Los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema

INTRODUCCIÓN

OBJETIVOS: Especificar los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial. Formación de la orina por los riñones: I, Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y su control Formación de la orina por los riñones: II. Procesamiento tubular del filtrado glomerular Regulación de la osmolarídad y de la concentración de sodio del líquido extracelular Integración de los mecanismos renales para el control del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular; regulación renal de potasio, calcio, fosfato y magnesio Regulación del equilibrio acidobásico Micción, diuréticos y enfermedades renales

Los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema APITULO 25 El mantenimiento de un volumen relativamente Ingresos diarios de agua constante y de una composición estable de los líquidos corporales es esencial para la homeostasis, como se señaló en el Capítulo 1. Algunos de los El agua que ingresa en el organismo procede de problemas más importantes en la medicina clínica se dos fuentes principales: 1) la que se ingiere como deben a las alteraciones de los sistemas de líquidos, o formando parte de los alimentos sólidos, regulación que mantienen esta constancia de los que juntos en total, suponen normalmente unos 2100 líquidos corporales. En este capítulo y en los que a mlVdía que se suman a los líquidos corporales, y 2) continuación se dedican a los ríñones, expondremos la que se sintetiza en el organismo como resultado la regulación general del volumen de los líquidos de la oxidación de los hidratos de carbono, que corporales, los elementos integrantes del líquido representa unos 200 mlVdía. Con esto se obtiene un extracelular, el equilibrio acidobásico, y el control ingreso total de agua de unos 2300 mL/día (Cuadro de los intercambios de líquidos entre los 25-1). La ingestión de agua varía mucho de unas compartimientos extracelular e intracelular. personas a otras, y también en la misma persona de unos días a otros, dependiendo del clima, las cos- tumbres, y el grado de ejercicio físico que se realiza. LOS INGRESOS Y LAS PERDIDAS DE LÍQUIDOS DEBEN ESTAR Pérdidas diarias de agua EQUILIBRADOS EN CONDICIONES DE ESTABILIDAD PÉRDIDA INSENSD3LE DE AGUA. Algunas de las pérdidas de agua no pueden regularse con precisión. La constancia relativa de los líquidos corporales Por ejemplo, hay una pérdida continua de agua por llama la atención porque normalmente existe un evaporación en el aparato respiratorio y por difusión intercambio continuo de líquidos y de solutos con el a través de la piel, que en conjunto, representan unos medio externo, y también entre los distintos 700 mL/día de agua en condiciones normales. Esto compartimientos del cuerpo. Por ejemplo, el ingreso se conoce como pérdida insensible de agua porque de líquidos en el organismo es muy variable y debe ocurre sin que el individuo la perciba o sea igualarse cuidadosamente con unas pérdidas iguales consciente de ella, a pesar de que está de los mismos para evitar que aumente o disminuya produciéndose continuamente en todos los seres el volumen de los líquidos corporales. humanos vivos. 319

320 Tratado de fisiología médica CUADRO 25-1. INGRESOS Y PÉRDIDAS DIARIAS DE AGUA agua con las heces (100 mL/día), pero puede (en mL/día) aumentar a varios litros diarios en las personas con Ejercicio intenso diarrea intensa. Por esta razón, la diarrea intensa Normal y prolongado puede poner en peligro a la vida, si no se corrige en Ingresos unos pocos días. PÉRDIDA DE AGUA POR LOS RÍÑONES. Las res- Líquidos Ingeridos 2100 ? Del metabolismo 200 200 tantes pérdidas de agua por el cuerpo se producen Ingresos totales 2300 ? con la orina excretada por los ríñones. Hay muchos Pérdidas mecanismos que regulan la cuantía de la excreción Insensibles (piel) 350 350 urinaria. De hecho, el medio más importante de que Insensibles (pulmones) 350 650 dispone el organismo para mantener el equilibrio Sudor 100 5000 entre los ingresos y las pérdidas tanto de agua como Heces 100 100 de la mayoría de los electrólitos, es regular la canti- Orina 1400 500 Pérdidas totales 2300 6600 dad de estas sustancias que excretan los ríñones. Por ejemplo, el volumen de la orina puede ser tan escaso como 0.5 litros/día en las personas deshidratadas, o tan alto como 20 litros/día en las personas que beben La pérdida insensible de agua a través de la piel es enormes cantidades de agua. independiente de la que se produce con el sudor y Esta extraordinaria variabilidad también se existe incluso en las personas que han nacido sin cumple con la mayoría de los electrólitos del cuerpo, glándulas sudoríparas; esta pérdida de agua por como el sodio, el cloruro y el potasio. Algunas difusión a través de la piel representa alrededor de personas ingieren cantidades de sodio tan bajas 300 a 400 mL/día, y es minimizada por la capa cór- como 20 mEq/día, mientras que otras toman de 300 nea de la piel, cargada de colesterol, que constituye a 500 mEq/día. Los ríñones se enfrentan a la tarea una barrera contra la excesiva pérdida de agua por de ajustar la excreción de agua y electrólitos para difusión. Cuando la capa córnea desaparece, como equipararlas exactamente a las cantidades de esas ocurre en las quemaduras extensas, la evaporación sustancias que ingresan el en organismo y, puede aumentar hasta 10 veces, hasta 3 a 5 litros/día. asimismo, de compensar las pérdidas excesivas de Por esta razón, hay que administrar grandes líquidos y electrólitos que ocurren en algunos pro- cantidades de líquidos a los quemados, generalmente cesos patológicos. En los Capítulos 26 al 30 estu- por vía intravenosa, para compensar las pérdidas de diaremos los mecanismos que permiten a los ríñones líquidos. realizar estas notables tareas. La pérdida insensible de agua a través del aparato respiratorio es por término medio de 300 a 400 mL/ día. Cuando el aire entra en las vías respiratorias, se COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS satura de humedad alcanzando una presión del vapor CORPORALES de unos 47 mm Hg, antes de ser expulsado. Como la presión de vapor en el aire inspirado suele ser menor de 47 mm Hg, constantemente estamos perdiendo El total de los líquidos corporales está distribuido agua a través de los pulmones con la respiración. En principalmente en dos grandes compartimientos: el tiempo frío, la presión del vapor atmosférica se líquido extracelular y el líquido intracelular (Fig. reduce casi hasta 0, produciéndose una pérdida 25-1). El líquido extracelular se divide a su vez en mayor todavía de agua por los pulmones conforme líquido intersticial y plasma sanguíneo. la temperatura desciende. Esto explica la sensación Hay otro pequeño compartimiento de líquido que de sequedad que se percibe en las vías respiratorias se conoce como líquido transcelular, y que cuando hace frío. comprende a los líquidos de los espacios sinovial, PÉRDIDAS DE LÍQUIDO POR EL SUDOR. La can- peritoneal, pericárdico e intraocular, así como al tidad de agua que se pierde por el sudor es muy líquido cefalorraquídeo; lo habitual es considerarlos variable y depende del ejercicio físico y de la tem- a todos ellos como un tipo especial de líquido peratura ambiente. El volumen de sudor es nor- extracelular aunque, en algunos casos, su compo- malmente de 100 mL/día, pero en un clima muy sición puede ser bastante distinta a la del plasma o a cálido o con un ejercicio físico intenso, la pérdida de la del líquido intersticial. Todos los líquidos agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2 transcelulares suman en conjunto de 1 a 2 litros litros/hora. Esto agotaría enseguida los líquidos aproximadamente. corporales si al mismo tiempo, no aumentara el in- En un adulto normal de 70 kg de peso, la cantidad greso de agua gracias al mecanismo de la sed que se total de agua corporal supone, por término medio, el estudia en el Capítulo 29. 60 % del peso corporal, es decir, unos 42 litros. Este PÉRDD3A DE AGUA CON LAS HECES. Normal- porcentaje puede cambiar con la edad, el sexo, y el mente, se pierde sólo una pequeña cantidad de grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, el porcentaje de peso corporal que es líquido

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 321 Dentro de cada célula, el líquido contiene una mezcla de diferentes constituyentes, pero las concentraciones de estas sustancias en cada célula son bastante similares entre sí. En efecto, la com- posición de los líquidos celulares es bastante parecida incluso entre los distintos animales que van desde los microorganismos más primitivos hasta el hombre. Por esta razón, se considera que el líquido intracelular de la totalidad de las distintas células está formando un gran compartimiento líquido. COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDO EXTRACELULAR Todos los líquidos situados fuera de las células se conocen en conjunto como líquido extracelular. En total, estos líquidos dan cuenta del 20 % aproximadamente del peso corporal, es decir, unos 14 litros para un adulto normal de 70 kg de peso. Los dos mayores compartimientos del líquido extracelular son el líquido intersticial, que supone unas tres cuartas partes del líquido extracelular, y el plasma que representa un cuarto del líquido extracelular, o sea, unos 3 litros. El plasma es la porción de la sangre que no contiene células y se mantiene constantemente en intercambio con el líquido intersticial a través de los poros de la membrana de los capilares. Estos poros son muy permeables a casi todos los solutos del líquido extracelular, salvo a las proteínas. FIGURA 25-1. Resumen de la regulación de los líquidos cor- Por tanto, los líquidos extracelulares están constan- porales, junto a la representación de los principales compar- temente mezclándose, de modo que el plasma y los timientos líquidos y las memPranas que separan esos compartimientos. Las cifras corresponden a los valores «promedio» líquidos intersticiales tienen aproximadamente la para una persona de 70 kg. misma composición, salvo las proteínas, que están más concentradas en el plasma. disminuye paulatinamente. Esto se debe, en parte, al hecho de que el envejecimiento suele asociarse a un VOLUMEN SANGUÍNEO aumento del porcentaje de grasa del peso corporal, y ésta, a su vez, disminuye el porcentaje de agua corporal. Como las mujeres suelen tener más grasa La sangre contiene líquido extracelular (el que corporal que los varones, ellas tienen una cantidad forma el plasma) y líquido intracelular (alojado en algo menor de agua en el cuerpo que los varones los hematíes). Sin embargo, a la sangre se la consi- para su peso corporal. Por tanto, cuando hablamos dera como un compartimiento líquido separado del «promedio» de los compartimientos líquidos del porque se encuentra alojada en su propia cámara, es cuerpo, debemos tener en cuenta que existen decir, el aparato circulatorio. El volumen sanguíneo variaciones que dependen de la edad, del sexo y del es especialmente importante para regular la porcentaje de grasa corporal. dinámica cardiovascular. El volumen sanguíneo en los adultos normales es en promedio de un 7 % del peso corporal, es decir unos 5 litros. Por término medio, el 60 % aproxima- COMPARTIMIENTO DEL LÍQUIDO damente de la sangre es plasma y el 40 % son he- INTRACELULAR matíes, pero estas cifras pueden variar considerablemente de unas personas a otras, según su peso, el Alrededor de 28 de los 42 litros de líquido del sexo y otros factores. cuerpo se encuentran dentro de los 75 billones de HEMATÓCRITO (VOLUMEN DE LOS HEMATÍES EM- células del cuerpo y que se denominan en conjunto PAQUETADOS O CONCENTRADOS). El hematócrito es líquido intracelular. Así pues, el líquido intracelular la parte de la sangre que está formada por los constituye el 40 % aproximadamente del peso total hematíes, y que se obtiene centrifugando la sangre del cuerpo en una persona «media». en un «tubo de hematócrito» hasta que las células

