CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA1.- TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA  Los términos taxonomía y sistemática hacen referencia al estudio de la...
taxonomía: lo que ocurre es que, con el paso del tiempo, clasificación biológica y taxonomía se  convirtieron en sinónimos...
eliminación de los rangos taxonómicos de las clasificaciones biológicas (rank-free taxonomy o  phylocode).  La Teoría de l...
Para la reconstrucción filogenética no sirve cualquier tipo de semejanza: sólo sirve aquella quees el resultado del origen...
5.- HOMOLOGÍAS ANCESTRALES Y DERIVADAS  Para la reconstrucción filogenética es imprescindible determinar la antigüedad de ...
SISTEMÁTICA FENÉTICA (NUMÉRICA, CUANTITATIVA)Esta escuela se desarrolló a principios de los años 1960. Los fenéticos sosti...
BIBLIOGRAFÍABrusca, R.C. y Brusca G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill/Interamericana de España,         Madrid.Cobo, F...
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Clasificacion biologica(2)

  1. 1. CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA1.- TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA Los términos taxonomía y sistemática hacen referencia al estudio de la diversidad de la vida (biodiversidad), pero su uso es confuso: para algunos autores, ambos términos son sinónimos perfectamente intercambiables; para otros tienen significados diferentes y, entre éstos, algunos opinan que son ciencias o actividades científicas complementarias, mientras que otros opinan que la taxonomía es sólo una parte de la sistemática y que está al servicio de ella. Algunas definiciones: Simpson (1961) Taxonomía es el estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas. Sistemática es el estudio de las formas de vida, su diversidad y todas las relaciones posibles entre ellas. Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (1990) Taxonomía es la clasificación ordenada y jerárquica de los seres vivos, utilizando caracteres morfológicos, embriológicos, bioquímicos, genéticos, etc. Sistemática es la clasificación natural de los seres vivos basada principalmente en sus relaciones filogenéticas, utilizando para ello caracteres paleontológicos, morfológicos, embriológicos, bioquímicos, etc. Diccionario de la Lengua Española Taxonomía: 1) ciencia que trata de los principios, métodos y fines de la clasificación. Se aplica en particular, dentro de la biología, para la ordenación jerarquizada y sistemática, con sus nombres, de los grupos de animales y de vegetales. 2) clasificación. Sistemática: estudio de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva o filogenia. Cobo, F. y González, M. (2003) “El objeto de la taxonomía es la definición de grupos animales (taxones), establecidos en función de su descendencia común y de manera que sean conceptualmente reconocibles, así como su ordenación en una clasificación que refleje jerárquicamente su filogenia, asignándole a cada uno de ellos una mayor o menor categoría”. Nabors (2006) Taxonomía es la nomenclatura y clasificación de las especies, o categoría en un sistema de clasificación formal. Sistemática es el estudio científico moderno de las relaciones evolutivas entre los organismos. Hickman et col. (2009) Taxonomía es el estudio de los principios de la clasificación científica; ordenación sistemática y denominación de los organismos. Sistemática es la ciencia de la clasificación y de la reconstrucción de la filogenia. Los términos son confusos incluso en un contexto histórico. Linneo (1707-1778) es el padre de la nomenclatura binomial (un sistema sencillo pero riguroso para nombrar a las especies, que sigue vigente en la actualidad) y también es considerado habitualmente como el padre de la taxonomía moderna. Sin embargo, el título de su principal obra clasificatoria está más relacionado con la sistemática (Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis = “Sistema natural en tres reinos de la naturaleza, según clases, órdenes, géneros y especies, con características, diferencias, sinónimos, lugares”; se publicaron 13 ediciones, corregidas y aumentadas, entre 1735 y 1770). El término “taxonomía”, sin embargo, no fue acuñado hasta 1813, por A.P. de Candolle (botánico Suizo). Por lo tanto, es más correcto referirse a Linneo como padre de la clasificación biológica moderna (jerarquizada), que como padre de la 1
