Neuroanatomia carpenter 4 ed

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Neuroanatomia carpenter 4 ed

  1. 1. ~ NEUROANATOMIA FUNDAMENTOS 4 a edición• Malcolm B. Carpenter, A.B., M.O. Profesor y Director Emérito Departamento de Anatomía F. Edward Hebert School of Medicine Uniformed Services University of the Health Sc iences Bethesda, Maryland cPiiEDITORIAL MfDICA~ panamerIcana WILlIAMS & WILKINS MARCHO T. DE AL VEAR 2145 - BUENOS AIRES BAlTIMORE - HONG KONG - lONDON BOGOTÁ - CARACAS - MADRID - MÉXICO - SAO PAUlO MUNICH - PHllADElPHIA SYDNEV. - TOKYO
  2. 2. ~ IndicePrefacio a la cuarta edición 11Prefacio a la primera edición 131. Meninges y líquido cefalorraquídeo 15Duramadre 15 Barreras encefálicas 26Piamadre 16 Barrera hematoencefálica 28Aracnoides 17 Barrera sangre-líqlÍidü ,.,/ :; ~-Granulaciones aracnoideas 19 cefalorraquídeo 31Pía-glia y espacios perivasculares 20 ~spacio extracelularencefálico 33Líquido cefalorraquídeo 21 Organos circunventriculares 332. Anatomía macroscópica del encéfalo 36Hemisferios cerebrales 36 Complejo nuclear amigdalino 50 Cara lateral 37 ~tr~ laterales 52 Lóbulo frontal 38 Asta anterior (frontal) 52 Lóbulo parietal 38 Cuerpo del ventrÍCulo lateral 52 Lóbulo temporal 40 Asta inferior (temporal) 52 Lóbulo occipital 40 Asta posterior (occipital) 52 Lóbulo de la ínsula 41 Tronco del encéfalo 53 Cara medial 42 Bulbo raquídeo 55 Lóbulo límbico 43 Cuarto ventrÍCulo . 56 Cara inferior 43 ProtuberanCia 58 Sustancia blanca 43 Mesencéfalo 59 Fibras de proyección 44 Pie de los pedúnculos cerebrales 60 Fibras de asociación 45 Diencéfal o 60 Fibras comisurales 47 Tálamo 61Ganglios basales 49 Hipotálamo 62 Putamen 50 Región subtalámica 63 úcleo caudado 50 Cerebelo 63 Globo pálido 50 Técnicas de repre¡¡entación por imágenes 663. Médula espinal: anatomía macroscópica y estructura interna 68Anatomía macroscópica 68 Sacros 73 Topografía 68 Núcleos y grupos celulares 74Estructura interna 71 Laminación citoarquitectó- iv eles de la médula espinál 72 nica 74 Cervicales 72 Aferentes de la raíz dorsal 85 Torácicos 72 Mecanismos del dolor 86 L.umbares 73 Reflejos espinales 88
  3. 3. 6 íNDICE4. Haces de la médula espinal 91Haces medulares ascendentes 91 Haz vestibuloespinal 106 Columnas blancas posteriores 91 Haces reticuloespinales 108 Haz espinotalámico anterior 95 Fascículo longitudinal medial 110 Haz espinotalámico lateral 95 Vías autónomas descendentes 110 Haz espinotectal 98 Fascículos propios 113 Haz espinocerebeloso posterior 98 Neuronas motoras superior Haz espinocerebeloso anterior 98 e inferior 113 Haz cuneocerebeloso 99 Neurona motora inferior 113 Vías espinoolivares 101 Neurona motora superior 113 Fibras espinorreticulares 101 Lesiones de la médula espinal 114Haces medulares descendentes 101 Lesiones radiculares 114 Sistema corticoespinal 101 Transección de la médula espinal 115 Haz tectoespinal 105 Hemisección de la médula espinal 117 Haz rubroespinal 105 Síndromes de la médula espinal 1175. El bulbo raquídeo 120Transición medulobulbar 120 Núcleos del rafe 134 Decusación corticoespinal 120 Haces ascendentes y descendentes 134 D~cusación del lemnisco medial 121 Pedúnculo cerebeloso inferior 135 Haz trigeminoespinal 125 Neuronas y circuitos identificados Núcleo trigeminoespinal 125 químicamente 135 Formación reticular l27 Nervios craneales del bulbo 137 Área postrema 128 Nervio hipogloso 138 Núcleos de los nervios craneales 129 Nervio espinal accesorio 140Niveles olivares del bulbo 129 Nervio vago 141 Complejo del núcleo olivar Nervio glosofaríngeo 145 inferior 129 Fibras corticobulbares 146 Formación reticular del bulbo 130 Unión bulboprotuberancial 1486. La protuberancia 153Protuberancia caudal 153 Lesiones del nervio motor ocular Porción dorsal de la protuberancia 153 externo 174 Porción ventral de la protuberancia 153 Lesiones del núcleo del motor ocularNervio vestibulococlear o auditivo 155 externo 174 Cóclea 155 Movimientos oculares horizontales El nervio coclear y sus núcleos 156 y verticales 175 Vías auditivas 157 Nervio trigémino 176 Fascículo coclear eferente 161 Ganglio trigémino 176 Laberinto 162 Núcleo y haz trigeminoespinales 176 Ganglio y nervio vestibulares 163 Núcleo sensitivo princillal 177 Núcleos vestibulares 163 Núcleo mesencefálico 178 Fibras vestibulares primarias 166 Núcleo motor 179 Proyecciones aferentes a los núcleos Vías trigeminales secundarias 179 vestibulares 166 Reflejos trigeminales 180 Fibras vestibulares secundarias 166 Calota protuberancial 181 Fascículo longitudinal medial 167 Formación reticular protuberan- Proyecciones vestibulares eferentes 168 cial 182 Consideraciones funcionales 168 Istmo del rombencéfalo 183 Nervio facial 171 Núcleos parabraquiales 183 Lesiones del nervio facial 173 Locus ceruleus 184 Nervio motor ocular externo (abducens) 174 Núcleos del rafe 185
  4. 4. íND ICE 7 7. El mesencéfalo 191 Nivel de los tubérculos cuadrigéminos Núcleos accesorios del motor ocular inferiores 191 común 203 1ubérculos cuadrigéminos inferiores 191 Región pretectal 204 Area parabigeminal 194 Comisura posterior 205 Nervio patético (troclear) 194 Aferentes del complejo nuclear del Núcleos tegmentarios 195 motor ocular común 205 Nivel de los tubérculos cuadrigéminos Reflejos pupilares 206 superiores 197 Lesiones del motor ocular común 208 Tubérculos cuadrigéminos superiores 197 Calota mesencefálica 208 Aferentes al tubérculo cuadrigémino Núcleo rojo 208 superior 198 Formación reticular mesencefálica 209 Eferentes del tubérculo cuadrigémino Consideraciones funcionales acerca superior 200 de la formación reticular 211 Consideraciones funcionales 201 Sustancia negra 213 Nervio motor ocular común Neurotransmisores 213 (oculomotor) 201 Fibras aferentes de la sustancia negra 214 Complejo nuclear del motor ocular Proyecciones eferentes de la sustancia común (complejo nuclear negra 216 oculomotor) 201 Pie de los pedúnculos cerebrales 217 8. El cerebelo 220 Corteza cerebelosa 221 Aferencias extracerebelosas 232 Capa molecular 221 Localización somatotópica 232 Capa de células de Purkinje 222 Conexiones cerebelosas 233 Capa granulosa 224 Fibras aferentes 233 Ingreso cortical aferente 226 Fibras eferentes 233 Mecanismos estructurales 228 Pedúnculo cerebeloso superior 233 Núcleos cerebelosos profundos , 229 Proyecciones eferentes del núcleo Núcleo dentado 229 del techo 236 Núcleo emboliforme 229 Proyecciones cerebelovestibulares 237 Núcleo globoso 229 Organización cerebelosa 237 Núcleo del techo 229 Consideraciones funcionales 238 Conexiones de los núcleos cerebelosos Lesiones neocerebelosas 239 profundos 231 Lesiones arquicerebelosas 240 Proyecciones corticonucleares 231 Lóbulo anterior del cerebelo 240 Proyecciones nucleocorticales 232 Funciones de computación 241 9. El diencéfalo 244 úfllan aíéncétáfÓ-mesencetf(lÍéa f44 Grupo nudear [atera[ 253Diencéfalo caudal 244 Núcleo lateral dorsal 253Epitálamo 245 Núcleo lateral posterior 254 Glándula pineal 247 PuhÍflar 254Tálamo 248 Grupo nuclear ventral 255Subdivisiones del tálamo 249 Núcleo ventral anterior 256 Grupo nuclear anterior 250 Núcleo ventral lateral 257 Núcleo mediodorsal 251 Núcleo ventral posterior 259 Núcleos de la línea media 251 Núcleo ventral posterolateral (VPL) 259 Núcleos intralaminares 251 Núcleo ventral posteromedial (VPM) 261 N úcleocentromediano 251 Núcleo ventral posterior inferior Núcleo parafascicular 252 (VPI) 262 Núcleos intralaminares Conexiones corticales del núcleo rostrales 252 ventral posterior 262