322 Tratado de fisiología médica quedan estrechamente en el fondo del tubo. Es im- posible que los hematíes se apiñen por completo sin dejar resquicios, y por eso hay un 3 a 4% del plasma que queda atrapado entre los hematíes centrifugados; de modo que el verdadero hemató- Fosfolípidos: 280 mg/dL crito es sólo un 96 % del que se determina habitualmente. En los varones normales, se obtiene un hemató- crito de 0.40, aproximadamente, y en las mujeres normales, es de alrededor de 0.36. En la anemia intensa, el hematócrito puede descender incluso al 0.10, una cifra que apenas es suficiente para mantener la vida. En cambio, hay otros procesos en los Colesterol: 150 mg/dL que existe una producción excesiva de hematíes y que dan lugar a una policitemia. En estos casos, el hematócrito puede elevarse hasta 0.65. Grasa neutra: 125 mg/dL CONSTITUYENTES DE LOS LÍQUIDOS Glucosa: 100 mg/dL EXTRACELULAR E INTRACELULAR Urea: 15 mg/dL Ácido láctico: 10 mg/dL Ácido úrico: 3 mg/dL En las Figuras 25-2, 25-3 y en el Cuadro 25-2 se Creatinina: 1.5 mg/dL ofrecen comparaciones de las composiciones del lí- quido extracelular, incluyendo el plasma y el líquido Bilirrubina: 0.5 mg/dL intersticial, y del líquido intracelular. Sales biliares: trazas FIGURA 25-3. Sustancias no electrolíticas del plasma. Las composiciones iónicas del plasma y el líquido intersticial son similares Como el plasma y los líquidos intersticiales están separados únicamente por membranas capilares que son muy permeables, la composición iónica de ambos medios es parecida. La diferencia más Aniones Cationes 150 FIGURA 25-2. Principales cationes y aniones de los líquidos intracelular y extracelular.

importante que existe entre estos dos compartimientos es la mayor concentración de proteínas que tiene el plasma; los capilares son poco permeables a las proteínas del plasma y, por tanto, sólo se escapan pequeñas cantidades de proteínas hacia los espacios intersticiales en la mayoría de los tejidos. Debido al efecto Donnan, la concentración de los iones con carga positiva (cationes) es ligeramente mayor (un 2% aproximadamente) en el plasma que en el líquido intersticial; el efecto Donnan consiste en lo siguiente: las proteínas del plasma están, en conjunto, cargadas negativamente y, por tanto, tienden a unirse a los cationes, como son los iones sodio y potasio, con lo cual hay cantidades suplementarias de estos cationes que quedan rete- nidas en el plasma unidos a las proteínas plasmá- ticas. A la inversa, los iones cargados negativamente (los aniones) tienden a estar algo más concentrados en el líquido intersticial que en el plasma, porque las cargas negativas de las proteínas plasmáticas repelen a los aniones cargados también negativamente. Sin embargo, a efectos prácticos, se considera que la concentración de los iones existentes en el plasma y el líquido intersticial es aproximadamente la misma. Volviendo de nuevo a la Figura 25-2, puede verse que el líquido extracelular, comprendiendo el plasma y el líquido intersticial, contiene grandes cantidades de iones sodio y cloruro, cantidades

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido Intersticial y edema 323 CUADRO 25-2. SUSTANCIAS OSMOLARES EN LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR Plasma Intersticial Intracelular (mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20) (mOsm/L de H20) Na+ 142 139 14 K* 4.2 4.0 140 Ca" 1.3 1.2 0 Mg* 0.8 0.7 20 ci- 108 108 4 HCOs 24 28.3 10 HPO¿, H2PO," 2 2 11 SO¿ 0.5 0.5 1 Fosfocreatlna 45 Carnoslna 14 Aminoácidos 2 2 8 Creatina 0.2 0.2 9 Lactato 1.2 1.2 1.5 Trifosfato de adenoslna 5 Monofosfato de hexosas 3.7 Glucosa 5.6 5.6 Proteínas 1.2 0.2 4 Urea 4 4 4 Otras 4.8 3.9 10 mOsm/L totales 301.8 300.8 301.2 Actividad osmolar corregida (mOsm/L) 282.0 281.0 281.0 Presión osmótica total a 37 °C (mm Hg) 5443 5423 5423 ------------,-------------------------- bastante elevadas de iones bicarbonato, pero sólo DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DE pequeñas cantidades de iones potasio, calcio, mag- LOS LÍQUIDOS EN LOS DISTINTOS nesio, fosfatos y de ácidos orgánicos. La composición del líquido extracelular está re- COMPARTIMIENTOS DEL CUERPO; EL gulada exquisitamente por varios mecanismos, pero PRINCIPIO DE LA'DILUCIÓN DEL especialmente por los ríñones, como se verá más INDICADOR adelante. De esa manera, se consigue que las células permanezcan constantemente bañadas en un líquido que contiene la correcta concentración de El volumen que tiene un compartimiento líquido electrólitos y de elementos nutrientes para el mejor del cuerpo se puede medir introduciendo una funcionamiento de las células. sustancia indicadora en ese compartimiento, dejando que se reparta uniformemente por la totalidad del mismo y, luego, analizar la dilución que ha experimentado esa sustancia. En la Figura 25-4 se Constituyentes importantes observa este método de «dilución del indicador», del líquido intracelular que permite medir el volumen de un compartimiento líquido, y que se basa en el principio de la El líquido intracelular está separado del líquido conservación de la masa. Esto significa que la masa extracelular por una membrana celular selectiva que total de una sustancia tras la dispersión en un es muy permeable al agua, pero no a la mayoría de compartimiento líquido será la misma que la masa los electrólitos del cuerpo. total que se ha inyectado en el compartimiento. A diferencia del líquido extracelular, el líquido En el ejemplo que se ofrece en la Figura 25-4, se intracelular sólo contiene pequeñas cantidades de inyecta en una cámara, usando la jeringuilla A, una iones sodio y cloruro y casi nada de iones calcio. En pequeña cantidad de un colorante o de otra cambio, contiene grandes cantidades de iones po- sustancia, y se deja que esa sustancia se disperse por tasio y fosfato, además de cantidades moderadas de toda la cámara hasta que su concentración sea la iones magnesio y sulfato, todos los cuales se en- misma en todas partes, como se indica en B. A cuentran a bajas concentraciones en el líquido ex- continuación, se extrae una muestra del líquido que tracelular. Además, las células contienen gran contiene a la sustancia dispersada y se determina su cantidad de proteínas, casi cuatro veces más que en concentración por métodos quí- el plasma.

324 Tratado de fisiología médica Indicador de la masa A = Volumen de A x Concentración de A DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENES •'/•■ * « DE LOS DISTINTOS COMPARTIMIENTOS LÍQUIDOS DEL CUERPO DETERMINACIÓN DEL AGUA CORPORAL TOTAL. Se puede usar agua radiactiva (tritio, 3H20) o agua pesada Indicador de la masa A = Indicador de la masa B (deuterio, 2H20) para medir el agua total del cuerpo. Estos tipos de agua se mezclan con el agua corporal Indicador de la masa B = Volumen de B x Concentración de B total pocas horas después de inyectarse en la sangre, y se puede utilizar el principio de dilución para calcular FIGURA 25-4. Método de dilución del indicador utilizado para el agua corporal total (Cuadro 25-3). medir los volúmenes de los líquidos. Otra sustancia que se ha usado para medir el agua corporal total es la antipirina, que es muy liposoluble y puede atravesar rápidamente las membranas celu- micos, fotoeléctricos o de otra clase. Si del com- lares y distribuirse homogéneamente por la totalidad partimiento no ha salido nada de esa sustancia, la masa de los compartimientos intracelular y extracelular. total de esa sustancia en el compartimiento (Volumen B x DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO EXTRA-CELULAR. Concentración de B) será igual a la masa total de la El volumen de líquido extracelular se puede calcular sustancia que se inyectó (Volumen A x Concentración usando cualquiera de las sustancias que se distribuyen A). Reordenando simplemente la ecuación, se puede en el plasma y el líquido intersticial, pero que no atraviesan fácilmente las membranas celulares. Tales calcular el volumen desconocido de la cámara B de la son el sodio radiactivo, el cloruro radiactivo, el forma: yotalamato radiactivo, el ion tiosulfato y la inulina. Cuando cualquiera de estas sustancias se inyecta en la Volumen A x Concentración A sangre, suele dispersarse casi completamente por todos Volumen B = los líquidos extracelulares en 30 a 60 minutos. Sin Concentración B embargo, algunas de estas sustancias, como el sodio radiactivo, pueden difundir al interior de las células en Obsérvese que todo lo que se necesita para hacer este pequeñas cantidades. Por tanto, con frecuencia se habla cálculo es: 1) la cantidad total de sustancia inyectada en del espacio del sodio, o del espacio de la inulina, en la cámara (el numerador de la ecuación), y 2) la lugar de llamarlo medida del volumen verdadero del líquido extracelular. concentración del líquido en la cámara después de que la CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUIDO INTRACELULAR. El sustancia se haya dispersado en ella (el denominador). En volumen intracelular no puede medirse directamente, este ejemplo, si 1 mL de solución que contiene 10 mg/mL pero puede calcularse así: del colorante se dispersa en la cámara B y la concentración final del mismo en la cámara B es de 0.01 Volumen intracelular = Agua corporal total - mg/mL de líquido, el volumen de la cámara B - Volumen extracelular (desconocido) puede calcularse así: DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN PLASMÁTICO. Para medir „ 1 mL x 10 mg/mL 1AAn _ el volumen plasmático, se debe usar una sustancia que Volumen B = ———---------r-2-----= 1000 mL no atraviese fácilmente la membrana de los capilares, 0.01 mg/mL sino que permanezca dentro de la circu- Este método se puede utilizar prácticamente para medir CUADRO 25-3. DETERMINACIÓN DE LOS VOLÚMENES el volumen de cualquier compartimiento del cuerpo DE LÍQUIDOS CORPORALES mientras: 1) el indicador se distribuya homogéneamente Volumen Indicadores por todo el compartimiento, 2) el indicador se disperse sólo en el compartimiento que se va a medir, y 3) el Agua corporal total 3 H20 ?H20, antipirina indicador no se metabo-lice ni se elimine. Hay varias Líquido extracelular ^Na, ,26l-iotalamato, tiosulfato, sustancias con las que puede medirse el volumen de cada inulina uno de los distintos líquidos corporales. Líquido intracelular (Se calcula como agua corporal total - volumen del Volumen plasmático líquido extracelular) 126l-albúmina, colorante azul de Volumen sanguíneo Evans a-1824) Hematíes marcados con 5,Cr, o calculado como volumen

sanguíneo = volumen plasmático/(l -hematócrito) Líquido Intersticial (Calculado como volumen del líquido extracelular -volumen plasmático) Tomado de Guyton AC, Hall JE: Human Physiology and Mechanisms of Disease. 6." edición. Phlladelphla: WB Saunders Co. 1997.

