Bacterias ftopatogenicas

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Bacterias ftopatogenicas

  1. 1. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO DEPARTAMENTO DE AGRONOMIA – ÁREA DE FITOSSANIDADE FITOPATOLOGIA I BACTÉRIAS COMO AGENTES DE DOENÇAS DE PLANTAS Prof. Sami J. Michereff1. INTRODUÇÃO Em 1980 foi publicada a lista de nomes bacterianos aprovados e também uma Lista de Mais de 1.600 espécies bacterianas são patovares. O termo patovar, abreviado como pv.,conhecidas, mas apenas cerca de 100 espécies foi escolhido como nomenclatura infra-específicacausam doenças em plantas. Até a primeira para designar dentro de uma espécie, bactériasmetade do século XIX não se cogitava seriamente a que são patogênicas a um hospedeiro ou grupo deexistência de doenças de plantas causadas por hospedeiros. Por exemplo Xanthomonas campestrisbactérias. Possivelmente, o primeiro sobre uma pv. campestris é uma bactéria patogênica àsenfermidade de plantas causada por uma bactéria crucíferas, causando a podridão negra.é atribuído ao botânico alemão F.M. Draenert, queem visita ao Recôncavo Baiano, em 1869, teriaaventado pela primeira vez a possibilidade dagomose da cana-de-açúcar ser de etiologia Tabela 1. Classificação dos principais gêneros debacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, bactérias fitopatogênicas.considerados pelos autores contemporâneos comode real valor científico, foram os do americanoBurril, em 1882, sobre a queima da macieira e da Reino: Procaryotaepereira e os do holandês Walker, também em1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Divisão: Gracilicutes - bactérias Gram-negativasFitobacteriologia, foi quem realmente demonstroua natureza bacteriana de cinco enfermidades de Classe: Proteobacteria - maioria bactériasplantas. No início do século XX, já era grande o unicelularesnúmero de trabalhos científicos comprovandoserem as bactérias importantes patógenos de Família: Enterobacteriaeplantas. Gênero: Erwinia Bactérias são importantes patógenos de Família: Pseudomonadaceaeplantas, não somente pela alta incidência e Gêneros: Acidovoraxseveridade em culturas de valor econômico, mas Pseudomonastambém pela facilidade com que se disseminam e Ralstoniapelas dificuldades encontradas para o controle das Xanthomonasenfermidades por elas incitadas. Família: Rhizobiaceae Gênero: Agrobacterium2. POSIÇÃO TAXONÔMICA Família: sem denominação Gênero: Xylella A posição taxonômica das bactérias no mundodos seres vivos foi sempre motivo de polêmica. Em1957, na 7a. edição do Bergeys Manual, asbactérias e algas verde-azuis estavam situadas no Divisão: Firmicutes - bactérias Gram-positivasReino Vegetalia, Divisão Protophyta. Em 1974, na Classe: Firmibacteria - maioria bactérias8a. edição do Bergeys Manual, estes organismos unicelulares, com endosporoforam incluídos no Reino Procaryotae. A condiçãoprocariota da célula bacteriana pode ser Gêneros: Bacilluscaracterizada pela natureza do genóforo (termo Clostridiumusado por Ris, em 1961, para designar onucleoplasma da célula procariota), tipo de Classe: Thallobacteria - maioria bactériasribossomos (70S ao contrário dos eucariotas, que ramificadas, sem endosporosão 80S) e ausência de membranas envolvendo Gêneros: Clavibacterorganelas citoplasmáticas. Na primeira edição do CurtobacteriumBergeys Manual of Systematic Bacteriology, em Streptomyces1984, o Reino Procaryotae foi dividido em quatrograndes divisões, sendo duas envolvendo bactériasde importância fitopatológica: Gracilicutes eFirmicutes (Tabela 1).
