Ricardo Mendes de Freitas - Modelagem Matemática em Ecologia de Populações
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Ricardo Mendes de Freitas - Modelagem Matemática em Ecologia de Populações Ricardo Mendes de Freitas - Modelagem Matemática em Ecologia de Populações Document Transcript

  • UNIVERSIDADE FEDERAL DO OESTE DO PARÁ INSTITUTO DE CIÊNCIA DA EDUCAÇÃO LICENCIATURA PLENA EM FÍSICA AMBIENTAL Ricardo Mendes de Freitas Modelagem matemática em ecologia de populações biológicas Santarém 2013 Ricardo Mendes de Freitas
  • Modelagem matemática em ecologia de populações biológicas Orientador: Prof. Dr. Rodolfo Maduro Almeida Monografia apresentada de Física Ambiental da Federal do Oeste do Trabalho de Conclusão Licenciatura Plena Ambiental. Santarém 2013 2 ao Programa Universidade Pará, como do Curso de em Física
  • AGRADECIMENTO Ao meu Deus por ter me dado sabedoria, força e vontade para vencer as dificuldades durante o tempo de graduação. Aos meus pais Raimundo Alves de Freitas e Cleonice Mendes Freitas. Em especial à minha mãe que esteve ao meu lado, apoiando-me nessa jornada, um exemplo de amor incondicional. Aos meus amados irmãos: Renan, Renata e Rony vocês são meus amores que completam a minha vida. Também agradeço a Luciane Nascimento, da turma de Física Ambiental 2010, que esteve presente nos momentos difíceis e me fez acreditar em minha capacidade de vencer. Em especial ao orientador professor Rodolfo Maduro Almeida, que me ajudou com paciência e contribuiu para minha formação acadêmica. A todos que diretamente ou indiretamente ajudaram-me nessa jornada, dedico meus sinceros agradecimentos. 3
  • RESUMO O presente trabalho aborda a aplicação de dois paradigmas de modelagem matemática aplicados em ecologia de populações biológicas: a modelagem baseada em equações e a modelagem baseada em agentes para a interação presa-predador. A modelagem baseada em equações se preocupa em descrever o comportamento do fenômeno por meio de um sistema de equações diferenciais que relacionam as densidades populacionais de presas e predadores. O modelo de Lotka-Volterra é o modelo baseado em equações, e o ambiente de computação numérica MATLAB foi utilizado para explorar o modelo por meio de simulações numéricas. Já a modelagem baseada em agentes, parte da descrição do fenômeno a partir de suas partes constituintes. Desta forma, a entidade básica do modelo é o agente, que pode representar uma presa ou um predador, um conjunto de regras que definem o seu comportamento e a interação entre estes. Os agentes interagem em uma representação espacialmente explícita do ambiente. A simulação do modelo baseado em agentes consiste na aplicação das regras ao longo de passos discreto de tempo. Como resultado, temos um comportamento coletivo emergente, caracterizado pelo número de presas e de predadores que varia ao longo do tempo. O ambiente do software NetLogo foi explorado para simulação do modelo baseado em agentes. As simulações mostram que ambos os modelos conseguem representar bem o comportamento oscilatório evidente na dinâmica de interação entre populações de presas e predadores. Por fim, discutimos as vantagens e desvantagens das abordagens e, concluímos que a modelagem baseada em agentes leva vantagem em relação a modelagem baseada em equações, pela melhor capacidade em se incluir mais realismo ao modelo. Palavras chaves: Modelagem matemática, ecologia de populações, presapredador. 4
  • LISTA DE FIGURAS Figura 2-1: Representação do ambiente onde os agentes interagem. ............. 15 Figura 3-1: Janela principal do MATLAB. ........................................................ 19 Figura 3-2: Valores da população de presas e predadores ao longo do tempo para a condição inicial e os valores dos parâmetros , , , . .......................................................................... 21 Figura 3-3: Plano de fases do modelo de Lotka-Volterra para a condição inicial e os valores dos parâmetros , , , . ......................................................................................................... 21 Figura 3-4: Flutuações nas populações de lebres (snowshoehare) e seu efeito sobre a população de seu predador, o lince canadense (lynx). O gráfico é baseado em dados registrados pela empresa de comercio de peles de animais Hudson’s Bay Company. .................................................................................. 22 Figura 3-5: Plano de fases do modelo de Lotka-Volterra utilizando os valores de parâmetros , , , e diferentes valores de condições iniciais, conforme indicadas no gráfico. ...................................... 23 Figura 3-6: Valores da população de presas e predadores ao longo do tempo para a condição inicial e valores dos parâmetros , , e . ..................................................................................... 24 Figura 3-7: Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . ................... 25 Figura 3-8:Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . .............................. 25 Figura 3-9:Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . .......................... 25 Figura 3-10:Comportamento da população de presas e predadores para a condição inicial , , , e . ...... 26 Figura 3-11: Janela principal do software NetLogo. ......................................... 27 Figura 3-12: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , e diferentes valores para ( , , e ). .............................................. 28 Figura 3-13: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , , , e diferentes valores para (2%, 3%, 4% e 5%). ...................... 30 5