  2. 2. taxonomía: lo que ocurre es que, con el paso del tiempo, clasificación biológica y taxonomía se convirtieron en sinónimos. Admitiendo la evidente sinonimia entre clasificación y taxonomía (etimológicamente taxonomía significa “ley o norma de ordenamiento”), suele decirse que con anterioridad a la formulación de la Teoría de la Evolución todo era taxonomía, y que la aplicación de los conceptos evolutivos a la taxonomía/clasificación de los seres vivos dio lugar a la sistemática. Así, son frecuentes en la bibliografía sentencias como “… los taxónomos evolutivos, conocidos como sistemáticos…” (Nabors, 2006, p. 398) o “la introducción de la teoría evolutiva en la taxonomía animal ha cambiado el papel del taxónomo desde la clasificación a la sistematización” (Hickman et col., 2009, p. 201). En cualquier caso, en la actualidad resulta inconcebible una clasificación/taxonomía de los seres vivos que no tenga en cuenta la evolución, con lo que taxonomía y sistemática se convierten en sinónimos. Es de destacar, como señalan Brusca y Brusca (2005), que los autores europeos suelen emplear los términos “systematics” o “biosystematics”, mientras que los autores norteamericanos emplean más frecuentemente el término “taxonomy” para referirse a lo mismo. Aunque muchos autores continúen diferenciando ambos términos sobre la base de ciertos matices, “la distinción (entre taxonomía y sistemática) es sutil y muy técnica, por lo que, de forma habitual, se usan ambos términos de manera indistinta” (Izco, 2004). Por desgracia, todavía en la actualidad la taxonomía se interpreta en muchas ocasiones en términos pre-evolutivos (en el sentido de que el quehacer de un taxónomo no necesitaría para nada de la evolución; su labor sería meramente descriptiva: describir, nombrar y encasillar a las especies); por el contrario la sistemática, como resultado de la integración de la taxonomía en el marco evolutivo sería una ciencia deductiva e interpretativa, superior en importancia a la taxonomía. Es necesario desechar tales interpretaciones, tanto si se mantiene la diferenciación entre ambos términos (“taxonomía y sistemática se refieren al estudio de la diversidad y ninguna es de menor categoría o importancia que la otra” (Nieto Nafría, 1999) como si se consideran sinónimos (“el sistemático (=taxónomo) moderno es un naturalista de primer orden, y sus conocimientos deben ser amplios…… el objeto de la sistemática (=taxonomía) es documentar y comprender la diversidad biológica, reconstruir su historia y confeccionar clasificaciones naturales de los seres vivos” (Brusca y Brusca, 2005).2.- LA CLASIFICACIÓN BIOLÓGICA Aunque existen antecedentes históricos, Linneo es considerado el padre de las modernas clasificaciones biológicas. Lo que hizo Linneo fue establecer grupos de organismos, a los que llamamos taxones o taxa, y los ordenó en una clasificación. Para establecer los taxones se utiliza el principio de semejanza, es decir, compartir caracteres o rasgos: aquellos organismos que comparten más caracteres son más semejantes que otros que comparten menos caracteres. En la naturaleza existe una jerarquía en la distribución de lo caracteres: hay caracteres que son comunes a muchos organismos y dan lugar a taxones grandes (muy extensos), y otros caracteres que están presentes en grupos más reducidos de organismos y dan lugar a taxones más pequeños (menos extensos), que estarán incluidos dentro de los taxones grandes. Es decir, la jerarquía de la distribución de los caracteres en los que se basa la clasificación da lugar a una jerarquía de los taxones definidos por esos caracteres y, en consecuencia, la clasificación biológica es un sistema jerárquico en el que los taxones están dotados de un rango (rango taxonómico). Hay actualmente 7 rangos taxonómicos básicos: reino, filo (división), clase, orden, familia, género y especie, aunque existen muchos más. Linneo creía en el concepto tipológico y la inmutabilidad de las especies: sus clasificaciones pretendían reflejar el plan divino de la creación (la jerarquía en la distribución de los caracteres y, en consecuencia, la jerarquía de los taxones, habrían sido creadas así). Las clasificaciones de Linneo han sufrido modificaciones muy profundas, pero los principios en los que se basaban (principio de semejanza, principio de jerarquía) siguen vigentes, del mismo modo que el sistema binomial de nomenclatura de las especies. Conviene señalar, no obstante, que desde hace aproximadamente una década existe una corriente de pensamiento que persigue la 2