  2. 2. 23. CARACTERÍSTICAS DA CÉLULA rudimentar formado por hifas muito finas, como o BACTERIANA gênero Streptomyces. 3.3. Motilidade3.1. Dimensões As bactérias podem ser móveis ou imóveis. Seu As células bacterianas medem de 1 a 3,5 µm de movimento pode ser ondulatório, rotatório e principalmente através dos flagelos. Estes sãocomprimento por 0,5 a 0,7 µm de diâmetro. filamentos contrácteis, apenas visíveis ao microscópio ótico com o uso de técnicas especiais de coloração. Quanto ao número e disposição dos3.2. Formas flagelos, as bactérias podem ser classificadas em: átricas, quando não possuem flagelos; As bactérias fitopatogênicas têm comumente a monótricas, quando possuem apenas um flageloforma de bastonetes ou bacilos, embora possam em posição polar ou lateral; lofótricas, quandoapresentar também outras formas. Bactérias possuem um tufo de flagelos; perítricas, quandofilamentosas ou miceliais possuem micélio possuem flagelos distribuídos por toda sua superfície (Fig. 1). Figura 1. Inserção de flagelos em fitobactérias [segundo Romeiro (1996)].3.4. Estrutura e função da célula aderência da bactéria ao substrato; e finalmente os bacteriana pilus (plural pili), com função no processo de recombinação genética conhecido como Externamente, a célula pode ser ou não conjugação.revestida pela cápsula ou camada mucilaginosa, Um dos principais métodos utilizados para aque tem a função de proteção, facilitando a taxonomia de bactérias é a coloração de Gram. Hásobrevivência. Em seguida, existe a parede grandes diferenças entre bactérias Gram-positivascelular, que envolve estreitamente a região e Gram-negativas quanto à natureza ecitoplasmática, a qual é delimitada por uma permeabilidade da parede celular. Uma substânciamembrana fina e delicada, chamada membrana mucocomplexa, denominada peptidoglicano, é ocelular ou membrana citoplasmática. O único composto macromolecular presente em todascitoplasma é uniforme e possui uma estrutura paredes de bactérias, sendo responsável pelabásica formada por grande número de ribossomos, rigidez. Esta substância é um heteropolímerosedes da síntese proteíca. A região nuclear da formado de açúcares aminados e aminoácidos.célula ou genóforo é evidente, embora difusa, Geralmente, as paredes das bactérias Gram-sendo formada por um sistema de fibrilas muito positivas contêm mais substância mucocomplexafinas e próximas, que consistem quase totalmente do que as paredes das Gram-negativas. Além dade DNA. Não existe membrana nuclear. O substância mucocomplexa, as paredes das célulascitoplasma pode apresentar invaginações da das bactérias Gram-negativas contém grandesmembrana citoplasmática, chamadas mesossomos quantidades de proteínas, lipídios eou ainda inclusões ou grânulos, contendo polissacarídios. As bactérias Gram-negativassubstâncias de reserva como lipídios, glicogênio, possuem parede celular mais permeável e, assim, oamido, etc. (Fig. 2). álcool utilizado na coloração consegue remover de Os gêneros Bacillus e Clostridium são os únicos dentro da célula o complexo que se forma entre oque produzem estruturas de resistência chamadas cristal-violeta e o iodo. As bactérias Gram-positivasendosporos. Como apêndices celulares podemos possuem parede celular mais impermeável e oencontrar: os flagelos, principais responsáveis pela álcool não consegue descolorí-las.motilidade; as fímbrias, responsáveis pela
