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Libro pionero sobre la mejora genetica de especies nativas chilenas, como el roble y el rauli, Establece las lineas conceptuales y operacionales para llevar a cabo este programa de mejora genètica

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Transcript

  • 1. Domesticación y MejoraGenética de raulí y robleEditado por:Roberto Ipinza CarmonaBraulio Gutiérrez CaroVerónica Emhart Schmidtla continua destrucción de los bosquesde Nothofagu$, contribuye a debilitarelte singular capital natural, comprome-lIendo seriamente su sustentabllidad.Para restaurar su potencial productivoes menester hacer un Importante es-fuerzo tecnotOglco, legal y económico.En elte libro, meJoradores, biólogos,biotecnólogos y economistas han do-cumentado la importancia del mejora-miento genético como una estrategiacomptamantsria, económicamente neocesarla y ambiantalmente sana paraofertar a la sociedad los bienes y servl"cios ambientales que demanda.Roberto IpillZa es Ingen;ero Forestal y Doc·lar Ingeniero de Montes, especialista enmejora genética forestal, ex-Jefe de laDivisión ele Silvicultura elellnstituto Forestal~ ex-Director de la Cooperativa deMejoramiento Genético (UACH/CONAF yEmpresas Forestales), profesor delInstituto de Sil~iCllltura de la UniversidadAustral de Chile, miembro fundador de laempresa Progenesis lIda.. coordinadormundial del grupo de trabajo IUFRO Unit2.08.06 sobre "Breeding and Gene~c Re-sources of Nothofagus Species", y direc-tor de los proyectos "Mejoramientogenético para especies de Nolhofagus deinterés económico" y "Programa de mejoraGenética para la Primera Generación deCoig¡¡e y Laurel en Chile". ambos delFondo de Fomento al Desarrollo Científico~ Tecnológico de Chile,Braulio Gutiérrez es licenCiado enCiencias Forestales, In~estigador ycoordinador de proyectos del área genéticade especies nativas y exóticas del InstitutoForestal, sede Concepción, Director alternode los proyectos "MejoramierllO genéticopara especies de NOIhofagus de interéseconómico" y "Programa de mejoraGenética para la Primera Generación deCoigOe y Laurel en Chile", ambos delFondo de Fomento al Desarrollo Científico~ Tecnológico de Chile.Verónica Emhan es Ingeniero Forestal,In~estigador y Gerente Técnico de losproyectos "Mejoramiento genético paraespecies de Nothofagus de interéseconómico" y -Programa de mejoraGenética para la Primera GeneraciÓfl deCoigüe y Laurel en Chile", ambos delFondo de Fomento al Desarrollo CientíficoyTecnológico de Chile.
  • 2. BIBL/ITFr,¡.,.II-1 cJ~~. ¡.•...,. r 1"1.¡ . . I •:. , ", I! . L" n ..Domesticación yMejora Genética deRaulí y Roble/ (C;élo " .VEditores:Roberto Ipinza,Braulio Gutiérrez yVerónica Emhart
  • 3. Copyngtll C. 2000 UmverSld<Kl Ausltal de Chile Itnsllfulo ForeslaJDerechos Reservados ProtllblCla la reporoducaórllOlaJ o parCIal de esle libro. Stf1 la autorizacIÓn esenIa de laUniversidad Auslral de Chile Ilnslltuto foreslalDisello de la Portada: Cnslina CalalánFOIO Portada: Biblioteca DOltal fQNDEFImpreSIón: Editora e Imprenta MavaJ llda.. san José 5862. san MlQuel, sanliago de Chile.Primera Edición 2000EdITores; Roberto Ipwva, Brauho Gubérrez y Vet6nica EmhanTira¡e: 300 ejemplaresISBN: 956 288-691·3Registro de Propiedad Inlelectual N" 115.794 Agosto 2000Papellnlertor: Bood 24.80 grs.• lamaílO 180 mm lt 265 mmAutoedición
  • 4. Introducción.Roberto Ipinza• INDICE2 Importancia económica de los bosques de N. alpina y N. obliqua.Jorge Cabrera Perramón3 Descripción de los bosques de N. elpins V N. obl/qua de Chile.Leonardo ArayaM. Verónica Oyarzún4 Estado actual del recurso forestal de N. a/plna y N. obllqua en Chile.Rodrigo VergaraKsrina Bohle5 Nothofagus en Gran Bretaña.Alicia OrtegaNeville P. Danby.6 Los desafios de la silvicultura moderna, recuperación de masas foreslales, IU productividady sustentabilldad.Hans Grossa1 Blologia reproductiva en Nothofagus.Roberto IpinzaJaime Espejo8 Variabilidad aloenzlméllca de N. alpina en Chile.Gabriel Pineda9 Reglones de pro<:edencla de N. alpina y N. obl/qua.Rodrigo Vergera10 Distribución y variación genética en caracteristlcas seminales y adaptativas de poblaclone. yprogenie. de rauli en Argentina.Leonardo GalloPaula Marchel/iPauJa CregoLucas Oudlo:erlo:Femanda IzquierdoAlejandra BreilembücherMarcelo GonzálezLuis ChauchardLeonardo MareseaCuerpo de Guardaparques de los Parques Nacionales Lanin y Nahuel HuapiUrielMele11 VariacIón aloenzimtlca. de ADN de cloroplaato y de ADN nuclear en poblaclonea y pf098nl••ele rauli en Argentina.PauJ¡¡ Marc!le//iLeonardo Gallo12 DInmlce de hibridación Intereapecfflca enlre raulf y roble pellin.Leonardo GalloPaula Marc!lel/iPaula Crego13 Modelo bblco de mejora genética.RobeflO Ipinza14 Aress productoras de semlllaa en el mejoramiento genético de Nothofllgus.Braulio Gulie"ez"11254353637595121133157181197
  • 5. 15 Selección de árboles plus de N. alpina y N. obliqult.Roberto IpinzaAndrés BelloMauricio Navarro/e16 InJertaclón en N. alpina y N. obllqua.Verónica EmhartM" Fernanda HemándezJesus corré17 Establecimiento de huertos semilleros de Nothofsgus.Verónica EmhartBrauJio GuliérrezRoberto lpinzaAndrés BelloMauricio Navarro/eGermán C/asing18 Variabilidad Isoenllmátlca del huerto semillero clonal de N. alpina.Gabriel Pineda19 Viverizaclón de procedencias de N. alpina y N.obllqua en contenedores.Jaime RodríguezA/eJl Medina20 Variación genética del peso y forma de semilla y crecimiento Inicial de procedencias naturalesde N. alpina y N. obllqua en Chile.Roberto IpinzaBraulio GuliérrezAleJl Medina21 Establecimiento de pruebas genéticas de Nothofagus.Maria Paz MoIinaRoberto IpinzaMauricio NavarreleAndrés Belio22 Evaluación de parámetros genéticos en Nothofagus.Braulio GUliérrezRoberto Ipinza23 Ganancias genéticas esperadas para poblaciones de producción de primera generación deNothofagus.BrauJio Gutiérrez24 Estrategia de mejora genética para N. alpina y N. obliqua en Chile.Roberto IpinzaBraulio Gutiérrez25 Aplicaciones potenciales de la Blotecnologla al estudio de Nothofagus Spp.Mark> ParedesViviana BecerraLeonardo GalloGus/avo Moreno26 Estrategll de comerciallzlclón y antecedentes de mercado para la semilla mejoradagenéticamente de N. alpina y N. obl/qua.Víctor Aravena27 Aspectos legales económicos y de política para la restauración del potencial productl!io delos bosques nativos de Chile.Aarón Cavieres237257283297307323"391<03""53
  • 6. PROLOGOSin duda. emprender la !:.In.: de desarrollar un libro de mejoramiento genético constituye un imponanlcdesafío. especialmente cuando éste debe versar sobre un género de especies forestales en las que recién seestán aplicando estos procedimientos.Aún así. conscientes de la imponancia y del enonne potencial que el recurso forestal compuesto por N.alpina y N. ob/iqua represenla para Chile. Argentina y OlfOS países. y respaldados por la experienciadesarrollada en la ejecución del proyecto del Fondo de Fomento al Desarrollo Científico y Tecnológico(FONDEF) "Mejoramiento Genélico para Especies de Notllofagu.fde Interés Económico", hemos asumidoel compromiso de desarrollaresta obra, confiados yconvencidos de que el aponc de destocados profesionalesvinculados a la investigación y producción forestal con especies naliv:ls. constituirá un complementoimprescindible que nos allanará el camino para llevarla a buen fin.El libro también represenla el primer trabajo del grupo lUFRO Unit 2.08.06 sobre "Breeding and geneticresources of Nm},oftlg/ls sp:cies". Este cuenta con valiosas contribuciones al conocimiento del géneroNorJrofaglls, realizadas por prestigiosos investigadores chilenos. argeminos e ingleses.El objetivo del libro 110 es otro que resumir los antecedentes y conceptos requeridos para desarrollar unprogramu operativo de mejorumiellto genético en N. a/pilla y N. ob/iqlla, entendiendo que de esta fonna secontribuye a Il1cjomr la productividld de sus plantaciones y se desarrolla una alternativa real de diversificaciónde la producción forestal nacional.En laobra se pone énfasis en aspectos prácticos y operativos, sin descuidar los aspectos teóricos fundamentalesque los respaldan y que constituyen la base para su adecuado entendimiento. interpretación y puesta enpráctica. Esta estructura facilita que el libro sea consultado por lectores con distinto nivel de especializacióny conocimiento. constituyendo los estudiantes de enseiianza superior. el personal de los programas demejoramiento y en general las personas e instituciones relacionarlas con el manejo del bosque. el sectorprillCipal a quienes está dirigido el libro.Confiamos en que los leclOre... puedan encontrar en esta.. página.. un apoyo a su quehacer profesional y quecontribuya. de alguna forma. a aumentar el conocimiento sobre nuestras especies nativas. Si en algunamedida cumplimos con esta misión. nos daremos por satisfechos con nuestra labor.Por último. los editores agrJ.dccemos el inmenso y desinteresado esfuerLO de los autores. que con sus
  • 7. valiosas conuibociones permitieron concretar esta obra.De la misma fonna. es necesario extender nue~tr.:l grJlitud a Ii.., emprc~s e in~tilucioncs que de una u otrJforma han apoyado el de.~arrollo del proyecto ·Mejoramiento Genético dc Especies de Nf!f"ofllf.:II~·de IntcrésEconómico··, así como en forma muy espcci<ll <11 Fondo de Fomen1o :tl Desarrollo Cientítico y Tecnológico(FONDEF) por acoger esta propues1a y participar de su finalld1Il1ien1o. También. es necesario agradecer ¡JJUFRO, que mediante la creación del grupo lit: trabiljo 2.0K06 ha puesto de maniticsto la importalllia de 1:1colaboración científica entre los países interesados en aprovcch:Lr C.~tc importante r(l·ur,o.Numerosas personas. empresas e inslitucioncs son responsables de la m:llerialización de este libro. Imitilesserian los esfuerlOs por mencionarlas a todal>, puel> inequívocamente algunas quedarí:1Il imoluntariamentcolvidadas. A lodas cllaloo. nue...lros sinceros agrJdccimientos.Lol> editores.Marzo de 2000.