  • Figura 3-14: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , , , , . ...................................................................... 30 6
  • SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ............................................................................................ 8 1.1 Introdução do problema ........................................................................ 8 1.2 Objetivo do trabalho ............................................................................ 10 1.3 Organização do texto .......................................................................... 10 2 ABORDAGENS PARA MODELAGEM DA DINÂMICA DE INTERAÇÃO DO TIPO PREDAÇÃO ..................................................................................... 11 2.1 2.2 3 Modelo baseado em equações ........................................................... 11 Modelo baseado em agentes .............................................................. 14 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................................ 19 3.1 Simulação do modelo baseado em equações ..................................... 19 3.2 Simulação do modelo baseado em agentes ....................................... 26 4 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...................................................................... 31 5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................................... 33 APÊNDICE A - MÉTODO DE RUNGE-KUTTA DE 4ª ORDEM .................... 35 7
  • 1 INTRODUÇÃO 1.1 Introdução do problema De uma maneira geral população biológica é qualquer grupo de organismos de mesma espécie. A Ecologia de populações biológicas, com o objeto de estudo um grupo de organismo, estuda as variáveis que determinam as abundâncias e distribuições de uma população no tempo e espaço. O ambiente local, fatores ecológicos e fatores biológicos de populações condicionam a sobrevivência e a rapidez do seu crescimento (SOLOMON, 1980, ODUM, 1988). Começaremos com a seguinte situação: imaginemos que queiramos projetar ou predizer o crescimento de uma população com base em um valor inicial da mesma e utilizando informações dos fatores que condicionam o seu comportamento. A principal questão que surge é: que artifícios devem ser utilizados para alcançarmos esse objetivo? Para respondermos essa questão, de imediato, devemos estudar a população, identificar e quantificar os fatores que condicionam o seu comportamento, e como estes fatores se encadeiam e direcionam o comportamento da população. Em seguida devemos buscar uma lei ou regra que relaciona ou mapeia, de forma explícita, os fatores condicionantes com o comportamento da população. Uma questão essencial é a identificação desse mapa que identifica o estágio anterior as regra ou lei para condicionar o estágio posterior e este é o objetivo principal da modelagem matemática em ecologia de populações biológicas. Entende-se por modelagem o processo de construção de um modelo. Um modelo é uma representação de um objeto ou fenômeno que necessita ser estudado. Nesse sentido, o processo de criação de um modelo é uma arte, e cabe ao modelador buscar os melhores mecanismos para entender o fenômeno, e em seguida propor uma metodologia para a construção do modelo. Um modelo, então, imita um fenômeno de situações reais o qual necessita fazer previsões (ODUM, BARRET, 2011). Logo, um modelo matemático busca representar, através de uma descrição matemática, frequentemente definida por meio de uma função ou uma equação, um fenômeno do mundo real (STEWART, 2009). 8
  • O presente trabalho abrange um tema relevante e muito explorado por ecólogos: a modelagem matemática como ferramenta para a criação de modelos para o estudo da dinâmica de interação entre populações biológicas. A primeira observação a ser feita é verificar quais fatores limitantes precisam ser considerados no modelo, com o intuito de que ele se mostre adequado para representar a dinâmica de interação entre as populações. Ou seja, para que o modelo consiga aproximar o comportamento real das populações, devemos basicamente saber como se comporta uma população em função das taxas de natalidade, mortalidade, emigração e imigração. O fenômeno definido como objeto de estudo deste trabalho é a interação entre populações biológicas do tipo predação. O predatismo, ou predação é uma interação entre espécies biológicas em que um ser vivo, o predador, captura e mata um outro ser vivo, a presa, com o fim de se alimentar com a carne dele (ODUM, 1988). Geralmente é uma relação interespecífica, ou seja, uma relação que ocorre entre espécies diferentes. Os carnívoros são exemplos de animais predadores. Por exemplo, o leão, o lobo, o tigre e a onça são predadores que, caçam, matam e comem ovelhas, zebras, coelhos, alces, capivaras e outros animais. Convêm, aqui, elencar os demais tipos de interações interespecíficas encontradas na literatura ecológica, que são: neutralismo, competição (por interferência direta e por recurso), amensalismo, comensalismo, parasitismo, protocooperação e mutualismo (ODUM, 1988). Este trabalho explora duas abordagens de modelagem matemática: a modelagem baseada em equações e a modelagem baseada em agentes. Ambas são aplicadas na modelagem da interação entre presa e predador em ecologia de populações biológicas. A modelagem baseada em equações busca desenvolver um modelo matemático que captura as características do fenômeno em estudo, identificando grandezas mensuráveis ou variáveis que o descrevem, e obtendo um sistema de equações diferenciais ou parciais que estabelecem a relação explícita entre elas (PARUNAK, 1998). Modelos baseados em equações para a interação entre populações biológicas quantificam a população em tamanho, normalmente em termos de densidade populacional ou número de indivíduos. Já a modelagem baseada em agentes, também conhecida como modelagem baseada em indivíduos, busca 9