  5. 5. O íNDICE Complejo talámico nuclear posterior 263 Cintilla óptica 277 Cuerpo geniculado interno o medial 263 Haz geniculocalcarino 277 Cuerpo geniculado externo o lateral 265 Consideraciones clínicas 278 Núcleo reticular talámico 268 Consideraciones funcionales acercaCaracterísticas neuroquímicas del tálamo 279 de{ tálamo 269 Núcleos sensoriales espedficosClaustro 271 dCTdevo 280Radiaciones talámicas y cápsula interna 272 Núcleos de relevo cortical 281Vía visual 274 Núcleos de asociación 281 Retina 274 Núcleos intralaminares de la línea Nervios ópticos 276 media 282 10. El hipotálamo 286 Núcleos hipotalámicos 286 Conexiones aferentes del hipotálamo 293 Región preóptica 287 Conexiones eferentes del hipotálamo 297 ~rea hipotalámica lateral 287 Haz supraopticohipofisario 298 Area hipotalámica medial 287 Haz tuberohipofisario 298 Región supraóptica 289 Sistema portal hipofisario 299 Región del tuber 290 Agentes hipofisotróficos 301 Región mamilar 291 Consideraciones funcionales 303 Conexiones del hipotálamo 292 11. Cuerpo estriado y núcleos relacionados 311 Cuerpo estriado 311 Proyecciones palidotalámicas 327 Neoestriado 313 Fibras palidohabenulares 327 Núcleo caudado 313 Fibras palidotegmentarias 327 Putamen 313 Proyecciones palidosubtalámicas 327 Compartimientos del neoestriado 317 Región subtalámica 329 Conexiones del neoestriado 318 Núcleo subtalámico 329 Aferentes del neoestriado 318 Aferentes del núcleo subtalámico 330 Fibras corticoestriadas 318 Proyecciones palidosubtalámicas 330 Fibras amigdaloestriadas 319 Fibras corticosubtalámicas 330 Fibras talamoestriadas 319 Fibras talamosubtalámicas 331 Fibras nigroestriadas 319 Fibras tegmentariosubtalámicas 331 Aferentes de los núcleos del rafe 320 Eferentes subtalámicos 331 Eferentes del neoestriado 320 Fascículo subtalámico 331 Fibras estriadonigras 322 Zona incierta 331 Globo pálido 322 Campo prerrúbrico (campo H Conexiones palidales 322 de Forel) 331 Aferentes palidales 322 Consideraciones funcionales 331 Fibras estriadopalidales 323 Tipos de discinesia 334 Fibras subtalamopalidales 323 Temblor 334 Otros aferentes palidales 323 Atetosis 334 Fibras palidófugas 326 Corea 335 Asa lenticular 326 Balismo 335 Fascículo lenticular 326 Mecanismos neurales implicados Fascículo talámico 327 en la discinesia 335 12. Vías olfatorias, formación del hipocampo y amígdala 344 Vías olfatorias 344 Consideraciones clínicas 350 Receptores olfatorios 344 Comisura anterior 350 Bulbo olfatorio 344 Formación del hipocampo 351 Cintilla olfatoria 347 Circunvolución dentada 352 Lóbulo olfatorio 347 Fórnix (trígono cerebral) 353
  6. 6. íNDICE 9 Consideraciones funcionales 354 Proyecciones amigdaloestriadas 360 Complejo nuclear amigdalino 356 Consideraciones funcionales 361 Características citoquímicas Sustancia innominada 363 de la amígdala 359 Sistema Iímbico 365 Estría terminal 360 Lóbulo límbico 365 Proyección amigdalófuga ventral 360 Sistema límbico 366 }7(ljtCc;(JIltJdmlgrddloc(l$CJIéJ JdJ13. La corteza cerebral 370Células y fibras corticales 370 Privación visual 393Capas corticales 371 Áreas visuales secundarias 394Interrelaciones de las neuronas 4.rea auditiva primaria 394 corticales 372 Area gustativa 397 Organización columnar funcional 373 , Representación vestibular 397Gitoquímica de la corteza cerebral 375 Areas corticales motoras 397Areas corticales 377 4.rea motora primaria (MI) 398Áreas sensoriales de la corteza Jj.rea premotora 400 cerebral 377 Area motora suplementaria .4.reas sensoriales primarias 377 (MIl) 400 Areas sensoriales secundarias 379 Impulsos aferentes a las áreas motoras Área somatestésica primaria (S 1) 380 corticales 402 Área somatosensorial II (SS II) 384 Campos oculares corticales 402 Área visual primaria 384 Proyecciones corticotalámicas 403 Columnas de orientación 387 Dominancia cerebral 404 Columnas de dominancia ocular 390 Funciones corticales integradas 40514. Irrigación sanguínea del sistema nervioso central 409Irrigación sanguínea de la médula Irrigación sanguínea del cuerpo espinal 409 estriado, la cápsula interna Arterias espinales posteriores · 409 y el diencéfalo 421 Arterias espinales anteriores 410 Sistema vertebrobasilar 422 Arterias radiculares 411 Bulbo y protuberancia 423 Venas espinales 412 Mesencéfalo 426Irrigación sanguínea del encéfalo 413 Drenaje venoso del tronco Arteria carótida interna 413 del encéfalo 427 Arteria vertebral 414 Cerebelo 427 Círculo arterial cerebral 414 Arteria cerebelosa posteroinferior 427Ramas corticales 415 Arteria cerebelosa anteroinferior 427 Arteria cerebral anterior 415 Arteria cerebelosa superior 428 Arteria cerebral media 416 Venas cerebrales y senos venosos 428 Arterias cerebrales posteriores 417 Venas cerebrales 430Arterias centrales 419 Venas cerebrales superficiales 430 Arterias coroideas 420 Venas cerebrales profundas 432Índice analítico 435
  7. 7. Prefacio a la cuarta edición Desde la primera edición, este libro tuvo por La cuarta edición de Neuroanatomía - Fun-objeto explicar la organización funcional del damentos sigue el plan de las ediciones ante-sistema nervioso central de manera clara y riores con un gran aumento de subtítulos. Sedidáctica. Es de esperar que, en la "década del han eliminado las citas bibliográficas del tex-cerebro", la explosión de conocimientos al res- to, pero al finalizar cada capítulo se presentanpecto prosiga a una mayor velocidad, con la tanto las referencias clásicas como las nuevas.contribución de todas las ciencias médicas bá- Todos los capítulos han sido revisados, abre-sicas. En el sistema nervioso, la organización viados y editados de manera atinada. El mate-estructural es esencial para la mayor parte de rial concerniente a la neuroquímica y los neu-los conceptos funcionales. La proliferación de rotransmisores aparece incluido eh todos losnuevos métodos complejos para la exploración, capítulos.prácticamente, de todos los aspectos de la orga- Se ha procurado equilibrar la informaciónnización y la función nerviosas ha permitido el acerca de lo fáctico con la interpretación. Enrefinamiento de los viejos conceptos, propor- las secciones tituladas "Consideraciones fun-cionado nuevo s discernimiento s y abierto cionales" se consignan las principales relacio-recientes dominios de investigación, y promete nes anatómicas , fisiológicas y químicas, y sumodernas soluciones terapéuticas para muchas significación clínica. Se han agregado más dede las graves afecciones del sistema nervioso 60 ilustraciones nuevas o revisadas, muchas encentral. La información concerniente a los neu- forma de diagramas esquemáticos o dibujos,rotransmisores putativos y sus acciones en sis- que los estudiantes hallaron útiles.temas neuronales específicos constituye un El autor agradece a sus colegas por sus críti-gran progreso en las neurociencias. Sólo se está cas constructivas y comentarios. Es evidente lacomenzando a conocer el enorme número de extraordinari a habilidad artística de Robert J.sustancias químicas presentes en las neuronas , Demarest, del College of Physicians and Sur-pero es indudable que esta aproximación dará geons, Universidad de Columbia, quien contri-origen a agentes terapéuticos específicos capa- buyó con la mayor parte de los dibujos en todasces de modificar y aliviar muchos procesos pa- las ediciones del libro. El éxito de esta obra du-tológicos. Se presenta el desafío de sintetizar rante años se debe en gran parte al talento artís-de manera racional y comprensible esta nueva tico de Robert Demarest. El autor se complaceinformación con los principios establecidos de también en mencionar la experta asistencia dela organización nerviosa. Se ha procurado se- Antonio B. Pereira durante largo tiempo. Dorisriamente integrar lo más pertinente del nuevo Lineweaver prosiguió con su excelente desem-material con los conceptos básicos. También se peño como secretaria y asistente editorial, porha procurado no repetir aspectos considerados lo cual le estoy muy agradecido. Por fin, el au-en profundidad en otras disciplinas. El libro, tor se complace en agradecer las numerosas·con sus numerosas ilustraciones y diagramas cortesías, sugerencias útiles y atenciones delesquemáticos, aporta una orientación razona- editor. Se extiende un especial agradecimientoblemente completa acerca del sistema nervioso a Victoria Vaughn y Adele Boyd, que me guia-central y se adecua a las necesidades de la ma- ron por los laberínticos trayectos que conducenyor parte de los estudiantes de medicina. a la realización de un libro. MALCOLM B. CARPENTER