  3. 3. eliminación de los rangos taxonómicos de las clasificaciones biológicas (rank-free taxonomy o phylocode). La Teoría de la Evolución puso de manifiesto que la semejanza y la distribución de los caracteres tenían otro significado: se deben al origen común y reflejan la herencia a partir de antecesores comunes. Por lo tanto, la clasificación se convierte en una consecuencia de la evolución y debe reflejar la filogenia (historia evolutiva de los seres vivos). Con el trasfondo de la evolución, las clasificaciones biológicas dejaron de ser meras herramientas para pasar a tener un significado biológico: la sistemática tiene el objetivo de reconstruir la filogenia y reflejarla en una clasificación. Las relaciones filogenéticas entre los taxones se representan gráficamente por medio de diagramas llamados dendrogramas, o simplemente árboles: dichos diagramas pueden transformarse fácilmente en una clasificación. Los dendrogramas más tradicionales son los llamados árboles evolutivos o filogramas, que pueden tener aspectos muy variados, pero que en general pretender reflejar en el eje horizontal cuan semejantes o diferentes son los distintos taxones del árbol, y en el eje vertical una cronología (un sucesión temporal); frecuentemente incluyen otro tipo de información como pueden ser antecesores hipotéticos de los distintos taxones, relaciones con grupos fósiles, etc. Los dendrogramas que sólo pretenden reflejar la genealogía (es decir, el origen común y la secuencia de ramificación o diferenciación de los taxones, que da lugar a una jerarquía de taxones) se llaman cladogramas; en ellos, cada bifurcación representa un fenómeno de cladogénesis, es decir, la división de una especie (o cualquier otro linaje) en dos especies o linajes; cada fenómeno de cladogénesis da lugar a dos clados; cuando un cladograma incorpora algún otro tipo de información, como las novedades evolutivas que caracterizan cada clado, o alguna referencia que permita comparar la duración de las diferentes líneas filogenéticas o la cantidad de cambio que se ha producido en ellas, algunos autores los denominan árboles filogenéticos.3.- TIPOS DE RELACIONES FILOGENÉTICAS Grupo monofilético: aquel que contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo y a todos sus descendientes. En otras palabras, un grupo o taxón monofilético es un grupo cuyos miembros están relacionados entre sí mediante una historia de descendencia a partir de un antecesor común que les es exclusiva. Grupo parafilético: aquel que contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo pero no a todos sus descendientes. Grupo polifilético: aquel que no contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo (agrupa taxones procedentes de dos o más antecesores inmediatos).4.- LA RECONSTRUCCIÓN FILOGENÉTICA La reconstrucción filogenética se basa en el estudio de la semejanza, es decir, en los caracteres comunes o compartidos por distintos taxones. Un carácter puede ser cualquier rasgo que los taxónomos puedan examinar (rasgos morfológicos, moleculares, ecológicos, etológicos, etc.) y codificar (estado del carácter: presencia/ausencia, número, variantes del carácter, secuencia de aminoácidos en las proteínas, secuencia de bases en los ácidos nucleicos, etc.). Para realizar la reconstrucción filogenética se utilizan infinidad de caracteres: las fuentes clásicas de datos (caracteres) han sido la morfología y anatomía comparadas de los organismos adultos, sus embriones, y los fósiles, primero sólo rasgos macroscópicos y posteriormente rasgos microscópicos (rasgos histológicos y citológicos); otras fuentes de información importantes en sistemática son características biogeográficas (las relaciones filogenéticas han de ser congruentes con las distribuciones geográficas de los grupos) características ecológicas y etológicas, y en las últimas décadas, con una importancia creciente, las evidencias moleculares (proteínas y ácidos nucleicos) y la genética del desarrollo. 3