  • 8. 1INTRODUCCIONRoberto Ipinza1INTROOUCCION.De.>dc 1m. albures de la hUI11:lnidatl el hombre ha lidiadocon la naturalc7.... tr..alandode controlarla. apaciguarla} aproH.ocharla. En pocas ocasione, ha tenido éxito y en las más ha tenido que pagar un ..ha precio. Elhombre ha reducido en calidad y camidad el capital natural. que es el "stock" que produce el flujo de 10l>recurws naturales. el bosque es uno de los capitales natumles que produce la mader.!. agua. oxígeno. vidasiheslrc y belle7.aescénica entre otros. Debido a que los bosque... eslán conformados por sere-.. vivos.lÍenenuna dinámica de desarrollo limitada por factores ontogenélicos y del ambiente en la cual nacen y cn.."Cen.Los f3clOres ambientales normalmente se reflejan en la produclhidad del Silio que afecta en formadelcrminame la e,~presión de la tasa de crecimiento del árbol. Es muy imponame conocer las relaciones decausa 1 cfc<:to que limitan el niel de apnm.:chamicntode los bosques. Los factores limitantesque delenninanlos cuJX"> dc cona porejemplo. son la tasa de crecimiento 1 la capacidad de regencf:lción de ese bosque y nola cantidad de forestales o la cantidad de ascrraderos. La lógica económica nos dice que debernos maximi7.arla productividad de los f¡KlOreS eSC:11>O~ 1 aument:lr su Ofcn:l. Esto significa que las políticas económicasdeben estar diseñadas par.¡ aurncnrar la productividad 1 cantidad del capital natural ya que este es en laactualidad un bien escaso.OOME5TICACION y MEJORAMIENTO GENETICO.l<l dome~ticación 1 mejof:l genética implic:l simplemente una secuencia repetida de selección y cru7.amientoque persigue. a tf:lés de un cambiocn la fn."l:UCllCia de genes. aumentar la proporción de individuos deseablesen las ~ucesiv:l~ gener.lcione~ de plantaciones comerciales. Se tiende a pensar que para que el mejor.lmientode los NotllOfúglls sea éxitoso. se debe disponer de mucha información sobre las frecuencias génicas quecontrolan un msgodctcnninado tal como el volumen. la rectitud o la resistencia a una enfennedad. 1lucgoaplicar la K"Oría e~tadistica de la ~lccci6n genética. Pero lamentablemente. no es el caso. el mcjor.ldor, Or. Ingeniero de Monles de la Urvversidad Politécnica de Madrid. Profesor del Instituto de SiMcunura de laUrwversiclad Austral de Chile.Ema~: maxxsOclcreuna.d
  • 9. 2 Introduccióndesconoce la frecuencia de genes del rasgo que desea mejorar y es prob:lblc que dich:J informm,:ión no ladisponga por un largo período. Luego el mejorador para c<llTlbiar 1<1 frecuencia de genes tcnur¡¡ que utilizarel fragmentado conocimiento de la biología reproductiva de las especies de este género. la modema leoríagenética. sentido común y algo de p3cicllcia.Distintas disciplinas cienlífic3S contribuyen a 1:1 domcstic¡¡ción y mejora genética de los Nothofáxus. entreellas la e.~tadística maternátic<l contribuye en forma importante. ya que mediante ella se logra una eficienteselección de los árboles superiores. entre una gran cantidad de posibles candidatos. Mediante ella seseleccionan I;¡s familias y procedencias más adecuada... y también mediante clla se esl:lblecen los cnsayosgenéticos, estos últimos son el corazón del programa de mejora genética. Otr;¡s ciencias utilizadas son lasciencias económicas que nos ayudan a entender las fuer/.as del mercado que rcgulan la ofcrta y la demandadel capital natural, el bosque: las estrategias de mercado para valorizar el recurso y entender al cliente: laecología dc la distribución natural donde podemos evaluar 1:J Gllid:Jd Ycamidad del recurso: [a ecofisiologíade la adaptación: la ciencia de la tecnología de la madera para entender la variabilidad y la bond¡¡d delrecurso madera: la biología de la noración, herramienta fundamental para los cruzamientos controlados: laciencia de la horticultura en la injertación, y por supuesto la gcnétiCi.l cuantitativa para predecir I,ISconsecuencias de la selección,¿POR QUE MEJORAR LOS BOSQUES DE NOTHOFAGUS?¿Por qué mejorar los bosques de Nflllwjáx//,·? L.l respuesta a est¡¡ pregunt¡¡ es que la calidad es un factorlimitantc, ya que a pesar de las mejores características tecnológicas de sus maderas con relación a otrasespecies que dominan el mercado. y el interes que concitan sus crecimiento.~ y productos, todavía muchospropietarios y silvicultores no están satisfechos con su actual rendimiento y calidad. Ellos desean mejorarcar;¡cterísticas tales como: su tasa de crecimiento. la rectitud del fuste, la calid:ld de la madera y toleranciaal frío. Por lo mismo, este libro esta dirigido i los rnejoTlldores, silvicultores, propictarios, estudiantes yotras personas que estén involucrados en la domesticación como un cultivo para la producción maderera.Pero este cultivo. tiene algunos matices, ya que los NotllOfllgU.· son especies que requieren cierto grado deprotección y/o condiciones de humedad para poder desarrollarse en forma óptima, por lo que el materialmejorado debe ser utilizado como plantaciones mixtas o como enriquecimiento de bosques remanentes odegradados. Esto último, asegura que la unidad de producción sea diversificilda y cumpla además unafunción como productora de servicios ambientale.~.Los bosques de N. a/pillll y N. obliqulI ocupan en total una superJicie de 1.682.685 hectáreas. ambas especiesse encuentran en el 16,7% de dicha superficie. en 10, I% es posible encontrar N. (I/pill(/ sin N. obfiqllo. Enel 73,2 % rest¡¡nte, es posible encontrar N. ohliq//I/, sin N. {l/pilla, El 74% de todos estos bosques correspondea renovales. Los renovales pueden considerarse una situación intermedia entre un capital natural y uncapital natural cultivado, por lo tanto, además de aportar un flujo de madera también pueden aponar bienesy servicios ambientales a la sociedad. Para poder convertir a este valioso recurso en un aporte real alsistema productivo nacional es necesario reconocer dichas singularidades y diferenciar en el mercado losbienes y servicios que se pueden generar.No obstante, el largo proceso destructivo a que están siendo sometido, a través de actividades de sustitución,intervencioncs de carácter destructivo y extraetivo. corno floreo, habi litación de terrenos para uso agrícolasy g:llladero, han comprometido no sólo su cantidad sino también su calidad. Los actuales renova!cs sonbosques remanente y fragment¡¡dos, en que la restauración del potencial reproductivo y de crecimiento enmuchas ocasiones está fuertemente amcnazado, y por ende también su sustentabil idad.
  • 10. IntroducciónESTADO DEL MEJORAMIENTO GENETlCO DE NOTHOFAGUS.Para efeclos de comparación se analiza el CSlado del mejoramiento de Nothofagus en relación conlos avances experimcntados por el mejoramiento de P¡III1S radia/a en Nueva Zelanda (Figur:l 1) YChile(Figura 2).La secuencia lecnoló~ica llevada a cabo en el primer pals ha sido: propa~ación con semilla. en una primer.!fase sin calificación genética, luego de áreas productoras de semilla. para pasar a semilla originada dehuel10s semilleros. Los huer10s :.cmilleros incrementaron paulalinamente las ganancias genélicas a medidaque los ensayos de progenie delemlinaron las mejores madres y padres productoras. EsloOriginó la silvicultur.!familiar. es decir la propagación vla semilla de los mejores cruzamientos. Debido a la siempre e..OCasasemilla que origina los cruzamientos se amplificó este malerial mediante lécnicas de propagación vegelaliva.principalmente enraizamiento de estacas. Los mejores individuos denlro de las fllmili¡¡s se propagaronvegcl:llivamCnlc y se eSI:lblecieron ensayos en distinlos silios de interés comercial y al c¡¡oo de algunosaños se determinó los mejores clones. los cuales posteriormente se masificaron a planlacioncs ya que sedisponían pmpágulos clonales de csto.~. almacenadas a bajas lemper.tlUr.ts pam manlener su juvenilid;ld.La silvicultur.t c10nal se encuentra en su fase operacional a través de la micropropagación y de laembriogenesis somálica. La biologla molecular ha permilido idenlificar los QTL(Quanlilalive Trails Locus)asociado a caraclerislicas cuamilalivas. de modo que si el car:ícler a estudiar se trasmite en forma aditiva sepodrá reali7..ar imporwmcs avances en la selección precoz. asislida mediante marcadores moleculares. Tambiénen la biología molecular ha producido imponanles avances en la Ir.!nsgencsis.MEJORA GENETlCA (APS, HUERTOS)PRClMOACIClN lEn I •SILVICULTURA CLONAL20052000Años1990 19951985DESARROLLO TECNOLOGICO198011970 1975FlguJ8 1: Desarrolo lecnol6gico de la mejora genética de Pinus radiata en Nueva Zelanda.
  • 11. IntroducciónEn Chile. Ia~ primera" reforcl>lacionelo e inici:lron con >Cmilla "in ningún grado de mejor.! pnx:l.dcnte deuna rJIa local. El progmma de mejorJ genélica >C con>l.llid6 n-cién en 1976. medianle el nlabkcinuenlolkárea" prodUCIOr.!" de semillas y 13 selección de árbolc" plul>. Lm prinlt:ros hucnrn. C elabkderun 1978-SO. A panirde 1990. loe comenzó 3 utilizar "t"l11illa gcocli{:llnente depurJd3 de huenO" gracIa" a 13 mformaclónde Irn.en>a}o, de progenie. Esle hilO pudo dClemlinar d inidodcla l>ih icultum familiar a pamrJe 199.l Elmejor material gen..lico pnnenienlcl> de la mejore, rIladrc, dI. lo hueno dc po[ini/3Citin ahicna ..... u-.6para iniciar la sih kultum familiar. La semilla no fue ,uficiente pam cumplir con lo:. plarll.".l> de: reforel>taciónpor lo que ..... amplificó dicho malerial medianle lstaca o ··l·ulling··. Al igual que en Nuea Zelanda. lasilicuhur.J famili..r lambi..n ha eolucionado :.proH.."<:hando elm:llerial dI: lruzarnielllO l-omrnlado" de 1mmejores individuo:. y luego prop.1gado~ egel<llivamenle.Ll si[vicultum don..l SI: encuelllra en un:l fa.~e incipienle y lucalil.:lda "ólo en algunas compañia". No "e ha:lprovcchado ell fnrma más masiva los ,1dclanlUS lecnológicos de [as cmpn,:"as de Nue"a Zelanda COI11O:Tasm:lII Forcslry (micropropagación). ni de Cartel 1-1011 Harvcy (embriogene¡,is somíticas). amba" lécni{a¡,fueron de,armlladas JX)r el [nstilulO Forc¡,l:il JI: Nueva Zelanda, No Obslanll:. en la a{lualiJad t051201.lO) seha aplicado con éxilo en PillllS rllllitlla al nivel de llbor.tlOrio 1;1 embriogenl:sb. somática dc"arrullada cnconíferol de Canadá. L:l biología molecular l:11nbién:.c elll"Uelllra CII una fase e...pcrimental. ,.cndo lo másrcleante 1m c:.fuerl.O~ <."11 el cOOlfol de 13 polilla dd brolc 1!leJiante la tran~génl:,i,.L:l nw.:jorJ genélil-a de lo" NorllOjagus se::: enCul:nlrJ en u etapa inidal. por lo que una pane de Cll libro "Cha dedicadu a {alificar ~ cuantificar lo, n(·ur-.o geoclitm {-xi:.lentc.)3 que dicho unief-O. cn ept"CialIILVlCULTURA2005BIOLOGIAMOLECULAR2000Años1l11O 1l1li51115DESARROLLO TECNOLOGICO1110I1lOPf1AMIllN 11fT "Figura 2: Desarrollo t&cflOló9co de la mejOra genétICa de PIIlUS radiata en ChIle
  • 12. Introducción 5para N. IIffJif/O y N. ohfiqllfl. con~tilu)e la ptlhlación base sohre la ¡;ual se llpli¡;:lrán los proce.~os dedomeslicación. Una visión del estado de los rccu~os es úlil y necesaria par.t :lplicar los esquemas de sclecciÓn.)a que distinta es la situ¡lción al encolllrarse con bosques nalUrales inallerados en su estnlctur¡l genélica. aencontrarse con bos(IUeS remanentes y degradados como es el caso de las especies objeto del presente libro.El enf<XJuc minero a quc sc han sometido e~tos bosques en Chile durantc los últimos 400 tillos. ha ocasionadouna im¡xmanlc erosión y frlglllclltación gcnétic¡l. con lo cual la rcst:lUr.Jd{lll y mejora de su potencial deproducci6n se h¡lce más difícil y económicamcnle más oncrOSll, a medid:l que sc relardan las acciones parasu rescale. No es de exlrañar que las inversiones necesarias sean de lal magnilud quc tengamos que endeudara las generaciones futur.ls. para minimizar los impaclos neg:ltivos sobre ellas. Si bien es cieno que no sepuede llorar sobre la leche derr:llnada. no es menos cieno que no podemos cominuar destnlyendo el capitalnatural. Yl que sólo nos han otorgado una licencia lemponll. La experiencia de los paí:>cs europeos esinequívoca y debe constituir mas que ulla señal dc alena. se debe reflejar en políticas que fomenten estebicn económico cada vez Illás escaso. El principio que debe guiar este :lccionar es que la na1Uralez:1 se 1.1conquista entendiéndola y nhedcriéndola.Con relación a las especies nativas. y en especial de los NOI/lOfaXls. su desarrollo sigue un enfoque similar:1 cU31quier program¡1 dc mejor¡¡micnlo genélico en elmunJo (Figura 3). El esfuerl.o fund:llllenwl de acopiar1:1 población base se encuentra lerminado para N. alpilla y N. olJfi(¡IIlI. mienlras para especies como N.Il/IlIIi/jo. N. r/Olllhlyi) 1../IIII"IIio .wlII/I(n·io,u esta en plcn: ejecución.El desarrollo lccnológico se initia (on la I.onforma¡;ión de áreas produclOras de semillas y la scle¡;ción deárboles plus para el establecimiento de huertos semilleros. El énfasis en los pr6ximos año~ es el eslahlecl.lrmás huenos semilleros de primera generaci6n de acuerdo a la demanda de las empresas y organizacionesforeslales. T:llnbién se deberá concrel;lr la certificación genética de la semilla pam mejor.tr la calidad de losfuturos hosqucs.La mayor diferencia tel.nológÍ(a con relación a PillllJ I"m!ia/(¡ en Chile y Nueva Zelanda es que I:.! caplurade la variabilid,ld genética en las especies Ilativas se e>lá rl.lalizando desdc el principio dd programa. Estaconsidem colect¡¡s de semillas de un gran abanico de regiones de procedencias para establecer ensayos deprogenie y procedencias. Este hilO es fundamental p:lra especies somelidaS:1 sistem:íticos nori."os o scleccióndisgénica. A panir de este mmerial se gener:lr:ín huenos de generación avanzada. mediante un enfoquesimi lar al ulilil.ado para las especie~ del género 1~lIwlypl/l, en diversas p:lnes del mundo. El euc:llipto es elque preselll:l en el .ímbi[() mundial las mayores innovaciones lecnológicas en mejora genética.El otro hito relcv:ulIe. es <Iue se inicia los eslUdios dc biologia l11olccul:lr panl determin¡lr la "verdademvariabilidad genética de las especies". a nivel del ADN. en fonml casi simultánea con el inido del prognLllla.Esto se logr:l a lr:.lvés de proyectos consnrdados con olra~ instilU(iones n:lcionales e internacionales.El enfoque de los progr:lm¡ls de mejoramielllo de especies mliv:.!s no se centraliz¡l s610 en los aspeclosrelacionados con 1:1 producción en el corto plazo. El est:tblecimiento de los cnsa)os de progenies yprocedencil. permite aplic:lr l.ln un concepto amplio ]::IS ril.nria.~ forest.ales. Y:I (lile también salvaguarda.:Icopia.) en definilia conserva la variabilid:ld genélica. La acción de conSCl"ar es una actitud muy racional),a que sin variabilidad genética no 11:1) posibilid:td de mcjora genética para hoy. ni para mañana.ESTRATEGIA DE MEJORA GENETICA.Las poblaciones naturales han evoluciorlldo sujelas a la influencia del :llllbiellle. eswlarga interacción por
  • 13. • IntroducciónDESARROLLO TECNOLOGICOMEJORA GENETlCAPROMQAClON ser" I •2030SILVICULTURACLONAL2020Años2000 20101990198011960 1970Figura 3; Desarrollo lecnoIógico de la mejora genética os especies nativas, oon éntasis en Nothofagus. en Chile.ciento y miles lk años. ha ocasionado que comiencen a diferenciar procedencias. 1a$ cuales tienen fijadosciertas frecuencias genéticas que se manifiestan en la mayor o menor capacidad de adapcoción al ambienteen que "iven. Ellllejorador debe aprovechar el trabajo reali7ado por la naturnleZól y acopiar dicha anabilid3dpara poder incorporarla en su proceso de domesticación.El proce!>O de rncjor.1 genética se ha eSlabkcido en ¡lccionc~ de cono. mediano y largo plaLo. donde ladefinición de regiones de procedencias par,) N. (lJ,il/lI Y N. oIJliqllQ cumplen un importante papel paraordenar estos fi..Cursos genéticos. Panc fundamental del libro M: refiere a los mélodos de mejora que seestán llevando sobre e.~ta.i especies.El objclim de mejora es la obtención de madera ascrrnda. dentro de un sistema industrial o artesanal que secomplementa con el capital natural. P3r.llograr dicho objetivo. se establecen criterios de selección. dondese considera la calid:ld de las lrozas. la rectitud. el DAP. la altura. el volumen. la resistencia a plagas yenfermedades entre otTaS. Se reconoce que la semilla. es el ehículo. mediante el cual se transportan losrasgos deseables del proceso de scILeciÓn. LlI ~elllilla originllrá los árboles que llevarán la... caructerislicllsdeseable!> de todo el proceso de selección: mayor volumen de madera asermda.Las áreas pnxlucloms de semilla. son rodale~ que "C e alúan. r,c manejan para producirsemil111 genéücamenlemejorada. consllluyen el primer paso. el má~ rápido. En uno a dos años pueden originar un producto que lecambiará el nivel de pnxIucthidad a los futuros bosques de N. llipina y N. obliqua.