  • desenvolver um modelo matemático que descreve o fenômeno de estudo a partir dos seus elementos constituintes e das interações entre estes. Neste caso, não temos equações que descrevem o comportamento do modelo. A modelagem baseada em agentes apresenta uma lógica mais natural e intuitiva: a população é, de fato, uma coleção de entidades discretas, ou indivíduos (GIACOMINI, 2007). Estes modelos partem de uma representação de cada indivíduo, a presa e o predador, das regras que definem o seu comportamento, e de uma representação do espaço onde estes indivíduos interagem. 1.2 Objetivo do trabalho O objetivo geral deste trabalho é explorar duas abordagens de modelagem matemática para a dinâmica de interação entre populações biológicas do tipo predação: a modelagem baseada em equações e a modelagem baseada em agentes. Como objetivos específicos, temos: (i) Definir e delinear as duas abordagens de modelagem e como elas são empregadas para modelar o fenômeno de estudo; (ii) Explorar, por meio de simulações computacionais, os modelos matemáticos visando apontar as vantagens e desvantagens de cada uma das abordagens de modelagem. 1.3 Organização do texto A estrutura e organização do texto são definidas pela sequência a seguir. Os capítulos 1 e 2 apresentam as descrições das abordagens de modelagem baseada em equações e modelagem baseada em agentes, e como elas são aplicadas para modelar a dinâmica de interação entre populações do tipo predação. Os capítulos 3 e 4 apresentam uma análise exploratória dos modelos desenvolvidos por meio de simulações computacionais. E por fim, no capítulo 5, a conclusão do trabalho aponta as principais características de cada abordagem, suas vantagens e desvantagens. 10
  • 2 ABORDAGENS PARA MODELAGEM DA DINÂMICA DE INTERAÇÃO DO TIPO PREDAÇÃO 2.1 Modelo baseado em equações A modelagem baseada em equações tem por objetivo principal buscar uma relação explícita entre as variáveis dependente e independente que descrevem e quantificam o fenômeno de estudo. Nosso interesse aqui é o de modelar a dinâmica de populações biológicas. Ou seja, é encontrar uma função diga qual o tamanho da população que nos ao longo do tempo no futuro: . O tamanho da população (variável dependente) é função do tempo (variável independente). Ao invés de deduzirmos uma função que modele o comportamento da população, é mais fácil modelar os fatores que levam uma população a aumentar ou a diminuir de tamanho. A taxa de variação populacional é uma importante variável que quantifica o comportamento dinâmico de uma população biológica, e nos fornece o valor da velocidade de desenvolvimento da população em qualquer instante tempo. É definida matematicamente pela derivada da função que modela o tamanho da população tempo , em relação ao . Se a taxa de variação for negativa, significa que a população diminui ao longo do tempo. Se esta for positiva, significa que a população aumenta ao longo do tempo. Se esta for nula, temos uma população em estagnação. Desta forma, o crescimento populacional pode ser modelado como: onde e representam, respectivamente, as taxas de natalidade [nascimentos/tempo] e de mortalidade [mortes/ tempo]. Se assumirmos que estas taxas sejam proporcionais ao tamanho da população, , onde [nascimento/(indivíduo·tempo)] e [mortes/(indivíduo · tempo)] são as taxas de natalidade e mortalidade instantâneas, temos: 11 e
  • A equação acima é o chamado modelo de crescimento exponencial, e nos diz que se (taxa de natalidade instantânea excede a taxa de mortalidade instantânea), a população cresce proporcionalmente a , e quanto maior a população, ela mais rapidamente encontrarmos a função (exponencialmente) cresce. Para , que modela o tamanho da população em um instante de tempo , devemos resolver a equação diferencial. Conforme se discutiu em essência modelar o comportamento de populações usando o paradigma de modelagem baseada em equações, em resposta, está em obter a equação diferencial que relaciona a taxa de variação da população em função de fatores que influenciam no seu acréscimo ou decréscimo. Porém, quando estamos lidando com interação do tipo predação, temos mais de uma população. Além disso, existe uma influência mútua no comportamento destas populações. A população de predadores depende da população de presas, pois é de onde ela tira o alimento. A população de predadores sofre influencia da predação. Assim, o modelo matemático para representar o comportamento das populações envolvidas compreende um sistema de equações diferenciais, onde cada equação diferencial modela o comportamento de uma população. Suponhamos o caso simples onde temos duas populações, uma população de presas representada por predadores representada por indivíduos, e uma população de indivíduos. As taxas de crescimento das presas e predadores serão função das suas populações: onde as funções e determinam quais fatores influenciam positivamente ou negativamente na população de presas e predadores, respectivamente. 12
