em relação a consumidores; a presa comum tende a ser consumida por todos; níveis tróficos tendem a ser discretos com interações fortes. Ambientes pelágicos de lagos, bentos de rios e costões rochosos tendem a atender as situações acima. Em comunidades ricas: relações difusas tamponariam efeitos, embora ainda assim possam existir como: “gotas” tróficas (cascatas em nível de espécies)
  • 24. Efeitos não esperados:remoção de um competidor pode diminuir densidade de outro. -2 Biomassa (g m ) Densidade herbívoro (indivíduos m-2) remoção de um predador pode causar diminuição densidade presa. a 10000 8000 6000 b 4000 2000 c c 0 100 80 a b 60 a b 40 20 0 plantas plantas plantas plantas + + + herbívoros herbívoros herbívoros + + 1 predador 4 predadores Fonte: Finke, D.L. & R.F. Reno. 2004. Predator diversity dampens trophic cascades. Nature 429: 407-410
  • 25. ⇒ Cadeias em geral com 2 a 5 níveis; frequentemente 3 ou 4. ⇒ Hipóteses para explicar poucos níveis a) fluxo de energia ↑ produtividade, ↑ maior número níveis ↑ eficiência transferências, ↑ número níveis ⇒ Meta-análise rejeitou hipótese, embora ambientes mais produtivos contenham maior S; “chance” de existir várias cadeias dentro da teia b) restrições de comportamento e forma de predadores - predadores teriam que ser cada vez maiores - áreas de vida teriam que ser cada vez maiores ⇒ por que não predar herbívoros ? c) susceptibilidade de predadores à perturbações
  • 26. Biocomplexidade: além da listagem Estrutura: relação entre espécies A 1 2 3 B 4 C 5 E 6 7 F 8 9 10 Diversidade de espécies 11 13 14 15
  • 27. Diversidade de interações uma comunidade campestre na Inglaterra Dawah et al. (1995). Structure of the parasitoid communities of grass-feeding chalcid wasps. J. Anim. Ecol. 64 708-720
  • 28. Diversidade de interações uma floresta tropical em Porto Rico Espécies tróficas Waide & Reagan (orgs) 1996. The Food Web of a Tropical Forest. Univ. Chicago Press.
  • 29. Intensidade de predação • Predação pode eliminar espécies da comunidade • Coexistência mediada pelo predador – Reduz a pressão exercida pela competição • Predadores como espécies-chave
  • 30. Espécies chaves -- Espécies importantes na comunidade; sua retirada causa grandes mudanças na composição e abundância relativa de muitas spp. -- Em geral relacionado a relações tróficas -- Exemplos: Pisaster sp., Onças (predadores de topo) Palmito, Araucária (provisão de recursos, às vezes em épocas de escassez)
  • 31. ⇒ Espécies chaves Pisaster (Paine 1966) números - calorias 3 - 41 5 - 5 27 -37 X - 2 63 -12 1 - 3 Thais 5 - 10 95 - 90 quítons 2 spp. chapeuzinho chines 2 spp. bivalves 1 sp. cracas 3 spp. Mitella
  • 32. Evidência empírica Comunidades em costões rochosos: – – – – Pisaster (estrela-do-mar), predador de topo Teia trófica relativamente estável (constante) Pisaster alimenta-se de outro predador Thais (caramujo), e quítons, cracas, lapas, bivalves, e outros moluscos Thais alimenta-se de bivalves e cracas Paine (1966) American Naturalist.
  • 33. Paine (1966). American Naturalist.
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  • 38. Mitella polimerus Foto: Dave Cowles http://rosario.wwc.edu/inverts/Mollusca/Bivalvia/Mytiloida/Mytilidae/Mytilus_californianus.html
  • 39. Mytilus californianus e Pisaster ochraceous Foto: Dave Cowles http://rosario.wwc.edu/inverts/Mollusca/Bivalvia/Mytiloida/Mytilidae/Mytilus_californianus.html
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  • 41. ⇒ Espécies chaves Pisaster (Paine 1966) números - calorias 3 - 41 5 - 5 27 -37 X - 2 63 -12 1 - 3 Thais 5 - 10 95 - 90 quítons 2 spp. chapeuzinho chines 2 spp. bivalves 1 sp. cracas 3 spp. Mitella
  • 42. Espécies engenheiras -- “Organismos que direta ou indiretamente modulam a disponibilidade de recursos (outros que não eles mesmos) para outras espécies, causando mudanças no estado físico de materiais bióticos e abióticos” Jones, Lawton e Shachak (1994). Oikos 69:373-386. -- Dois tipos: Engenheiros autogênicos: mudam o ambiente a partir de seu próprio corpo (tecidos vivos ou mortos) Exemplos: Árvores de florestas; “Explosão” algas planctônicas mar Plantas que retém água em cavidades Engenheiros alogênicos: mudam o ambiente transformando materiais biológicos ou não de um estado físico para outro Exemplos: Castor “Bioturbators” Minhocas Cupins de montículo Elefantes Homo sapiens também !!!
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  • 46. Prochilodus mariae (Curimbatá ou Curimba) Flecker, A.S. 1996. Ecosystem engineering by a dominant detritivore in a diverse tropical stream. Ecology 77:1845-54. fotos: A.S. Flecker foto: M. Landines (Fishbase)
  • 47. Flecker, A.S. 1996. Ecosystem engineering by a dominant detritivore in a diverse tropical stream. Ecology 77:1845-54.
  • 48. A representação da teia trófica
  • 49. A representação da teia trófica Jordano et al. (2006). Oikos.
  • 50. A representação da teia trófica Jordano et al. (2003). Ecology Letters.
  • 51. A representação da teia trófica Gruber et al. (2009). The Open Ecology Journal.
  • 52. A representação da teia trófica Almeida-Neto et al. (2008). Oikos.
  • 53. A representação da teia trófica Lewinsohn et al. (2006). Oikos.
  • 54. A análise quantitativa da teia trófica Gruber et al. (2009). The Open Ecology Journal.
  • 55. A vulnerabilidade da teia trófica Co-extinções: efeito dominó multiplicador de extinções pouco conhecido Avaliações ainda iniciais Koh et al. 2004, Science 305:1632
  • 57. Aplicações práticas Biomanipulação de cadeias tróficas Qual o objetivo? - Melhorar a qualidade da água por meio da redução do fitoplâncton e diminuição da turbidez da água. Como é feito? -Indução do aumento da predação do zooplâncton sobre o fitoplâncton - Redução da biomassa de peixes zooplanctívoros (pesca ou introdução de peixes pícivoros)
  • 58. Aplicações práticas Biomanipulação de cadeias tróficas Lago Mendota (Wisconsin, EUA) Estoque de alevinos de duas espécies de peixes antes e após a biomanipulação Espécies se alimentam de zooplânton Lathrop et al. (2002)
  • 59. Aplicações práticas Controle biológico Introdução de um inimigo natural - Controle populacional de uma praga Melhor que usar pesticidas (herbicidas, inseticidas, etc) Funciona se o predador/parasitóide for especialista Problemas com predadores/parasitóides generalistas Exemplos: - Coelhos na Austrália - Serpentes na Austrália - Besouros no lago Moon Darra (Austrália)
  • 60. Aplicações práticas Controle biológico Cyrtobagous salviniae Depois da introdução do besouro Sem macrófitas Antes da introdução do besouro Dominância de macrófitas