  4. 4. Para la reconstrucción filogenética no sirve cualquier tipo de semejanza: sólo sirve aquella quees el resultado del origen común (es decir, semejanza por herencia a partir de un antecesorcomún) y que se denomina homología (rasgos homólogos). La reconstrucción filogenética es,en gran medida, la identificación y caracterización de homologías. Frecuentemente, lashomologías no son fáciles de reconocer: el proceso de divergencia adaptativa hace que losorganismos, aunque tengan un origen común y estén por lo tanto muy próximosfilogenéticamente, se diferencien y tiendan a perder su semejanza al adaptarse a nuevosnichos ecológicos y estar sometidos a diferentes presiones selectivas, a consecuencia de locual los rasgos homólogos pueden tener apariencias muy diferentes y ser difíciles de reconocer(por ejemplo, las extremidades de todos los tetrápodos son órganos homólogos, aunquepueden presentar aspectos tan diferentes como las patas excavadora de un topo, lassaltadoras de una rana, las corredoras de un caballo o de un león, las aletas de una ballena olas alas de murciélagos o de aves). Cuando la divergencia adaptativa afecta a muchos linajesevolutivos se habla de radiación adaptativa (por ejemplo, tras la extinción de los dinosaurios,los mamíferos, que eran poco diversos, experimentaron una gran radiación adaptativa alocupar una gran variedad de nuevos nichos que anteriormente habían estado ocupados por losdinosaurios).El paleontólogo y anatomista británico R. Owen (1843) definió la homología como “el mismoórgano en diferentes organismos, bajo cualquier variedad de forma y función”, y formuló unoscriterios para reconocer los órganos homólogos: - similitud de estructura básica - similitud de posición y conexiones - similitud en el desarrollo embrionarioPara Owen, que fue uno de los fundadores de la moderna anatomía comparada, lashomologías que observaba en diferentes animales no tenían nada que ver con la evolución,pero la homología resultaba un concepto extremadamente útil para sus estudios de anatomíacomparada. Sin embargo, Darwin dedujo que los órganos homólogos eran una prueba evidentedel origen común de los organismos: los órganos homólogos en diferentes organismos soncaracterísticas heredadas de un antecesor común.En contraposición a la homología, la semejanza que no es debida al origen común sedenomina analogía (rasgos análogos), tienen una base funcional (semejanza por causasfuncionales: los órganos análogos en diferentes organismos son semejantes en función y enaspecto, pero no son características heredadas de un antecesor común) y dificultan lareconstrucción filogenética debido a que muchas veces es difícil discernir entre homologías yanalogías. Los procesos evolutivos que dan lugar a la aparición de analogías se denominanhomoplasias (aunque en la práctica se suelen utilizar como sinónimos los términos analogía yhomoplasia), y son de tres tipos: - convergencia adaptativa: organismos que pueden estar muy alejados filogenéticamente desarrollan semejanzas (analogías) al adaptarse a los mismos ambientes y estar sometidos a las mismas presiones selectivas. Por ejemplo, los ojos de los vertebrados y los de los cefalópodos, la forma fusiforme del cuerpo de los peces y los delfines, la posesión de alas en aves e insectos, etc. La convergencia afecta a taxones filogenéticamente alejados. - paralelismo: es el desarrollo de semejanzas (analogías) entre taxones filogenéticamente próximos, ya que los rasgos análogos que se desarrollan suelen requerir de una base genética u ontogénica común (por ejemplo, la endotermia y el corazón dividido en 4 cámaras que presentan mamíferos y aves). - reversión o retroceso evolutivo: es el desarrollo de semejanzas (analogías) debido a que un rasgo recupera un estado ancestral previo (por ejemplo, la ausencia de pelo en lagartos y en delfines).En definitiva, la mera semejanza no sirve para la reconstrucción filogenética ya que nosignifica, necesariamente, un origen común. 4
  5. 5. 5.- HOMOLOGÍAS ANCESTRALES Y DERIVADAS Para la reconstrucción filogenética es imprescindible determinar la antigüedad de las homologías. Es muy importante tener en cuenta que los conceptos de “antiguo” y “reciente” son relativos. El que una homología sea considerada antigua o reciente depende del momento preciso en el que nos situemos a lo largo de la filogenia del grupo que estemos estudiando (es decir, depende de la “altura” a la que nos encontremos en el árbol filogenético): la posesión de plumas es un carácter compartido reciente (=homología derivada) de todas las aves, ya que es un carácter heredado del antecesor común de todas las aves; el pelo es una homología derivada de todos