  • 14. Introducción 7Los huertos semilleros. similares :llos utili1.ados en la fruticultura industrial. son obtenidos por injert:lci6nde árboles plus o sementales. seleccion:ldo medi:lJlte intensos recorridos de los bosques n:lturales. La creaci6nde huertos semilleros es también. uno de los primeros pasos para obtener semilla de alto valor genético.Después de cinco años aproximadamente de haberestablecido el huerto. la semilla se encontrará disponible.como un nuevo pnxluctoen el mercado. La productividad de los futuros bosques se incrementará:ll utilizardicha semilla.Debido a que el mejoramiento genético utiliza en este caso un proceso de selecci6n recurrente. donde seseleccionan sementales. se cruzan entre ellos. se selecciona nucvamente 1 se vuelven a cruzar 1 asísuccsivamente por varias generacioncs. El límite del escalamiento genético no se alcan7.a muy fácilmente.en especiat cuando se comienza con una selección de 300 a 400 individuos. A modo de ejemplo. en losprogramas de mejora genética del maíz. se lleva más de 50 generaciones de mejora 1 todavía se alcanzansignificativos niveles dc ganancias genética en la producción de aceite. La especie li/luS mdillltl recién estácomenzando la segunda generación 1 en la primera se obtuvo en promedio entre un 12 a 25% de g,manciaen volumen.El largo proceso de madurez de la inversión de una plantación de malerial mejorado genéticamente de N.alpillll 1 N. oblillllll. tanto en un,l pl:ll1t¡¡ción mixta o como enriquecimiento. conlleva a que se utilicen losmejores sitios para esta especie y se extremen las medidas de manejo silvicultural. No es lo mismo obtenersemilla dc un árbol cualquiera 1 viverizarlo. luego plantarlo y esperar tranquilamente en su Casa hasta elmomentO de la cosecha. puede ser que la c.iper.t sea demasiado larga. o simplemente que el propietariooriginal la no exista. Pero si es razonable tener una inersi6n por 30 a 35 años de madera de atta calidad.originada de semilla mejorada genéticamente. en donde desde el inicio de la plantación se ha establecidouna prote<.ción I¡¡teral. se ha controlado la maleza. se ha fertili1.ado para corregir deficiencias nutricionaleso para promover el crecimiemo. se ha promovido la poda nalural al manejar la competencia o se hanIl,.ali/.ado podas. Por C.<¡,IO. si la silvicullura es importante para mejorar los crecimientos y los prodUCIOS derenoakl> de NOlhofagllS. e~ muchísimo mas imporlame cuando se trabaja con material mejoradogenélicamcnte. la que la expresión máxima de las ganancias genética se alcanza cuando se minimizan laslimitamc... alllbicmales.Los grande~ pen~adores dellllejoralllienlo genético foreslal como Gene Namkoong. Rouland Burdon yTimo(hy White. entre otros. coinciden en rel"(ll1OCer que la ariabilidad genética es el recurso má... importantede que di....pone un mejorador. El dilema de aumentar las ganancias genétic¡ls a costa de una reducción de lavariabilidad no es un tema que puede ser excluido de las especies nativas de NOlhof(j¡W~. No es posibleobtener ganalH,:ias genéticas a partir de una plantación c1OlWI. o estas serán menores si partimos de unaplantación ¡,;on alto nivel de mejora. La esperanza de obtener un escalamiento en ganancias genéticls sepueden truncar ll partir de un.. base genética reducida. por cualquief:l r:lzón o motivo.Una estrategia de mejora genética el> sana cuando dispone de una amplia base genética. Una adecuadacolecta de material genético de lls regiones de procedencia que abarquen toda el área de distribución nalUmlde la!> c!>pI.,,·ic!> !> un compromi!>ü ineludible. EllIliltcrial debe ensayarse en distintas localidades par.¡ analizarsu eslabilidad. En Chile. existen pruebas ilTCfutables que los indiiduos selectos con distimas intensidadesde selección tienen una deficiencia de heterocigotos. es decir tiene una carga importante de homocigosis ypor ende de depresión endogámica. Esta ~ una pérdida o disminución en un rasgo de interés económicotales corno el crecimiento y el vigor. Este fellÓmeno afeclará en todas 1:l5 etapas del programa y debe sertenido siempre en cuenta. por lo que es necesario convertir esa debilidad en una fortaleza a través delaprovechamiento de cruces heleróicos.Por eSlO. no todo lo relacionado a la endogamia es negativo. falta mucho conocimiento sobre la dinámica
  • 15. 8 Introducciónrcpnxluctiva de especies. en la 3clualid;¡d se ohserva una particip¡¡ción import:Ullc de los cruzamientosaleatorios pero con una creciente importancia dd cruzamiento entre parientes y de I¡¡ auto fertilización. Loque sí es ineludible, es que el malcríal genético debe ordenarse de foml:.! tal que pueda existir endogamilJdentro de la procedencia. pero nunca entre procedencia. Una cstr¡¡tcgia sana debe considerar estos aspccto.syen el futuro obtener material para los progmmas de rcforcst;¡ci6n a trdvés del cnJz<llnicnto entre procedencias,con lo que se logra romper la endogamia. El procedimiento es similar a la ohtención de hlbridos entre N.(l/pilla y N. ohfiquo que normalmente exhiben un alto grado de hctcrosis o vigor hlbrido.El material genético de las áreas productoras de semilla. el material genético de los huertos semilleros consus respectivos ensayos de progenie. el material genético de los ensayos de progenie y procedcm:i¡¡sconstituyen una parte importante de la población base, sobre la cual se reconstruirá los bosques productivos.Esto no es óbice para no potenciar la silvicultura actual de los bosques secundarios o renovales. para noreforlar las políticas de conservación de este recurso en las reservas y parques nacionales. Un programa demejoramiento genético dehc estar haciendo selecciones en forma permanente y continua. la búsqueda deárboles plus debe hacerse en bosques nalurales, de forma análoga a como el programa de mejoramientogenético de Pil1l1s radio/(¡ busca variabilidad en plantaciones no mejoradas.Un esfuerm primordial y necesario en el programa de mejora genética de mediano y largo plazo lo constituyela evaluación precoz de parámetros genéticos de aiterios de selección tales como la energía germinativa yaltura de las plántulas. entre otras. ya que [¡IS estimaciones tempranas permiten obtener valores depurados.en el sentido que han estado por menos tiempo inJ1uenciados por efectos ambientales acumulativos. de estaforma la variación expresada corresponde en mayor medida a efectos genéticos. El estudio delcomportamiento desde el inicio del desarrollo de las plántulas de las distintas familia.s y procedenciaspermite ir tomando decisiones que tienen un importante impacto en acortar la generación de mejoramientoy por lo tanto económica, Esto conlleva a una situación de riesgo versus beneficio. ya que muchos genesresponsables de un rasgo se van expresando durante la vida de un ¡írbol.Un capítulo especial esta reservado para analizar el entorno legal. económico y político de la actividadforestal en Chile. Se realil.il un di¡ífano amíl isis del papel que pueden jugar estos aspectos en la restauracióndel potenci<ll productivo de los bosques naturales y ~n especial d~ los rcn()vaJc~.APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGIA EN LA CONSERVACION y MEJORA GENETlCA.En el libro t<lrnbién se discute y analiza el papel de las técnicas biotecnológicas. siendo relevante c1uso dem<ln:adores para cuantificar la variación genética existente. como apoyo para el diseño de estrategias demuestreo. t<lnto en conservación de genes como en colectas de poblaciones para el mejoramiento genético.Entre otros aspectos. t<lmhién se visualiz¡lll las técnic<ls de micropropagaci61l para el aprovechamientoclonal de individuos selectos.Es necesario recordar que tanto en la conservación de recur~os genéticos como en el mejoramiento genéticoha entrado en escen<l la biOlecnología, En el Convenio sobre Diversidad Biológica lCOS) de 1992 ~edefinió 1<1 biotecnología como "toda aplicación tecnológica que utilice sistemas biológicos y organismosvivos o sus deriv<ldos para la creación o modificación de productos o procesos para usos específicos". Labiotecnologia tal como se entiende aqui abarca la aplicación del cultivo de tejidos. las técnicas inmunológicas.la genética molecular y las técnicas de AON recombillante en todas las facelils de la producción agropecuariay la ¡¡groindustria. La hintecnologia es un instrumento muy poderoso cn el desarrollo agrícol<l que ofrecegrandes posibilidades tanto positivas como negativas. La importancia de la biotecnología en el ,imbito de la
  • 16. ·SO!JI~S;"l.;"IUOlIlO,U;"IJI";"InLUSOIU;"I!U1~:X)UO;lSIM:tnuSOl/.odlU;¡~ll;):mbOpl!;)J;)IU;"IPSO!qwl!;)Sn[l!;¡sJl!lsnfl!:>p1!dl!.:>[q!XJU/.;"IIU;)!.,!PIl~:fJlI!JIS;)mmU;l;lsJ!punjU;)(PPSOP:x!SllsOls3·S;)UO!JIl.OUlI!;)SO!qulI!.,SOl1:Op:l!1llJ:lU;lOU/.SOIJI~SO[SOpolJCS!,;)J;xpp~1Iluo!JCJ;xfol!uICJ:foJdEl·Opr:,!lotU!..o,!mu!:fmu!J.S:!(FPOpllU>lIIU:IOpl!UO!s:!40.1JI!ISJ;xppod!n!l;)13SOIl!p1.s.Jpl!p!,!PllSI:ISI:¡XJI.JISOJIS!:f;usuplm,);)pc,{u9pc:J!J!UllldC/U:Is.JUO!S!,).)PSI!IJppep!I!!.)cls;);)lucuodlU!S!!1lIPI!P~!PI:1!1SOIJCsOtpmu:>IUl!InpU9!.:ll!7!UI!:fIOIlpl!!dOJdl!I!un;)J-:>!nb:>Janblr.uO!;)nl!ISu!pl!p!,!I.)r.mm.....O.!I}U;)3OIU;)IlUllJof.)tup:>nbI;).:l.JlqCI";)O!II:<i:!:I;lUs:>oLU!II!IOd·S3NI~SOI~"~N3WO~·O.,!wguO.).S)lJ.JIU!,JISC.!II!U...J!;):x!..;¡SrJIO1!.II:dO;)!I)U;):fOIU:I!UICJnfatll.JIS.JICUO!.U:I,tJO.sopol»tlISOlr.pml0pCU!I";¡pII!IS;)j;IóXppSOIJ1!~[Il01SOIU~X9IdsOl;)IUI!JIIps!l!d;)pOI!qUI!!PU;"IOI;¡~.UI!U!J07.I:I"jS;)[I!d!.:lu~dElSO,lllO[SOlU!X9JdstJl.PJ!jJl~dIlSOlrlJjsnsVJ1~pll!:ftlIOU;l;)IO!qe[pl!ISnpU!osn;)p,(Ul}!:l1!liUI~un;):lpS:>[I!ISJJtljs;l!.xxls;¡SI!Iu3ll:J!I»U;¡3l!J(lf:llU;¡pI!UH~:fOIdOU!lSunll[[OJJt!S;¡P~!S0lt)..SI!Pl!/!I!lllI:ISU!!Jlxxll!j:l0l0U;"I:lIO!ql![:lpSJpl!P!unuodusl!10J11111jFlUJU9!:l1!.)!I",tuOP;)1SOZJJnJs;¡SOlj;.II:I![!.I!j,(S;¡pCP!I!q!..txlSl!.:lnu!,J!Iql!r.~:fOI(lU.;¡lO!qc-I·r.!Ij..npu!el;¡prJnl[n.!.I!Sr.1.CJn¡[n.!.I!Sr.[:11O,)!lyU;¡:folU:>!lUrJOf:lUlFlS;)01OIUO.[r.1OIU:lUlTUllI!untH..UO;"lr.P!pU;UU:IJ.)S:K¡:lpc"!1jlU.1ilrJof:H.u•U9!:J:mpoJIUI
