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Espécies e especiação
     A origem da diversidade
                    biológica
Especiação
 Gera espécies novas

 Ocorre freqüentemente

 Une macro e microevolução

 Combina evolução, zoologia, ecologia e
 genética
Anagênese e cladogênese
 Anagênese =
 evolução contínua
 gera uma espécie
 nova

 Cladogênese =
 especiação de uma
 espécie ancestral em
 duas descendentes
Como uma espécie é formada?
 Modelo alopátrico     Alopátrico   Peripátrico Parapátrico Simpátrico




 Modelo simpátrico

 Modelo parapátrico?

 Modelo peripátrico?
Especiação alopátrica
 Sciurus

 Grand Canyon como
 barreira geográfica

 S. alberti
 S. kaibabensis
Especiação alopátrica
 Nível do mar abaixa,
 forma istmos
 (Panamá)

 Nível do mar
 aumenta, separa
 ilhas (Ilha Grande)
Especiação em série
 Alpheus

 Pares de um lado e
 de outro do Ístmo
Especiação alopátrica
 Nível do mar abaixa,
 forma istmos
 (Panamá)

 Nível do mar
 aumenta, separa
 ilhas (Ilha Grande)
Especiação de ilhas
Especiação alopátrica
 Isolamento geográfico por uma barreira
 geográfica
   Alguns indivíduos migraram e não
   conseguem voltar ao ponto inicial = dispersão

   Organismos não se moveram mas uma
   barreira se originou na distribuição da
   espécie = vicariância
O que vai diferenciá-las?

 Mutações serão diferentes
 Deriva atuará diferenciando as
 populações separadas
 Particularidades das
 populações (bottleneck)
 Populações podem estar
 sujeitas a pressões seletivas
 diferentes
 Efeito fundador (diferença na
 constituição do pool gênico
 pelo acaso)
O que vai prevenir a
homogeneização?
 A barreira geográfica

 Se existir a troca de indivíduo por
 geração, a especiação não ocorrerá

 Balanço entre deriva e proporção do pool
 gênico trocada
Diversidade de espécies
 Regulada pelo conjunto de três fatores:

   Acaso (dispersão, deriva, mutação)

   Necessidade (seleção natural)

   História (filogenia, herança)
Tristan da Cunha

Ano    Evento                                                    N


1816   Colonização da Ilha                                       16


1855   Brigas internas causaram 33 (de 103) partir da Ilha       70


1885   População cresce                                         106


1885   Naufrágio mata 15 homens e suas famílias deixam a Ilha    91


1891   População se estabelece e começa a crescer                59


1961   Crescimento contínuo de 1891                             270
Efeito fundador
Em quanto tempo acontece a
especiação?
 1 Milhão de anos



 Pode ser mais rápida?



 Pode ser instantânea?
Ammodramus
 6 machos de uma ssp



 O que fazer?
Coespeciação
 Parasita especiando
 com especiação do
 hospedeiro

 Difícil provar que
 houve transferência
 horizontal
Radiação adaptativa
 Especiação em série



 Diferenciação de
 nichos
Quase espécies
Híbridos
Quantas espécies temos aqui?
Será?




Zebróide numa fazenda do Quênia
WH X WH - 75%
                         P1 X P1 - 95%
                         P2 X P2 - 80%
                         P1 X P2 - 77%

Especiação rápida       WH X P1 - 0%
                        WH X P2 - 0%




 8 Poliquetas Nereis
 isolados da natureza
 há 40 anos (WH)

 Isolados
 reprodutivamente da
 população original
 (P1 e P2) hoje
Especiação simpátrica
 Poliploidização



 Mudança de nichos ou de ambientes
Poliploidização em Oenothera
lamarckiana

 2N = 14

 Especiação =
 popiploidização

 Variante 2N = 28

 O. gigas
Especiação simpátrica
 Infestadora natural da
 árvore de Hawthorne
Quando o ambiente mudou

 Em 1860 descoberta em
macieiras (1960 em
cereijeiras)


 Hoje


  Diferenças genéticas em 6
loci entre as moscas de
cada árvore
Espécies diferentes???
 Cruzamento entre os dois
 tipos de moscas só 6%

 Moscas nascidas em
 qualquer árvore,
 preferem macieiras em
 agosto e hawthorne em
 setembro

 Diferenças de tempo de
 maturação de frutos
Mulas
                               X
Equus caballus = 64 (égua)
  cromossomos
Equus asinus = 62 (jumento)    =
  cromossomos
Mula = 63 cromossomos



Equus caballus = 64 (cavalo)
   cromossomos
Equus asinus = 62 (jumenta)
   cromossomos
Burro = 63 cromossomos
Mulas
 Estéril (apenas 4
 férteis registradas)

 307 tentativas de
 gravidez
                        Equus caballus = 64 cromossomos
 Clonagem (Idaho        Equus asinus = 62 cromossomos
 Gem, 4 de maio
 2003)                  Mula = 63 cromossomos
Mecanismos de isolamento
reprodutivo
    PRÉ-ZIGÓTICOS             PÓS-ZIGÓTICOS
 Isolamento temporal –     Inviabilidade de híbridos
 reprodução em tempos      – Populações hibridizam,
 diferentes                mas híbridos são
 Isolamento                inviáveis
 comportamental –          Esterilidade de híbridos –
 comportamento não         Populações hibridizam,
 reconhecível por          híbridos são viáveis, mas
 membros de outra          inférteis
 espécie                   Baixa adaptabilidade de
 Isolamento mecânico –     híbridos
 órgãos reprodutores não
 compatíveis
O que vêm primeiro?