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 325 lación después de inyectarlo en la sangre. Una de las Por otro lado, la distribución de los líquidos entre los sustancias que más veces se emplea para esto es la compartimientos intracelular y extracelular está albúmina marcada con yodo radiactivo ('^I-albúmina). determinada principalmente por la acción osmótica de los También se pueden usar los colorantes que tienen solutos más pequeños (especialmente del sodio, el cloruro mucha afinidad por las proteínas del plasma como el azul de Evans (llamado también T-1824), para medir y otros electrólitos) que actúan a través de la membrana el volumen del plasma. celular. La razón de esto es que las membranas celulares CÁLCULO DEL VOLUMEN DEL LÍQUD30 INTERSTI- son muy permeables al agua, pero es relativamente CIAL. El volumen del líquido intersticial no puede impermeable incluso a los iones pequeños, como el sodio medirse directamente, pero puede calcularse así: y el cloruro. Por tanto, el agua se desplaza rápidamente a través de la membrana celular, de odo que el líquido Volumen de líquido intersticial = = intracelular se mantiene isotónico con el líquido Volumen de líquido extracelular - extracelular. En la próxima sección, estudiaremos las relaciones -Volumen plasmático mutuas que existen entre los volúmenes de líquido intracelular y extracelular y los factores osmóticos que DETERMINACIÓN DEL VOLUMEN SANGUÍNEO. Si se mide el volumen del plasma utilizando los métodos pueden producir desplazamiento de los líquidos entre especiales descritos anteriormente, se puede calcular el estos dos compartimientos. volumen de sangre si se conoce el hematócrito, que es la parte de la sangre total formada por las células sanguíneas, mediante la siguiente ecuación: PRINCIPIOS BÁSICOS DE LA OSMOSIS Volumen plasmático Y LA PRESIÓN OSMÓTICA Volumen sanguíneo total = —-——--------—:- - - - 1 - Hematócrito Los principios básicos de la osmosis y de la presión Por ejemplo, si el volumen plasmático es de 3 litros osmótica se expusieron en el Capítulo 4. Por eso, aquí y el hematócrito es 0.40, el volumen de sangre total repasaremos solamente los aspectos más importantes de sería: estos principios, en tanto se aplican a la regulación del volumen. 3 litros La osmosis es la difusión neta de agua a través de una ---------ts 5 litros 1-0.4 membrana con permeabilidad selectiva desde una zona de gran concentración de agua a otra con menor Otra forma de medir el volumen sanguíneo es inyec- concentración de agua. Cuando se añade un soluto al tar en la circulación hematíes que han sido marcados agua pura, disminuye la concentración de agua de la con una sustancia radiactiva. Después de mezclarse en mezcla. Por tanto, cuanto mayor es la concentración de la circulación, se puede medir la radiactividad en una solutos en una solución, menor es la concentración de muestra de sangre, y el volumen sanguíneo se puede agua. Además, el agua difunde desde una zona con baja calcular aplicando el principio de dilución. Una sustancia que se utiliza mucho para marcar los hema- concentración de solutos (concentración elevada de agua) tíes es el cromo radiactivo (51Cr), que se une firme- a otra que tiene una concentración elevada de solutos mente a los hematíes. (concentración baja de agua). Como la membrana celular es bastante impermeable a la mayoría de los solutos, pero es muy permeable al agua (es decir, que su permeabilidad es selectiva), siempre que REGULACIÓN DE LOS INTERCAMBIOS haya una concentración de solutos más alta a un lado de DE LÍQUIDOS Y DE LOS EQUILIBRIOS la membrana celular, el agua difunde a través de la OSMÓTICOS ENTRE LOS LÍQUIDOS membrana pasando hacia la zona con mayor INTRACELULAR Y EXTRACELULAR concentración de solutos. Es decir, que si se añade un soluto, como el cloruro sódico, al líquido extracelular, el agua difunde rápidamente desde las células atravesando Un problema frecuente que se plantea durante el las membranas celulares hasta que se iguala la tratamiento de los pacientes graves, es la dificultad para concentración de agua a ambos lados de la membrana. A mantener cantidades adecuadas de líquidos en uno o en la inversa, si se extrae un soluto, como el cloruro sódico, los dos compartimientos intracelular y extracelular. Como del líquido extracelular, y se eleva así la concentración de se expuso en el Capítulo 16 y se verá después en este agua, ésta se desplazará desde el líquido extracelular capítulo, las cantidades relativas de líquido extracelular atravesando las membranas celulares para pasar al distribuidas entre el plasma y los espacios intersticiales interior de las células. La velocidad de difusión del agua están determinadas principalmente por el equilibrio de las se denomina velocidad de la osmosis. fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas que actúan a través de la membrana de los capilares.

326 Tratado de fisiología médica RELACIÓN ENTRE MOLES Y OSMOLES. Como la molecular de 70 000 tiene el mismo efecto osmótico concentración de agua de una solución depende del que una molécula de glucosa con un peso molecular número de partículas de soluto que existen en ella, de 180. Por otro lado, una molécula de cloruro se necesita un término de concentración que defina sódico tiene dos partículas osmóticamente activas, el la concentración total de las partículas de soluto Na+ y el Cl" y, por tanto, tiene dos veces el efecto disueltas, independientemente de cuál sea su osmótico de cualquiera de las otras dos moléculas, composición exacta. El número total de partículas en la de albúmina o la de glucosa. Así pues, la presión una solución se mide en términos de osmoles. Un osmótica de una solución es proporcional a su os- osmol (osm) es igual a 1 mol (mol; 6.02 x 10 21) de molaridad, una medida de la concentración de par- partículas del soluto. Por tanto, una solución que tículas de solutos. contiene 1 mol de glucosa por litro tiene una Expresado esto matemáticamente, de acuerdo con concentración de 1 osm/L. Si una molécula se diso- la ley de van't Hoff, la presión osmótica (n) puede cia en dos iones (dando lugar a dos partículas), calcularse así: como ocurre cuando el cloruro sódico se ioniza y da iones cloruro e iones sodio, entonces, una solución 7r = CRT que contiene 1 mol/L tendrá una concentración os- mótica de 2 osm/L. Del mismo modo, una solución donde C es la concentración de solutos en osmoles que contiene 1 mol de una molécula que se disocia por litro, R es la constante de los gases ideales y T es en tres iones, como el sulfato sódico (Na2S04), ten- la temperatura absoluta en grados Kelvin (273° + drá 3 osm/L. Por tanto, el término osmol señala el centígrados0). Si n se expresa en milímetros de mer- número de partículas osmóticamente activas que curio (mm Hg), la unidad de presión utilizada habi- existen en una solución, y no a la concentración tualmente para los líquidos biológicos, y T es la tem- molar. peratura normal del cuerpo (273° + 37° = 310° En general, el osmol es una unidad demasiado kelvin), el valor de n es de alrededor de 19 300 mm grande para expresar la actividad osmótica de los Hg para una solución cuya concentración sea de 1 solutos en los líquidos corporales. Por eso, se usa osm/L. Esto significa que para una concentración de habitualmente el término miliosmol (mOsm), que 1.0 mOsmIL, n es igual a 19.3 mm Hg. Así, por cada equivale a 1/1000 osmoles. miliosmol de gradiente de concentración a través de OSMOLALIDAD Y OSMOLARIDAD. La concentra- la membrana celular, se ejerce una presión osmótica ción osmolal de una solución se llama osmolalidad de 19.3 mm Hg. cuando la concentración se expresa en osmoles por CÁLCULO DE LA OSMOLARIDAD Y DE LA PRESIÓN kilogramo de agua; y se llama osmolaridad cuando OSMÓTICA DE UNA SOLUCIÓN. Aplicando la ley de se expresa en osmoles por litro de solución. En las van't Hoff se puede calcular la posible presión os- soluciones diluidas, como las de los líquidos corpora- mótica de una solución suponiendo que la mem- les, estos dos términos pueden utilizarse casi como brana celular sea impermeable para el soluto. Por sinónimos, porque las diferencias son pequeñas. En ejemplo, la presión osmótica de la solución de clo- la mayoría de los casos es más fácil expresar las can- ruro sódico al 0.9 % se calcula del modo siguiente: tidades de los líquidos corporales en litros de líquido una solución al 0.9 % significa que hay 0.9 g de clo- y no en kilogramos de agua. Por tanto, la mayoría de ruro sódico por cada 100 mL de solución, o sea, 9 g los cálculos que se hacen en la clínica y los cálculos por litro. Como el peso molecular del cloruro sódico que se expresarán en algunos capítulos próximos se es de 58.5 g/mol, la molaridad de la solución es de 9 referirán a la osmolaridad y no a la osmolalidad. g/L divididos por 58.5 g/mol, es decir, alrededor de PRESIÓN OSMÓTICA. La osmosis de las moléculas de 0.154 mol/L. Como cada molécula de cloruro sódico agua a través de una membrana selectivamente es igual a 2 osmoles, la osmolaridad de la solución permeable puede contrarrestarse aplicando una es de 0.154 x 2, es decir, de 0.308 osm/L. Por tanto, presión en dirección opuesta a la de la osmosis. La la osmolaridad de esta solución es de 308 mOsm/L. magnitud exacta de presión que se necesita para La posible presión osmótica de esta solución sería, impedir la osmosis se Üama presión osmótica. Por por tanto, de 308 mOsm/L x 19.3 mm Hg/mOsm/L, tanto, la presión osmótica es una medida indirecta es decir, 5944 mm Hg. de la concentración de agua y solutos de una solu- Este cálculo es sólo aproximado, porque los iones ción. Cuanto mayor es la presión osmótica de una sodio y cloruro no se comportan como partículas solución, menor es la concentración de agua, pero completamente independientes en la solución debido mayor es la concentración de solutos de la solución. a la atracción que existe entre esos dos iones. Se RELACIÓN ENTRE LA PRESIÓN OSMÓTICA Y LA pueden corregir estas desviaciones respecto a las OSMOLARIDAD. La presión osmótica de una solución es predicciones de la ley de van't Hoff usando un factor directamente proporcional a la concentración de las de corrección llamado coeficiente osmótico. El partículas osmóticamente activas de esa solución. coeficiente osmótico del cloruro sódico es de 0.93 Esto es así independientemente de si el soluto es una aproximadamente. Por tanto, la osmolaridad real de molécula grande o pequeña. Por ejemplo, una una solución de cloruro sódico al 0.9% es de 308 x molécula de albúmina con un peso 0.93, es decir, de unos 286 mOsm/L. Por ra-