  • 17. 2IMPORTANCIA ECONOMICA DELOS BOSQUES DEN. alpina y N. obliqua.Jorge Cabrera Perramón1INTRODUCCION.La madera es uno de los productos natumlcs que más impaclO ha tenido sobre el desarrollo de la humanidaddesde sus alb()rc~ y ésta ha pr(Jcnido Ir-adit:ionalmcnIC de bosques naturales. Sólo en las últimas décadas seha comcnlado a CXlr.tef de la:. plantaciones realiLadas por el hombre. Desde un punto de "isla l,.Conórnico.puede dC("il"looC que se dispone de un capil;¡[ nalural y un capital natur31 cultivado. El primero funciona comoun .....tock·· que produce un nujo de bienes y servicios ambientales. aponando hábitat para la vida silveslrey pre.Crv;)ndo la biodicrsidad. El segundo. provee un conjunto de 1ll;llcriil~ primas que abastece la industriay prOlcgc el medio natural. Ambos capilalcs son complementarios para el hombre y resulla una miopíatratarlos (Omo elementos antagónicos. Entre ambos eXlremos surge un capilal nalural internledio. losrcno"ale~. que por su homogeneidad rclalh:I. su pOlencial silÍf,;ola y su l>usceplibilidad a ser enriquecidoscon malc:rial mc:jor..do !!enélicarncnlc. puc..lIe ofenar un flujo de rnalcrias primas de :lllo alor e innumerablesservicios :ullbientalcs.En el>le contexto, el presente capílulolienc como objetivo rcaliz¡lr un análisis sinlclizado de 1:1 c..Conomf:1 dee.tc recurso y. al mismo tiempo. pro!>pc~lar lal> fuerlas reales y potenci;¡tes que pueden g¡lIill;¡r p;¡r;¡ <Iue elflujo produ(.·livo lenga alorc~ dc Illerc:ldo t¡llcl>. <Iue pcnnilan un des:lmll1o regional.DEMANDA MUNDIAL Y NECESIDADES DE MADERA.Los fore~lalcs y la!> personas relacionada!> all>CclOr forestallienen, más que nadie. mirar pcrmancntcrnenleal fuluro. par.! poder inferir lal> nucvas IKCcl>idades de la población por produclus que gcnem el buMiue.De a~uenlo con los estudios de disponibilidad fUlura de madera del país (INFOR, 1999). cxislir.in importanlcssaltkh. ~uyo <k:slinu nc..-cc!>ariamenlc !:rá 1;1 exponación. dado c1IX:qucño l::amaño del merc::ado o::aciona!. Enesla aCliidad. se sabe de la cxilOsa };e~1i6n de exponación del St."Clor, la que se refleja en lrayeclOrias demontOS exponados cn.-cientcl>, como por ejemplo las lau..~ de aumenlo en cuanto a firmas exponadoras,Ingeniero FOfeslaJ. M.Sc. Direc10f de la Sede X· Región dellnstiluto Forestal. Casilla 385, VaIdMa. Chile.E·mail; jcabreraOlnlor.cl
  • 18. 12tipos de productos y países de destino.Importancia Económica de los BosquesPor lo t¡mlO, dado que el tiempo futuro y el mercado exterior son los elementos rclc"a11lcs para Chile. seprescl11<l un esbozo de [as tendencias mundiales forestales. para ¡lvcriguar qué pas¡lr¡i con el consumo yproducción mundial de madera y así inferir si es recomendable seguir generando nuevos nujos madererosen unos mios mis.ELEMENTOS DE DEMANDA.A la fecha, más o menos 1.500 millones de metros cúbicos de madera se corlan anualmente en el mundopara uso industrial y otra cantidad similar se consume como leña par,! combustihle, Este consumo presentauna trayectoria creciente. duplidndosc en los últimos cillcucnw años.La razón principal que explica c1lrecimicnlo del consumo d~ madera en d mundo es la ~xistCncia de unatasa de natalidad nel:l positiva.El crecimicllto neto dc la población son tres personas por segundo y d consumo perdpita de madlra es 0.7metros cúbicos al año. Es decir. la demanda de madera está creciendo a dos metros cúbicos por segundo. 10que equivale a 64 millones de metros cúbicos al :lño. Para abastecer 64 millones de mclros cubicos por aiio.se requieren dd ord~n de tres millones de hectáreas anualmeme. pero no plantadas con cualquier especie.sino con aquellas de rápido crecirniemo y de calidad. porque para producir 64 millones de metros cúbicos alaño. r~slllla imprescim.lible que los tres millones de hectár~¡¡s generen un crecimiento de al menos 20metros cúbicos por hectárt:¡l ¡¡I año.El segundo factor que explica d i1Ullle11l0 dd consumo de la madera. es lo que se puede denominar d PGB.es d("("ir. el desarrollo económico de los países. En la medida que cada país se hace 1Jl¡ís rico o más desarrollado-tendencia mundial-. el consumo general crece. Esto se rellej¡¡ bien en el coeficiente de consumo perdpitaque también tiene una trayectoria creciente en las última.s décadas. Es imponalllc (:onsign;¡r que este mayorconsumo se ha conccntrado en d rubro de los papeles. donde cada vez aumenta la producción y el consumo.y. por otro lado. se incorJXlran nucvos productos de gran aceptación o eliciencia. por 10 t¡mto muy atractivosal consumidor. Aquí ~e cuentan prin(ipall1lcllte 1m de uso familiar. corno paflUelos de p:pel. pañales.servitletils. toallas higiéllic¡ls. sábanas y t:iertus artículos de ropa interior desechable. entre otros.Un ejemplo típico p:¡r; poder dimensionar el gran crecimiento futuro de In demanda. es pensar en lo quesucedcrá cuando China posea niveles dc ingreso percápita superiores y los mil millone~ dc h¡¡bitantes conque cuenta puedan consumir t(xla la gama de pnxlu(·tos.ELEMENTOS DE CAMBIO TECNOLOGICO.El cambio tecnológico cs otro factor que afeela y podría en cierta forma frenar la tasa dc crecimiento delconsumo de madera. Entre ellos. los trcs clementos más importantes de desta{ar son lo~ siguientcs:Lit suslitución por partc de los materiales petroquímicos ",omo los pl¡ístlcos. que clllran al mercado enfonlla muy imcnsa el ¡Ino 1970- recmplazando a muchos productos de madcra. Entre ellos c~tá. por ejemplo.el polictileno. producto de lIluy buen:l calidad en el campo de los empaques y embalajes. No obstantc.actualmente existe una cndent:ia a volvcr a lo natural. espc{ialmcllIc en los países 1Il.ís desarroll;ldos.donde. a modo de ejemplo. la ~el1te cst.í solicitando envoltorios hiodcgradable~. c.,igiendo papeles cn las
  • 19. Importancia Económica de 108 Bosquesáreas de con~umo mal>ivo (como en ~upi..rrneT(:ados).13CONSUMO OE PAPEL ENEL OESTE DE EUROPAOtro elemento de cambio tccnológico imponante es la electrónica. que. con la llegada de computador.ls.cOrTCO~ e1cctrónicm y toda la modernidad de la~ comunicacioncs. se pensaba Ixtjaría el consumo de papel.Pero la realidad m~~traque no ha ocurrido así hasta el momento. La ineneión de la mdioen la década del50: de las gmndes computadoms en 1965: de la TV a color a fine.. de los 70: la TV por cable y los Pe en losSO, y luego el CO h:ompact disc) y la Illlernct recientemente. no ha logmdo frenar la tasa de crecimienlodelcon~UIllOde papeles. la cual se m:llltiene en crecimiento (Evergrccn. 1997).INFOR1.,1/1.1.. ""..".1w_"";W r--------------------,-30+----------"""""__-20+-----,.---;;:=--o,.~...;;;;---;;t;;:----::"t,,=---c,,:t:.o,-------:,~...=----R/IlIfT1: "OIIf.• P8pet de nc:riblr 8 lmpr~o P" 68dlwloFigura 1: Consumo de papel en el oeste de Europa.Se puede decir, por lo t;mto. que ni el ~eltllr ue empa4ues ni la c1ec1róni~¡1 han disminuido los rC(IUerimientosde consumo de madera. Al contrario, se oh~erv¡¡ ulla tendencia creciente a consumir producto.~sobre la b:lscde fibTil~ nalUraks biodegmdables en vel. de otros productos que ocasionan danos ambientales.El tercer elemell10 de cambio tecnológico e. el in1en1u de [a~ fábricas de p¡lpcl por sustituir COl1l0 materiaprima a la maOcm en trozas. por papel usado o por libms anualc¡" Respecto al papel de desecho. éste haregistrado un fucne aecirniento de consumo. no obstante ya ha llegado a los lírniles pemlisibles de reciclajey no se e..pcT:ln nuevos incrementol>. Por otro J..do. la¡, ribm¡, derÍada~ de los cullivos anuales están lejos.,a pesar de muchos inlentos. de i>Cr un buen sustituto de la madera. Ello. debido a la gmn densidad (Kglm )de esta última en compar.lción con cualquicr vegetal anual.OFERTA DE RECURSOS.Lo más importante a destacar con relación a la disponibilidad de Tl-Cursos boscosos. es que la principalfucntede ~ulllini¡,trodematerias prima.. en el mundo son los bosques nalivos y como fuente secundaria y de
  • 20. 14 Importancia Económica de los Bosquesbajo abastecimiento par.¡ [as industrias figuran las plantaciones. con porcentajes que v,lrían entre 7.5% y9%, según lo revelan los últimos estudios (FAQ 1997. 1999).Es decir, prácticamente todas [as maderas que se consumen en el mundo provienen de bosques ",nivos. Lapregunta entonces es qué está sucediendo con estos bosques. La respuesta es conocida: existen fuertespresiones de regulación de los bosques natur:lles con el fin de bajar su función productora de madera yaumentar el de los servicios ambientales. aspecto que el públ ica en general consiente positivamente.Son conocidos los casos como el del noroeste de los Estados Unidos. donde se cerró una extensa áreaboscosa para proteger a la lechuza moleada. Así también. han aumentado las áreas destinadas a parquesnacionales y reservas de la naturaleza. donde se prohiben las actividades extractivas en beneficio de loecológico. Muchos países imponen restricciones a los sistem.s de cosecha. al tamaño de las explotacionesya los volúmenes máximos que pueden extraerse. En resumen. existe una restricción a la orena y. por ende.menos bosques están disponibles para generar productos madereros.BALANCE OFERTA-DEMANDA.Como quedó establecido en puntos anteriores. existe una demanda creciente y una oferta productivadecreciente. La consecuencia económica si la demanda aument:l y la oferta se restringe es el incremento delos precios de la madera. Hay varios efectos indirectos de este hecho. Por un lado. significa que podría serrentable cosechar áreas de bosques que hoy están dedicadas a cumplir otras funciolles. lu que presionaríanuevamente a cierto grado de destrucción. No obstante, el principal efecto del aumento del precio es quecomienzan las sustituciones. En vez de hacer la viga de madera se va a hacer de concreto. hormigón. aceroo ladrillo: se reemplazarán papeles por plásticos. etc., yeso tendrá un efecto muy imponallle en un asuntoque se puede denominar de la globalidad del mundo.Corno consecuencia de la sustitución. se empiez¡¡ a usar otros materiales reemplazando a la madera. cuyosprocesos industriales son grandes empleadores de energía y emisores de C02. Este hecho marca una tendenciaque agrava los problemas que se relacionan con el efecto invermldero o calentamiento de la Tierra.Al subir la temperatura de 1:. Tiefr<.l. aumentan los deshielos y con éstos las inundaciones. las cuales eliminanextensas áreas. principalmente agrícolas. con el tremendo perjuicio que significa para las economías de lospaíses. También aumenta la desenificaci6n. con las mismas graves consecuencias. Pero el mayor problemaque puede significar el calentamiento de la tierra para la vida humana. animal O de las plantas no es siquierasospechado.Por otra parte. este tema ha despenado una reilcción políticl como nunca antes freme a un problema decarácter ambiental. Después de desarrollarse dos cumbres iXllíticas mundiales. se detenJlinó la necesidadde reducir en poco tiempo a cero las emisiones de ciertas sustancias y mantener las emisiones de C02 alnivel del año 1990. Esto último significa que, además de que no debe aumentar el uso de combustiblesfósiles en todo el mundo. debe haber una reducción considerable en los países ahamente industrializados(principales causantes del problema) para permitir un uso creciente a aquellos menos desarrollados.En este sentido. el sector forestal y lo.~ silvicultores pueden hacer un gran aporte. Por un lado. los bosquesy plamaciones juegan un importante papel como sumideros de CO) y. al mismo tiempo. pueden generarproductos alternativos pam reemplazo de aquellos muy contaminantes. Este es qui7.áS el motivo más relevantepor el cual la forestación y el manejo de los bosques puede ayudar al mundo.