los mamíferos (carácter heredado del antecesor común de todos los mamíferos); sin embargo, si no fijamos en el rasgo “poseer columna vertebral”, es una homología antigua o ancestral “dentro” de las aves y “dentro” de los mamíferos, por que ese carácter es cronológicamente anterior al haberse desarrollado en el antecesor común de todos los vertebrados. Para cualquier grupo de organismos, las homologías derivadas o recientes son aquellos rasgos que aparecieron por primera vez en su antecesor común más reciente, mientras que las homologías antiguas o ancestrales son rasgos que para su antecesor común más reciente ya eran heredados. En cualquier nivel de un árbol filogenético, los caracteres ancestrales se denominan plesiomórficos o plesiomorfías; los caracteres derivados se llaman apomórficos o apomorfías; las plesiomorfías compartidas por varios taxones se llaman simplesiomorfías (=homologías ancestrales); las apomorfías compartidas por varios taxones se llaman sinapomorfías (homologías derivadas). Una novedad evolutiva restringida a un único taxón (=una apomorfía exclusiva, no compartida) se denomina autapomorfía (este término sólo se aplica, por lo general, a taxones terminales, es decir, a las ramas más altas de los cladogramas). Volviendo a los ejemplos anteriores diríamos: poseer plumas es un carácter apomórfico o apomorfía del taxón aves, y es una sinapomorfía compartida por todas ellas; el pelo es un carácter apomórfico del taxón mamíferos, y es una sinapomorfía compartida por todos ellos. Poseer columna vertebral es un rasgo plesiomórfico o plesiomorfía para el taxón aves y para el taxón mamíferos, y es una simplesiomorfía compartida por todas las aves y por todos los mamíferos. Poseer columna vertebral es una apomorfía del taxón vertebrados.5.- ESCUELAS SISTEMÁTICAS O TAXONÓMICAS SISTEMÁTICA EVOLUTIVA O CLÁSICA Es la escuela sistemática asociada al desarrollo de la Teoría Sintética de la Evolución. Sus mayores exponentes son Mayr y Simpson. Para establecer y jerarquizar taxones siguen dos principios: la genealogía y la cantidad de adaptación evolutiva; es decir, los taxones deben compartir una ascendencia común pero también deben presentar unas características adaptativas comunes y exclusivas (=deben representar una “zona adaptativa” particular). La sistemática evolutiva acepta como taxones los clados (=ramas del árbol evolutivo), y también los grados (=fundamentados en la cantidad de cambio evolutivo que muestran los taxones). El problema de este planteamiento es que, si bien los clados (la genealogía) pueden establecerse siguiendo una metodología precisa y objetiva, no existen reglas para establecer la existencia los grados, los cuales por lo tanto son subjetivos. Al aceptar taxones que son grados, crean muchas veces grupos parafiléticos, pero los aceptan (por ejemplo, el taxón “Reptiles” en su concepción tradicional de la sistemática evolutiva es un taxón parafilético, ya que excluye a las Aves, las cuales comparten un antecesor común con los cocodrilos más reciente que el antecesor común de los cocodrilos con otros “reptiles”, pero consideran que la aves representan una zona adaptativa particular (un grado) que debe ser reconocida en la clasificación). En definitiva, aceptan como taxones de la clasificación a grupos monofiléticos y parafiléticos, es decir, definen taxones por medio de sinapomorfías y por medio de simplesiomorfías. Utilizan los rangos taxonómicos linneanos, pero no los aplican en estricto orden genealógico, lo cual introduce todavía más subjetividad en la clasificación (por ejemplo, otorgan rango de familia a los Homínidos, y también a los Póngidos (parafiléticos) pese a que su origen es más antiguo; otorgan rango de clase a las Aves, y también a los “Reptiles” (parafilético) pese a que su origen es más antiguo). 5