  • O modelo de Lotka-Volterra 1 (GOTELLE, 2009) é um sistema de equações diferenciais de primeira ordem que modela a interação de predação entre duas populações biológicas, e representa as funções e da seguinte forma: Os elementos que constituem as equações são descritos a seguir:  é o número de presas no tempo [indivíduos],  é o número de predadores no tempo [indivíduos],  é a taxa de variação de presas por unidade de tempo [indivíduos/tempo],  é a taxa de variação de predadores por unidade de tempo [indivíduos/tempo],   é a taxa de nascimento das presas [indivíduos nascidos/presa/tempo], é a taxa de mortalidade dos predadores [indivíduos mortos/predador/tempo],  é a eficiência na predação [indivíduos/presa/predador/tempo]  é a eficiência de conversão da predação sobre a população de predadores [indivíduos/presa/predador/tempo]. Pela equação que modela o comportamento das presas temos que:  Analisando o primeiro termo da equação, vemos que os predadores são a única força que limita o crescimento das presas. Ou seja, se que a população de presas crescerá exponencialmente, onde , temos representa a taxa intrínseca de crescimento da população das presas. Se fossemos pensar pelo ponto de vista biológico, é como se a população de presas tivesse alimentos em grande abundancia e o que controla o crescimento exponencial de sua população é a ação dos predadores. 1 Sistema de equações diferenciais proposto independentemente por Alfred J. Lotka (1880-1949) no ano de 1925 e VitoVolterra (1860-1940) no ano de 1926. 13
  •  Analisando o segundo termo da equação, vemos que o potencial de crescimento exponencial é contrabalanceado (sinal negativo) pelas perdas que ocorrem na predação. O coeficiente presa. O produto mede a eficiência na captura da é a resposta funcional do predador, que é a taxa de captura de presas por predador. Pela equação que modela o comportamento dos predadores temos que:  Analisando o segundo termo da equação, vemos que o predador se alimenta somente das presas e não dispõem de outra fonte de alimentação. Na ausência de presas, exponencialmente, onde  , a população de predadores decresce é a taxa de mortalidade. Analisando o primeiro termo da equação, vemos que se observa crescimento positivo somente quando a população de presas está presente. O coeficiente é uma medida da eficiência da conversão. O produto reflete a resposta das atividades de predação sobre a população de predadores, ou seja, é a taxa de crescimento da população de predadores em função da abundância de presas. 2.2 Modelo baseado em agentes A modelagem baseada em equações preocupa-se em modelar a dinâmica de populações a partir de um ponto de vista agregado ou holístico, onde uma equação diferencial descreve a taxa de crescimento da população. Já a modelagem baseada em agentes destina-se em modelar o fenômeno a partir de uma perspectiva desagregada, dando ênfase nas partes constituintes, como se comportam e se influenciam para definir o comportamento coletivo (PARUNAK,1998). A modelagem baseada em agentes tem suas raízes na Teoria de Sistemas Multiagentes, uma subárea da Inteligência Artificial Distribuída (Macal e North, 2009). É um paradigma de modelagem que descreve o fenômeno por meio de uma estrutura de entidades que se relacionam dentro de um ambiente. Cada entidade recebe o nome de agente. Segundo a definição de Russel e Norvig (2004), um agente é uma entidade que pode perceber seu ambiente por meio de sensores e agir sobre este por meio de atuadores. O agente possui um conjunto de capacidades comportamentais que definem suas competências, e 14
  • a autonomia necessária para utilizar suas capacidades comportamentais a fim de se alcançar seus objetivos. O ambiente define a região ou espaço onde estes agentes coexistem se relacionam e atuam. Um conjunto de regras define o comportamento dos agentes e como eles interagem e atuam sobre o ambiente onde coexistem. Na modelagem da dinâmica e interação do tipo predação, temos dois tipos de agente: o agente-presa e o agente-predador. O mundo ou ambiente onde eles coexistem é representado por uma grade quadrada, conforme ilustra a Figura 2-1. O mundo é povoado por um número predefinido de presas e predadores. Os agentes podem mover-se livremente ao longo da grade. Em cada quadrado podem coexistir uma ou mais presas ou predadores. Cada agente possui um conjunto de regras que definem o seu comportamento. Figura 2-1: Representação do ambiente onde os agentes interagem. O tempo é caracterizado por iterações ou passos discretos de tempo. Para cada iteração , um conjunto de regras que define o comportamento dos agentes é executado sistematicamente. Inicialmente, quando , as populações de presas e de predadores são distribuídas aleatoriamente ao longo do ambiente. Para uma dada iteração seguintes regras sequenciais são executadas: busca por , as alimentos, reprodução, morte e movimento. Inicialmente presas e predadores buscam por alimentos no ambiente. Os predadores se alimentam de presas. As presas podem se alimentar de algum tipo de alimento disponível no ambiente. Em 15