  • 21. Importancia Económica de los BosquesMAGNITUD DEL RECURSO RENOVALES (OFERTA).MAGNITUO DEL RECURSO."----~.Como se presenla en cxten~o en el capítulo Dcsnilx:ión de los B01>ques de N. a/pilla y N. obliqlUl. en el paísexislen casi 3.6 millone~ de hectáre;l~ de renovale!> de bosque nativo (1.2 millones con presencia de N.o/pillo y N. ofJliqlfa). cifra que rellej<l la cnormc magnitud de superficie de este recurso (Figura 2). ubicándosecomo c11>cgundo recur!>u nalural de illlponllllli¡¡ después dcllx)1>(jue nativo adulto. y con una participaciónde más del doble que las plantaciones de 1;1111$ rlll!ialll. bosque plant;ldo sobre el cual se ba~a cl90% de laeconomía forestal chilena.E.~tos bosques jó·enes. lc)(:alil.ados a lo ancho y largo del país. presentan diferentes características en cuantoa edad. composición de especies. "olumetría y crecimiento. gr.tdos de cobertura y estado ecológico. Ia.~cuales en conjunto detemlinan la función principal de producción de madera o servicios ambientales. oambos. E.~ decir. aquí exi!lc una fuente de bicne1> y serlicios di"ersos y de gr.tn magnitud. muchos de loscuales tienen ya importames valores en el mercado.SUPERFICIE NACIONAL DE BOSQUES15.637.233 h.--S.N5.7"""-->r ...._1lIiJ",...>J, =--""Figura 2: SUflCrlj(.C Nac~m;¡llic BQ,.qlll:s. Fuentc: CONAF-CüNAMA. 1999.LOCALlZACION DEL POTENCIAL.La oferta de rcnOalc, 1>C concentr.t g(ográficarncnle en la1> regiones X y XI (51.6;f.). Las regiones delMaule y de la Araucania también poseen exten!>iones eonsiderdbles. con una participación de 15.0% y12.5k-. respecti·amentc.Por otra parte. los renovale! se clasifican por cobertura como denso. con más de un 75% de cobertura; semi·denso. entre 50-70% de coberturd: y abierto. entre 15-50% de cobertUrd. De acuerdo a eslO. la mayoría delos renovales pertenecen a la cale!!oría semi·denso. con un 42.7%. Le !>iguen en importancia la calegoríadenso. con un 34.8%, y en calegoría abicrto. un 22.5%. Claramente. hacia la zona sur del país los renovales~ van haciendo más dens()!. ESI;1 caracleríslic:l determina en forma importante la aptilud producti:l de losrcnovales, y¡¡ que aquellos más densos concenlran los mayores volúmenes de madem y las condiciones másadccuadas para somelerlos a lllejor;UnierllO vfa intervenciones silvicullurales.
  • 22. Importancia Económica de los BosquesTomando en con~i(knH:ión e~lo~ Jo~ ekl1lenlll~ h;ísie(l~ de lal1laiio y l·ohcnura. los 1Il;lyorcs y mejoresrellovaks l encuenlran en la X y XI regiotll" del paí,. y en ~egllndo lugar elán h" de la VIII y IX rl·gione~.FLUJO PRODUCTIVO.Los renov;llcs pueden gener;lr un flujo impnnanlc dl madera. que puede ser la maleria prima de procesosilldustriak~.P;lra verificar -aunque leórilalllente- este hecho, a continuación ~e han: un;] estimalión de la magnitud de1;1 c:lntidad d..:: m;lder¡l anual 4u,,:: pUlde exlra..::rs( de .:sil: hO~4ue. manh:niemlo la. nmdiciorlt.s deU~h:nwhilid:uJ, El ml!lodo de dkulo involul"fa el u.O dd coefilienle lk incn:rncnto medio anual de lo~diferenles rellovales aplie,ldo a 1;] superficie IOlal. Los eodiciente que se utili/.aron son conservadores,ya que consideran una situación sin manejo, ln 4ue el dalO lIledin, ponderado por la supo.:rticie, l" de 3.l)mlha/año. con t1uelllacione~ entre 3.5 rn/h¡¡J¡lllO en un renl)al ahicnll y 5.5 m/haJ¡lllo en un rcnovaldenso.CUADRO 1FLUJO ANUAL DE MADERA DE RENOVALES (m/AÑO).USO I 11 111 IV V RM VI VIIRenoval Denso O O O O 24.233 40.934 128.783 694.184Renoval $emidenso O O O 4.945 142.064 97.379 123.022 391.455Renoval Abierto 10.950 O O 823 167.406 195.680 154.550 177.281TOTAL 10.950 O O 5.767 333.703 333.993 406.355 1.262.920USO VIII IX X XI XII TOTALRenovar Denso 1.019.533 1.076.927 1.718.519 836.933 175.169 5.715.213Renoval Semidenso 826.859 974.613 2.501.212 1.800.436 134.207 6.768.807Renoval Abierto 343.474 264.238 684.502 755.678 55.749 2.810.330TOTAL 2.189.866 2.315.778 4.904.233 3.393.046 365.125 15.294.350Considcrand¡) que pi.Jr algún 11l1Iliv(l-prtllen:ión. ll~O pai~;Ljíslico, condilillllCS de illfrae~lrtKlura y IltrllS-un tercio de la supcrlide quede fuera corno fUenle de rel·ursos. 1,1 ofcrt,l fí~it·;] de madcra akanza ,1 l¡)~ 10millones dc m por año, tlujo de materia prim¡l tk IIn valor en pie dl no meno~ de 150 millonc~ de d¡ílarcs.Dicha cantill:ld es suficiente para aba~teler loda 1,1 indu.lri:1 chilena ;¡cllIal de tableros y la mitad de los1.500 ascrr;lderos del país.Si esle tlujo de mada;1 se lograra realizar económicamente, exblirí:1 aquí un,. fuellle potenci¡¡1 del paí, parainvcrsi6n. pwducciún. empico y cxportat:ión a e,cala rcievanll para d dl~sarrllll(l regional. Aún ,i lIC
  • 23. Importancia Económica de los Bosques 17consideran solamenle los rcnovalcs de roble·raulí de la X Región. se tiene un nujo de casi 1 millones de manuale~. cantidad que pennitiria duplicar toda la industria aclUal de la X Región. compuesta por fábricas detablenh y chapas. astillas. aserrdderos y exportación de trozas.Comoquiera que iC analice este pOIencial. aquíexiste un recUn¡() natur.i1 disponible. en crecimienlo. reno·..blcy de escala perfectamente comercial.VENTAJAS ECONOMICAS DE LA ESTRUCTURA DE LOS RENOVALES.La tendeocia productiva rnundi:ll se caracteriza por abandonar la extracción de recursos renovables desdelas fuentes naturales y. a cambio de ellas. rccmplazarlas por cultivos. 1..<1 explicación es primeramentee¡;onÓmi¡;a. pero hoy se ha sumado un fuertc componente medioambientil1.En el caso de los bosques llativm adultos chilenos. sus condiciones se muestran disminuidas en los diversosaspectos que conforman su ámbito económico productivo. como por ejemplo. escasez de especies valiosa.~-lo que implica un menor valor comercial de sus productos-o falta de infraestruclUm y lejanía de los centrosde consumo. lo que implica altos costos de manejo y cxtracción: lento crecimiento y altas tasas de interés.que resulta en baja rentabilidad del negocio. y. por otro lado. <:omidcrdciones yregulaciones de tipo ambientalque restringen y limitan las operaciones productivas. encareciendo el proceso de pnxlucción. Este lipo debosque podr.:í adquirir valor nuevamente una ez que existan expresiones de mercado más relevantes paraJos innurnembles senicios y ganancias ecológicas que éste gener..l. aspecto que sólo cabe espemr en unfuturo m:L bien de largo plazo. Mientr..ls esto no suceda. la ofena de madera naliva seguirá declinando.aunque es posible esperar que el bosque cambie su objelio productivo: de produclos a senicios ambientales.Lo anterior ha dado un paso exitoso al rubro "Plantaciones foreslales··.lal> cuales logran rápidos crecimientosy pueden ~r manipuladas perfeclamente por el hombre. desde el control de la localización -donde esimponante la selección de las condiciones de c1ima·suelo-vuelo-mercado-. decisión sobre la especie apta aesas condiciones particulares. facilidad par.lmcjora genética y rotaciones cortas o de r-ípido crecimiento.Igualmentc. con manejo se tiene "1 "cntaj¡1 de concentrar mejores volúmenes por unidad de superficie. conla con~iguiente ventaja de generar productos homogéneos y con cllo ;lprovechar mejor las economías deescala de la producción. cosecha y cürllcró,lli1-acióll de la madera. Este lipo de cultivo será la ofena. aúnhoy minoritari¡l. que p¡lsaría a dominar el creciente mercado de la mader;¡ cn cl mundo. No obstilnte, existenfuencs criticas a este tipo de rubro. las que se concentran en los problemas asociados al monocultivo y a la.~exigencias ecológicas con respecto del posible deterioro del suelo. consumo de agua y disminución de labiodiversidad. asuntos que si bien podrían no tener aún fundmncnto científico. generan en los consumidoresrcactionel> variadal> del>de indiferencia ha!>ta rechazo.En medio de estos dos tipos de rccurso forestal se encuentran los renovales. los que en buena fomla puedenasumir eficientemente las "entajas de ambos y aminordr las desventajas.Recientes estudios de presligiadas inSlituciones de orden mundial han señalado cuáles son las tresinl1Qacioocs tecnológicas relevantes. necesarias para gener.1I la madera que el mundo requiere en (.ondiciooeseconómical> y sustentables. y el tipo de recun.o n¡lturdl más apropiado para ello. Una l>íntel>1s dc Cl>tosplanteamientos se indican a continuación.Las nuevas lecnologias de cOSLt:ha de bosques se han desarrollado para hacer frente a las crecientesdificultades de acceso a los bosques n:lturales y de tr..lnsporte de sus pnxlUCIOS. con lo cual sólo han logradomalllener constantes los (ostOl> unitarios y no bajarlol>. No obstante. sr se han conseguido fuertes impaclos
  • 24. 18 Importancia Económica de los Bosquesde disminución de COSIOS de producción en las plunlaciones y bosques homogéneos. alliempo de cumpliralias estándares de prOlecci6n ambiental.Una segunda innovación es el desarrollo de tecnologías ¡¡ilvkotas y de mejor:llnicnto gcnélil"O. quehan logrado aumemos significativos en la productividad del suelo forcst<ll. Programas de este tipo hanalcanzado incrementos de sobre un 40% en rcrursos homogéneos y de rápido crecimiento como lasplantaciones.La tercera gmn innovación en las últimas década... se refiere a los eSlándarc.<¡ ambientales --exigidos por lasociedad-o que deben satisfacer las aClhidadcs de producción forestal. Entre ellos. la mantención de ladiversidad. la conservación del suelo y los rcculYJS hídricos. así como respecto del paisaje. Estos nueosestándares significan en la práctica que más superficie de bosquc... naturales continuará siendo destinada afines diferentes al de producción maderera.El impacto económico de estos factores tecnológicos significa. en concreto. que sólo las plantacionesfore...tales o algún recurso natural "similar" serían capaces de satisfacer los mayores requerimientos mundialesde productos forestales que se proyectan para las próximas décadas.Tomando en cuenta estas proyecciones. cabe aceptar que el bosque nativo adulto está destinado -porrazones económicas y lImbientales- tl cumplir un rol mayormente orientado a proporcionar servicioslImbientales a la sociedad. Así también. las plamtlciones forestales prcsClll:lrían la mejor opción económicapara producir la madera que necesitará la humanidad.No obstante. los renoalcs. que se posicionan en una situación intennedia --debido a que son un recursonativo apreciado por la sociedad por su diversidad y bclle7.a y por poseercaractcrísticas de homogeneidady rápido crecimiento. quc son las condiciones deseadas en el proceso productivo- podrían tener la opciónde "especializarse" eficientemente en un rol ambiental o productivo maderero.CARACTERISTICAS ECDNDMICAS DE LA MADERA DE RENDVALES.CALIDAD DE LA MADERA.Las uptitudes cualitativas y de uso de las maderas tienen dependcncia dircct:l de sus propiedades físico-mecánicas. las que en definitiva detenninan su valor. En el mercado dc las madcras, como en prácticamentetodos los productos. este principio ha opemdo por siempre.Una sinteti7.ada interpretación de las propiedades es la siguiente:La madera de renoval. del tipo N. alpina. es una madera latifoliada liviana. blanda. con mediana resistenciacuando trabaja como viga sometida tanto a cargas de duración prolongada como a cargas instantáneas. peroque resiste bien los ch<x:¡ues violentos, medianamente resistente a las cargas aplicadas en dirección paralelaa las fibras de la madera y con pequena resistencia al rajamiento.Estas caraclerísticas expresan que: la madera de renoval. es fácilmente trabajable a mano Oen máquina. esrecomendable como madcra industri:ll para la construcción. mueblcs y viviendas varias. y para carpinteríaen general; que puede resistir choques violentos y vibraciones (vagones. embalajes) y que se mja con cienafacilidad. por lo que se deberá tener especial cuidado cuando se la une con clavos u otros clementos punzantes(Pérez. 1983; Carabias, 1975).