  3. 3. 3 Figura 2. Célula bacteriana típica [segundo Romeiro (1995)].4. REPRODUÇÃO E CRESCIMENTO c) Fase estacionária: onde o número de células que nasce é igual ao número de células que4.1. Reprodução morre, e isto ocorre devido à redução de nutrientes no meio e ao acúmulo de As bactérias fitopatogênicas multiplicam-se metabólitos tóxicos.principalmente pelo processo assexuado de fissãobinária ou cissiparidade, no qual uma célula-mãe d) Fase de morte ou declínio: onde o númerocresce e se divide ao meio originando duas células de bactérias que morre é maior que ofilhas completamente iguais. Já as bactérias número de células que nasce. A taxa demiceliais reproduzem-se por esporulação ou morte cresce até alcançar um máximosegmentação do micélio e formação de conídios ou devido a exaustão de nutrientes.esporângios no ápice das hifas. Geralmente as bactérias fitopatogênicas Bactérias são capazes de trocar entre si crescem mais lentamente (48 h) que as bactériasmaterial genético, gerando variabilidade, ainda que saprófitas (24 h), o que pode ajudar napor processos diferentes e mais primitivos que os diferenciação dos dois tipos, embora possaorganismos eucariotas. A recombinação genética mascarar os resultados de um isolamento.em bactérias ocorre por três processos básicos Bactérias fitopatogênicas são organismos(transformação, conjugação e transdução), que bastante versáteis, com grande capacidade deserão abordados com maior profundidade no adaptação a ambientes diversos. Ao contrário dassegmento referente a variabilidade de agentes bactérias patogênicas ao homem e aos animais, asfitopatogênicos. fitobactérias têm um ótimo de temperatura para crescimento e multiplicação entre 25 e 30oC. O pH em torno do neutro (7,0) é o ideal. A maioria das4.2. Crescimento bactérias fitopatogênicas são aeróbicas estritas, com exceção de espécies dos gêneros Erwinia e A fissão binária origina células em progressão Bacillus que podem ser anaeróbicas facultativas,geométrica. A curva de crescimento de uma bem como Clostridium que é anaeróbica estrita. Embactéria é dividida em quatro fases (Fig. 3): relação à nutrição, as bactérias fitopatogênicas são heterotróficas, ou seja, necessitam de fontes de a) Fase de adaptação ou lag: é a fase de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das adaptação ao meio, com crescimento lento. bactérias fitopatogênicas, incluindo Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas, b) Fase logarítimica ou exponencial: segunda Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas etapa, onde a população bacteriana cresce espécies de Clavibacter, podem ser cultivadas em exponencialmente, ou seja, o número de meio de cultura de rotina, como o ágar-nutritivo. células que cresce é maior do que o número Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem de células que morre. meios de cultura especiais com vários nutrientes extras, dentre as quais destacam-se Xylella
  4. 4. 4fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas cultivadas, como as bactérias limitadas ao floema.bactérias fitopatogênicas ainda não foramFigura 3. Curva de crescimento bacteriano “in vitro”, sob condições ótimas, mostrando as fases de adaptação (AB), exponencial ou logarítmica (BC), estacionária (CD) e de morte (DE) [segundo Romeiro (1995)].5. PENETRAÇÃO, MULTIPLICAÇÃO E manchas, crestamentos, galhas, fasciação e SINTOMAS podridão mole (Fig. 4). Os sintomas incitados em plantas por As bactérias penetram nas plantas através de bactérias podem, em muitos casos, seraberturas naturais como estômatos, lenticelas, confundidos com aqueles causados por outroshidatódios, aberturas florais etc., e também fitopatógenos como fungos, nematóides e vírus. Osatravés de ferimentos. Uma vez no interior das principais sintomas causados por bactériasplantas, elas podem se multiplicar nos espaços fitopatogênicas são: anasarca ou encharcamento,intercelulares ou no tecido vascular. Desta mancha, podridão mole, murcha, hipertrofia,localização vai depender o tipo de sintoma que irão cancro, morte das pontas, talo-ôco e canela preta.produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem Muitas vezes a presença de sinais é evidente,causar murcha, morte dos ponteiros e cancro. Se caracterizados por exsudado, pús bacteriano oucolonizarem os espaços intercelulares irão produzir fluxo bacteriano, tanto nas lesões como nas doenças vasculares, principalmente em condições de alta umidade.