  • seguida, as regras que definem a reprodução e a morte são executadas. Por último, presas e predadores se movimentam. Presas e predadores movimentam-se aleatoriamente ao longo das quadrículas que constituem a grade. Dado que esteja em uma quadrícula, a presa ou o predador pode mover-se para qualquer uma das quadrículas vizinhas. A escolha da quadrícula vizinha é aleatória. O modelo baseado em agentes, aqui explorado é o proposto por Wilensky e Reisman (1997), e pode ser encontrado junto aos modelos de exemplos contidos na documentação do NetLogo. Este modelo apresenta duas variações:  Na sua primeira variação, os predadores e as presas percorrem aleatoriamente um-a-um os pontos da grade, enquanto que os predadores buscam por presas para se alimentar. Se, em uma dada iteração, o predador se encontrar com uma presa no mesmo quadrado, ele a come. Ao se alimentar de uma presa, o predador acumula uma energia, que o mantém vivo. Esta energia acumulada definide um número máximo de iterações que o predador pode ficar sem se alimentar. A cada iteração sem comer, esta energia reduz-se. Se, a energia se esgotar, o predador morre. Para representar o processo de natalidade, a cada iteração, cada presa e cada predador possuem uma probabilidade para gerar um descendente. Esta primeira variação de modelo apresenta um comportamento dinamico interessante, porém, é instável.  A segunda variação do modelo inclui um alimento essencial para a sobrevivencia das presas. Os quadrados da grade são preenchidos com uma vegetação que é o alimento das presas. Ao comer a vegetação, a presa acumula uma energia que a mantem viva. A cada iteração sem comer, esta energia diminui. Quando a energia se esgota, a presa morre. Se a vegetação de um quadrado foi consumida, ela rebrotará após um determinado tempo. O comportamento do predador é o mesmo da variação anterior. Esta variação apresenta-se mais complexa do que a primeira, e é estável. Em ambas variações, há uma presa ou há um predador que acaba de nascer, é atribuido um valor aleatório de energia inicial. Na inicialização, 16
  • o alimento das presas é distribuido aleatoriamente sobre a grade, na proporção de 50%. A Tabela 2-1 exibe os parâmetros do modelo, seus símbolos, e suas respectivas descrições. Tabela 2-1: Descrição dos parâmetros do modelo baseado em agentes. Parâmetro Vegetação? (sim ou não) População inicial de presas (indivíduos) População inicial de predadores (indivíduos) Símbolo Descrição Define a variação do modelo: variação 1 veg (sem vegetação) e variação 2 (com vegetação). Define a população inicial de presas. Define a população inicial depredadores. Ganho de energia do Define o número máximo de iterações em predador (iterações) que um predador pode ficar sem se alimentar. Ganho de energia da presa (iterações) Taxa de reprodução de predadores (probabilidade/iteração) Define o número máximo de iterações em que uma presa pode ficar sem se alimentar. Define a probabilidade, por iteração, em que um predador pode dar origem a uma nova espécie. Taxa de reprodução de Define a probabilidade, por iteração, em presas que uma presa pode dar origem a uma (probabilidade/iteração) nova espécie. Tempo de rebrota da Tempo de rebrota da grama em uma grama (iterações) quadrícula que foi pastoreada pela presa. O modelo baseado em agentes busca representar, de maneira mais simplificada e minimalista possível, a dinâmica da interação entre presas e predadores do mundo real. Como resultado das regras que definem o 17
  • comportamento dos agentes e a interação entre eles, um comportamento coletivo emerge. O comportamento do modelo é caracterizado pelo tamanho da população de presas e da população de predadores, em número de indivíduos, evoluindo ao longo das iterações. 18
  • 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO 3.1 Simulação do modelo baseado em equações Um estudo qualitativo do comportamento dinâmico do modelo de LotkaVolterra pode ser realizado utilizando a teoria dos sistemas dinâmicos (FERRARA, 1995; BOYCE, 1999; SAVI, 2004). Neste trabalho iremos nos ater apenas em simular o comportamento do modelo, ou seja, resolver as equações do modelo, e obter os valores das populações de presas e predadores ao longo do tempo. A resolução do modelo de Lotka-Volterra é realizada via métodos numéricos. Dentre os métodos numéricos testados, para resolvermos o sistema de equações diferenciais ordinárias do modelo de Lotka-Volterra, escolhemos o método numérico de Runge-Kutta de 4ª ordem. O APÊNDICE A traz uma breve descrição deste método, aplicado na solução de um sistema de equações diferenciais ordinárias de primeira ordem. Em todas as simulações realizadas neste trabalho, foi utilizado o valor de passo de integração . A figura 3-1 apresenta o software MATLAB, versão 7.10.0, cujo ambiente de computação numérica foi utilizado para a aplicação do método de Runge-Kutta e visualização dos resultados. O MATLAB é um software de computação numérica que realiza operações matriciais, constrói gráficos em duas ou três dimensões, auxilia no processamento de sinais, além de possuir uma linguagem de programação de alto nível que possui muitas bibliotecas de funções especializadas. Figura 3-1: Janela principal do MATLAB. 19
  • Na solução numérica do modelo de Lotka-Volterra, partimos de valores iniciais da população e um dado conjunto de valores dos parâmetros, e obtemos os valores do tamanho da população de presas e predadores em função do tempo. Tanto o tempo, quanto o tamanho da população são expressos em valores adimensionais. A Figura 3-2 mostra a solução do sistema para a condição inicial e os valores dos parâmetros , , , . A solução mostra que o modelo de Lotka-Volterra capta a interação entre as espécies por meio de flutuações, onde a dinâmica da população de predadores é o reflexo da dinâmica da população de presas. O que determina se uma população vai diminuir ou aumentar é o tamanho da outra população. Um crescimento na população de presas é seguido por um crescimento na população de predadores. Similarmente, um decréscimo na população de presas é seguido por um decréscimo na população de predadores. O aumento na população de presas reflete em uma abundância de alimentos para a população de predadores, criando condições favoráveis para o aumento na população de predadores. O aumento na população de predadores reflete uma demanda maior por presas, a predação torna-se mais intensa e, consequentemente, a população de presas tende a diminuir. O comportamento cíclico de aumento e diminuição da população de presas e predadores também pode ser caracterizado no gráfico da população de predadores (eixo vertical) em função da população de presas (eixo horizontal), denominado plano de fases. A Figura 3-53 mostra o plano de fases para a condição inicial , , e os valores dos parâmetros , . O comportamento periódico da Figura 3-2 é definido no plano de fases por uma trajetória fechada, chamada de ciclo limite, e é centrado em torno do ponto de equilíbrio para e . 20 ( ), que é a solução