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e Intracelular; líquido intersticial y edema 327 zones prácticas, algunas veces no se utilizan los quido extracelular sean relativamente pequeñas. coeficientes osmóticos de los distintos solutos para Como se expuso anteriormente, por cada miliosmol determinar la osmolaridad y la presión osmótica de de gradiente de concentración de un soluto no difu- las soluciones fisiológicas. sible (incapaz de atravesar la membrana celular), se OSMOLARIDAD DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES. ejerce una presión osmótica de alrededor de 19.3 Volviendo a la Tabla 25-2, obsérvese la osmolaridad mm Hg sobre la membrana celular. Si dicha aproximada de las distintas sustancias osmótica- membrana se expone al agua pura y la osmolaridad mente activas que existen en el plasma, el líquido del líquido intracelular es de 282 mOsm/L, la intersticial y el líquido extracelular. Repárese en que presión osmótica que puede crearse a través de la alrededor del 80 % de la osmolaridad total del membrana celular es de más de 5400 mm Hg. Esto líquido intersticial y del plasma se debe a los iones demuestra la gran fuerza que puede actuar para que sodio y cloruro, mientras que en el líquido intrace- el agua atraviese la membrana celular cuando los lular, casi la mitad de la osmolalidad se debe a los líquidos intracelular y extracelular no están en iones potasio y el resto se distribuye entre otras mu- equilibrio osmótico. Como resultado de esas fuerzas, chas sustancias intracelulares. bastan cambios relativamente pequeños en la Como se observa en la parte inferior del Cuadro concentración de solutos no difusibles en el líquido 25-2, la osmolaridad total de cada uno de los tres extracelular para producir cambios enormes en el compartimientos es de unos 300 mOsm/L, teniendo volumen de las células. el plasma alrededor de 1 mOsm/L más que los LÍQUIDOS ISOTÓNICOS, HIPOTÓNICOS E HIPER- líquidos intersticiales e intracelulares. La ligera TÓNICOS. Los efectos que las distintas concen- diferencia que existe entre el plasma y el líquido traciones de los solutos no difusibles del líquido intersticial se debe a los efectos osmóticos de las extracelular pueden ejercer sobre el volumen de las proteínas del plasma, que mantienen unos 20 mm células se representan en la Figura 25-5. Sí se coloca Hg más de presión en los capilares que en los espa- a una célula en una solución que contenga solutos cios intersticiales circundantes, como se expuso en no difusibles y cuya osmolaridad sea de 282 mOsm/ el Capítulo 16. L, la célula no se encogerá ni se hinchará porque las ACTPTIDAD OSMOLAR CORREGIDA DE LOS LÍQUI- concentraciones del agua en los líquidos intracelular DOS CORPORALES. En la parte inferior del Cua- y extracelular son iguales y los solutos no pueden dro 25-2 se encuentran las actividades osmolares entrar ni salir de la célula. Se dice entonces que esa corregidas del plasma, del líquido intersticial y del solución es isotónica porque no produce retracción líquido intracelular. El motivo de estas correcciones ni hinchazón de las células. Son ejemplos de es que las moléculas y los iones que se hallan en una soluciones isotónicas, la solución de cloruro sódico solución están sometidas a las fuerzas de atracción o al 0.9 % o la solución de glucosa al 5 %. Estas repulsión interiónicas e intermoleculares que ejercen soluciones son importantes en la práctica clínica las moléculas de solutos de su entorno inmediato y porque pueden administrarse en la sangre sin peligro estos dos efectos pueden causar, respectivamente, de que se altere el equilibrio osmótico entre los una ligera disminución o aumento de la «actividad» líquidos intracelular y extracelular. osmótica de la sustancia disuelta. Si se coloca una célula en una solución hipotónica PRESIÓN OSMÓTICA TOTAL EJERCDDA POR LOS que contenga menores concentraciones de solutos LÍQUIDOS CORPORALES. En el Cuadro 25-2 tam- no difusibles (menos de 282 mOsm/L), el agua pene- bién se refleja la presión osmótica total en milí- trará en la célula haciendo que ésta se hinche; el metros de mercurio que ejercería cada uno de los agua seguirá pasando y diluyendo el líquido intra- distintos líquidos si se colocaran a un lado de la celular al tiempo que el líquido extracelular se irá membrana celular, y hubiera agua pura al otro lado. concentrando hasta que ambas soluciones tengan Obsérvese que esta presión total es, por término aproximadamente la misma osmolaridad. Las solu- medio, de unos 5443 mm Hg para el plasma, que es ciones de cloruro sódico con concentración inferior 19.3 veces la osmolaridad corregida de 282 mOsm/L al 0.9 % son soluciones hipotónicas y producen hin- para el plasma. chazón de las células. Si se coloca a una célula en una solución hipertó- nica que tenga una concentración más alta de solutos no difusibles, el agua saldrá de las células hacia MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO el espacio extracelular, con lo que se concentrará el OSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOS líquido intracelular y se diluirá el líquido extracelu- INTRACELULAR Y EXTRACELULAR lar. En este caso, la célula se encogerá hasta que se igualen ambas concentraciones. Las soluciones de cloruro sódico cuya concentración es mayor del 0.9 A través de la membrana celular se pueden de- % son hipertónicas. sarrollar grandes presiones osmóticas aunque las LÍQUIDOS ISOSMÓTICOS, HIPEROSMÓTICOS E HI- variaciones en la concentración de solutos en el lí- POSMÓTICOS. Los términos isotónico, hipotónico

328 Tratado de fisiología médica HIPOTÓNICA llegar al cuerpo a través del intestino y deben La célula se transportarse por la sangre a todos los tejidos antes de que pueda producirse el equilibrio osmótico completo. Suelen transcurrir unos 30 minutos antes de que se obtenga el equilibrio osmótico en todo el cuerpo después de beber agua. VOLÚMENES Y OSMOLALIDADES DE LOS LÍQUIDOS EXTRACELULAR E INTRACELULAR EN CONDICIONES ANORMALES Í&WM Algunos de los distintos factores que pueden hacer que los volúmenes de líquidos extracelular e intracelular cambien intensamente son: la ingestión de 360mOsm/L V agua, la deshidratación, la administración in- HIPERTÓNICA La travenosa de los distintos tipos de soluciones exis- célula se encoge tentes, la pérdida de grandes cantidades de líquido FIGURA 25-5. Efectos de las soluciones istónicas (A), hipertó- por el tracto gastrointestinal, y la pérdida de canti- nicas (B) e hipotónicas (C) sobre el volumen de las células. dades anormales de líquido con el sudor o a través de los riñones. e hipertónico se refieren al hecho de que las solu- Se pueden calcular los cambios de los volúmenes ciones produzcan o no cambios en el volumen de las del líquido intracelular y extracelular y las distintas células. La tonicidad de las soluciones depende de formas de tratamiento que debe instaurarse si se las concentraciones de los solutos no difusibles. Sin tienen en cuenta los siguientes principios básicos: embargo, algunos solutos pueden atravesar la 1.El agua se desplaza rápidamente a través de las membrana celular. Las soluciones que tienen la membranas celulares; por tanto, las osmolari- misma osmolalidad que las células se llaman isos- dades de los líquidos intracelular y extracelular se móticas, independientemente de que los solutos sean mantienen casi exactamente iguales entre sí, salvo capaces o no de atravesar la membrana celular. durante escasos minutos después de un cambio en Los términos hiperosmótico e hiposmótico se re- cualquiera de esos compartimientos. fieren a las soluciones que tienen mayor o menor 2.Las membranas celulares son casi totalmente osmolaridad, respectivamente, que el líquido ex- impermeables a muchos solutos, por tanto, el nú- tracelular normal, sin tener en cuenta si los solutos mero de osmoles del líquido extracelular o atraviesan o no la membrana celular. intracelular se mantiene constante salvo que se Las sustancias muy permeables, como la urea, añadan o se pierdan solutos del compartimiento pueden producir cambios transitorios en el volumen extracelular. de los líquidos que ocupan los espacios in-tracelular y extracelular, pero si transcurre un tiempo Recordando siempre estos principios básicos, suficiente, las concentraciones de estas sustancias podemos analizar los efectos de las distintas alte- acaban por igualarse en los dos compartimientos y raciones de los líquidos sobre los volúmenes y os- tienen escasos efectos sobre el volumen intracelular molaridades de los líquidos extracelular e intra- en condiciones de estabilidad. celular. EL EQUILIBRIO OSMÓTICO ENTRE LOS LÍQUIDOS INTRACELULAR Y EXTRACELULAR SE ALCANZA RÁ- PIDAMENTE. El paso de líquido a través de la Consecuencias de la adición de membrana celular se produce tan rápidamente que solución salina al líquido cualquier diferencia de osmolaridad entre estos dos compartimientos se corrige habitualmente en extracelular cuestión de segundos o, como mucho, en unos minutos. Este desplazamiento rápido del agua a Si se añade una solución salina isotónica al com- través de las membranas celulares no significa que partimiento del líquido extracelular, la osmolaridad se consiga un equilibrio completo entre los compar- del líquido extracelular no se modifica; por tanto, no timientos extracelular e intracelular en la totalidad se produce osmosis a través de las membranas del cuerpo en este mismo breve período de tiempo. celulares. El único efecto es un aumento del La razón de esto es que los líquidos suelen volumen del líquido extracelular (Fig. 25-6A). El sodio y el cloruro permanecen en gran parte en