  • 25. Importancia Económica de los BosquesCOMPARACIONES.19La madera de N. alpina de renoval es liviana y blanda al igual que el N. afpifUl de bosque adulto. Ambos sondefinidos como madera industrial. tienen resistencia a la flexión y tenacidad similares, tienen igualcomportamiento en pilares y columnas y sólo la debilidad de rajarse es superior en renovales.Los expertos usan el agrupamiento según resistencia, como una de las fonnas para manifestarse respecto acalidades. De acuerdo a este criterio existen cinco grupos, ubicándose a la madera de renoval de N. a/pifUlen el grupo intennedio, por lo que es superior a especies como canelo (Drimys winleri). ciprés (Cupressusspp.), olivillo (Mxtoxicon punclalum), lenga (Nothofagus pumilio). lepa (Laure/ia philippiaJUl), pino oregÓll(Puudotsugo menziesii) y muy superior a Pinus radiata y álamo (Popu/us spp.) (Pérez. 1983).Comparándola con Pinus radiata. la madera de N. alpina de renoval es más densa y más dura. en generalcon mayor tenacidad. Pero ambas se clasifican en uso industrial. tienen comportamiemo similar en pilaresy pies derechos, y son medianameme laminables.En sfmesis, del análisis de los diferentes valores y agrupamientos de la madera que existen en la bibliografía.se cuentan hechos que llaman poderosameme la atención. Consignando que no se lienen todos los datospara emitir un juicio totalmente fundamentado. es posible señalar con cierta confiabilidad que. en general.las maderas de renovales tienen propiedades similares a las maderas de bosques maduros comparando lasmismas especies, y son superiores a las del Pinus radiata. A pesar de esta realidad. no se observa en elmercado una valorización de este hecho que pudiera ejercer una preferencia. Al contrario, las maderas dePinus radiata siguen sustituyendo a las maderas nativas en general. La no-existencia de una demandaindustrial importante por maderas de renovales genera una condición de precios bajos que repercute en elresultado del negocio actual.Esta contrddicción podria explicarse por el lado del funcionamiento del mercado y no por la calidad intrinsecade 1:1 madera. ya que en esta situación influyen la infonnación y las dificultades de obtener un flujo deabastecimiento continuo y de calidad, aspecto al que se volverá en el apartado siguiente.PRECIOS DE LA MADERA.Las caracterfsticas generales de precios de la madera de renovales se resumen en pocos elementos: trayectoriade no aumento; monto similar o algo superior a Pinus radiata y tepa (Laure/ia philippiofUl), y los más bajosentre las especies nativas (iNFOR. 1999).Como se puede observar en el cuadro 2. la madera de renovales no ha alcanzado buenos precios ni tampocose ve una tendencia a mejorar. Como troza pulpable muestra los precios más bajos. Las bUzas para chapasson valoradas al precio del Pinus radiata. En el área aserrable, la madera de renovales tiene superioridad alPinus radiara, pero no a otras nativas.Otro elemento de interés a tener en cuenta. especialmente a la hora de definir los objetivos de produccióndel recurso, es la relación de precios de los tres tipos de trozas, la cual es prácticamente 1:2:3 a favor de lasmaderas más gruesas.La estadfstica de precios del INFOR no muestra series completas para la madera de N. ob/iquo o N. alpifUlde bosques adultos, pero los datos ocasionales que se registran indican que éstas más que duplican losprecios de las mismas especies, pero de renovales.
  • 26. 20 Importancia Económica de los BosquesCUADRO 2PRECIO NOMINAL OE PROOUCTOS DE MADERAS DE RENOVALES (1) Y OTRAS (SIM)VALDIVIA. X REGION, PUESTO EN PLANTA.PRODUCTO ESPECIE 1995 1996 1997 1998 1999Trozas pulpables Pino 14.900 11250 12.200 11.(0) 9.500Nativas 12.700 10.200 10.200 10.000 10.000Eucalipto 26.500 24.000 26.000 26.000 27.000Trozas aserrables Pino 19.033 19.250 17.600 19.800 18.700Roble hualle 22.200 22.000 22.000 22.000 22.000Tepa 21.120 18.847 20.310 20.570 22.440Coihue 31.900 31.900 27.500 30.800 28.600Trozas para chapas Pino 28.233 28.600 28.600 26.400 26.400Roolehualle 28.233 29.150 30.800 26.400Madera Aserrada Pino 50.880 50.880 50.880 50.880 50.880Roble hualle 50.286 67.840 89.040 67.840 67.840Topa 93.704 67.840 67.840Coihue 87.980 97.096 126.352 126.352 126.352Fuente: INFOR. 1999.(1) En estas series de datos. la denonWlaci6n roble hualle COfresponde a roble de renovales e incluye la mayoria delas ye<:es, a otras espeoes como rau/I y ccihue.Con relación a precios de exponación. los registros de aduana no esp..Cifican 101 procedencia dd tipo derecurso de las especies. por lo que no es posible identificar productos a p:lnir de madcrulo de renoalc~.Esta silu:ldón de precios en un contexto l;Cncr:llla explican I;IS condiciones macroccon6micas. pero. cn 10particular y cn términos rclativos. la posici6n del precio de la madem de rellovales tendría que verfundamcntalmente con la proximidad de un sustitUlo -casi pcrfCl:to- (seglín el grado de conocimientoactual dc los consumidorcs) l1amldo Pillll.f radia/a y que logra colocarse en el mcrcado en call1idadcsimportantes. con buena present3ción y a bajos precio.~.Según lo descrito hasta aquí. la lIlader..l dc renovalcs podría tcner mayor valor. pero dcberá superar lasbarreras dcl nujo continuo. una presentación mcjorada (mejor forma. mcjores diámctros. mcnos nudos.etc.) y el uso dc una tecnología de producción más modcrna. quc mejore los productos finales y la condiciónde costos.MERCADO Y EL NEGOCIO.RENTABILIDAD DE PRODUCIR MADERA EN PIE DE RENOVALES.Los datos conocidos sobre la rentabilidad del negocio de incrtir en rcnovalcs para producir madera cn picno se compadecen con cl nivel de actividad quc cn la práctica ocurre. Lls cifras bibliográfitas indican
  • 27. Importancia Económica de los Bosques 21valores de la lasa interna de relOrno para siluaciones de renovales de Not/wfllgllS "representalivos" de entre12ll- y l6lk. es decir. tasas muy atr.letivas. leniendo en cuenta además que éstas son inversiones de medianoa largo pla70.La explicaci6n Cl<o que estol<o cálculos <¡Qn "con proyecto". es (kcir. consideran la intervención de técnicasmodernas de manejo que llevan a lograr mayores crecimientos y una mejor calidad de los productos finales.aspecto que la mayoría dc los propiclarios de renovales no reconocen.El nujo del procc!>o productiO se inicia con un recurso que ya tiene al menos unos 40 años y que puedetener dhcrsos gmdos de eobenura (o intcrvcm::i6n). Esle recurso hoy tiene un valor comercial quc. engeneral. se asimila a un v¡llor de liquidación. o sea. el volumen aClual multiplicado por el precio de lamadera actual. el que en la mayoría de los cusos corresponde al de la madera pulpable. Es decir, el mercadono reconoce y no valor¡ por lamo el potcncial de crccimiento de este recurso. Con un volumcn inicial deunos 200 ¡l JOO mfha. el valor de mcrc3do de la hectárea no super:l los US$ 1.000. valor (Iue incluye elvuelo y el c¡l.~co. ya quc. debido a que esle bosque no puede ser sustituido por otro cultivo. el suelo por sísolo no tiene valor.Si el renoval está junto a un río imponante, lago o costa. su valor está definido por su belleza paisajíslica. encuyo caso su precio será no menos de una!> 10 veces mayor a aquel situado interionnente. Por el contrario.para un renovallocalizado en zonas de reSCfa o de protección. su precio de mercado es cercano a cero.Las intervenciones silvícola para mejorar el renoval son. normalmeme. el raleo con la marcación de losárboles fUluros y la poda del árbol hasta unos cuatro metros. Un renoval de eSIa... características necesitauno!> tres raleos y dos podas. Los micos son comerciales en la medida que tengan un centro de demandacercano. El COSto del raleo bordea los USS 9/m y cabe eXlraer unos 50. 80 Y150 m/ha en cada inlencnción.respcclivamenle. El costo de cada poda es del orden de los USS 501ha, Finalmente. luego de transcurridosunos JO a 40 años. se cosechan unos 300 m/ha a un costo de unos USS 131m.El ingreso final está confornlado por la cona selectiva de unos 120 mI para chapas: 120 mJ aserrables y 60m) para pulpa. por lo que podría esperarse un aloren pie de 50.25 y 10 USSlmJ para cada tipo de trola. entOlal USS 9.6OOIha, Esto es el negocio de 12% a 16% de rentabilidad.Nótese que fciilmenle existe en Chile un mercado para todo tipo de trOlas. pulpables. aserrables y parachapas. También debe considerarse como una oportunidad favorable para los renovales y el bo.~que nativoen general. la existencia de la industria de aslillas. cuyo poder comprador ayuda al financiamiento de losraleos que permilen mejorar el recurso boscoso.Terminado este primer ciclo. queda un rcmunente boscoso (valor residual) con el cual se inicia un nuevociclo. el que puede ser adelantado y mejorado mediante la práctica del enriquecimienlo o plantación alinterior del bosque. Esla posibilidad es una técnica de suma importancia, ya que a través de la plantación sepuede introducir la misma especie pero ITlcjorJda genéticamente. la que en su mismo hábital deberá produciren menos liempo (menorcostode capital). mejor madera y mejor composición de produclos finales (mayoresingresos).Todos eslos datos sifen para tener un orden de magnitud del negocio. La especial nalUraleza de este recurso.interna y externa. hace que las condiciones sean múltiples. por lo que la verdad del negocio en panicularsólo puede dimensionarse para cada caso específico. No obstante esto. no cabe dudas que al menosleóricamente el manejo silvícola hace rentable la producción de madero de un renoval. Si el manejo scacompaña con mejora genélica. la produclÍidad económica se incrementa suslancialmente. como queda
  • 28. 22 Importancia Económica de los Bosquesdemostrado por su incursión histórica en c<lsi todos los rubros agrícolas y en varias especies forestales.LIMITACIONES DEL RECURSO Y DE SU MADERA.La situación actual de los rcnovalcs se c<lractenza por un estado natuml "sin acción". creciendo en condicione.~libres y sometidos;l extr¡¡cciones de floreo en desmedro del bosque residual yde su potencial. Tampoco hansido sometidos a programas de introducción de árboles genéticameme mejor;Ldos, Por tal razón, su Cfl.Cimientoes lento y su.~ productos no ;¡1c;¡nzan dimensiones comerciales de interés.La baja actividad económica rur;ll que estos recursos gener;m trae consigo el deterioro de la infraestructurac;llllinerJ y de acceso. lo cual repercute negativamente en los costos de cosecha y transporte. volviéndoseesto en un círculo vicioso.Por su pane. la Ill¡¡der.l extraída. si bien en determinad¡¡s zonas presenta .¡Igunos problem¡¡s s;lIlitarios. suprincip;¡llimitación mdic; en el pequeño tam;lño de los diámetros y la forma poco cilíndrica de la.~ Irol.aS.lo que redule su porcentaje de aprovech;¡miento illdustri;¡1 y. por ende. aUrllcn[¡¡ el co~to de 1:1 ll1ateri:lprima.Con relación a los :lspectos tecnológicos de su transformación mecánica. tampoco están resueltos todos losproblemas. y ello limit¡¡ su mayor uso industri;ll. No se tienen estudiadas l;s propied;¡des de todas lasespecies que Cfl.Cell en rcnov:lles. Falta infonnaci6n sobre colllr:lcciÓn. pemleabilidad (scc<ldo e imprcgn<lción.princip<llmente) y tmtabilidad.CONCLUSIONES.Al menos teóricamente. los rcnovales con presencia de N alpilla y N. obliqllll tienen un IXJtenci:11 productivoy ecológico de enomle imponancia, y dectiv<lmerue poJrían aportar al progreso nacional.Las oponunidades se encuentran en el mercado -mundi:ll y loc:ll- que presellla demanda a I;IS;lS crecientes.tanto por m<ldera corno por servicios ambientales. Por el lado de las fort:llez:ls. los rcnovales tienen. entérminos relativos. altos niveles de crecimiento. Igualmente poseen una estructur:l ecológic¡¡ diversilicada.las propiedades de la mader¡¡ son superiores i :lquellas que dominan el mercado en general y los cálculos derentabilidad --con manejo-, p:lra situaciones medias. indic;lll valore,~ superiores al 12%.L1 re:llidad actual de este merc:ldo se caracteriZ:l por una baja demanda de este tipo de maderas. I¡¡s que seutilizan en productos de escaso valor. loque a su vez determina el reducido precio de esta materia prima. Laexplicación de este hecho radica fundamentalmente en la falta de inform;tción productiva y. por olro lado.en la f:llta de 3plicación de tecnología silvícola e industrial.L1 forma estratégica para des;trrollar este potencial económico tiene su base en dos conceptos primordiales:logmr una diferenci.ción de esle recurso natural y de la madera en elmerc;do de la madera. sobre la basede transferir la información existente. y. por otro lado. aumenl;Jr 1<1 productividad del bosque mediante laintroducción de tecnologías de tipo silvícolas de m;lIlejo. genética y cosecha. y de utiliz;lción ambiental cindustrial. Ll primem ;¡cción tiene por objetivo alcanzar el uso y precio "nonnal" (acorde <1 sus aptitudes) yla segunda lograr su optimiz;ll:ión y especialización. en funciÓn de su capacidad natural de sitio. y con ellosu posicionamiento competitivo.