  8. 8. Prefacio a la primera edición En el momento en que muchas escuelas de los autores de las contribuciones originales. Semedicina norteamericanas se han orientado ha- ha usado la nomenclatura anatómica de Paríscia un plan de estudios más conciso, o están en su versión corregida (1965).considerando la posibilidad de hacerlo, es evi- El autor agradece al Profesor Raymond C.dente que pocos de los textos corrientes sean Truex, de la Escuela de Medicina de la Uni-completamente adecuados. Si se trata de pre- versidad Temple, por su autorización para lasentar las ciencias médicas básicas en un año publicación de material de la Neuroanatomíaacadémico, más o menos, es necesario descar- humana de Truex y Carpenter (sexta edición) ytar lo no esencial, evitar reiteraciones y expo- por su valioso asesoramiento y estímulo. Elner los conceptos y los hechos principales con profesor Fred A. Mettler, del College of Physi-la claridad que ponga en evidencia su impor- cians and Surgeons de la Universidad de Co-tancia y haga posible su asimilación. Se han lumbia, autorizó con generosidad el uso de mu-considerado estos aspectos para la presentación chas de las magníficas ilustraciones de su Neu-de Neuroanatomía - Fundamentos. roanatomía (1948), realizadas por Ivan Sum- Este texto se basa en parte del material pu- mers. Estoy en deuda con el Dr. Mettler y lablicado en la sexta edición de la Neuroanato- C.V. Mosby Company de St. Louis por la auto-mía humana de Truex y Carpenter, y emplea rización para publicarlas. Robert J. Demarest,un formato similar y muchas de sus ilustracio- del Department of Anatomy, College of Physi-nes. El material concerniente a los terrenos de cians and Surgeons, Universidad de Columbia,la anatomía macroscópica, histología y embrio- preparó nuevas ilustraciones. Su destreza y ta-logía se ha dejado para esas diséiplinas, excep- lento se destacan y agradecen con gran consi-to en caso de tener pertinencia para el tema ex- deración. Un especial agradecimiento a Ruthpuesto. El libro trata principalmente acerca de Gutmann por su excelente colaboración COmola organización del sistema nervioso central. secretaria y asistente editorial en la preparaciónLas referencias bibliográficas se han reducido de los originales.al mínimo. Aun cuando los trabajos de mis co- El autor está especialmente agradecido a loslegas científicos del pasado y del presente no editores por su constante confianza, estímulo y ,siempre se han mencionado, figuran en su tota- numerosas atenciones, que permitieron que lalidad en la Neuroanatomía humana, donde el preparación de este libro fuera un experiencialector interesado no tendrá dificultad en hallar satisfactoria. MALCOLM B. CARPENTER
  9. 9. 14Fig. 3·21. Microfotografía de la médula espinal de mono sometida a inmunorreacción con antisuero contra la sustancia P.Las fibras y terminales inmunorreactivas con sustancia P se encuentran presentes en la zona de entrada de la raíz y en lasláminas más superficiales (I y l1 externa) del asta dorsal. Se considera que la sustancia P se asocia con fibras que transmi-tell ¡"pulsos relacionados con el dolor i esttmulm:. nocilQ,. La, neuronas encelainérgicas presentes en las partes profun-das de la lámina n (fig. 3-19A) pueden modular la liberación de sustancia P en las terminales. (Cortesía del Profesor Step- hen Hunt. Universidad de Cambridge.) Fig. 6-29. Microfotografía de neuronas que con- tiene noradrenalina en el locus ceruleus de la rata. Las células que contienen noradrenahna reaccIo- naron con ác ido glioxílico, que la convle;le en un deri vado qu ímico fluorescente. (Cortes la de los Ores. Jacqueline McGinty y Floyd Bloom, Salk lnsütute, La Jolla, California.) (De Carpen~er y Sutin, Human Neu roanalomy, 1983; cortesla de Williams & Wilkins.)
  10. 10. 1 Meninges y líquido cefalorraquídeo El encéfall,¡Y la médula espinal so n estructu- estos repliegues dura les dividen la cavidad cra-ras semisólidas delicadas que necesitan protec- neal en dos compartimientos laterales para losc ión y sostén. El encéfalo está cubierto por tres hemisferios cerebrales y un compartimientomembranas, flOla en un líquido transparente y único posterior para el cerebelo y el tronco delestá encerrado en una bóveda ósea; lo circun- encéfalo más abajo. La incisura de la tienda deldan tres membranas. La más ex terna es una en- cerebelo constituye la única abertura entre es-voltura de tejido conectivo denso que se deno- to s compartimientos. El tronco del encéfalomina duramadre o paquimenillge. La más in- atraviesa la inci sura de la tienda del cerebeloterna es la phmwdre, una membrana delgada y (fig. 1-4). Los lóbulos occipitales se hallan so-traslúcida adherida a la superficie del encéfalo bre la cara superior del tenlorium. Por debajoy la médula espinal de manera exactamente del temorium . un pequeño tabique mesosagitalcOllfornlc a sus contornos. Entre ambas mem- fonna la ho: del cerebelo Ifalx cerebelli) (1Ig.bromas se encuentra una delicada capa de fibras 1-2), que separa parcialmente los hemisferiosreticu lares que fonnan una membrana análoga cerebelosos. La riellda de la hipófisis (diaph-a una malla. la aracnoides. La piamadre y la ragma sellae). una extensión de la duramadrearacnoides poseen una estructura similar y se que cubre la fosa hipofisaria. está perforada pordenominan en conjunto lepromenillges. el inrundíbulo. Los senos durales se consideran en el capítulo 14 con las venas cerebrales. La mayor parte de la irrigación sanguínea de DURAMADRE la dura proviene de la arteria meníngea media, rama de la arteria maxilar, que accede al cráneo La duramadre craneal consiste en: 1) una ca· por el agujero redondo menor (foramen spino-po perióstica externa, adherida a la cara intem<l sum) (fig. 1-3). La arteria oftálmica da origen adel cráneo, rica en vasos sanguíneos y nervios, las ramas meníngeas anteriores, y las arteriasy 2) una capa meníngea interna. revestida de occipi tal y vertebral aportan las ramas menín-células planas. En algunos sitios, estas capas se geas posteriores. Las fracturas de cráneo queseparan y fo rman grandes senos venosos dura- ocasionan desgarros de ramas de la arteria me-les (figs. 1-1, 1-2 Y 1-3). La capa meníngea da níngea producen hemorragias epidurales queorigen a varios tabiques que dividen la cavidad se paran la capa perióstica dural de la tabla in-craneal en compartimientos. El de mayores di- terna del cráneo. La sangTe anerial, en . l espa- emensiones, con fomla de hoz. es la hoz del ce- cio epicll/ral ori ginado, fonna un hematoma enrebro (fa/x cerebri) , y se extiende por la linea expansión que req uiere tratamiento quirúrgicomedia desde la apófisis crisla golli hasta la inmediato.protuberancia occipital interna (lig. 1-2). En di- La dura supratelllorial es inervada por ramasrección posterior, este tabiqu e continúa co n de l nervio trigémino, mientras que la dura in-otro tabique dural tran sverso, que parte de la fratenlorial recibe ramas de--Ios nervios raquí-cresta superior de la porc ión petrosa del hueso deos cervicales superiores y del vago.temporal. Estos tabiques fomuln la Tienda del La dura medular es una contin uación tubularcerehelo (lel1lo rium cerebelli) que cubre la fosa de la capa menín gea de la dura craneal (figs.posterior. Los bordes libres de la tie nda del ce- 1-4, 1-5 Y 1-6). El periostio de las vértebrasrebelo fonnan la incisura temorial (incisura de consecutivas corresponde a la ca pa externa dela riellda del cerebelo) (figs. 1-2 y 1-3). Así, la dura craneal. Las superfi c ies interna y eXler-
  11. 11. 16 NEUROANATOMfA Seno sagital superior Seno transverso Seno confluente Seno occipital Nivel del agujero occipitalFig. 1-1. Vista posteri or de la duramadre. Se abrieron los principales senos durales. La capa perióstica de la dura rue sec-cionada en los bordes del agujero occipitaL (De Mettler: Neuroallafomy, J 948: cortes ía de The C. V. Mosby Company.)na del tubo dural medular están cubi ertas por dirección latera l alrededor de las raíces de losuna capa de células planas, y la den sa membra- nervios raquídeos forman vainas durale s radi -na está separada de l periosti o vertebral por el culares pares (fi gs. 1-5 y 1-6).espacio epidural. El espacio epidural medular,que alberga cantidades vari ables de tejido co-nectivo laxo (grasa epid ural) y e l plexo venoso PIAMADREven ebral intern o. posee su mayor dimensión anivel de la segunda vértebra lumbar. La inyec- Esta membrana está compuesta por: 1) unación de agen tes anestésicos locales en el espa- capa me mbranosa int.ema, la pía ím ima, y 2)cio epidural produce un ex tenso bloq ueo ner- una capa epipial más supe rficial. La pía Últi-vioso paravertebral , denominado anestesia epi- ma, adherida al tejido nervioso subyacent.e. s i-dura/o La anestesia caudal, utilizada en obste- g ue su contorno de manera es trecha y es tátricia, es un a fonna de anestesia epidural en la co mpuesta por finas fibras re ti c ulares y elásti -que el agente anestésico se in yecta en el espa- cas. En los sitios e n que los vasos sanguíneoscio dural por el conducto sacro. entran y salen de l sist.e ma ne rvioso central, la La dura medul ar se ex ti ende como un tubo pía íntima se in vag ina y fonn 3 un espacio pe-cerrado desde los bordes del agujero occipital rivascular (fig 1- 12). La pía Íntima es avascu-hasta el nive l de la segunda vértebra sacra (fig. lar; ob ti e ne sus nutri e ntes del líquido cefalo-1-7). La tennin ac ión caudal del saco dural en- rraquídeo y de l tejido nervioso subyacente. Lavuelve el filum tennin ale y forma un fino cor- capa e pipial está fonnada por una red de hacesdón fibroso, el ligan/ellto coccígeo (fig. 1-7). de fibras colágenas que se continúan con lasEste li gamento se ex tiende en dirección caudal trabécul as arac noideas. Los vasos sanguíneoshacia e l cóccix, donde se confunde con el pe- de la médu la espinal se hall an de ntro de la ca-riostio. La médula espi nal termin a a la al tura pa epipial , mientras qu e los vasos ce re bralesdel borde inferior de la primera vérteb ra lum- se encuentran en la superficie de la pía íntimabar. Las prolongaciones durales que pasan en fijados por trabéc ul as a rac no ideas. La ca pa