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 329 el líquido extracelular porque la membrana celular ca inicial de 280 mOsm/L, ¿qué ocurriría con los se comporta como si fuera prácticamente im- volúmenes y las osmolaridades de los líquidos in- permeable al cloruro sódico. tracelular y extracelular después de alcanzar el Sí se añade una solución hipertónica al líquido ex- equilibrio osmótico? tracelular, aumenta la osmolaridad extracelular y se El primer paso es calcular las condiciones inicia- produce osmosis con salida del agua de las células les en relación con los volúmenes, las concentra- hacia el compartimiento extracelular (Fig. 25-65). ciones y los miliosmoles totales que tiene cada De nuevo, casi todo el cloruro sódico que se ha aña- compartimiento. Suponiendo que el volumen de lí- dido permanece en el compartimiento extracelular y quido extracelular es un 20 % del peso corporal y el líquido difunde desde las células hacia el espacio que el volumen de líquido intracelular es del 40 % extracelular para que se produzca el equilibrio del peso corporal, pueden calcularse los siguientes osmótico. El resultado final es un aumento del vo- volúmenes y concentraciones: lumen extracelular (mayor que el volumen de lí- quido añadido), un descenso del volumen intrace- PASO 1. SITUACIÓN INICIAL lular, y una elevación de la osmolaridad en ambos Volumen Total compartimientos. (litros) Concentración (mOsm Si se añade una solución hipotónica al líquido (mOsmIL) ) extracelular, la osmolaridad del líquido extracelular Líquido extracelular 14 280 3920 disminuye, y parte del agua extracelular difunde al Líquido intracelular 28 280 7840 interior de las células hasta que los compartimientos Líquido corporal total 42 280 11760 intracelular y extracelular tienen la misma osmolaridad (Fig. 25-6C). Los volúmenes intrace- Seguidamente, se calculan los miliosmoles totales lular y extracelular aumentan al añadir líquido hi- añadidos al líquido extracelular que existen en los 2 potónico, aunque el volumen intracelular lo hace en L de cloruro sódico al 2.9%. Una solución al 2.9% mayor cuantía. significa que hay 2.9 g/100 mL, o 29 g de cloruro CÁLCULO DE LOS DESPLAZAMIENTOS DE LOS LÍ- sódico por litro. Como el peso molecular del cloruro QUIDOS Y LAS OSMOLARIDADES DESPUÉS DE LA AD- sódico es de unos 58 g/mol, esto significa que hay MINISTRACIÓN DE SOLUCIÓN SALINA HIPERTÓNI- alrededor de 0.5 moles de cloruro sódico por cada CA. Podemos calcular los efectos sucesivos que se litro de solución. En 2 L de la solución habrá, por producen sobre los volúmenes y las osmolaridades tanto, 1 mol de cloruro sódico. Como 1 mol de de los líquidos extracelular e intracelular cuando se cloruro sódico es aproximadamente igual que 2 realiza una infusión de diferentes soluciones. Por osmoles (el cloruro sódico tiene dos partículas ejemplo, si infundimos 2 L de una solución hi- osmóticamente activas por mol), el resultado final pertónica de cloruro sódico al 2.9 % en el comparti- tras añadir 2 L detesta solución es que hay 2000 miento líquido extracelular de un paciente de 70 kg miliosmoles más de cloruro sódico en el líquido de peso que tiene una osmolaridad plasmáti- extracelular. Q LÍQUIDO INTRACELULAR j LÍQUIDO EXTRACELULAR Estado normal A. Adición de CINa isotónico 300-i f ^ 200- o o- 0 10 20 30 40 VOLUMEN (L) C. Adición de CINa hipotónico

B. Adición de CINa hipertónico FIGURA 25-6. Consecuenci as de la adición de soluciones isotónlcas, hipertónicas e hipotónicas al líquido extracelular después de producirse el equilibrio osmótico. El estado normal está Indicado por trazos continuos y las desviaciones de lo normal están representada s por líneas discontinuas. Los volúmenes de los compartimien tos de los líquidos intracelular y extracelular aparecen en las abscisas de cada dibujo, y las osmolaridade s de esos compartimien tos están representada s en el eje de ordenadas.

330 Tratado de fisiología médica En el paso 2 calculamos las consecuencias instantáneas Así pues, con este ejemplo puede verse que al añadir 2 de añadir 2000 miliosmoles de cloruro sódico más 2 L de L de una solución hipertónica de cloruro sódico, el líquido, al líquido extracelular. Instantáneamente, no se volumen del líquido extracelular aumenta 4.9 L, mientras produciría ningún cambio de la concentración, ni del que el volumen de líquido intracelular disminuye 2.9 L. volumen del líquido intracelular, ni habría equilibrio Esta manera de calcular los cambios de los volúmenes osmótico. Sin embargo, en el líquido extracelular habría y osmolaridades del líquido extracelular se puede aplicar 2000 miliosmoles más de solutos, dando un total de 5920 prácticamente a cualquier problema clínico que afecte a la miliosmoles. Como el compartimiento extracelular tiene regulación del volumen de líquidos. El lector debería ahora un volumen de 16 L, su concentración se puede cal- familiarizarse con esos cálculos, porque el conocimiento cular dividiendo los 5920 miliosmoles por los 16 L, lo de los aspectos matemáticos del equilibrio osmótico entre que da una concentración de 370 mOsm/L. Después de los compartimientos de los líquidos intracelular y añadir la solución se obtendrían instantáneamente los extracelular es esencial para comprender casi todas las siguientes valores: alteraciones de los líquidos corporales y su tratamiento. PASO 2. EFECTO INSTANTÁNEO AL AÑADIR 2 LITROS DE CLORURO SÓDICO AL 2.9 % Volumen Concentración Total (litros) ADMINISTRACIÓN DE GLUCOSA Y (mOsmIL) (mOsm) OTRAS SOLUCIONES CON FINES Líquido extracelular 16 370 5920 NUTRITIVOS Líquido intracelular 28 280 7840 Líquido corporal total 44 sin equilibrio 13 760 Para aportar nutrientes a las personas que no pueden tomar de otra manera las cantidades suficientes de En el tercer paso, calculamos los volúmenes y las elementos nutritivos, se utilizan soluciones de muchas concentraciones que se obtendrían unos minutos después clases que se administran por vía intravenosa. Las de producirse el equilibrio osmótico. En este caso, las soluciones de glucosa se usan mucho y, en menor concentraciones en los compartimientos de los líquidos grado, se emplean soluciones de aminoácidos y de intracelular y extracelular serían iguales, y pueden grasa homogeneizada. Cuando se administran estas calcularse dividiendo los miliosmoles totales del cuerpo, soluciones, las concentraciones de las sustancias os- 13 760, por el volumen total, que ahora es de 44 L. Esto móticamente activas que contienen suelen ajustarse da una concentración de 312.7 mOsm/L. Por tanto, todos para que sean casi isotónicas, o se inyectan con la su- los compartimientos líquidos del cuerpo tendrán la misma ficiente lentitud para que no trastornen el equilibrio osmótico de los líquidos corporales. Después de que la concentración después de obtenerse el equilibrio glucosa u otros nutrientes se han metabolizado, suele osmótico. Si suponemos que el cuerpo no ha perdido quedar en el cuerpo un exceso de agua, especialmente ningún soluto ni nada de agua, y que no hay ningún si se ingieren más líquidos. De ordinario, los ríñones desplazamiento de cloruro sódico hacia dentro ni hacia excretan este líquido sobrante en forma de orina muy fuera de las células, entonces podemos calcular los diluida. El resultado final es, por tanto, el aporte ex- volúmenes de los compartimientos intracelular y clusivo de nutrientes al cuerpo. extracelular: el volumen de líquido intracelular se calcula dividiendo los miliosmoles totales del líquido intracelular (7840) por la concentración (312.7 mOsm/L), lo que da ALTERACIONES CLÍNICAS DE LA un volumen de 25.1 litros. El volumen del líquido extra- REGULACIÓN DEL VOLUMEN DE celular se calcula dividiendo los miliosmoles totales del LOS LÍQUIDOS: HIPONATREMIA E líquido extracelular (5920) por la concentración (312.7 mOsm/L), lo que da un volumen de 18.9 litros. También HIPERNATREMIA aquí estos cálculos se basan en la suposición de que el cloruro sódico que se añade al líquido extracelular La primera determinación que el clínico puede ob- permanece en él, y no penetra en las células. tener fácilmente cuando está evaluando el estado de hidratación del paciente es la concentración de sodio en plasma. La osmolaridad del plasma no se mide sis- PASO 3. EFECTO DE LA ADICIÓN DE 2 LITROS DE CLORURO SÓDICO AL temáticamente, pero como el sodio y sus aniones ha- 2.9 % DESPUÉS DE OBTENERSE EL EQUILIBRIO OSMÓTICO bituales (el cloruro principalmente) dan cuenta de más Volumen Concentración Total (litros) del 90 % de los solutos que existen en el líquido (mOsmIL) (mOsm) extracelular, la concentración de sodio en plasma es un indicador bastante fiel de la osmolaridad del plas- Líquido extracelular 18.9 312.7 5920 ma en muchas situaciones. Cuando la concentración Líquido intracelular 25.1 312.7 7840 de sodio en plasma desciende por debajo de lo normal Líquido corporal total 44.0 312.7 13 760 (unos 142 mEq/L), se dice que una persona tiene hiponatremia. Cuando la concentración de sodio en plasma se eleva por encima de lo normal, se dice que esa persona tiene hipernatremia.