  5. 5. 5Figura 4. Penetração, multiplicação e sintomas causados por fitobactérias [adaptado de Király et al. (1974)].6. SOBREVIVÊNCIA E DISSEMINAÇÃO plantas sadias (cultura agronômica ou erva daninha, planta hospedeira ou não- A maioria das bactérias fitopatogênicas não hospedeira) sem infectá-las, sendo fonte deforma endosporo, possuindo, consequentemente, inóculo na ausência de doença. Nutrientescapacidade de sobrevivência bem menor que certas disponíveis, nesse caso, seriam exsudatos doespécies esporogênicas como Bacillus e filoplano ou rizoplano.Clostridium, que podem, em certos casos, resistiraté mesmo à fervura. Desta forma, a cápsula • Fase latente: as bactérias fitopatogênicasassume importância muito grande em termos de encontram-se internamente posicionadas nosobrevivência, possibilitando uma certa resistência tecido suscetível, em baixas populações, tendoao dessecamento, radiações e produtos químicos. sua multiplicação paralisada, e os sintomas Bactérias fitopatogênicas apresentam várias não se evidenciam. Infecção latente constituifases durante seu ciclo de vida, algumas delas um sério problema em relação à adoção deassociadas à sobrevivência. Nesse sentido, um medidas de controle, principalmente quandociclo de vida típico pode apresentar as seguintes consideradas a quarentena e a certificação.fases (Fig. 5): • Fase hipobiótica: embora não esporogênicas, • Fase patogênica: a fitobactéria, em estreita e algumas fitobactérias parecem possuir seus ativa associação como o hospedeiro, infectando próprios mecanismos que permitem sobreviver e colonizando seus tecidos, está incitando os por longos períodos em hipobiose. Células sintomas típicos da enfermidade. Para o caso bacterianas nesse estado diferem estrutural e de plantas anuais, essa fase é a fonte de metabolicamente de células normais, inóculo para a estação seguinte de plantio. multiplicam-se ativamente. Em condições de hipobiose, a célula bacteriana parece ser • Fase residente: bactérias nesta fase são formada gradualmente com o envelhecimento denominadas populações residentes, sendo de lesões, sendo provavelmente envolta e capazes de se multiplicar nas superfície de protegida por certos tipos de substâncias
  6. 6. 6 produzidas por ela, pela planta ou como se como parasitas facultativos. Essas bactérias conseqüência da interação bactéria-planta. podem crescer e se multiplicar na ausência do Nesse estado, a sobrevivência do patógeno hospedeiro, têm capacidade de vida saprofítica para a próxima estação de plantio é bastante e podem se multiplicar em matéria orgânica. eficiente. No entanto, a fase saprofítica, em que o patógeno se multiplica em material vegetal • Fase saprofítica: a maioria das bactérias morto e em decomposição, apresenta pequena fitopatogênicas não é fastidiosa, comportando- importância na sobrevivência.Figura 5. Fases do ciclo de vida de uma bactéria fitopatogênica em relação às possibilidades de sobrevivência [segundo Romeiro (1995)]. Certas espécies fitopatogênicas podem órgãos vegetais infectados, como sementes,sobreviver em restos culturais por tempo suficiente tubérculos, estacas e frutos. A curta distância, apara infectar plantas sadias no próximo plantio. disseminação ocorre pela água de chuva, vento,Contudo, pesquisas têm demonstrado que o insetos vetores, irrigação e pelo homem, atravésperíodo de sobrevivência de bactérias dos tratos culturais.fitopatogênicas causadoras de enfermidades naparte aérea das plantas diminui drasticamentequando os restos culturais são enterrados, 7. PRINCIPAIS GÊNEROS DE BACTÉRIASprovavelmente devido ao antagonismo da FITOPATOGÊNICASpopulação microbiano do solo. O conhecimento das formas pelas quais as Os principais gêneros de bactériasfitobacterioses se disseminam em condições de fitopatogênicas, algumas características marcantescampo assume grande importância tanto para a e as doenças causadas são apresentados na Figurarecomendação de medidas de controle quanto para 6 e na Tabela 2.a eventual prevenção de epidemias. As principaisfontes de inóculo bacteriano são materiais depropagação infectados, solo infestado, restosculturais infectados e plantas infectadas ouinfestadas. A disseminação a longa distânciaocorre, principalmente, por meio do transporte de
  7. 7. 7Figura 7. Alguns gêneros de bactérias fitopatogênicas e tipos de sintomas que produzem [adaptado de Agrios (1997)].