  • 29. Importancia Económica de los BosquesREFERENCIAS.l.~Carabias. R. 1975. Determinación de la J)en~idad y Propiedades Mednicas de la Madcra de Rel1ovak" deRaulí. Tesi~. Fm:ultad de Ciencia!> Foretale". Universidad de Chile. 1975. Sal11iitgll. Chile. 5.. p.CONAF. CONA~II. 1999. Cat:l~tro y Evaluación de Reeurso~ Vegetacionale~ Na!ivo~ de Chile. Santiago.Chile. Marw1999. XX p.Evergreen. 1997. Finni~h Forc~t Indll~triü FederatiolJ. Hclsinki. Finl:mdia 1997...8 p.FAO. 1999. SilUaei6n de los Bosques del Mundo. Organizaci(ín de las Nao.:ione~ Unida~ para la Agricultllri.ly la Alimentación. Roma. Italia 191.Jl). 155 p.FAO. 1997. Anuario de Productos Forestales. Organización de las Naciones Unida~ para la Agri{.·ultllra y 1:1Alimentación. Roma. hali:1 1997...47 p.INFOR. 1999. E~tadística~ Forestales 1998, Boletín Estadístico 68. Santiago. ChilL. Agosto de 1999.127 p.INFOR. 1999. E.qadí~ti{.·a~ Forestab X Región. Bo1ctín Estadístico 69. Valdivia. Chile. Diciembre. 1999.128 p.INFOR. 1999. Roletín de Precios Forest:lb 1999.76 de Diciembre de 1999. Santiago. Chile. Diciembre de1999.2Up.INFOR. CONAF. 1999. Exponaeiones Forestales Chilenas. Boletín Estadístico 72. Santiago. Chile. Febrero2000.171 p.INFOR 19-JO. Propiedad.:s y Usos de Espcci.:s Mad.:reras de Cona Rotación. Informe Técnico 122. Santiago.ChiJe. 1990. 112p.Pérel.. Y. 19XJ. Manual de Propiedades Físic:1 mec:inicil de M:ulcras Chilt.::nas. Proy.:cto CONAF-PNUD-FAO·CHII76IOOJ. Documento de Trabajo ..7. Santiago. Chile. 198.1.451 p.Sedjo. R. 1998. Enforcing Environl1lental Regul:Jtion: Implications nf R..::motc Sensing Tcd1l1ology. Rcsourcesfor the Futllrc. W:lshington Oc. USA. May 191.)8. 41.) p.Sedjo. R. 1998. Sustilinilhil ity ofTc1l1perate F()rc~l. Resources for the Fmurc. Wa~hington De. USA. 11.)l)K102 p,
  • 30. 3DESCRIPCION DE LOSBOSQUES DEN. alpina Y N. obliquaDE CHILELeonardo Araya!M. Verónica Oyarzún2INTRODUCCION.Inióar un progr..ama lit nll.jur:unicnlo ~I.·octicu e.> una dl."i...ión Clr.ll¿gi,,:a 4U"- irlolucrar.i la a...ign:lción deun;1 impon;lIuc I,.anlidad de r(l·Uo.t~ Jur¡lIlh: un largu período. Por lo mi...mo. dcmanda un comprumi...u lklar1,!u phuo) un I.onocimi.:nto 1."lb:.1 dI. la" carII.lcrhti,.:a... de ......IX"CÍC... a mcjurm y 101< rc-"uh¡IJH... que M.:prclcnJc Ohlllla.Sin dulla.un a~pccl1 fUl1ltllllCt1la) lo nmsliluyC 1,1 ,...h:o.:óún tI.: 1;1. (l la, c.opccic. que -"cr:ín con,id,,raJa... lnel progr.¡m¡1. E...la... il.k.·aln~t1Ic lkbcn colllar con un mercado nlllt,,:ido. lener ;¡,ociada IIml ¡Kti, id;JU indu.>lrialo un imer6 (.("omimico que ju!>tifique la invco.iün en Illljurarnit.:nlo gcn¿lÍCn. Allcm¡lliv¡llllCnl~, ~, pol>ibk4u~ el mcjor..mi~nlu l>(. aplillU( -.obre cl>peLi~!> lIu~ nu l.vidcncian un inlLrél> inlll~d¡a[{), ~n I:U)O ca!>o h.l!>3C1iidad~!> <.k ll1l:joramienlo cl;.r.in ori~nlad;., a lk,aml!l;¡r un nucnl prodU¡;ln u a Il~jor.tr el pol~n~"ialque (Ilas pu~dcn (;o¡hibir para algun;. fin;.¡lidad ~"I""~ific;.¡.En cualqui...ra de Iu), ca~t))o anlcriur...!>, ~), fundanWlllal ~OlHlI,:a cn (llrnl;. pr..., ia el r~nln.lllIu~ ,~r:¡ ohjclu d...n~jummicnhl"Alcndi~ndu a lo), :Irgull1~nlo), anlcrior~s, en ~),lC ~:IpílUlo M. enlregan antec~llenle), dc,niplim de 1,l. bo~quc!>de N. lll,Ji,llI YN. "h!Ü/11lI en Chile, aspecto), que rcpaldan y l.ontirlllan elcntJrme potenlialque ""Ie rc(ur!>orcpre~nla, l;lrltn Illlr la l"u;nllía d... l>U ,uperlilil OIIllU pur la l";.lidad lIc ),u madera, ) lIuc a !>tI 1." !>un la),r.lI.OOl da"...!> qUljU!>lifiean el e!>fulrl.o y lo!> n,lUNI!> que dc~n a,ignán.cle., par.t malcrialil.ar un complelu) bien e!>truclur;IJo progr:una dl IIlcjor.tmientu glnéliol.OISTRIBUCION DE N. obliqua Y N. alpina EN CHILE.De ..cuerdo a lo. resullado), obtenido), dd C:ualro y Evalu:u:ión Je lo., I{Clur),o!> Vegetalion:dl!> lle Chile, Ingeniero Forestal, Jele del DepanamenlO de Cuenlas Forestales. Corporación Nacional ForestaL ChileJ Ingeniero foreslal. Oepal1ameoto (le Cuentas fOfeslales. Corporación NOCIOnal FOfeslal. Chile.E-mail: voyarzunOconal.d
  • 31. ,. Descripción de los BosquesICONAF·CONAl,tA 19991. un 20,7<;¡- lkI(l~ 75.661.561 h;t lid lI:rrilorio national cl:in cubicn:h por btNjUt:~.(.qO e" J5.637.233 ha. bta "UI:k:rlicie e~;¡ Clllllpuc"ta mayoritariamente por IlIh~luc n:llivo. con J3...BO.(>t)Jha (R5.9¡fl,Lo, bo~uc, chikl1ul> ocupan la gr.m m;l}oria lk 1;, lima de lu ht)~UC templado, <.1..: Sudamérk... 1;1 .ju,: ,1.:encucnlr.J danmlcnlc ..cp:lr.lda de la zona de lo~ bosque.. tropi..:ak~ por una :llllplia área dc~nica. En elepic...nlfu lk "I:I/una dt b"hqul: Ilmplado clá d IJo...qUl" laurifolio ·aldivj;lIlll. ocupando un áre;, que ~c:,r.lclcriza IXlr no tener IllC..... -.cro~ ni frío en el año. El ho..que l:lUrifolio clá ··rodtadu·· de boi<Jue~dcl:iduol> c:lr..Il"ttril:ld<b por el género NOIho!lIgll.f. H;llia d UT ~ d c.>tc. m;b (rio) ~CO. dL<:iduo... lk hojal1Iá~ Ix:queña. CUI1III la 1cnga (Notllflfa,l!.lIs IJ/llI/iliol ) el ñire 1N. tlllf(ln:túal. Hada el none. l1I¡h caluro!>O },el·O. lkciduo, d~ hoja lI1á~ ~r:lnd...·. nJmo el hual" (N. xltmal)~. ,obretuJo. d N. lIlJil/a y d N. ohlitflll/. 1;1ep.:cil.~ m:í, ~:Lr;¡cterí,tic;h (k e~ta ;¡rea.Lo~ hlJS(lue~ qlle ~ ~;rrJcteri/al1 por la prc~cncia (..:: lil~ e~flCcic, d....ddua~ N. {/J¡fil/II(/ YN. (llflil1(/ ,e ....n....uenlr;mde~de el cerro La Campana. en la r;.:gión tlL Valparaí~o. hata 1;1 hk..alidad (il Fre~ia. en la r....giún de Lo~Llgo~. a1can/.ando una ~upcrfidc de 1.681.6K:i ha. En un17t:; de ("la upcrlil..ic 1450.3K1 ha, ,~ (ncuentr:1N. (lIIJilla. ) a «ca met:c1ado con N. oblil[lIl/ c:!79.7.... ha) o en romunidade, dontk e~ta eperie no panicipa( 170.638 ha). LI~ 1.131..103 h:l n:,l;lnle, ~·om.:p-)IIf.kn a hO""lue, nm prc.....nda 1.1..: N. °";1/11(1. donde N.alpilla ei>lá au..cntc:.N. oblil[f1(/ lieoc un área de di~tribución l11ul,ho más ampli:1 que N. (I/Jil/tI. de hecho 1m. limite dado~corresponden .. 1.. distribución de la primera especie. I¡¡ que a ~1I Cl cOllliene;. la .>C,!!unda.N. alpil1/1 ~e clKUenlra de~dl I;r IDI.¡rlidad de Up....o. al orienw de Curic6 (Vlllkgi{ml. hasta la lereanía deFresia (X Región). preferen1emente I,n ama andina. ,obre Ir" 40lJ mctro~ de ahi1ud. e~encialll1ell1e a~o(..iadoa ~uelos de migen volcánico.En las regione~ de Valparaí<.o y Mctropotit:lna. lo, bosque, de N. ob/iqua IOtali/an una ~ufX."rlkie de 6.557ha. Ellos corre~ponden a uno ¡xx:os nxbl..:, .....mipurm de poca exten,i6n. en medio d.... ronnacionesesclcrófilas. que se encuentran en la Cordiller.l de 1:1 Cosla. -.ohre 10 1.lXX.Imclrth de ahitud. en eXlXhicione~,uro COITCspond(.·n I.·a~i cxdu,i arnl.:nte;t r....nm al..:.~. en ..lgun~ c..l>OS inten.....mentc ..rL"(.1;do~ por el eamun(.(ly lo~ incendio~, G.IOS bo~ue" ~e pre:.elllan ..~iados en un gmdo menor con la e~IX-(.·ic~: C"YI)/O(·{/ry.·(Iulba y Quil/ajtl .apOIwrifl. y cml A:.am IJ(,/to/m"i.f y Sop/lOm /luwrTlcarl/{/ en el HtoOOM¡ue.En la VI Región mallliencn en ,!!eneralla~ carat·tcri~til·a~ ant~·riore~. aunque ya e~ pH~iblc eneon1rar rodalc~más extensos. In que se ret1ej.. en un;l mayor ~urerlicie regioJ1¡tl (1~.473 halo En esta región, comienza acvidenciaISC ~u preMncia en la 70na andina. freme a la ciud¡¡d di.: San Fernando. como una fmnj¡¡ ¡¡ng0lola.pero casi continua. por la prccordillern de Ins Andcs. que ~e proyecla ha!1" la región de la Arnucania.aurncnt¡¡ndo su ancho desde non!." a sur. E.......n ..:....t;¡ rmnj;¡. ala ¡¡Ilurd de la VI Región. donde ya e~ posibleencuntrar algunu, bo<;ques primario,.En t.. región del ""laule lo~ oo,que, de Notl/llf(/.l."lIf d(.Ciduo:-. a!c:mtan una ,ignifieiltiva eXlen,ilm, lanto enla precordillera andina (01110 en la cordilll.f:I de I:t Costa. Sin ernh;¡rgo. por la cordillera <k la CO~I¡¡. rná~b..ja y má~ co~ter;l que en la, regiones anteri()rc~. l0 oo:-.quc, de N. "Mil/l/a c;hi dcaparecen.¡l<tra dominare~le hábilat el N. ~I(I/lClI. reapareciendo los bosques de N oblif¡ul/ desde la localidad de Curanipe al sur.ecn.:;I dellími1e eon la Region del Hio-Bit). En la prccordillcr;r de 10 Ande~ 1encmo~ también un ~x1cnsodorninin del N. ~1(l1t{{/. pl.ro hasta alrededor de lo:. 700 metro:. d...•altitud. desde donde comienlan a dominar10" bostlue, de N. ob1iqlla. pudiendo llegar Mlbrc lo!> l.liJO Illetm~. ~¡ e~ que la~ condicione:> del ,uelo 10pt:mliten. En e"la 10na.l,·n lugar(, ("1m ~u(lo, dI. trumao. I,n expo,il,ione, ,uro Comilnlan a aparct.-er rOOale,
  • 32. Descripción de los Bosques 27de N. (l/pilla. má!> c!>ca!>o en la pmvincia de Curicó y en fonna m:b frecucnte en la provincia de tinarel>. Deesta manem tcncmrn. a 101> busques dc N. oh/itJlUI cn un área dc 245.284 ha. los de N. CI/pillll en una superficiedc 2.558 ha y. ,unb,ls el>p-Cie.. en 7.717 ha.Sin duda. N. IJbfiqll(/ e~ el N(I/}¡Oji.lglI.f má.. abundanle en la rLgión del Bío-Bío. así cOllloes esta la región endonde 101> bosques de NOlluifáglls d..:.Ciduo.. scplelllrionalcs (de hoja m,ís grande) alcanzan su mayor extensión.A~¡ h:nemo~ (1Ul lo.... bo~que~ de N. lIh/iI/llt1 llegan ¡¡ la~ ·¡[lM.567 ha.. los de N. tI/"i//(/ a las 16.535 ha y losbo~tlue ... con amha~ c...peeie. un área de I76.02J h, lnlalil.ando Ullól supcrlkie de 601,1 J J ha.La Cordillem de la CO~l;l c.laba ,llllpliamelllc dominada por los bosquel> de N. obfiq/1lI ,1 la llegada de lose:-p;uiok... En los Ande:-. los btlMjues "e acerc;¡n ,. la frolllem eon Argentina en las inmediaciones de I;¡laguna dd Laja y lo!;ran baj:lr al "al1e celllr.tl en la pro"inci;¡ del Bío-Bio. al sur de la cu:.l ya es posible crltl dt.-.dc la C;¡ITClerJ pan;¡rncriL;¡n;¡ (Intre Mulchén y E....perJn/.:l). En 10:- t..Ctore:- m:h ,,""Co. princip;¡lrnelllea!oOCi;¡do... a peumo (Cf)11/IJ(·af)·tl tlfhtl). ;¡Lllano l(;ellúllll fII,tlIt11lt1J. piliol (/..mlltllitlferrugilletl). En laIon:. andina. má... húmc<b. el N. a/fliml ya e... un.. c...pccie abund..nte.En la Región dI, 1.. Ar;mt;ania. N. flbfitJlltI dumina ampliamclltc el alle central. :-i" emb;¡rgo pierde MIdominio en amb;¡:- cordillera.... En la Cordillcr..l de la Costa, su dominio e:. compartido con el hoMIuc lilUrifolioy, en mucha... pane~. I>e mezclan ambo:-. En 10 Andcs. pasa a ser N. a/Iiml la cspc~ie dominanle, quedanduN. O!Jliqlltl en los fondOI> de vallcl> y en alguno:. vallc:. alloandinos más secos por la influencia patagónica,eomo es el ca:-o dc LOllquimay. Cabe hacer nul;lr que en la panc sur de esta región lo!- bosques templado~(mlall deliniliv:ltllente la frolller;¡ hacia el lado ;¡rgcmino. De eSla forma, lo:. boSllues de NOlfuJjáXllJ de~iduo~tic hoja gr:mde ocupan aclualmcnlc una ~upcrticie de 456.1 RJ ha, :.iendo 304.S02 de N. oh/il/lIl1. 64.495 deN. alpillll y St). N9J de amba... e:-pecie....En 1.. región de lo... Lagos lo~ boMjues con Notlwfág/ls dcciduo~dc hoja gmnde ...e encuelltr.m prácticamenterdegado~ a la ~"Cción none, principalmente al alle centml. y con baSlante influencia de 1:1... eSp-"Cies delbrn.que ~iemprc erde. tale:. corno laurel (Ulllrl1ill .ftlIlptn·irell"). oli illo (Atx1o.l"ictm I"mellllllm). ulmo(E¡le0plml amli/olill) ) utr..l.... E~ así como lo~ bol>que!> de NOIlwji.¡gll.f dcciduo:- de hoja grJnde ocup:mactualmente una ...upcrficie de. 348.775 h:l. de 1:1lo cuale:.152.620 <;Qll dc N. obliqlltl. 87.050 de N. a/,Jilltl}9.105 de ambas c$.pccie~.CARACTERIZACION DE LOS BOSQUES DE N. obliqua y N. alpina.CONSIDERACIONES ACERCA DE LA METODOLOGIA.P:lr.t logrJr una :ldecuada interpret..ción a lo.. rc..ultados que aquí se entregan. es necesario realizar unabrec descripción metodológic.. del procedimiento de oblención de los datos. El CalaSlrO del RecursoVegetacional Nativo de Chile. como su nombre lo indica. reali¡ró un levantamienlo canográfico del uso del..uelo en el país. ba~ndose en una metodología descriptiva objetia de las formaciones vegetales. EstamClodología pcnnil~:• Determinar y delimitar unidades de ·eget;¡ción. conociendo los componentes floristicolo. su estruclUra yfu ncionallli~nto.• Utili"lr I;¡ vcgelación como el elementu inlcgrador de 101> f;Clorel> del mcdio.• Buscar lo~ ~iSICl1laS más sencillos y sintélicos de expresión que pennilan la tfilnsfcrencia de la informacióncienlítk:1 a lo.... nivc1cs cducmivos, profcsionale:-. de planilicación y produclore~ cn genefil1.