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido Intersticial y edema 331 Causas de hiponatremia: exceso cir una ligera hipernatremia y sobrehidratación. La razón de que la hipernatremia no sea más intensa es de agua o pérdidas de sodio que la secreción elevada de aldosterona hace que los riñones reabsorban mayores cantidades de agua y La disminución de la concentración de sodio en el sodio. plasma puede deberse a la pérdida de cloruro sódico Así pues, para analizar las alteraciones de la con- del líquido extracelular o a la adición de un exceso de centración de sodio en el plasma y decidir el trata- agua al líquido extracelular. La pérdida primaria de miento adecuado, primero debe determinarse si la al- cloruro sódico produce una deshidratación hiposmóti- teración se debe a una pérdida o a retención primaria ca y se asocia a una reducción del volumen del líquido de sodio, o a una pérdida o retención primaria de agua. extracelular. Los procesos que pueden producir hiponatremia por pérdida de cloruro sódico comprenden la diarrea y los vómitos. El consumo excesivo de diu- réticos que inhiben la capacidad de los ríñones para EDEMA: EXCESO DE LÍQUIDO retener el sodio y algunas formas de nefropatías con EN LOS TEJIDOS pérdida de sodio también pueden producir una hiponatremia de intensidad moderada. Finalmente, la en- fermedad de Addison, que cursa con menor secreción El edema es la presencia de un exceso de líquido en los de la hormona aldosterona, deteriora la capacidad de tejidos corporales. En la mayoría de los casos, el edema los riñones para reabsorber el sodio y puede producir se produce principalmente en el compartimiento del un grado moderado de hiponatremia. líquido extracelular, pero puede afectar también a los También puede asociarse hiponatremia a un exceso líquidos intracelulares. de retención de agua, la cual diluye el sodio del líqui- do extracelular, un proceso que se denomina sobrehi- dratación hiposmótica. Por ejemplo, la secreción excesiva de hormona antidiurética, que hace que los túbulos renales reabsorban más agua, puede dar lugar Edema intracelular a hiponatremia y sobrehidratación. Hay dos procesos que predisponen especialmente a la hinchazón intracelular: 1) la depresión de los sistemas metabólicos de los tejidos, y 2) la falta de nutrición Causas de hipernatremia: pérdida suficiente de las células. Por ejemplo, cuando el riego de agua o exceso de sodio sanguíneo de un tejido disminuye, el aporte de oxígeno y de nutrientes desciende; si el riego sanguíneo se vuelve El aumento de la concentración de sodio en el plas- demasiado lento para mantener el metabolismo normal, la ma, que produce también un aumento de la osmolari- bomba de iones de la membrana celular reduce su dad, puede deberse bien a una pérdida de agua del funcionamiento. Cuando se produce esto, los iones sodio líquido extracelular, con la consiguiente concentración que incluso normalmente penetran en las células ya no de los iones sodio, o bien a un exceso de sodio en el pueden bombearse hacia el exterior y el exceso de sodio líquido extracelular. Cuando la alteración primaria es la pérdida de agua del espacio extracelular, se produce intracelular produce, por osmosis, el paso de agua al una deshidratación hiperosmótica (hipertónica). Este interior de las células. Algunas veces, esto puede producir proceso puede aparecer cuando hay una incapacidad el aumento del volumen intracelular en alguna zona de para la secreción de la hormona antidiurética, tejido (incluso de toda una pierna isquémica, por sustancia necesaria para que los riñones conserven el ejemplo) hasta dos o tres veces lo normal. Cuando ocurre agua. Cuando falta la hormona antidiurética, los ri- esto, suele ser el anuncio de la muerte del tejido. ñones secretan grandes cantidades de orina diluida (un También puede aparecer edema intracelular en los proceso llamado diabetes insípida), que produce tejidos inflamados; la inflamación suele tener un efecto deshidratación y aumento de la concentración de clo- directo sobre las membranas celulares aumentando su ruro sódico en el líquido extracelular. En algunos tipos de nefropatías, los riñones no pueden responder a la permeabilidad, dejando que el sodio y otros iones hormona antidiurética, apareciendo igualmente un tipo difundan hacia el interior de la célula con la osmosis de de diabetes insípida «nefrógena». Una causa más agua consecutiva y entrada de agua en las células. frecuente de hipernatremia asociada a una disminución del volumen del líquido extracelular es la deshi- dratación producida por una ingestión de agua inferior al agua que pierde el cuerpo, como ocurre con la Edema extracelular sudoración que se produce con el ejercicio físico intenso. También puede aparecer hipernatremia como con- El edema de líquido extracelular se produce cuando secuencia de un exceso de cloruro sódico añadido al hay retención excesiva de líquido en los espacios líquido extracelular. Esto se produce con frecuencia por una sobrehidratación hiperosmótica, porque el extracelulares. En general, hay dos causas exceso de cloruro sódico extracelular suele asociarse también a cierto grado de retención de agua por los riñones. Por ejemplo, la secreción excesiva de la hormona que retiene sodio, la aldosterona, puede produ-

332 Tratado de fisiología médica de edema extracelular: 1) la salida anormal de líquidos Resumen de las causas de edema desde el plasma a los espacios intersticiales a través de extracelular los capilares, y 2) el fracaso de los linfáticos para retornar el líquido desde el intersticio de vuelta hacia la sangre. La Hay muchos procesos que pueden causar retención causa clínica más frecuente de acumulación de líquido de líquidos en los espacios intersticiales, bien sea por intersticial es la filtración capilar excesiva de líquido. escapes anormales de líquido de los capilares, o bien porque impiden que los vasos linfáticos devuelvan los líquidos desde el intersticio a la circulación. A conti- Factores que pueden aumentar la filtración nuación, se expone una lista de los distintos procesos capilar que pueden producir edema extracelular a través de estos dos tipos de alteraciones: Para comprender las causas de una filtración capilar I. Aumento de la presión capilar A. Retención excesiva de agua y sal por el ri excesiva, conviene repasar los factores determinantes de ñon la filtración capilar que se estudiaron en el Capítulo 16. 1.Insuficiencia renal aguda o crónica La filtración capilar puede expresarse matemáticamente 2.Exceso de mineral o corticoides como: B. Elevación de la presión venosa 1.Insuficiencia cardíaca Filtración = Kf x (Pc - P,¡ - na + %) 2.Obstrucción venosa 3.Impulsión insuficiente de la sangre venosa donde Kf es el coeficiente de filtración capilar (el (a)Parálisis de los músculos producto de la permeabilidad por la superficie de los (b)Inmovilización de partes del cuerpo (c)Insuficiencia de las válvulas venosas capilares), Pc es la presón hidrostática capilar, Ph es la C. Disminución de la resistencia arteriolar presión hidrostática del líquido intersticial, 7tc es la 1.Excesivo calor corporal presión coloidosmótica del plasma en los capilares, y nn 2.Insuficiencia del sistema nervioso es la presión coloidosmótica del líquido intersticial. En simpático esta ecuación puede verse que la filtración capilar puede 3.Fármacos vasodilatadores aumentar con cualquiera de los cambios siguientes: II. Disminución de las proteínas plasmáticas aumento del coeficiente de filtración capilar, aumento de A. Pérdida de proteínas por la orina la presión hidrostática capilar, o disminución de la (síndrome nefrótico) presión coloidosmótica del plasma. B. Pérdida de proteínas por zonas cutáneas denudadas 1.Quemaduras 2.Heridas ¿ La obstrucción linfática produce edema C. Síntesis insuficiente de proteínas 1.Hepatopatías Cuando se produce un bloqueo de los linfáticos, el 2.Malnutrición grave de proteínas o edema puede ser especialmente intenso, porque las calorías III. Aumento de la permeabilidad capilar proteínas plasmáticas que se escapan al intersticio no A. Reacciones inmunitarias que producen li tienen posibilidad de eliminarse. Al elevarse la beración de histamina y otras sustancias concentración de las proteínas, aumenta la presión inmunitarias coloidosmótica del líquido intersticial, la cual retira aún B. Toxinas más líquidos de los capilares. C. Infecciones bacterianas La obstrucción de la circulación linfática puede ser D. Carencias vitamínicas, especialmente de especialmente intensa en las infecciones de los ganglios vitamina C linfáticos, como ocurre en la infección por los nematodos E. Isquemia prolongada llamados filarías. Además, puede haber bloqueo de los F. Quemaduras vasos linfáticos en algunas formas de cáncer o después de IV. Obstrucción al drenaje linfático A. Cáncer una intervención quirúrgica en la que se eliminan los B. Infecciones (p. ej., por nematodos tipo filaría) vasos linfáticos o quedan obstruidos. Por ejemplo, en la C. Intervenciones quirúrgicas mas-tectomía radical, se extirpa un gran número de vasos D. Ausencia o anomalías congénitas de los linfáticos, lo que dificulta la eliminación de los líquidos vasos linfáticos procedentes de la región de la mama y del brazo, y esto produce edema e hinchazón de los espacios tisulares. En este resumen, se puede ver que hay tres factores Algunos vasos linfáticos vuelven finalmente a importantes que producen aumento de la filtración de desarrollarse después de este tipo de intervenciones, de líquidos y proteínas desde los capilares al intersticio: modo que el edema intersticial suele ser transitorio. 1) el aumento de la presión hidrostática capilar; 2) la disminución de la presión coloidosmó-tiea del plasma, y 3) el aumento de la permeabilidad capilar, que produce escape de las proteínas y de líquido a través de los poros de los capilares.