  • Figura 3-2: Valores da população de presas e predadores ao longo do tempo para a condição inicial e os valores dos parâmetros , , , . 3.5 numero de predadores 3 2.5 2 1.5 1 1 1.5 2 2.5 3 3.5 numero de presas 4 4.5 5 5.5 Figura 3-3: Plano de fases do modelo de Lotka-Volterra para a condição inicial e os valores dos parâmetros , , , . O artigo de Elton e Nicholson (1942) publica e analisa dados reais da dinâmica de interação entre as populações do lince canadense e da lebre, que foram observados desde 1820 até as primeiras décadas de 1900. Estes dados, que foram registrados pela empresa de comércio de peles de animais Hudson’s Bay Company, são um exemplo clássico do comportamento real da dinâmica de interação entre presas (lebre) e predadores (lince canadense). A análise dos dados mostra que a população de linces aumenta e diminui em resposta às flutuações na população de lebres. Assim, quando as lebres são abundantes, a população de linces se expande. Quando a população de lebres é reduzida, 21
  • linces são obrigados a caçar outros animais. Embora sejam capazes de se alimentar de outros animais como esquilos, veados e raposas, o fato de serem obrigados a caçar animais diferentes de lebres traz consequências sobre a população de linces, que se reduz. A Figura 3-4 ilustra estes dados. Figura 3-4: Flutuações nas populações de lebres (snowshoehare) e seu efeito sobre a população de seu predador, o lince canadense (lynx). O gráfico é baseado em dados registrados pela empresa de comercio de peles de animais Hudson’s Bay Company. No modelo de Lotka-Volterra, a amplitude das oscilações no comportamento das populações de presas e predadores depende do valor da condição inicial. Podemos perceber isto, realizando várias simulações do modelo utilizando diferentes condições iniciais, para um mesmo conjunto de valores de parâmetros. A Figura 3-5 mostra os ciclos limites do plano de fases para diferentes condições iniciais e valores de parâmetros , . Os ciclos são centrados em 22 ( ) , , .
  • Figura 3-5: Plano de fases do modelo de Lotka-Volterra utilizando os valores de parâmetros , , , e diferentes valores de condições iniciais, conforme indicadas no gráfico. Uma crítica ao modelo de Lotka-Volterra é o fato de se assumir que, na ausência de predação, a população das presas cresce exponencialmente, pois possuem abundancia de alimentos. Modificações podem ser introduzidas para reverter este problema. Uma delas consiste em introduzir no modelo um fator inibidor, denominado capacidade de suporte, que representa a disponibilidade de recursos limitados para a sobrevivência das presas.A Figura 3-6, mostra o resultado de uma simulação do modelo utilizando a condição inicial e os parâmetros . Na ausência de predação, sem cessar, a uma taxa taxa de , , e , a população de presas cresce, , e a população de predadores decresce a uma , até se extinguir. 23
  • Figura 3-6: Valores da população de presas e predadores ao longo do tempo para a condição inicial e valores dos parâmetros , , e . Como observado nas Figuras 3-7,3-8 e 3-9 se modificarmos a taxa de natalidade das presas ( , e ), e mantermos constantes as condições iniciais das populações, ( , abundância , de alimento , e os demais parâmetros , o aumento no valor de para os predadores, e, , influenciaria na consequentemente, influenciaria no aumento da população de predadores. As oscilações das três figuras mostram-se com amplitudes diferentes, sendo maiores quando a taxa de nascimento das presas é maior. Com a ausência de mortes na população de predadores, com o passar do tempo, a população de predadores tende a se estagnar, e a população de presas se extingue. A Figura 3-10 mostra este comportamento para as condições iniciais , e parâmetros . Partindo de um valor inicial , , , e sem mortalidade ( e ), a população de predadores responde à abundância de presas, até se estagnar. Com a ação constante da predação, sem que haja um fator limitante, a população de presas se extingue após certo tempo. 24
  • Figura 3-7: Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . Figura 3-8:Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . Figura 3-9:Comportamento da população de presas e predadores para , , , , . 25
  • Figura 3-10:Comportamento da população de presas e predadores para a condição inicial , , , e . 3.2 Simulação do modelo baseado em agentes A simulação do modelo baseado em agentes é realizada utilizando o software NetLogo (WILENSKY,1999), um software que possibilita a representação computacional e simulação de modelos baseados em agentes, utilizando uma linguagem de alto-nível para descrição dos modelos. A linguagem de programação permite o fácil desenvolvimento de interfaces gráficas como botões e barras que possibilitam o ajuste dos parâmetros do modelo, uma janela que permite visualizar o comportamento do modelo, e gráficos que exibem os resultados do modelo. A Figura 3-11 exibe a janela principal do NetLogo. Conforme descrito na Seção 2.2, existem duas variações para o modelo baseado em agentes utilizados neste trabalho. Na primeira variação, a dinâmica de população de presas é condicionada apenas pela taxa de natalidade das presas, e pela ação da predação. Já a dinâmica de população de predadores é condicionada pela taxa de natalidade dos predadores, e pelo consumo de presas. 26