  8. 8. 8Tabela 2. Principais gêneros de bactérias fitopatogênicas, aspectos morfológicos, espécies e doenças causadas.GÊNERO FORMA GRAM PAREDE ESPÉCIE DOENÇA MOTILIDADE CELULARAgrobacterium . bastonete - sim Agrobacterium tumefaciens Galha em coroa . monotríquia Agrobacterium rhizogenes Raízes em cabeleiraBacillus . bastonete + sim Bacillus cereus Podridões em melão e batata . peritríquia Bacillus subtilis Podridão em mangaRalstonia . bastonete - sim Ralstonia solanacearum Murcha bacteriana em solanáceas e(Pseudomonas) . lofotríquia (Pseudomonas solanacearum) bananeiraClavibacter . bastonete clavado + sim Clavibacter xyli subsp. Xyli Raquitismo da soqueira da cana-de-açúcar(Corynebacterium) . atríquia C. michiganense subsp. michiganense Cancro bacteriano do tomateiroClostridium . bastonete + sim Clostridium puniceum Podridão em batata e cenoura . peritríquiaXanthomonas . bastonete - sim Xanthomonas campestris pv. citri Cancro cítrico . monotríquia X. campestris pv. campestris Podridão negra das crucíferasErwinia . bastonete - sim Erwinia carotovora subsp. carotovora Podridões moles . peritríquia Erwinia amylovora Queima da macieira Erwinia stewartii Murcha do milhoPseudomonas . bastonete - sim Pseudomonas syringae pv. tomato Murcha bacteriana pequena do tomateiro . lofotríquiaStreptomyces . micelial + sim Streptomyces scabies Sarna da batata, nabo, etc. . imóvel Streptomyces ipomoeae Sarna da batata-doceBLX (Bactérias limitadas ao . bastonete - sim Xylella fastidiosa Clorose variegada dos citrosxilema) . imóvel ondulada Escaldadura das folhas da ameixeiraBLF (Bactérias limitadas ao . bastonete - sim Sem nomenclatura “Club leaf” do trevofloema) . imóvel ondulada
  9. 9. MICHEREFF, S.J. Fundamentos de Fitopatologia ... 98. CONTROLE DE FITOBACTERIOSES contra certas doenças bacterianas, porém com resultados bastante variáveis. Sucessos práticos As doenças bacterianas de plantas no controle biológico de doenças bacterianas têmnormalmente são muito difíceis de controlar. sido alcançados pelo tratamento de sementes eFreqüentemente, é requerida a combinação de material de propagação com antagonistasvários métodos de controle para combater um produtores de bacteriocinas, principalmente para odeterminada doença bacteriana. Infestações de controle da galha da coroa, causada porcampos ou infecções de culturas com patógenos Agrobacterium tumefaciens.bacterianos podem ser evitados pelo uso dematerial de propagação sadio. São muitoimportantes as práticas sanitárias que visam a 9. BIBLIOGRAFIA CONSULTADAredução do inóculo no campo pela remoção equeima da plantas infectadas, bem como a AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by prokariotes:redução da dispersão da bactéria de planta a bacteria and mollicutes. In: AGRIOS, G.N. Plantplanta pela desinfestação de instrumentos de pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997. p.407-470.trabalho e das mãos após a colheita de plantasdoentes. Rotação de culturas pode ser muito FERREIRA, L.P.; SALGADO, C.L. Bactérias. In:efetiva com bactérias que tem uma gama limitada BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.de hospedeiros, mas é pouco prática e inefetiva (Eds.). Manual de fitopatologia: princípios ecom bactérias que atacam muitos tipos de conceitos. 3. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 1995.culturas. O uso de variedades resistentes a v.1, p.97-131.certas doenças bacterianas é uma das melhoresformas de evitar grandes perdas. Variedades GOTO, M. Fundamentals of bacterial plant pathology. San Diego: Academic Press, 1992. 342p.resistentes, suplementado com práticas culturaisapropriadas e aplicação de químicos são os meios KIRÁLY, X.; KLEMENT, Z.; SOLYMOSY, F.; VÖRÖS, J.mais efetivos para o controle de doenças Methods in plant pathology. Elsevier: Amsterdan,bacterianas, especialmente quando as condições 1974. 509p.ambientais favorecem o desenvolvimento dadoença. O controle químico de doenças ROMEIRO, R.S. Fundamentos de bacteriologia debacterianas tem alcançado, geralmente, muito plantas. Viçosa: Universidade Federal de Viçosa,menos sucesso que o controle químico de doenças 1996. 50p.fúngicas. Dos químicos usados nas pulverizações ROMEIRO, R.S. Bactérias fitopatogênicas. Viçosa:foliares, compostos cúpricos têm propiciado os Universidade Federal de Viçosa, 1995. 283p.melhores resultados. Antibióticos têm sido usados

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