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e ¡ntracelular; líquido intersticial y edema 333 EDEMA PRODUCIDO POR LA INSUFICIENCIA CARDÍACA. Una de las pérdida de proteínas por la orina, como ocurre en ciertas causas más graves y frecuentes de edema es la insuficiencia enfermedades renales, un proceso denominado síndrome cardíaca. En la insuficiencia cardíaca, el corazón no es capaz nefrótico. Hay muchas clases de enfermedades renales que de impulsar normalmente la sangre procedente de las venas pueden lesionar las membranas de los glomérulos renales, hacia las arterias; esto produce elevación de la presión haciendo que esas membranas se vuelvan permeables a las venosa y de la presión capilar, que va seguida de aumento de proteínas del plasma y, a menudo, permitiendo que grandes la filtración capilar. Además, la presión arterial tiende a cantidades de estas proteínas pasen a la orina. Cuando estas descender, dando lugar a menor excreción de agua y sal por pérdidas exceden a la capacidad del organismo para los ríñones, lo cual aumenta el volumen sanguíneo y eleva sintetizar proteínas se produce un descenso de la más la presión hidrostática capilar, lo que causa todavía más concentración de las proteínas plasmáticas. Cuando esa edema. Asimismo, el menor riego sanguíneo a los ríñones concentración desciende por debajo de 2.5 g/100 mL, estimula la secreción de renina, que da lugar a mayor aparece un intenso edema generalizado. formación de angioten-sina II y un aumento de la secreción La cirrosis hepática es otro proceso que produce la de aldosterona, cosas ambas que dan lugar a mayor retención disminución de la concentración de proteínas plasmáticas. de agua y sal por los riñones. Así, en la insuficiencia Cirrosis significa la formación de gran cantidad de tejido cardíaca no tratada, todos estos factores actuando conjunta- fibroso entre las células parenquimatosas del hígado. Una mente producen un intenso edema extracelular generalizado. consecuencia de esto es que esas células no producen En los pacientes con insuficiencia cardíaca izquierda, pero suficientes proteínas plasmáticas, lo que da lugar a una sin insuficiencia significativa del lado derecho del corazón, disminución de la presión coloidosmótica del plasma y a un la sangre es bombeada a los pulmones normalmente por el edema generalizado que acompaña a este proceso. lado derecho del corazón, pero no puede salir fácilmente de Otro mecanismo por el que la cirrosis hepática produce las venas pulmonares hacia el lado izquierdo del corazón edema, es que la fibrosis hepática comprime los vasos que porque esa parte del corazón está muy debilitada. Por drenan la sangre de la vena porta a su paso por el hígado, consiguiente, todas las presiones vasculares pulmonares, antes de vaciarse en la circulación general. La dificultad para incluida la presión capilar pulmonar, se elevan muy por la salida de esta sangre portal produce una elevación de la encima de lo normal, produciendo un edema pulmonar grave presión hidrostática capilar en todo el territorio que pone la vida en peligro. Si no se trata, la acumulación de gastrointestinal y el consiguiente aumento de la filtración de líquido en los pulmones puede empeorar rápidamente y líquido que abandona el plasma para pasar a los espacios causar la muerte en pocas horas. intrabdomi-nales. Cuando se produce esto, las consecuencias EDEMA DEBIDO A UNA EXCRECIÓN DISMINUIDA DE AGUA Y SAL POR combinadas de una menor concentración de proteínas LOS RÍÑONES. Como se mencionó anteriormente, gran parte del plasmáticas y una elevación de la presión capilar portal dan cloruro sódico que se añade a la sangre permanece en el lugar a la trasudación de grandes cantidades de líquido y compartimiento extra-celular y sólo pasa en pequeñas proteínas al interior de la cavidad abdominal, un proceso que cantidades al interior de las células. Por tanto, en las se conoce como ascitis. enfermedades renales que comprometen la excreción urinaria de sal y agua, hay grandes cantidades de agua y sodio acumuladas en el espacio extracelular. La mayoría de esta sal y agua excesiva se escapa de la sangre y penetra en Factores de seguridad que los espacios intersticiales, aunque en parte permanece en la normalmente impiden los edemas sangre. Las consecuencias principales de esto son: 1) aumento generalizado del volumen del líquido intersticial Aunque existen muchas alteraciones capaces de producir (edema extracelular), y 2) hipertensión debida a aumento del volumen de sangre, como se explicó en el Capítulo 19. Un edema, normalmente el trastorno que lo origina debe ser serio ejemplo de esto son los niños que sufren una antes de que aparezca un edema. Esto se debe a que existen tres glomerulonefritis aguda, en la cual los glomérulos renales factores de seguridad importantes que se oponen a la retención están lesionados por la inflamación y, por tanto, no filtran la de líquido en los espacios intersticiales: 1) la escasa suficiente cantidad de líquido; así aparece un intenso edema distensibilidad del intersticio cuando la presión del líquido de todo el cuerpo por exceso de líquido extracelular; junto intersticial es negativa; 2) la capacidad del drenaje linfático para con el edema, estos niños desarrollan una hipertensión aumentar de 10 a 50 veces por encima de lo normal, y 3) la arterial intensa. dilución que experimentan las proteínas del líquido intersticial, EDEMA DEBIDO A LA DISMINUCIÓN DE LAS PROTEÍNAS y que reduce la presión coloidosmótica del líquido intersticial PLASMÁTICAS. Si disminuye la concentración de las conforme aumenta la filtración capilar. proteínas del plasma, sea por déficit de formación de las mismas en cantidades normales, sea por escape de las proteínas del plasma, se produce un descenso de la presión coloidosmótica del plasma. Esto, a su vez, da lugar a un Factor de seguridad debido a la escasa aumento de la filtración capilar en todo el cuerpo, seguido distensibilidad del intersticio mientras existe de edema extracelular. presión negativa Una de las causas más importantes de disminución de la concentración de las proteínas plasmáticas es la En el Capítulo 16, se señaló que la presión hidrostática del líquido intersticial en la mayoría de

334 Tratado de fisiología médica ¿Cómo actúa la escasa distensibilidad de los tejidos cuando existen presiones negativas como factor de seguridad frente al edema? Para responder a esta pregunta, recordemos los determinantes de la filtración a través de los capilares que se mencionaron anteriormente. Cuando aumenta la presión hidrostática del líquido intersticial, este aumento de presión tiende a oponerse a que prosiga la filtración capilar. Por tanto, mientras la presión hidrostática del líquido intersticial siga siendo negativa, bastarán pequeños aumentos del volumen del líquido intersticial para producir aumentos relativamente grandes de la presión hidrostática en el líquido intersticial, y éstos actuarán oponiéndose a la filtración y al paso de más líquido al interior de los tejidos. Como la presión hidrostática normal del líquido intersticial es de -3 mm Hg, la presión hidrostática del líquido intersticial debe aumentar aproximadamente 3 mm Hg para que comiencen a acumularse grandes cantidades de líquido en los tejidos. Por tanto, el factor de seguridad que actúa contra el edema por este efecto consiste en un cambio de presión en el líquido intersticial de alrededor de 3 mm Hg. En cuanto la presión del líquido intersticial aumenta por encima de 0 mm Hg, la distensibilidad de los tejidos aumenta considerablemente, pudiéndose acumular -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 grandes cantidades de líquido en los tejidos en cuanto se Presión del líquido libre producen aumentos adicionales relativamente pequeños intersticial (mm Hg) de presión hidrostática del líquido intersticial. Por eso, cuando la presión alcanza cifras positivas, este factor de FIGURA 25-7. Relación entre la presión hidrostática del líqui- seguridad contra el edema se pierde, dado el gran do intersticial y los volúmenes de líquido intersticial, incluidos el volumen total, el volumen de líquido libre y el volumen de aumento de la distensibilidad que se produce en los líquido en estado de gel, en los tejidos laxos como la piel. tejidos. Obsérvese que hay cantidades significativas de líquido libre que sólo aparecen cuando la presión del líquido intersticial se hace positiva. (Modificado de Guyton AC, Granger HJ, y IMPORTANCIA DEL GEL INTERSTICIAL PARA EVITAR LA Taylor AE: Physiol Rev 51:527, 1971.) ACUMULACIÓN DE LÍQUIDO EN EL INTERSTICIO. Obsérvese, en la Figura 25-7, que en los tejidos normales que tienen una presión del líquido intersticial negativa, prácticamente todo el líquido del intersticio los tejidos subcutáneos laxos del cuerpo es ligeramente está formando un gel. Es decir, que el líquido queda inferior a la presión atmosférica, siendo su valor de -3 retenido o fijado a una red de proteoglucanos, de tal mm Hg por término medio. Este ligero efecto de succión modo que prácticamente no existen espacios con lí- que existe en los tejidos ayuda a que éstos se mantengan quido «libre» mayores de unos centenares de mieras unidos. En la Figura 25-7 se observa la relación de diámetro. La importancia de este gel es que impide que el líquido se desplace o circule fácilmente por los aproximada que existe entre los distintos niveles de tejidos debido al impedimento creado por la «superfi- presión del líquido intersticial y el volumen de líquido cie en cepillo» que forman los billones de filamentos intersticial, según se deduce de la extrapolación a los de los proteoglucanos. Además, cuando la presión de seres humanos de los estudios realizados en animales. A los líquidos intersticiales desciende a valores muy ne- una presión del líquido intersticial de -3 mm Hg, el gativos, el gel no se retrae mucho porque la red de los volumen de líquido intersticial es de unos 12 litros. filamentos de proteoglucanos ofrece resistencia elás- Obsérvese también en la Figura 25-7 que, mientras la tica a la compresión. Por tanto, cuando existen pre- presión del líquido intersticial está en los límites negati- siones negativas, el volumen de líquido intersticial no vos, todo pequeño cambio del volumen del líquido cambia mucho, tanto si el grado de succión es de unos pocos milímetros de mercurio de presión negativa intersticial se acompaña de cambios relativamente como si alcanza los 10 a 20 mm Hg de presión negati- grandes en la presión hidrostática del líquido intersticial. va. En otras palabras, la distensibilidad de los tejidos Por tanto, mientras se mantiene una presión negativa, la es muy baja cuando las presiones son negativas. distensibilidad de los tejidos, que se define como el En cambio, cuando la presión del líquido intersticial cambio de volumen por cada milímetro de mercurio de alcanza valores positivos, se produce una enorme re- cambio de la presión, es escasa.

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 335 tención de líquido libre en los tejidos. Con esos valores que se filtran de los capilares y al intersticio. Sin esta de presión, los tejidos son distensibles y permiten que circulación continua de retorno de las proteínas filtradas y aumentos adicionales, incluso pequeños, de la presión el líquido hacia la sangre, el volumen plasmático se hidrostática en el líquido intersticial produzcan la re- agotaría rápidamente y simultáneamente se produciría un tención de grandes cantidades de líquido. La mayor parte de ese líquido suplementario que se acumula es edema intersticial. «líquido libre» porque empuja y separa los filamentos Los linfáticos actúan como un factor de seguridad que, en forma de cepillo, forman los proteoglucanos. frente al edema porque la circulación de la linfa puede De este modo, el líquido puede ahora circular libre- aumentar de 10 a 50 veces cuando empieza a acumularse mente por los espacios tisulares, porque ya no está for- líquido en los tejidos. Esto permite a los linfáticos mando un gel. Cuando ocurre esto, el edema se deno- eliminar grandes cantidades de líquido y de proteínas en mina edema con fóvea, ya que al presionar esos tejidos respuesta al aumento de la filtración en los capilares, con el dedo pulgar, el líquido sale de ese área y, al reti- impidiendo que la presión intersticial se eleve y alcance rar el pulgar, queda marcada una fosita en la piel du- valores positivos. El factor de seguridad representado por rante unos segundos hasta que el líquido de los tejidos la circulación linfática se ha calculado que es de unos 7 circundantes vuelve a rellenar ese espacio deprimido. Esta clase de edema es distinto al edema sin fóvea mm Hg. que aparece cuando las células de los tejidos se hin- chan en lugar de hacerlo el intersticio, o cuando el líquido del intersticio se coagula con el fibrinógeno de «Lavado» de las proteínas del modo que no puede moverse libremente en los espa- líquido intersticial como factor de cios tisulares. seguridad frente al edema IMPORTANCIA DE LOS FILAMENTOS DE PROTEOGLU-CANOS COMO «ESPACIADORES» DE LAS CÉLULAS Y EN LA PREVENCIÓN DE LA CIRCULACIÓN RÁPIDA DE LÍQUIDO EN LOS TEJIDOS. Los Cuando se filtran al intersticio mayores cantidades de filamentos de los proteoglucanos junto con las fibrillas líquido, la presión del líquido intersticial se eleva, de colágeno mucho mayores que existen en los aumentando la circulación de la linfa. En la mayoría de espacios intersticiales, actúan como «espaciadores» los tejidos, la concentración de proteínas en el intersticio entre las células. Los nutrientes y los iones no disminuye conforme la circulación linfática aumenta, difunden fácilmente a través de las membranas porque la cantidad de proteínas que se transportan hacia celulares; por tanto, sin espacios adecuados entre las el exterior es mayor que las que pueden filtrarse en los células, estos nutrientes, los electrólitos, y los capilares y pasar al intersticio; la razón de esto es que los productos de desecho de las células no podrían capilares son bastante impermeables a las proteínas en intercambiarse rápidamente entre los capilares san- guíneos y las células situadas a cierta distancia unas de comparación a los vasos linfáticos. Por tanto, las otras. proteínas «se lavan» del líquido intersticial conforme Los filamentos de proteoglucanos también impiden aumenta el flujo linfático. un flujo de líquidos demasiado fácil a través de los Como la presión coloidosmótica del líquido intersticial espacios tisulares. Si no hubiera filamentos de pro- producida por las proteínas tiene tendencia a sacar líquido teoglucanos, la simple permanencia de una persona en de los capilares al intersticio, la disminución de las pie, produciría el desplazamiento de gran cantidad de proteínas del líquido intersticial reduce la fuerza de líquido intersticial desde la parte superior del cuerpo a filtración a través de los capilares y tiende a evitar nuevas la parte inferior del mismo. Si se acumula demasiado retenciones de líquido. El factor de seguridad de este líquido en el intersticio, como ocurre en el edema, este efecto frente al edema se ha calculado que es de unos 7 líquido suplementario da lugar a que aparezcan grandes conductos que permiten al líquido circular mm Hg. fácilmente a través del intersticio. Por tanto, cuando aparecen edemas intensos en las piernas, es frecuente que parte del líquido del edema pueda disminuir Resumen de los factores de seguridad simplemente elevando las piernas. que evitan el edema Aunque el líquido no circule fácilmente por los tejidos cuando existen filamentos compactos de proteo- Reuniendo todos los factores de seguridad que se glucanos, las distintas sustancias que se encuentran en oponen al edema, observamos lo siguiente: el líquido pueden difundir a través de los tejidos al menos con un 95 % de la facilidad con que difunden 1.El factor de seguridad que representa la baja normalmente. Por tanto, la habitual difusión de los distensibilidad tisular cuando la presión del líquido nutrientes a las células y la eliminación de los produc- intersticial es negativa, es de unos 3 mm Hg. tos de desecho de las células no queda comprometida 2.El factor de seguridad que constituye el aumento por los filamentos de proteoglucanos del intersticio. de la circulación linfática es de unos 7 mm Hg. 3.El factor de seguridad producido por el lavado de las proteínas de los espacios intersticiales es de 7 Aumento del flujo linfático como factor mm Hg. de seguridad contra el edema Por tanto, en total, el factor defensivo contra la for- mación de edemas está constituido por unos 17 mm Una función importante del sistema linfático es Hg. Esto significa que la presión de los capilares en devolver a la circulación los líquidos y proteínas