 Pós-zigóticos

 Macho estéril

 Regra de Haldane
Espécie
 A definição de espécie é uma convenção não
 existe verdadeiro ou falso

 Do latim, espécie = tipo

 Comunicabilidade = estabilidade

 Estabilidade = critério biologicamente relevante
O que é uma espécie?
 Espécie existe?

 Essa categoria é real ou é arbitrária?

 E gênero, é arbitrário?

 Tribo na Nova Guiné reconhece 174 spp de
 vertebrados, taxonomistas reconhecem 178 spp
O que é uma espécie?
 Mais de vinte conceitos diferentes

 Três eixos: Universalidade, Praticidade,
 Relevância biológica

 Cada um dos conceitos têm pontos fortes
 e fracos em relação aos três eixos
Conceito Morfológico
 Tipológico, filosofia de Platão – a presença de
 características semelhantes define uma espécie

 Universal

 Prático

 Sem relevância biológica
Conceito Biológico
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 Espécies são grupos de indivíduos
 intercruzantes ou potencialmente
 intercruzantes que são isolados
 reprodutivamente de outros grupos

 Capacidade de cruzamento define uma
 espécie
Conceito biológico
 Pouco universal, pouco prático, alta
 significância biológica

 Aplicável a espécies sexuais

 Aplicável a espécies contemporâneas

 Populações alopátricas?

 Isolamento reprodutivo não é qualitativo
Ursos polares e marrons
Especiação críptica
 Poucas
 características
 morfológicas           .20   .33   .47   .60   .73      .87   1


                                                 1                 Salvador
                                                 2                 Noronha A
                                                                   Itacuruçá
 Especiação críptica                                               Picinguaba
                                                                   Forno
                                                                   Anjos
                                                 3                 Búzios
                                                                   Ilha do Mel
                                                                   Noronha B
                                                nucula             France
 Esponjas, cnidários,                                              Italy
                                                                   Panama
                                                 5
 etc.
Especiação e morfologia
Conceito ecológico
 Define espécie pelo compartilhamento de
 um nicho ecológico

 Baixa praticidade, baixa universalidade,
 média relevância biológica
Conceito comportamental
 Define espécie pelo compartilhamento de
 uma SMRS (specific mate recognition
 strategy)

 Estratégia de reconhecimento de parceiro

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 praticidade e universalidade
Outros conceitos
Evolutivo – Espécie é uma linhagem
evoluindo separadamente de outras
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Evolução