  12. 12. MENINGES Y LIQUIDO CEFALORRAquíDEO 17 Hoz Fosa craneal Seno transversoHoz del cerebelo Fosa craneal sigmoideo Laberinto mediaFig. 1-2. Cone sagilal de la cabeza que muestra la hoz del cerebro. la tienda del cerebelo y la hoz del cerebelo. (Menler: 1948: cortesía de 1l1C C. V. Mosby Company.)NeurOOllalOIll).epipial está ausente en la superficie convexa ARACNOIDESde la corteza cerebral. La médula espinal está adherida al tubo du- La aracnoides es una fina membrana avascu-ral por una seri e de bandas lal.erales aplanadas lar situada entre la dura y la piamadre, que pasade tej ido epipial, denominadas ligamentos deI/- por sob re los surcos sin seg uir sus contornosIodos (ligs. 1-4 y 1-5). Cada ligamento denta- (figs. 1-5 y 1-8). Esta membrana se extiendedo, de fonna [riangular. está insertado medial- también a lo largo de las raíces proximales dement e a la cara ex terna de la médula espinal a los nervios craneales y mquídeos. Las trabécu-mitad de camino entre las raíces dorsales y las las aracnoideas llegan desde la aracnoides has-vemrales. Las bases de estos ligamentos surgen ta la pía (ligs. 1-12 y 1-13). El espacio existen-de la piamadre, y sus ápices están finnem~nte te entre ]a aracnoides y la piamadre, ocupadoinsertados a la aracnoides y a la cara interna de por líquido cefalorraquídeo, se denomina espa-la dura. Los Ilgamentos dentados sujetan en to- cio sLlbaraclloideo (lig. 1-9). La magnitud delda su longitud la médula es pinal a la dura. En espacio subaracnoideo que circunda al encéfalola región del cono medular, el tejido epipial muestra variaciones locales. Es estrecho sobreforma una envoltura para el fiJum terminale la convexidad del hemisferio cerebral, excepto(lig. 1-7). en la profundidad de los surcos. En la base del La pía íntima, más fibrosa, está firmemen- encéfalo y alrededor del tronco encefálico late adherida a la superficie de la médula espinal pía y la aracnoides a menudo se encuentranpor la membrana glia l s up erficial. Ésta se muy separadas, originando cisternas subarac-hal la compuesta por finas prolongaciones I/oideas (figs. 1-8 y 1-9). La de mayores di -de astrocitos fibrosos de localización más pro- mensiones, localizada entre el bu lbo y el Gere-fu~da. belo, se denomina cisterna cerebelobulbar
  13. 13. 18 NEUROANATOMíA Hoz del cerebro Fosa craneal Quiasma óptico interna N. IV Arteria meníngea media J sen:o~~~~~~~~:;¡;~s~en:o~recto craneal posterior transverso Seno confluenteFig. 1-3. Vista de la baM! del cráneo con la duramadre. Se eliminó la hoz del cerebro y se ex trajo la tienda del cerebe-lo a la izquierda para exponer la fosa posterior. (De Mculer: NeuroGllaromy. 1948; cortesía de The C. V. Mosby Com-pany.)(cisterna magna) (figs. 1-8 y 1-9). El líquido y lateral del mesencéfalo, se denomina clínica-cefalorraqu ídeo pasa desde el c uarto ventrículo mente cisterna ambiens. Esta cisterna tiene im-a la cisterna cerebeJobulbar a través del agujero portancia po rque contiene la gran vena de Gale-de Magendie. medio, y los dos agujeros latera- no y las arterias cere bral posterior y cerebelosales de Luschka (figs. 1-9 y 1- 10). Otras cister- superi or. La mayoría de las cisternas se puedenas de co nside rables dime nsiones son las cis- visuali zar mediante tomografía computadoriza-lemas pOlllillO, illlelpedllllcular. quia.imárica y da y resonancia magnética nuc lear.slIperior (figs. 1-8 y 1-9). La cisterna superi or. La cisterna lumbar se ex tiende desde el co noque circunda las superticies posterior, superior medular (borde inferior de la primera vé rtebra
  14. 14. MENINGES Y LÍQ UIDO CEFALORRAQuíDEO 19 para las venas cerebrales internas Arteria espinal posterior Filamentos dorsales del segundo nervio cervical :>eOU"OD ligamento dentado Aracnoides "Gan<lliD de la ra iz dorsal Ligamento amarillo ,,"" __ Duramadre -t"--:::io ~~_"UW del cuartoFig. 1-4. Vista posterior del tronco dcl encéfalo. médula espinal cervical superior y meninges. (De Menlcr: Neuro{jl1olOmy.1948: concsía de Thc C. V. Mosby Company.)lumbar) hasta aproximadamente el nivel de la en número y localización, y cada una de ellasseg unda vértebra sacra (fig. 1-7). Contiene el consiste en una gran cantidad de vellosidadesfilum tenninale y las raíces nerviosas de la cola aracnoideas. Estas vellosidades poseen una del-de caballo (cauda equina). Por lo general. en la gada membrana limitante externa, debajo de lapunción lumbar se extrae Líquido cefalorraquí- cual se hallan haces de fibras colágenas y elás-deo (LCR) para el análisis de esl. cisterna. Pa- ticas. En tre las fibras se di slribuyen células si-ra producir anestesia raquídea se extrae LCR y milares a las de la piaaracnoides. y pequeñasse lo sustituye por un agente anestésico local. células epiteliales ovales cubren la superficie de las vellosidades. Las granulaciones aracnoi- deas están frecuememenle circundadas por la- GRANULACIONES ARACNOIDEAS gunas venosas a lo largo de los bordes del seno sagital su perior. En la vejez. las granulaciones En regiones adyacentes al seno sagital supe- aracnoideas se toman más grandes y numero-rior, la piaaracnoides da origen a prolongacio- sas. y tienden a calcificarse.nes que sobresalen a través de la capa menín- Las el/osidades araclloideas y las granula-gea de la dura dentro del seno sagital superior ciones se consideran como el principal sitio de(fig . 1-13). Estas granulaciones son variables pasaje del LCR del espacio subaracnoideo al
  15. 15. 20 NEUROANATOMíA Raíz ventral Ligamento dentado .....--111~..- aracnoideas Trabéculas Raíz dorsal-t-- - J - Raíz venir" cl---",", Vasos espinales dorsales y de la píaFig. 1·5. Visla poslerior de parte de la médula espinallorác: ica superior. La duramadre y la aracnoides se secc ionaríon enla línea media para exponer la médula espinal y los vasos de la piamadre. Arriba. la duramadre in tacta cubre ta médula es-pinal y las raíces de los nervios raquídeos. (De Menler: NellroantllOl/Iy. 1948: cortesía de The C. V. Mosby Com pany.)sistema venoso . La pres ión hidrosráti ca de l entre las cél ulas endoteliales estiradas. El flujoLCR es mayor que la de la sangre venosa de los del LCR a Jos senos venosos es proporcional alsenos durales, de manera que el líquido se des- incremento de la presión de aquél, pero no co-plaza desde el espac io subaracnoideo hacia el mienza hasta que supera a la presión ve nosa ensistema venoso. Las granulaciones aracnoideas 3 a 6 cm de agua. Por las. granulaciones arac-fun cionan como válvulas unidireccionales, de- noideas pueden pasar del LCR a la sangre ve-pendi entes de la presión, cuyas membranas son nosa incluso sustancias de gran peso molecularfácilmente pemleables . El tejido esponjoso de como proteínas plasmáticas y albúmina sérica.estas válvulas contiene una seri e de túbulos in-terconectados que se abren sólo cuando la pre-sión del LCR supera a la venosa en los senos píA-ellA y ESPACIOS PERIVASCULARESdural es. Cuando la presión venosa supera a ladel LCR, los túbulos se colapsan. En ausencia Se considera que la pía íntima o pía-glia es lade djferen cias de presión entre el LCR y la san- membrana limitante externa del sistema nervio-gre venosa, las membranas de estas células es- so central (SNC). Tanto la pía íntima como latán plegadas y poseen numerosas microvellosi- aracnoides tienen origen ectodérm ico. De estadades. La mayor parte del flujo del LCR ti ene manera, el parénquima del SNC, la neuroglia,lugar a través del sistema tubular aracnoideo y el epéndimo que reviste el sistema ventricular y