  • Figura 3-11: Janela principal do software NetLogo. De modo geral, esta variação apresenta dois comportamentos distintos: no primeiro, após um certo tempo, a população de presas se extingue e, imediatamente, a população de predadores se extingue; e no segundo, a população de presas e de predadores crescem exponencialmente. Este comportamento pode ser evidenciado observando os gráficos da Figura 3-12, onde foram realizadas um total de quatro simulações, utilizando diferentes valores da taxa de reprodução de presas. Para as simulações foram utilizadas as condições iniciais das populações de presas , e de predadores , os predadores se reproduzem a uma taxa de energia por presa comida de e possuem ganho , e diferentes valores da taxa de reprodução das presas, que são, , , e . Percebe-se nas simulações que existe um limiar de taxa de nascimento das presas, acima do qual, ocorre a superpopulação. Para valores abaixo deste limiar, que são , e , a população de predadores responde ao crescimento da população de presas, porém, a ação predatória induz a extinção da população de presas. Já para um valor de taxa de reprodução de presas acima deste limiar, que é , ocorre o fenômeno de superpopulação, onde a população de presas consegue suportar a ação predatória e ambas crescem exponencialmente. 27
  • (a) (b) (c) (d) Figura 3-12: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , e diferentes valores para ( , , e ). Este eminente comportamento instável da primeira variação do modelo se dá pela ausência de uma característica essencial para a dinâmica de populações biológicas, a chamada capacidade de suporte. A capacidade suporte é um fator que limita o crescimento populacional descontrolado de uma população, assumindo que o habitat possui recursos limitados para suportá-la. Desta forma, ao incluirmos a capacidade de suporte no modelo, a competição por comida é um fator que limita o crescimento das populações, mantendo-a estabilizada, controlando a possibilidade de superpopulação. A segunda variação do modelo baseado em agentes inclui a capacidade de suporte. Supõe-se que a grama seja a única fonte de alimento das presas. Se uma presa encontra grama em um dado quadrado, ela a consome, e incrementa sua energia, de acordo com o parâmetro ganho de energia da presa ( ). A grama possui uma dinâmica de rebrota, controlada pelo parâmetro tempo de rebrota da grama ( ). Desta forma, quando a população de presas começa a crescer, a demanda por grama cresce, as presas passam 28
  • a consumir cada vez mais este recurso, que é limitado. À medida que se torna mais escasso, consequentemente, a população de presas decresce, pois começam a morrer de fome. A população de predadores oscila sempre em resposta à quantidade de presas disponíveis. Quanto mais presas disponíveis, a população de predadores encontra condições de crescer. Quando se tornam mais escassas, a população de predadores decresce, pois a escassez de alimentos a reduz. Para avaliarmos o efeito da capacidade de suporte, utilizamos os mesmos valores de parâmetros das simulações apresentadas na Figura 3-12, utilizando diferentes valores da taxa de reprodução de presas, incluindo a capacidade de suporte, que é presença de grama, o alimento essencial para sobrevivência das presas. O tempo de rebrota da grama é de iterações. Na inicialização, a grama é distribuída aleatoriamente ao longo dos quadrados da grade, ocupando 50% do habitat. Ao consumir uma grama, a presa recebe um ganho de energia de iterações. A Figura 3-13 exibe os resultados das simulações. Percebe-se nas simulações apresentadas na Figura 3-13, que a estabilidade das populações ocorre para um valor de taxa de reprodução acima de um limiar. Existe um limiar para , que define as chances da população de predadores se manter. O valor de relaciona-se com a abundância mínima de presas. Dependendo do valor de , pode haver uma quantidade tão baixa de presas que, consequentemente, a população de predadores entra em extinção, por escassez de alimento. Para valores abaixo deste limiar, por exemplo, para (Figura 3-13(a)) e (Figura 3-13(b)), existe possibilidade da população de predadores se extinguir. Quando , a população de predadores se extinguiu imediatamente após à abundancia mínima de presas ser atingida. Quando , as chances da população de predadores se extinguir foram menores que no caso para , porém, a população de predadores se extinguiu após o terceiro ciclo populacional. Acima deste valor limiar para , por exemplo, para (Figura 3-13(c)) e (Figura 3-13(d)), os ciclos populacionais se mantêm estáveis ao longo do tempo. Para todas as simulações, tanto na presença, quanto na ausência de predadores, a 29
  • população de presas manteve-se estabilizada, controlada pela capacidade de suporte do habitat. Mesmo com um valor elevado de taxa de reprodução das presas, por exemplo, , a estabilidade dos ciclos populacionais se mantém, conforme podemos observar no gráfico da Figura 3-14. Isto mostra a importância da capacidade de suporte para controlar a estabilidade da dinâmica de populações biológicas. (a) (b) (c) (d) Figura 3-13: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , , , e diferentes valores para (2%, 3%, 4% e 5%). Figura 3-14: Comportamento da população de presas (linha azul) e predadores (linha vermelha) para uma simulação do modelo baseado em agentes utilizando os valores de parâmetros , , , , , , . 30