  6. 6. SISTEMÁTICA FENÉTICA (NUMÉRICA, CUANTITATIVA)Esta escuela se desarrolló a principios de los años 1960. Los fenéticos sostienen que paraeliminar la subjetividad de la clasificación sistemática, esta debería basarse exclusivamente enrasgos medibles y comparables objetivamente. Para ello proponen caracterizar cada taxón (alos taxones los denominan UTOs = unidades taxonómicas operativas) por el mayor númeroposible de caracteres que sean medibles, y los comparan matemáticamente para determinarlas “distancias taxonómicas” entre UTOs. Los taxones entre los cuales la distancia taxonómicasea pequeña estarán más relacionados que aquellos otros entre los cuales la distanciataxonómica sea mayor.A consecuencia de este planteamiento, los fenéticos se basan exclusivamente en la semejanzasin diferenciar entre homologías y homoplasias, con lo cual dejan de lado el origen común (notienen en cuenta la genealogía) y sus clasificaciones no reflejan la filogenia.La sistemática fenética no ha tenido un gran impacto en el campo de la sistemática, perogracias a ella se han desarrollado numerosas técnicas de análisis numérico de aplicación ennumerosos campos científicos.SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA (CLADISTA, CLADÍSTICA)La obra fundacional de esta escuela fue publicada en alemán en 1950 por el entomólogo WilliHennig, pero pasó desapercibida para la comunidad científica hasta su traducción al inglés(1966) y al castellano (1968). En la actualidad es reconocida como la escuela que afronta lareconstrucción filogenética siguiendo los principios y metodologías más adecuadas. Lasistemática/taxonomía de los organismos que se acepta hoy en día se estableció siguiendo lasistemática evolutiva pero ha sido, y continúa siéndolo, revisada por el cladismo. Sin embargo,el peso de la tradición hace que los resultados de dicha revisión se implanten muy lentamente(una revisión exhaustiva de la clasificación de los organismos según los principios cladistasdaría lugar a cambios muy profundos).El cladismo se basa exclusivamente en la genealogía (ascendencia común representada pormedio de cladogramas), por lo que no acepta los taxones que representan “grados”: laclasificación debe contener exclusivamente taxones que sean clados monofiléticos(holofiléticos) basados en sinapomorfías. El rango taxonómico viene dado por la genealogía(rango genealógico; en cada fenómeno de cladogénesis se originan dos taxones, llamadosgrupos hermanos o adelfotaxones, que deben de tener el mismo rango clasificatorio). Loscladistas “tienden” a eliminar los rangos taxonómicos linneanos.Para la reconstrucción filogenética y la elaboración de los cladogramas siguen dos reglasfundamentales:1.- Evaluación de polaridad: se trata de definir el sentido del cambio en la evolución de loscaracteres, se decir, distinguir entre plesiomorfías (estados ancestrales) y apomorfías (estadosderivados o recientes). Para ello se utiliza un método llamado “comparación con el grupoexterno”, cuyo principio se puede formular del siguiente modo: si un carácter se presenta enestados alternativos en el seno de un grupo presumiblemente monofilético (grupo interno), elestado plesiomórfico del carácter será el que se verifique en un grupo distinto (grupo externo),aunque emparentado con el grupo interno. La evaluación de polaridad permite “enraizar” loscladogramas.2.- Parsimonia: los cladistas siguen el principio de parsimonia, según el cual la filogenia másprobable es aquella que requiere el menor número de cambios evolutivos (es decir, la quecontiene menor cantidad de homoplasia). En la práctica, el principio de parsimonia viene adecir que la presencia del mismo carácter en taxones diferentes es más probable que seadebida a herencia común (es decir, que sea una homología) que a que los diferentes taxones lodesarrollaran de forma independiente (es decir, que sea una homoplasia). 6
  7. 7. BIBLIOGRAFÍABrusca, R.C. y Brusca G.J. (2005). Invertebrados. McGraw-Hill/Interamericana de España, Madrid.Cobo, F. y González, M. (2003). La reconstrucción filogenética y la clasificación animal. Galicia. Naturaleza. Vol. 37, p. 102-119. Hércules de Ediciones, A Coruña.Hickman et col. (2009). Principios integrales de Zoología (14ª edición). McGraw- Hill/Interamericana de España, Madrid.Izco, J. (2004). Taxonomía y nomenclatura. Galicia. Naturaleza. Vol. 41, p. 205-233. Hércules de Ediciones, A Coruña.Nabors, M.W. (2006). Introducción a la Botánica. Pearson Educación, Madrid.Nieto Nafría, J.M. (1999). Sobre Sistemática, Taxonomía y otros términos relacionados. En: Evolución y Filogenia de Arthropoda (A. Melic, J.J. De Haro, M. Méndez e I. Ribera (Eds.)), Boletín S.E.A., 26: 41-44, Zaragoza.Real Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales (1990). Vocabulario científico y técnico (2ª edición). Espasa y Calpe, Madrid.Simpson, G.G. (1961). Principles of Animal Taxonomy. Columbia University Press, Nueva York. 7

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