  • 1. Espécies e especiação A origem da diversidade biológica
  • 2. Especiação Gera espécies novas Ocorre freqüentemente Une macro e microevolução Combina evolução, zoologia, ecologia e genética
  • 3. Anagênese e cladogênese Anagênese = evolução contínua gera uma espécie nova Cladogênese = especiação de uma espécie ancestral em duas descendentes
  • 4. Como uma espécie é formada? Modelo alopátrico Alopátrico Peripátrico Parapátrico Simpátrico Modelo simpátrico Modelo parapátrico? Modelo peripátrico?
  • 5. Especiação alopátrica Sciurus Grand Canyon como barreira geográfica S. alberti S. kaibabensis
  • 6. Especiação alopátrica Nível do mar abaixa, forma istmos (Panamá) Nível do mar aumenta, separa ilhas (Ilha Grande)
  • 7. Especiação em série Alpheus Pares de um lado e de outro do Ístmo
  • 8. Especiação alopátrica Nível do mar abaixa, forma istmos (Panamá) Nível do mar aumenta, separa ilhas (Ilha Grande)
  • 10. Especiação alopátrica Isolamento geográfico por uma barreira geográfica Alguns indivíduos migraram e não conseguem voltar ao ponto inicial = dispersão Organismos não se moveram mas uma barreira se originou na distribuição da espécie = vicariância
  • 11. O que vai diferenciá-las? Mutações serão diferentes Deriva atuará diferenciando as populações separadas Particularidades das populações (bottleneck) Populações podem estar sujeitas a pressões seletivas diferentes Efeito fundador (diferença na constituição do pool gênico pelo acaso)
  • 12. O que vai prevenir a homogeneização? A barreira geográfica Se existir a troca de indivíduo por geração, a especiação não ocorrerá Balanço entre deriva e proporção do pool gênico trocada
  • 13. Diversidade de espécies Regulada pelo conjunto de três fatores: Acaso (dispersão, deriva, mutação) Necessidade (seleção natural) História (filogenia, herança)
  • 14. Tristan da Cunha Ano Evento N 1816 Colonização da Ilha 16 1855 Brigas internas causaram 33 (de 103) partir da Ilha 70 1885 População cresce 106 1885 Naufrágio mata 15 homens e suas famílias deixam a Ilha 91 1891 População se estabelece e começa a crescer 59 1961 Crescimento contínuo de 1891 270
  • 16. Em quanto tempo acontece a especiação? 1 Milhão de anos Pode ser mais rápida? Pode ser instantânea?
  • 17. Ammodramus 6 machos de uma ssp O que fazer?
  • 18. Coespeciação Parasita especiando com especiação do hospedeiro Difícil provar que houve transferência horizontal
  • 19. Radiação adaptativa Especiação em série Diferenciação de nichos
  • 24. WH X WH - 75% P1 X P1 - 95% P2 X P2 - 80% P1 X P2 - 77% Especiação rápida WH X P1 - 0% WH X P2 - 0% 8 Poliquetas Nereis isolados da natureza há 40 anos (WH) Isolados reprodutivamente da população original (P1 e P2) hoje
  • 25. Especiação simpátrica Poliploidização Mudança de nichos ou de ambientes
  • 26. Poliploidização em Oenothera lamarckiana 2N = 14 Especiação = popiploidização Variante 2N = 28 O. gigas
  • 27. Especiação simpátrica Infestadora natural da árvore de Hawthorne
  • 28. Quando o ambiente mudou Em 1860 descoberta em macieiras (1960 em cereijeiras) Hoje Diferenças genéticas em 6 loci entre as moscas de cada árvore
  • 29. Espécies diferentes??? Cruzamento entre os dois tipos de moscas só 6% Moscas nascidas em qualquer árvore, preferem macieiras em agosto e hawthorne em setembro Diferenças de tempo de maturação de frutos
  • 30. Mulas X Equus caballus = 64 (égua) cromossomos Equus asinus = 62 (jumento) = cromossomos Mula = 63 cromossomos Equus caballus = 64 (cavalo) cromossomos Equus asinus = 62 (jumenta) cromossomos Burro = 63 cromossomos
  • 31. Mulas Estéril (apenas 4 férteis registradas) 307 tentativas de gravidez Equus caballus = 64 cromossomos Clonagem (Idaho Equus asinus = 62 cromossomos Gem, 4 de maio 2003) Mula = 63 cromossomos
  • 32. Mecanismos de isolamento reprodutivo PRÉ-ZIGÓTICOS PÓS-ZIGÓTICOS Isolamento temporal – Inviabilidade de híbridos reprodução em tempos – Populações hibridizam, diferentes mas híbridos são Isolamento inviáveis comportamental – Esterilidade de híbridos – comportamento não Populações hibridizam, reconhecível por híbridos são viáveis, mas membros de outra inférteis espécie Baixa adaptabilidade de Isolamento mecânico – híbridos órgãos reprodutores não compatíveis
  • 33. O que vêm primeiro? Pós-zigóticos Macho estéril Regra de Haldane
  • 34. Espécie A definição de espécie é uma convenção não existe verdadeiro ou falso Do latim, espécie = tipo Comunicabilidade = estabilidade Estabilidade = critério biologicamente relevante
  • 35. O que é uma espécie? Espécie existe? Essa categoria é real ou é arbitrária? E gênero, é arbitrário? Tribo na Nova Guiné reconhece 174 spp de vertebrados, taxonomistas reconhecem 178 spp
  • 36. O que é uma espécie? Mais de vinte conceitos diferentes Três eixos: Universalidade, Praticidade, Relevância biológica Cada um dos conceitos têm pontos fortes e fracos em relação aos três eixos
  • 37. Conceito Morfológico Tipológico, filosofia de Platão – a presença de características semelhantes define uma espécie Universal Prático Sem relevância biológica
  • 38. Conceito Biológico Mayr 1942 Espécies são grupos de indivíduos intercruzantes ou potencialmente intercruzantes que são isolados reprodutivamente de outros grupos Capacidade de cruzamento define uma espécie
  • 39. Conceito biológico Pouco universal, pouco prático, alta significância biológica Aplicável a espécies sexuais Aplicável a espécies contemporâneas Populações alopátricas? Isolamento reprodutivo não é qualitativo
  • 40. Ursos polares e marrons
  • 41. Especiação críptica Poucas características morfológicas .20 .33 .47 .60 .73 .87 1 1 Salvador 2 Noronha A Itacuruçá Especiação críptica Picinguaba Forno Anjos 3 Búzios Ilha do Mel Noronha B nucula France Esponjas, cnidários, Italy Panama 5 etc.
  • 43. Conceito ecológico Define espécie pelo compartilhamento de um nicho ecológico Baixa praticidade, baixa universalidade, média relevância biológica
  • 44. Conceito comportamental Define espécie pelo compartilhamento de uma SMRS (specific mate recognition strategy) Estratégia de reconhecimento de parceiro Alta significância biológica, baixa praticidade e universalidade
  • 45. Outros conceitos Evolutivo – Espécie é uma linhagem evoluindo separadamente de outras linhagens Filogenético – Espécie é o menor grupamento diagnosticável de organismos que possuem um padrão ancestral- descendente
  • 46. Mas vamos parar por aqui.