  16. 16. MENINGES Y Líq UIDO CEFALORRAquíDEO 21 Duramadre Espacio y venas epiiduralE!S, Espacio subdural A,,,,cn,oicles y tabique aracnoideo posterior ," "" O"U subaracnoideo dorsal Ramo "" ,.~J.?7)," ventral Ramo " , " ",/ Ramos co,municanl, es Arteria vertebralFig. )-6. Corle transversa l de la médula espinal y sus cubiertas meníngeas. Obsérvese la continuidad de la piamadre con elligamen to dentado y [a de la duramadre con e[ epineurio de los nervios espinales. (Modificado de Coming, 1922: de Car-pcnter y Sutin. Humal/ NllIroal/momy, 1983: cortesía de Williams & Wilkins.)las IcplOmeninges provienen del ectodemlO. El guación del SNC contra los traum atismos. Lasistema vascul ar y la duramadre ti enen origen n otabi lidad del LCR está indicada por el hec hoen el mesodemlO. En su ingreso y salida del te- de que un cerebro que pesa 1500 g ex puesto aljido nervioso. los vasos sanguíneos se acompa- aire, pesa sólo 50 g cuando se lo sumerge eníian de una vaina de aracnoides y pía-glia, que LCR . La n otabilidad reduce el momento y lafo rm a un mangu ito alrededor de cada vaso, de- aceleración del cerebro cuando el cráneo sufrenominado es pacio de Virchow-Robins (tig. 1- un desplazamiento brusco. de manera que dis- 12). Se ha sugerido que estos es pacios podrían minu ye el daño por concusión. El LCR eliminapermitir e l flujo del líquido cefalorraqu ídeo productos de desecho del metabolismo, drogashasta las profundidades de l tejido. Los estudios y otras sustancias qu e d ifunden hacia el encéfa-de microscopia e lectróni ca indican que estas lo desde la sangre. En su circul ac ión sobre lasdos capas rmalmente se confunden, y no exjste superfi cies vent ricul ares y piales del encéfaloespacio real entre ellas. En los niveles corres- arrastra solutos que pasan a la sangre venosa apondientes a las venas más pequeñas y los ca- t.ravés de las vellosidades aracnoideas. Algunaspilares no se encuentran elementos adventicios, drogas (penicilina) y neurotransmisores (sero-aunque las prolongaciones de los astrocitos cir- tonina y noradrenalina) son rápidamente elimi-cund an las membranas basales del endotelio nados del LCR por el plexo coroideo. Además,capilar. e l LCR desempeña un importante papel en la integración del encéfalo con funciones endocri- nas periféricas, porque el hipotálamo secrela LíqUIDO CEFALORRAquíDEO hormonas, o faclores de liberac ión de hormo- nas, al espacio ex tracelular o directamente al El LCR es claro e incoloro, y contiene pe- LCR. Estas hormonas, que comprenden facto-queñas cantidades de proteínas. glucosa y pota- res de liberación honnonales, son transportadassio, y canlidades relativamente grandes de clo- por el LCR a la eminencia medi a en el piso delruro de sodio. Nonnalmente. en el LCR no se tercer ventríc ul o; desde allí so n transportadashallan sustancias que no se encuelllren también po r las células ependimarias (es decir, tanici-en el plasma. No hay componentes celulares en tos) al sistema porta hipofisario (fi gs. 10·15 yel LCR, aunque la presencia de l a 5 células 10-16). El LCR tambi én influ ye so bre el mi·por milímetro cú bico se puede considerar den- croambiente de las neuronas y las células glia-lro de los límites normales en cualquier mues- les, debido a que no existe barrera de difusióntra de LCR. El LCR sirve de sosté n y amorti, entre el LCR y el encéfalo en el revestimiento
  17. 17. 22 NEUROANATOMíA T12 L1 Cono medular l2 Cisterna I L3 Filum L4LlV Duramadre Cola de caballo LV Ligamento coccígeo ------+-f~Fig. l-7. RepJ"Cl>eolación e-.quemática de la parte caudal de la médula e~pinal y dt> la cisterna lumbar. A. V i sta ~agital delcono medular, la cisterna lumbar> las vénebras lurnbosacras. B. vista posterior de 11 cola de caballo) las raíces nerviosas. :.ependimario de los ventrículos ni en la mem- concentraciones de Na+, CI-, y Mgl+ Y menoresbrana pía-gl ia. Las variaciones de las concen- de K+, Ca:!-+- y glucosa de lo que se podría espe-traciones iónicas de calcio. potasio y magnesio rar de un dializado plasmático. Además. las re-del LCR pueden afectar la presión arterial, la laciones de la presión osmótica no son suficien-frecuencia cardíaca. los reflejos vasomOlores, la tes para producir un liquido virtualmente exen-respiración, el tono muscu lar y el estado emo- to de proteínas del plasma. Por estos motivos,cional. la~ evidencias fundamentan la teoría de que el El LCR ha sido considerado como un ultra- LCR es un producto de secreción que compren-fi ltrado del plasma por la semejanza que poseen de mecanismos de transpone activo controladosambos. salvo diferencias en la concentración de por procesos enzimáticos. Alrededor del 70%las proteínas (plasma, 6500 mg!1 00 g; LCR. 25 del LCR es secretado por el plexo co ro ideo lo-mg/IOO g). La distribución característica de los calizado en los ventrículos laterales y en el te-iones y los no electrólitos en el LCR y el plas- cho del te rcero y el cuarto ventrículo (figs. 1-9.ma. sin embargo, es tal que no se puede descri- 1- 10. I- I l Y 2-8). El restante 30% de l LCRbir el LCR como un simple filtrado o dializado procede de la producción metabólica de agua.del plasma. En general, el LCR posee mayores Estimaciones de la producción metabó lica de
  18. 18. MENINGES Y LíQU IDO CEFALO RRAQuíDEO 23 Espacios subaracnoideos cerebrales central de la retina Cisterna del quiasma - r " - - .... ,""" y nervio óptico Nervio motor ocular Arteria carOt"l a / "_ común Nervios maxilar Láminas y oftálmico Nervio motor de duramadre ocular ex!. Nervio mandibular Cisternas I y pontina Seno petroso supo en la tienda del cerebelo Arteria vertebral ~ NervioXII Aracnoides y trabéculas subaracnoideas Seno transverso de la dura Vena anastomática Cisterna magn,. I! (de Labbé) (cerebelobulbar)F ig. 1-8. c.ra inferior del encéfalo. nervios craneales y meninges. en la que se observa la localización de la... cisternas S U~baracnoideas. ( De Menler: Nel/raol/(lfomy . 1948: cortesía de The C. V. Mosby Company.)agua, basadas en la oxidac ión com pleta de la hacia el LCR. Este plexo consiste en un a capaglucosa. sugieren un a contri bución neta de al- simple de epitelio cúbico con pl ieg ues basa les,rededor del 12% al LCR. Las fuentes extraco- asentada sobre una membrana basal, que cubreroideas producen el restante 18% de l LCR. ma- una extensa red capilar inclu ida en un estromayormente como ullrafiltrado capilar. El LCR se de tej ido conecti vo (fi gs. 1- 14 y 1- 15). Las mi-fo rm a con una presión hidrostática de 15 mm crovellosidades apicales de las células epitelia-de H2 0. sufi ciente para impulsar su circul ac ión les están en COnlaclO con el LCR. Los capilaresa través de l sistema ventricul ar y hac ia el espa- del estroma de tejido conecti vo poseen fe nes-cio subarac no ideo. Las pulsaciones del plexo traciones endoteliales, pero las uni ones estre-coro ideo también cont ribu ye n al mov imiento chas localizadas en las regiones apicales de lasdel LCR dentro de l sistema ventricul ar. El vo- células epiteli ales (figs. 1- 14 y 1-15) form anlumen total del LCR en el hombre ha sido esti- una barrera para el intercambio pasivo de pro-mado en alrededor de 140 mI. de los cuales al- teínas y solutos hid rófil os entre la sangre y elrededor de 25 011 están contenidos en los ve n- LCR. La peroxidasa del rábano picante. trans-tríc ulos. El LCR se fo nn3 y elimina de manera portada por la sangre. atrav iesa las feneslrac io-constante. La prod ucción neta de LCR en el !les capilares y se d ifunde al estroma de tejidohombre se ha estimado en alrededor de 0.35 mi conecti vo. pero no va más allá de las unionespor minuto, lo cual indica la fonnac ión de 400- estrechas de las célu las epiteliales. El plexo co-500 mi por d ía. ro ideo regula la producción y composición del E l plexo coroideo es una estructu ra vellosa LCR. Una bomba de intercambio de a+-K+.que se ex ti ende desde la superficie ventric ul ar catal izada por un a Na-"- K+-ATPasa. bombea