  • 4 CONSIDERAÇÕES FINAIS O objetivo deste trabalho foi apresentar e comparar duas abordagens de modelagem matemática para a dinâmica de interação entre populações biológicas do tipo predação. As duas abordagens possuem enfoques diferentes. A modelagem baseada em equações se fundamenta em um enfoque holístico e agregado, onde um sistema de equações diferenciais descreve o comportamento das populações biológicas, que é representada por variáveis de estado contínuas (as densidades populacionais de presas e de predadores). Já a modelagem baseada em agentes fundamenta-se em um enfoque discreto, explícito e desagregado, onde a dinâmica das populações biológicas é descrita a partir das representações dos indivíduos envolvidos no processo (presas e predadores), das regras que definem os seus comportamentos, e das regras que definem a interação entre eles. Pudemos observar que ambas as abordagens conseguem descrever o comportamento cíclico da dinâmica de interação entre presas e predadores. Para GIACOMINI(2007), modelos simples, como aqueles derivados de LotkaVolterra, embora sejam matematicamente tratáveis, são úteis para uma investigação teórica inicial. A ecologia demanda por modelos mais realistas, voltados para o complexo conjunto de objetos estudados pela Ecologia. Neste sentido, os modelos baseados em agentes são promissores para a realização desta tarefa, pois são extremamente flexíveis e conceitualmente poderosos. Embora o modelo baseado em equações de Lotka-Volterra apresente limitações, existem inúmeras parametrizações e modificações que possibilitam superá-las, incluindo mais realismo no seu comportamento (GIACOMINI, 2007). No entanto, quanto mais realismo é introduzido nas equações, o tratamento matemático torna-se mais difícil. Outro limitação é a dependência de um método numérico para solucionar suas equações. Dependendo do nível de realismo introduzido, podem aparecer instabilidades no processo de solução numérica das equações. Por ser de natureza explícita e desagregada, a modelagem baseada em agentes leva uma vantagem sobre a modelagem baseada em equações. Os modelos baseados em agentes são modelos de simulação. A simulação consiste na execução das regras que o definem e esta independe de métodos 31
  • numéricos. Além de descrevemos os indivíduos como são, por meio de parâmetros, regras de comportamento e regras de interação, a representação espacialmente explícita do habitat facilita a inclusão de realismo biológico no modelo. Poderíamos investigar o efeito da ação antrópica sobre a dinâmica de interação das populações biológicas, explicitando a ação do homem interferindo na abundancia de presas, como por exemplo, o caso da caça. Poderíamos avaliar o efeito da construção de uma estrada, onde a paisagem resultante torna-se fragmentada, e os animais podem morrer ao tentar atravessá-la. Desta forma, dependendo da natureza do problema que se deseja modelar, os modelos baseados em agentes são mais propensos às modificações visando sofisticação na representação da realidade, mostrandose, portanto, mais adequados. 32
  • 5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Boyce e DiPrima. Equações Diferenciais Elementares e Problemas de Valores de Contorno, editora LTC, 9ª edição, 2010. ELTON, Charles e NICHOLSON, Mary. The Ten-Year Cycle in Numbers of the Lynx in Canada. Journal of Animal Ecology, Vol. 11, No. 2 (Nov., 1942), pp. 215-244. FERRARA, Nelson Fiedler; PRADO, Carmen P. Cintra do. Caos: uma introdução. São Paulo: Editora Edgard Blucher LTA, 1995. GIACOMINI, Henrique C. Sete motivações teóricas para o uso da modelagem baseada no indivíduo em ecologia. Acta Amazonica, vol. 37 (3), 2007. GOMES, M.C. Interações entre espécies: predação. Disponível em: < http://webpages.fc.ul.pt/~mcgomes/aulas/biopop/Mod4/Competicao.pdf> Acessado em: 20 de janeiro de 2013. GOTELLI, Nicholas J. Ecologia.Universidade de Vermont. Londrina: Ed. Planta, quarta edição, 2009. ODUM, Eugene P. Ecologia, Rio de Janeiro: Ed. Guanabara, 1988. PARUNAK, H. V. D., SAVIT, R.,RIOLO, R. L. Agent-Based Modeling vs. Equation-Based Modeling: A Case Study and Users' Guide. In: Proceedings of the First International Workshop on Multi-Agent Systems and Agent-Based Simulation, SICHMAN, S. S., CONTE, R., GILBERT, N. (Eds.). Springer-Verlag, London, UK, 10-25, 1998. RUSSEL, Stuart; NORVIG, Peter. Inteligência artificial. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. Pag. 1021. SOLOMON, Maurice E. Dinâmica de populações.São Paulo: Ed. E.P.U.2008. Coleção temas de biologia, vol. 3. WILENSKY, U. (1999). NetLogo. http://ccl.northwestern.edu/netlogo/. Center for Connected Learning and Computer-Based Modeling, Northwestern University, Evanston, IL. WILENSKY, U. NetLogo Wolf Sheep Predation model.Center for Connected Learning and Computter-Based Modeling, Northwestem University, Evanston IL, 1997. Disponível em: <http://ccl.northwestern.edu/netlogo/models/WolfSheepPredation>. Acessado em: 21 de fevereiro de 2013. MACAL, Charles M; NORTHN, Michael J. Introduction to Agent- based Modeling and Simulation. Argonne National Laboratory, USA, 2006. 33
  • ODUM, Eugene P; BARRET, Gary W. Fundamentos de Ecologia. São Paulo: Ed. Cengage Learning, 5ª edição, 2011. STWART, James. Cálculo: volume I. São Paulo: Ed. Pioneira Thomson Learning, 5ª edição, 2006. 34
  • APÊNDICE A - MÉTODO DE RUNGE-KUTTA DE 4ª ORDEM Dados Defina o intervalo de integração h e o número de iterações do k; Para n = 1,2,...,k faça: ) ) ) ) 35