336 Tratado de fisiología médica un tejido periférico podría elevarse teóricamente en Los otros espacios potenciales, como la cavidad 17 mm Hg, o duplicar aproximadamente su valor nor- pleural, la cavidad pericárdica y los espacios arti- mal, antes de que apareciera edema significativo. culares, pueden hincharse intensamente cuando hay edema generalizado. Además, una lesión o una infección local de cualquier cavidad es frecuente LÍQUIDOS DE LOS «ESPACIOS que obstruya el drenaje linfático y que produzca una POTENCIALES» DEL CUERPO hinchazón aislada en cualquiera de las cavidades. La dinámica del intercambio de líquidos en la ca- Quizá la mejor manera de describir un «espacio vidad pleural se estudia detalladamente en el Ca- potencial» es poner algunos ejemplos, como son: la pítulo 38. Esta dinámica es ante todo representativa cavidad pleural, la cavidad pericárdica, la cavidad de todos los demás espacios potenciales también. peritoneal y las cavidades sinoviales que incluyen Tiene interés especial resaltar que la presión del las cavidades articulares y las bolsas serosas. líquido en la mayoría o en todos los espacios poten- Prácticamente todos estos espacios potenciales ciales, sin que exista un estado edematoso, es ne- presentan superficies que casi están en contacto unas gativa, de la misma manera que esa presión es ne- con otras, pues sólo existe una fina capa de líquido gativa (inferior a la atmosférica) en los tejidos entre ellas, y así esas superficies se deslizan subcutáneos laxos. Por ejemplo, la presión hidros- fácilmente una sobre otra. Para favorecer ese tática del líquido intersticial es de unos -7 a -8 mm deslizamiento, existe un líquido proteináceo que Hg en la cavidad pleural, de -3 a -5 mm Hg en los actúa como lubricante de esas superficies. espacios articulares, y de -5 a -6 mm Hg en la LOS LÍQUIDOS SE INTERCAMBIAN ENTRE LOS CA- cavidad pericárdica. PILARES Y LOS ESPACIOS POTENCIALES. La membrana superficial de un espacio potencial no suele ofrecer una resistencia significativa al paso de los líquidos, los electrólitos, ni las proteínas siquiera, pudiendo todos ellos entrar y salir entre el espacio y BIBLIOGRAFÍA el líquido intersticial del tejido circundante con relativa facilidad. Por tanto, cada espacio potencial Andreoli TE (ed): Membrane Physiology. New York: Plenum Press, 1980. es, en realidad, un gran espacio tisular. Por Aukland K: Why don't our feet swell In the uprlght posltion? News Phy- sloISci 9:214, 1994. consiguiente, el líquido de los capilares vecinos di- Aukland K, Reed RK: Interstitial-lymphatic mechanisms In the control of funde a los espacios potenciales, pasando no sólo al extracellular fluid volume. Physlol Rev 73:1, 1993. líquido intersticial, sino también al interior del es- Badr K. Ichlkawa I: Physical and blological propertles of body fluid electrolytes. In Ichlkawa I (ed): Peallatrlc Textbook of Flulds and pacio potencial. Electrolytes. Baltlmore: Williams & Wllkins, 1990. LOS VASOS LINFÁTICOS DRENAN LAS PROTEÍNAS Berl T: Treating hyponatremla. Kldney Int 37:1006, 1990. Cogan MG: Fluid and Electrolytes —Physiology and Pathophysiology. DE LOS ESPACIOS POTENCIALES. Las proteínas se Norwalk, CT: Appleton & Lange, 1991. acumulan en los espacios potenciales después de Dawson DC: Water transport —principies and perspectives. In Seldln DW, Gieblsch G (eds): The Kidney— Physiology and Pathophysiology. New escaparse de los capilares, lo mismo que sucede con York: Raven Press, 1992. las proteínas que se acumulan en los espacios DeWeer P: Cellular sodlum-potassium transport. In Seldln DW, Gieblsch G (ed): The Kidney-Physlology and Pathophysiology. 2nd ed. New York: intersticiales de todo el cuerpo. Esas proteínas deben Raven Press, 1992. eliminarse a través de los linfáticos u otros Guyton AC, Taylor AE, Granger HJ: Circulatory Physiology II: Dynamics conductos para devolverse a la circulación. Cada and Control of the Body Flulds. Phlladelphia: WB Saunders Co, 1975. Guyton AC, Granger HJ, Taylor AE: Interstitial fluid pressure. Physlol Rev espacio potencial está unido directa o indirectamente 5 1:527, 1971. a los vasos linfáticos. En algunos casos, como el de Lang F, Gillian L Busch M, et al: Functional signlflcance of cell volume regulatory mechanisms. Physlol Rev 78247, 1998. la cavidad pleural y la cavidad peritoneal, hay Levy M: Hepatorenal syndrome. Kidney Int 431737, 1993. grandes vasos linfáticos que nacen directamente en McKnight DC, Grantham J, Leaf A: Physiological and pathophyslologi-cal la propia cavidad. responsos to changos In extracellular osmolallty. In Seldln DW, Gieblsch G (eds): The Kidney-Physlology and Pathophysiology. New EL LÍQUIDO DEL EDEMA EN LOS ESPACIOS POTENCIALES SE York: Raven Press, 1992. LLAMA «DERRAME». Cuando aparece edema en Mlchel CC: Fluid movements through caplllary walls. In Renkin EM, Mi-chel CC (eds): Handbook of Physiology, Section 2. The Cardiovascular los tejidos subcutáneos adyacentes a un espacio System, Vol. IV. Baltlmore: Williams & Wllkins. 1984, potencial, suele acumularse también líquido del Michel CC: One hundred years of Starllng's hypothesis. News Physiol Sel edema en dicha cavidad, y ese líquido se denomina 11:229, 1996, Miller JA, Tobe SW, Skorecki KL: Control of extracellular fluid volume and derrame. De ahí que la obstrucción de los linfáticos the pathophysiology of edema formatlon. In Brenner BM, Rector FC o cualquier otro trastorno capaz de producir una (eds): The Kldney. 5th ed. Phlladelphia: WB Saunders Co, 1996. Palmer BF, Alpern RJ, Seldln DW: Pathophysiology of edema formatlon. In excesiva filtración en los capilares pueda producir Seldln DW, Glebisch G (eds): The Kidney-Physlology and Pathop- derrames de la misma manera que causa edema hysiology. 2nd ed. New York: Raven Press, 1992. Reed RK, Woie K, Rubin K: Integrlns and control of Interstitial fluid pressu- intersticial. La cavidad abdominal está re. News Physlol Sel 12:42, 1997. especialmente predispuesta a recoger líquido de Rose BD: Clinical Physiology of Acid-Base and Electrolyte Dlsorders, New derrame y, en este caso, el derrame se llama cistitis. York: McGraw-HIII, 1994. En casos intensos, pueden acumularse 20 litros de líquido ascítico o más.

Los comportamientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema 337 Schrier RW: Body fluid regulatlon In health and disease: a unlfylng hy- Taylor AE: Caplllary fluid filtratlon. Starling forces and lymph flow. Circ Res pothesls. Ann Intern Med 113:155. 1990. 49:557-575, 1981. Schultz SG: Basle Principies of Membrane Transport. Cambridge: Cam- Taylor AE, Granger DN: Exchange of macromolecules across the ml- bridge Universlty Press, 1980. croclrculatlon. In Renkln EM, Michel CC (eds): Handbook of Physio- Smlth K: Flulds and Electrolytes: A Conceptual Approach. New York: logy. Sectlon 2, The Cardiovascular System, Vol. IV. Baltlmore: Wi- Churchill LMngstone. 1980. lliams 8c Wllkins, 1984. Sprlng KR, Hoffman EK: Cellular volume control. In Seldln DW, Gieblsch G Verbalis JG: Hyponatremla: answered and unanswered guestlons. Am J (eds): The Kidney —Physiology and Pathophyslology. 2nd ed. New Kidney Dls 18:546, 1991. York: Raven Press, 1992.

Los compartimientos líquidos del cuerpo: líquidos extracelular e intracelular; líquido intersticial y edema

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