  19. 19. 24 NEUROANATOMíA Espacio subaracnoideo cerebral Plexo coroideo Cisterna superior Espacio subaracnoideo espina l -Fig. 1-9. Esquema de las ciSlem:l" subamcnoidcas tal como se observan en un corte mesosagital. L<I cislema superior seconoce clín icamente como cisterna ambiens. El plexo coroideo del lecho del tercer ventrículo y del cuarto vCnlrkulo se re-presenta en rojo. (De Carpenler y Sulio. H uman Neuroollllfom)" . 1983; corlesfa de Williams & ViUdns.)Na+ hacia la superfi cie ventricular del plexo y co constante. establecido por e l tran spone acti-K+ en la dirección contraria. De esta manera, e l vo de Na-. Esta hipótesis indicH que el movi-K+ es e liminado del LCR, mi entras que el Na+ miento de agua hacia el LCR está acoplado conse introduce en forma acti va. El plexo coroideo el transporte activo de Na"" por el plexo coroi-desempeña tambi én una función en la regul a- deo. La formación de LCR y el rnovimie mo deción de l Mg" y el Ca" del LCR. El LCR secre- Na"" se reducen cuando se aplica un inhibidortado por el plexo coroideo, en comparación con de la anhidrasa carbónica en e l plexo coroideo.un ultrafilrrado del plasma, contiene una con- El LCR formado en los ventrículos laterales ycentración mayor de M g 2"," y menor de Ca2"," . Es tercero pasa por el acueducto cerebral de Silviaobjeto de controversia la forma en la qu e se al cuarto ventrículo. El líquido ingresa a la cis-moviüza a través del epitelio coroideo el agua, tema cerebelobulbar por los orificios medio y la-principal componen te del LCR. Según una teo- terales del cuarto ventrículo (figs. 1-8. 1-9, 1-10ría, las modificaciones del flujo sanguíneo co- Y 2-18). Desde este siLio, el líquido circula en losroideo pueden aumentar o disminuir la sec re- espacios subaracnoideos que ci rcundan al encé-ción de LCR. Alrededor del 25% del volumen falo y la médula espinal. La ma yo r parte delsanguíneo que fluye al ple xo coroideo es sec re- LeR vue lve en fonn a pasiva al sistema venosotado nonnalmente en forma de LeR. Otros da- por las ve ll osidades aracnoideas (fig. 1- 13). Latos sugie re n que el agua se moviliza a través penneabilidad hidrodinámica de las vellosidadesdel epitelio coroideo bajo un gradiente osm6ti- aracnoideas es grande en comparación con la de
  20. 20. MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAquíDEO 25 Cuerpo del ventrículo lateral Asta Receso suprapineal ~~:~de~l~v~entrícuIO lateral posterior Tercer ve, trieullo . - - n ~-- Acueducto cerebral Receso supraóptico Receso infJnclibl,lar-- ·...~---Fastigium 1-- - - ,AgJje,ro de Magendie ~f--- Conducto centralFig. 1-10. Vista oblicua de los ventrículos laterales y de la línea media. El plexo coroideo (rojo), presente en eltccho deltercer ventrículo, pasa a través de l agujero interventricular al cuerpo del ventrículo lateral. El plexo sigue la curvatura delventrículo lmeral en el techo del asta inferior. El plexo eoroideo en el techo de la parte posterior del cuarto ventriculo seex tiende en el receso lateral y sobresale en el espacio subaracnoideo (fig. 2-7). El LCR producido en los ventrículos latera-les por el plexo coroideo circula hacia el tercer ventrículo y. a través del acueducto cerebral. al cuarto ventrículo. El LCRsale del cuarto ventrículo por el par de recesos laterales (agujeros de Luschka) y por el agujero de Magendie -situado en lalínea media- (no están representados).los capil ares periféricos. Las grandes moléc ulas constante. Un aum ento de vol um en en unoproteicas abandonan el LCR pasand o por las ve- cua lquiera de es tos componentes puede tenerllosidades aracnoideas casi con la misma veloci- lugar sólo a expensas de uno o de los otros dos.dad que las moléc ulas más pequeñas. La salida Así. una lesión que oc upe espacio, como un tu-del LCR por las ve llosidades aracnoide. s es de- mor o un hemato ma, suele ocasionar un au-pendiente de la pres ión y comienza cuando la men to de la presión del LCR.presión de l LCR excede a la venosa en 3 a 6 El LCR excesivo produce una presión eleva-mm de agua. Las ve llosidades arac noideas ac- da. y en los niños pequeños puede ocasionar hi-túan como válvulas unidireccionales. Cuando la drocefalia con agrandam iento de los ve ntrícu-presión del LCR es mayor qu e la venosa, las los, daiío del tejido nervioso y alteraciones enválvulas se abren y el LCR pasa a los senos ve- el cráneo. El aumento de LCR puede ser conse-nosos durales. Cuando la presión venosa supera c ut ivo a un aum ento de su producc ión. a laa la del LCR, las válvulas se cierran y la sangre obstrucción de su fluj o o a absorción inadecua-no puede ingresar al LCR. El epéndimo. los ca- da. En la mayor parte de los casos, la hidroce-pilares aracnoideos y los linfáticos de las menin- fali a es causad¡l por obstrucción del sistemages y los tejidos peri vasculares pueden captar ventricular. La hidrocefaHa que aparece en au-pequeños volúmenes de LCR. sencia de un bloq ueo demostrado en el sistema En decúbito, la presión del LCR medi da en venlricular se denomina hidrocefali a comuni-la cistern a lumbar es nonn al mente de alrededor cante. La el iminación del plexo coroideo de unde 100 a 150 mm de H,O; en el indiv iduo sen- ventríc ul o lateral suele provocar el colapso detado, la presión medi da en el mismo sitio varía éste, mientras que la obstrucción de un orifi cioentre 200 y 300 mm de H,O. Como el encéfalo interventric ul ar causa la d ilatación del ventrí-es prácti camente incom presible dent ro del crá- cul o lateral ipsilateral.neo, los volúmenes combinados de encéfa lo, Existe un extenso plexo de axones de se roto-LCR y sangre deben mantenerse a un ni vel nma en sistemas supraependimarios y subepen-
  21. 21. 26 EUROANATOMíA Fig. )-11. Imágenes por resonancia mag- nética de la cabeza en dus planos hori- zontales diferentes, en la s que pueden observarse porciones del sistema vent ri- cular y Olros detalles de! encéfalo. A. pIa- no superior, se observan el cuerpo y el atrium de! ventrículo lateral. B. plano si- tuado en un nivel inferior respecto de A. imagen de las nst:ls anterior y posterior del ventrículo late"! y el tercer vemrícu- lo, con otras estructuras profundas. En A y B. el LCR de los ventrículos aparece blan co. (Co rte sía de John Sherm:ln. Cuerpo del ventrículo M.O .. Wash ington, D.C.) laleral Atrium del ventriculo lateral Asta anterior del ventrículo lateral Tercer ventrículo Asta posterior del ventrículo lateraldimarios en las paredes de los ventrículos y en El plexo coroideo posee inervación adrenérgicala va ina aracno idea que rodea los principales y colinérgica.vasos sanguíneos cerebrales. Los núcleos delrafe de la protuberancia son considerados origi-nari os de los axones que fonnan estos plexos. BARRERAS ENCEFÁ LI CASSe ha sugerido qu e los axones serotoninérgicosde las su perficies ve ntric ulares y piales pueden La capacidad funcional de lodas las neuronasser importantes factores mod ificado res de la del SNC depe nde del man tenimiento de un am-composición local del LCR, y que los plexos biente físico y quím ico dentro de ciert os límitessubaracnoideos que rodean a los principales va- estrechos. El sistema que regul a el in tercam biosos sanguineos cerebrales pueden infl uir sobre de agua y solutos entre el plasma, el LCR y ella ac tividad vasomotora local y afectar de esa encéfalo comprende membranas con permeabil i-manera el fluj o sanguíneo cerebral. Los agentes dad selecti va y transport e mediado por port ~d o­anestésicos vo látiles y el CO:;! incrementan la res. Esta disposición de "barrera" en compart i-fonnación del LCR. mientras que los inhibido- mientos múltiples regula el transport e de sustan-res de la anh idrasa carbóni ca y la noradrenalina cias qu ímicas entre la sangre arteri al, el LCR yreducen la velocidad de la fo nnación del LCR. el encéfalo. El sistema de "barrera" mantiene la
  22. 22. MENINGES Y LíQUIDO CEFALORRAQuíDEO 27 Duramadre Aracnoides Trabéculas ~~~.,~~,r,;r~~~~~",,~~:;---S;Ub,;;,rC~~~jeo, aracnoideas - -"r-l Piamadre ---~~=~ " Corteza cerebral ---oFig. 1·12. Esquema de las meninges que muestra las relaciones de las membranas con los espacios subaracnoideo y peri -vasclIbr. (De Carpcnler y Sulin. Hllman NI!/Irotlllaromy. 1983; conesía de Wi lliams & Wilkins.)compOSIClon fisicoquímica del microambie nte sanguíneo vascular y estos dos compartimiemosde las neuronas, axones y glia dentro de los es- del SNC. Pa ra ex plica r la razón por la que lastrechos límites necesarios para la supervivencia sustancias intravasculares ingresan de distimaneuronal. La barrera hem3toencefálica separa manera al LCR y al encéfalo. se han identifica-los dos grandes co mpartimientos del SNC, encé- do dos barreras diferentes. una " barrera sangre-falo y LCR, de l te rcer compartimiento, el siste- LCR" y una "barrera hemaroe ncefálica". Mu-ma sanguíneo vasc ular. La localización de la ba- chas sustancias no alraviesan los capilares ence-rrera se halla en las interfases eOlre el sistema fálicos (p, ej .. colorantes ácidos) o los atraviesan Seno longitudinal superior aracnoideas Aracnoides y trabéculas aracnoideas Espacio subaracnoideo :ts:~~~~ Piamadre Membrana glial Corteza cerebralFig. I-D. Esquema de las relaciones meningocorticales. Las gr•.IIlulaciones aracnoideas pueden pcnelrar en un seno duralo terminar en la laguna lateral de un seno. La piamadre eSlá finnemenle adherida a la corteza por la membrana glial. (DeCarpell1er y Sulin . J-/umun Nellromwloll/y. 1983: cortesía de Williams & Wilkins.)
  23. 23. 28 EUROA ATOMiA Microvellosidad Le R ventricular ~ . Estroma Espacio ,"""e""IJII.or lateral Capilares tenestradosFig. 1-1 .... Esquema de una vel losidad del plexo coroideo. cubiena por una capa simple de epitelio cúbico. con microvello-sidades apicalcs que sobresalen hacia el LCR ventricu lar. UIS cé lul as epi tel iales se hallan situadas sobre una membranabasal; las uniones estrechas que poseen se conectan en ~ u s regiones api ca fe ~ y consliluyen la barrera sangrc-LC R. El estro-ma de tej ido conecti vo subyacente contiene capilares con fenestraciones. (De Carpenlcr y SUlill. Humal/ NeuroalllllOllly.J 983: conesía de WiIl iams & Wilkins.)s610 en forma muy lenta (p. ej., iones). El con- licas se desarrollan en etapa temprana, cuandocepto de pasaje restrictivo de sustancias disuel- los vasos sanguíneos invaden el encéfalo.tas de la sangre al encéfalo se basó en la demos- Las superficies ependimarias de los ventrícul ostración de que el azul de trípano intravenoso tiñe cerebrales y la membrana pía-glia en la superficievirtualment.e todos los tejidos de l cuerpo, excep- encefálica no impiden el intercambio de sustan-to el encéfalo. El transporte de ciert os iones (p. cias entre el LCR y el encéfalo. Así. la interfaseej., K+, Na+) de los capilares al encéfa lo es mu- encéfalo-LCR no constituye una barrera. Las cé-cho más lento que en otros tej idos. Las velocida- lulas ependim arias que rev isten los ventrículos nodes de desplazamiento de los aminoácidos al en- están ligadas por unjones estrechas. y no impidencéfalo son variables. y algunos son virtualmente el intercambio de macromoléculas entre el LCR yexcl uidos (p. ej ., prolina, ácido glu tám ico, glici- el encéfalo. Las drogas inyectadas en los ventIÍ-na y ác ido gamma-aminobutírico). Las concen- culos cerebrales atraviesan con facilidad el reves-traciones en el LCR de muchas sustancias son timiento ependimario y producen rápidos efectosindependientes de sus concentraciones plasmáli- fannacológicos y sobre la conduct.a. En la figuracas, lo cual indica que también existe una barre- 1- 17 se presenta un esquema de las relaciones en-ra sangre-LCR con caracterís ticas di stinti vas y tre la barrera hematoencefálica, barrera sangre-diversas velocidades de pasaje. LCR e interfase encéfalo-LCR . Las dos barreras difieren en gran medid a encuant o a su superficie; se estima que la superfi - Barrera hematoencefálicacie de la barrera hematoencefálica es 5000 ve-ces mayor que la superfi cie de la barrera san- La pía y la membrana g lial subyacente segre-LCR . Se considera que las barreras encefá- confunden con la pared vasc ular antes que el
  24. 24. MENINGES Y LíqUIDO CEFALORRAquíDEO 29Fig. 1· 15. Microfotografía eleclrónica del plexo coroideo del clIano ventrículo de un conejo. Las células epitel iales cúbi-cas tienen un gran núcleo (N). microvellosidadcs polipoides ( MV) y :l lgunos cilios (e ) en la superfide ventricular. Unaun ión estrecha (fl echa) se conecta con la célula adyacente cerca del ápice: cerca de la base se observan complicadas envol-turas ( 1 En el citoplasma se encuentran presentes un complejo paranuc1ear de Golgi (G). numerosas mjlocondrias (M), ).cuerpos densos helerogéncos (B) y vesícu las. Una membrana basal (flecha doble) separa las células del epitelio coroideodcllcjido conectivo (e). que contiene células inrersliciales y vasoS sanguíneos (b ...). x 8000. (Conesía de Virgin ia Tenny-son. Columbia Universily.)vaso penetre en la masa encefálica o medul ar tersti cial) dentro del SNC. Estudi os ultraestruc-(fig . 1- 12). Las ramas aneri ales más peq ueñas turales indican que la barrera hemaloencefáli-poseen sólo delgadas envo ltu ras neurogliales ca está formada por el endotelio capilar, queque persisten hasta el ni vel capilar. El endote- posee uni ones estrechas entre células conti guaslio ca pi lar, la membrana basal homogénea y (fig. I-1 6).continua y las numerosas prolongaciones astro- La pared de un capilar encefálico co nsistecíticas constituyen la úni ca separación entre el s61 en célu las endoteliales ap lanadas que des- 0plasma y el espacio ex trace lular (es decir, in- cansan sobre una mem brana basal rodeada por
  25. 25. 30 EUROANATOMíA Capilar encefálico Axón adrenérgicoFig. 1·16. Dibujo esquemático de un capilar cerebral que muestra una unión estrecha entre células endote liales. que (anna la ba-rrera hematoencefáJica. Las cél ulas endoteliales de los c"pilares encefálicos poseen enzimas que regulan el transporte específicode aminas bi6genas (noradrenaJina. dopam ina y 5-hidroxitriptamina) y aminoácidos. La L-dopa atraviesa la barrera hcmaloence-rálica (1). es descarOOxilada a dopamina en e l endOle lio capilar (2) y entra en el tej ido neural (3). donde es degradada por la mo-noaminooxidasa. La descarboxilación de la L-dOpa a dopamina (2) tiene lugar tilmbién luego de su incorporación a las varicosi-Jades axónicib de neuronas aminérgicas. (De Carpenter y Sulin. Human Nellrofllloromy. 1983; cortesía de Williams & Wilkins.)una delgada capa advenlicia. Los capilares del do de pequeños poros ni un sistema de trans-5NC poseen una capa interna continua de célu- porte vesicular, y las vesículas de pinocitosislas endoteliales conectadas por uniones estre- son raras en las células endoteliales de los capi-chas, provenientes en fonna parcial o total del lares cerebrales.neuroectodermo. Las uniones estrechas entre El pasaje de moléculas a través de la barreralas células endoteliales de los capilares encefá- hemaloencefálica comprende difusión, trans-licos restrin gen la difusión intercelular de solu- porte mediado por portadores y transporte acti-tos y en esencia fonnan una capa celular conti- vo con gasto de energía. El agua es la sustancianua con las propiedades de permeabilidad de más importante que entra al encéfalo por difu-una membrana plasmática (fig . 1-16). La mem- sión; su velocidad de intercambio es alta perobrana basal que rodea a las célu las endoteliales está limitada por la pennea bilidad del endoteliotiene aproximadamente el 85% de su superficie capilar y por la magnitud del flujo sanguíneocubierta por células gUales. Las uniones estre- cerebral. Muchas drogas (p. ej., barbitúricos,chas entre las células endote liales impiden el heroína y alcohol) difunden a través de la ba-pasaje de la microperoxidasa, la peroxidasa del rrera hematoencefálica en fonna proporcional arábano picante y la ferritina de la luz capilar a su liposolubilidad. Las moléculas intrínseca-!a membrana basal que rodea al capilar. Un gra- mente liposolubles unidas a proteínas no atra-mo de tejido encefálico posee al rededor de 240 viesan la barrera. La o-glucosa pasa rápidamen-cm2 de superficie capilar. Los vasos sanguíneos te a través de la barrera por un mecanismo decerebrales no lienen un sistema bien desarrolla- transpone mediado por ponador, pero la L-glu-
  26. 26. MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAquíDEO 31cosa. un eSlereoisómero, es excl uida. La 2-deo- ITera hematoencefálica del SNC no es completa xigJucosa. un análogo de la o-glucosa, pasa con en todos sus sectores. En algunas regiones del facilidad a través de la barrera e inhibe en for- e ncéfalo, los endotelios capilares con uniones ma competitiva el transporte de glucosa. Se estrechas están remplazados por capilares con emplea la [I4C]-2-deox igJucosa como marcador endotelios fene strados. Las regiones encefáli- en conjunción con autorradiografía para identi- cas desprovistas de barrera hematoencefálica ficar vías y sistemas nerviosos por su actividad comprenden el cuerpo pineaJ, el órgano subtri- metabólica. En el SNC, las células endoteliales gonaJ , el órgano vascu loso de la lámina temli- capilares son metabólicamente activas con res- nal (o c resta supraóptica), la em inencia media pecto a las enzimas oxidativas e hidrolíticas. del hipotálamo. la neurohipófisis y el área pos- Las enzimas de estas céJulas regulan y Irans- trema (fig. 1-1 8). Estas estructuras se denomi - portan aminas y aminoácidos (fig. 1-16). Un nan órganos circwl venrriculares y, con excep-ejemplo de esta regulación se observa en la e n- ción del área postrema. tienen relaciones con el fennedad de Parkinson (parálisis agitante). ca- diencéfalo y el tercer ventrículo. En las regio- I3Cterizada por una deficiencia de dopamina en nes de los órganos circun ventric ulares, las fe- las neuronas de la sustancia nigra, la cual sinte- nestraciones capilares proporcionan sitios espe- tiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo cíficos para la transferencia de proteínas y so-e;niado. integrante de los ganglios de la base. lutos. con independencia de su peso molecular -wx¡ue la dopamina no puede atravesar la ba- y liposolubilidad.una bematoeocefálica.. la L-DOPA. un ami-lIIlÓcido precuIOI de la dopamina y de la nora- Barrera sangre-líquido cefalorraquídeo ~ con facilidad a los capilares ~ donde e:. decarboxiJada a dopami- El epitelio y los anexos de los plexos coroi- u DOPA decarboxilasa también decarbo- deos de los ven trículos laterales, tercero y cuar-11l.l el --hidrmitriptófano, el precursor de la to, secretan LCR en forma activa, el c ual tiene-,ero(onina (5-HT). Así, grandes dosis de L-DO- concentrac iones de Na+, CI- y Mg2+ ma yores PA administradas a los pacientes con enferme- qu e las plasmáticas y concentracio nes de K+,dad de Pa rkinson pueden dar lugar a un ni vel Ca+, glucosa y proteínas menores. La barreraencefálico terapéuticamente efectivo de la ami- para el intercambio pasivo de proteínas y solu-na biógena dopamina, qu e mitiga muchos de los entre la sangre y el LCR no se halla en loslos trastornos de es te síndrome (fig 1-16). capi lares coroideos que poseen células endote- Los aminoácidos neutros grandes, necesarios liaJes fenestradas. La barrera sangre-LCR se lo-para la síntesis de neurotransmisores y proteí- cali za en las uniones estrechas que circundan ynas, son transportados al encéfalo por sistemas conectan las regiones apicales de las célulasportadores bien definidos, au nque las velocida- cúb icas epi teliales ce rca de la superfic ie de ldes de pasaje son variables y algunos compiten p lexo coroideo (figs. 1-14 y 1- 15). Las proteí-por el mismo mecan ismo de transporte para in- nas marcadoras y la peroxidasa del rábano pi-!rresar a las células end oteliales. Los aminoáci- cante inyectadas por vía intravasc ular tiñen eldos neutros pequeños no son lranspoltados de estroma del plexo coroideo pasando a través dela sangre al encéfalo, pero muchas de estas pe- poros en los capilares coroideos, pero no vanqueñas moléc ulas pueden se r si nteti zadas por más allá de las uniones estrechas de las célulaslas neuronas. Para in troduci r moléculas al en- epiteliales, y no ingresan al LCR.céfalo no se requi eren mecanismos de transpor- El pasaje de sustancias de la sangre hacia elle activo, pero estos actúan para transportar áci- LCR es similar al que tiene lugar de la sangre ha-dos orgáni cos débiles, haluros y K+ extracelu lar cia el encéfaJo, a pesar de las diferencias estruc-del encéfalo y el LCR hacia el plasma contra su turales entre el plexo coroideo y los capilares en-gradiente de concentración. cefálicos. El agua, los gases y las sustcmcias lipo- Los capilares del músculo esq uelético, a d i- solubles se desplazan libremente de la sangre alfere nc ia de los capilares encefálicos, presentan LCR. La glucosa, los aminoácidos y los cationes us células endotel iales separadas por hendidu- (K+, Ca2+ y Mg2+) son transportados por procesosras de 10 nm, poseen abundantes vesíc ulas de mediados por portadores. Parece probable quepinoci tos is para el transporte de macromoléc u- una bomba de CI sea la responsable del elevadolas y tienen proteínas contráctiles. Aunq ue en ni vel de este anión en el LCR. Las proleínas y lalos capi lares musculares se obse rvan algunas mayor parte de las hexosas, fuem de la gl ucosa,uniones estrechas entre las células endoteliaJes, no ingresan al LCR desde la sangre.no se enc uentran un iformemente present.es co- Un sistema de transporte de ácidos orgánicosmo lo están en los capilares encefálicos. La ba- sensible al probenecid en los plexos coroideos
  27. 27. 32 NEUROANATOMíA 7 E ARTERIAL CEREBRAL Y M~R BARRERA HEMATOENCEFÁLICA BARRERA SANGRE-LCR (Endotelio vascular, membrana basal , (Endotelio vascular, membrana neuroglial y pies membrana basal , epitelio perivasculares gliales) coro ideo de los plexos coroideos) C o m ~ Compartimienlo delliqUid intracelular o p a Compartimiento del líquido r cefalorraquídeo t i m i INeuronas ) e n I o e Ventrículos, x <é-- cisternas subaracnoideas ----7 INeuroglia ) I r a y espacios del SNC e e I u I a r Venas y vénulas poscapilares U INTER FASE ENCEFALO-LCR (Epéndimo , membrana basal y membrana gliat subependimaria) Venas cerebrales Vellosidades aracnoideas SANGRE VENOSA DE VENAS ESPINALE S / y SENOS DE LA DURAMADREFig. 1-17. Esquem" de las barreras hematoencefálica y sangrc-LCR y de la interfase encéralo- LCR que separan el encéfalo ay el LCR del compartimiento vascular cerebral. La barrera hcmatoencefáJica es una serie de interfases entre la sangre arte-rial. el LCR y ellejido nervioso que regulan el Ir.mspone de sustancias químicas. Las uniones estrechas entre las célulasendoleliales (véase flg. 1-16) de los capi lares cerebrales (la barrera hemutocncefálica) y 1:1 escasez de pinocitosis limitan elpasajc de solulos desde la sangre hacia el compartimiento extracelu lar (es decir. el líqu ido intersticial). La barrera hema-¡oencefálica está fomlada por uniones estrechas que c ircundan las regiones apicales del epitel io cúbico del plexo coroideo(véase fi g. 1-14). La interfase encéfalo-LCR. que consiste en el revestimiento ependimario de los ventrículo cerebrales y lamembrana pía-glia de la superficie externa del encéfalo. no impiden el intercambio de solutos entre el LCR y el encéfalo.Se esti ma que el compartimiento extracelular constituyc alrededor del 18% del peso del cerebro fresco. (De Carpentcr ySutin. Human Neuroanarom). 1983; cortesía de WiIliams & Wilkins.)y en los capilares encefál icos cont rola los mo- tie nden a inc re me nt ar las concent rac iones devi mient os de la penicilina en el encéfalo. Las penicilina en los sitios inflamatorios.concentraciones de penicil ina del LCR son mu- La superficie de la barre ra sa ngre-LCR al-c ho me nores qu e las plas máticas, lo c ua l es canza sólo el 0,02% de la superfi cie de la barre-afo rtunado. porque la penici lina, au n en con- ra hemalOencefálica. A pesar de las grandes di-ce ntrac iones bajas, puede prod ucir convulsio- fe re ncias cua nt itativas en supe rficie, algun asnes. Las alteraciones de la barrera hematoence- sustancias ci rcul antes probablemente ingresenfálica que ocurren en la meningitis bacteriana al e ncéfalo por la barre ra sangre-LCR. Los pép-

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