  • 33. Descripción de los BosquesEn el caso dd boMlue n;llivo se Jescribió en terreno. para e;lda unidad homogénea Jetennin;IJ;1 en gabinete.la altur.l de los arlxl1cs de los tipm biológicos. 1:. proyección de la cohcnurJ de COP;IS y la presencia dc unaa seis cspecie~ dominantes. también se Jetermiml ~i corre~pollde a hO~qLll adulto o renov;IL Sobre la basedc 1;1 presencia de las ül~eies dominante, se determinó d tipo y .llhlilII fore~tal al que po..:Tlenece e;ld;lunidad dc IxlsqUC. considcr:indose par.l efectos de la definición de 1m tipos la definición legal 0.5. W 259de 1980: los SUblipos se eSl;lblecicron en el eslUdio Catastro y EV;lluación de I()~ R<.Cun-os Vcgetacionalesde Chile ICONAF·CONAMA 1(99).Para los objetivos del presente trolbajo. un bosque de N. oblilfl/(l "orrcsponck a una unidad de b<Kque quetiene presenci;1 de esta eSJX.Cie entre la primer.¡ y cuan;¡ domin;mci;l. de la miMna fomla se define el bosquede N. alpitla. En forma análoga. los bosques mixlOS de N. ob!ilf/l(l - N. (¡/llilltl Mln aquellos que tienenpresenci;1 de N. oh/ilfl/(/ YN. I""inll entre la primer. ) CU;lna dominancia.COMPOSICION DE LOS BOSQUES DE N. obliqua Y VARIACION GEOGRAFICA.Descripción general de los bosques de N. obliqua.La superficie cubiena por boSt:!ues de N. ohlilf/lll alc;mza a 1.232.303.1 ha. lo, <Iue se distribuyen desde laQuinta hasta la Décima Región y form;Ul pane de una amplia "aried;ld de ecosistemas. tipos forestales ysubtipos. Estructuralmente la mayor pant: penenece a la cme¡!.oría renovales. En las re¡!.iones Quima yMetropolitana e.l{in preseJlle~ en los cerros más lltos de la Cordillera de la Costa, en la Se::ta Región encambio forman plnC de los (crros de la Cordillera de la Costa y sectores prccordil1eranos de la cordillera deLo~ Andes. en esla~ tres regi(Jne~ ocupan pj,o~ a1tilUdin;lle~ tlllC van de~de los 800 a 2000 msnm. ycorresponden a lo que Dono~o (1993) cla¡,ifi,¡¡ wmo relictos de condicione~ má, higrófila". En e..tas tresregiones forman pane de los tipos esclcr6filo~ ~ubtipo peumo. quillay. lilre. roble hualo) .If1JfilJU roble delnone y ciprés de la con!illerd.Dcs<.Ie las regiones Séptima a o...-<Cima la superficie cubiena JX)f"b()MJuc~de N. obliqllll aumenta notablemente.concemr:indose el 99",{- de la superficie en dir.:h;l~ regione". :-c ;unpHa el rango de altitudC~ que ocupanencontrándose forrnilr.:ione~ con N. o1Jliqull de~de lo~ 400 a 2.200 msnm, las mayores poblaciones seconcentran entre los 800 a 1.600 msnm. Lo~ boM1Lle~ V;Il ilulllcntando en superficies a medida que aUlllent31" latitud alcanZ;lIldo la muyor superficie cn la Octava Rq~i6n. poslcrionllcntt: 1;ls superficies cubien;ls conbosques de la especie van decreciendo gradualmente haci:l l:ls regiones NOcna y Décimi¡. C:lbc señalarque el dc<::r<"i,:irniento en superficie es mucho más leve que el aumento que experimenta desde la Sexta a laSéptima Región. En la Séptima y Octava Región fo"na pane de los tipos fon.~talcs: esderófilo slIb/ipopculllo-quillay.litre: dprés dc la cordillera: roble hualo: lenga s/lbti/XJ ñirrc: roble·raulí-coihue slIbtiporoble: roble-roiulí-coihue SlIbfi/)o coihue. En la Oclaa RegiÓfl fonna parte dc los tipos forestales amocana:lenga S/lbfi/)(}.f: Icnga. 1cnga coihue común. ñim: siempreerdc subtipos reno"al canclo y siempreverdc_ Enlas regiones Nmena y Décima imegrol los lipos forestales arnucaria: cipr6 de la cordillcrn: coihue-rnulí-teIX1 .~u1Jfipo.f: coihue y coihue.r.¡ulí.tep;l: leng;•.fll!Jtipo.f lenga. Ienga-coihuc común y ñim: roble-raulí-coihuc .IUIJlilJU.~ roble y roble·mulí·coihuc: siemprcerde .fu!JtilJlJ~· mináceas. renoval cando y siempreverde. Respci.:to a la distribución provincial de los bosques. las provincias con mayor superficie de bosquescorresponden ;1: Bío Bfo en hl O<:taa Región. CmJlín en 1;1 Novena y Valdivia en la Décima.En el Cuadro I y 2 se presenta la distribución dc los bosques de la especie por regione... y proinciasrespectivamente:.
  • 34. Descripción de los BosquesCUADRO 1DISTRIBUCION DE BOSQUES DE N. obliqua POR REGIONES.Región Superficie (ha)V 1.044.5R.M. 5.512,6VI 14.473.3VII 245.284,3VIII 408566,8IX 304801,7X 252619,9Total 1,232,303,1CUADRO 2DISTRIBUCION DE BOSQUES DE N. obliqua POR PROVINCIAS2.Región Provincia Estructura Superficie (ha)V Ouillota Renoval 840,9V San Felipe Renoval 149,9V Valparaíso AenovaJ 53,7R,M, Chacaboco AenovaJ 840,9R,M, Maipo Renoval 132,1R,M, Melipilla Renova! 3,939,6VI Cachapoal Renoval 808,2VI Colchagua 14,473,3Bosque Nalivo Adulto 1.058,0Renoval 10,979,7Bosque Nativo Adulto·Renoval 1.627,4VII Cauquenes 7,664,6RenovaJ 7,142,8Bosque Nalivo Adu~o-Renowl 521,8VII Curicó 80,305,4Bosque Nativo Adu~o 1.272,5Renoval 70.994,3Bosque Nativo Aduho-Renoval 6.584,1Bosque Nativo Achaparrado 1.454,5
  • 35. .10 Descripción de los BosquesRegión Provincia Estructura Superficie (ha)VII Linares 98.958,7Bosque Nativo Adulto 5.615,6Aenoval 84.750,6Bosque Nativo Adulto·Aenoval 7.756,0Bosque Nativo Achaparrado 836.5VII Talea 58.355,6Bosque Nativo Adullo t.540,0Renoval 50.662.1Bosque Nativo Adulto·Renoval 3.465. tBosque Nativo Achaparrado 2.688,4VIII Arauco 54.537,7Bosque Nativo Adulto 660,7Renoval 47.790.4Bosque Nativo Adulto·Renoval 5.378,1Bosque Nativo Achaparrado 708.5VIII Bio Bio 186.997,5Bosque Nativo Adulto 33.428.8Renoval 137.979,9Bosque Nativo Adulto·Renoval 15.446.4Bosque Nativo Achaparrado 142.4VIII Concepción 22.962,8Bosque Nativo Adulto 540,6Bosque Nativo Adulto·Renoval 10.553,7Bosque Nativo Achaparrado 2.704.9X Valdivia 182.557,8Bosque Nativo Adulto 37.081,6Aenoval 123.176.8Bosque Nativo Adulto·Aenoval 22.214.6Bosque Nativo Achaparrado 84.8X Osorno 47.761,9Bosque Nalivo Adulto 1.512,1Aenovat 35.554.8Bosque Nativo Adulto·Aenoval 10.695.0X L1anquihue 22.300,2Bosque Nativo Adulto 1.641.3Aenoval 17.584.6Bosque Nativo Adulto·Renoval 3.074.3
  • 36. Descripción de los BosquesLos bosques de N. obliqua y sus características de altura, cobertura y estructura.31Lo, IxNlue!> de N. olJliqllfl pt:rtelK"Cen nmyoritariamente a la c:lleguri:l de renovale~. entre los renovalesden~os y S(midcn~ll se concentra el 7K.7lK de la superticie 1970.924.1 ha). En ambas categorías de densidad:~midenso (cobertura de COp:IS del dosel arbóreo entl 50 a 7.iiA,) y denso (coberturJ. de copas entre un 75 aIOW·k). la!> allm;ls dolllinanle~ eSI;in en el rango 12 a 20 Jl1IJe ;L!lura (on 184.046.1 ha y 185.786.8 haflspeo.:livalllenle. sq!Uidos de lo~ oosques entre 8 a 12 m de altur:l que suman 2R4.6Y7.7 ha. Las cifrasalll"riore!> rd1cjan el grun I>olencial de uso tlue lienen los IlllJi1lcs de la especie.Lo.. OI.ItjUCS adultos alcanzan una superficie de 130.189.2 ha. cuncentrándose el 40.6c,f, en 1;1 calegoría1x)4UC~ den"O~: J<l.O¡ en 1;1 categoría Othtlue semidenso. y un JOh en la clase de densidad bol.ques abiertos.En cuanto a altura. éqa~ -.e wncentr.m en las c1a~s 12-20 III Y 20-32 m. Los bo..que~ aduhos que estánmel.chllJn~ con renoalc~ ¡lleant..an una ..uperfilk- de 113.718.8 ha. se trolla de bosques Illás dcgrJdados_ conindiidu()~ elner<;m[C~ en fomla de remw:lles. donde no e.. pthible dislinguir una categoría de OlrJ enlémlifl(~ dl estruclura por unidad de !>upcrficie. Los bosques ac:hap;ITr.Kios ocupan una superficie de 10.913,2ha y!>e trata de hosques de mayor :lltitud. Ilx:;llil.ados en las provincias de Talca, Ñuble y Malla·o. de lasregicll1es Séplima. Oclav,l y Novena re!>pl-cli·;LIllCllte.En el cuadro J se rre.~enl;L la eslruclura. densidad. altura y supcrtide de los bosques de rohle.CUADRO 3SUPERFICIE DE BOSQUES DE N, obllqu8 POR ESTRUCTURA,DENSIDAD Y CLASES DE ALTURA.Estructura y Densidad Altura Superficie (ha)Renoval Abierto 2·4m 1.999.204·8m 2.147.70S-12m 2.410,20Subtotal 6.557,10Renoval Semidenso 2-4m 18.736.64·8m 64.110.8812m 109.670.212·2Dm 184.046,12O-32m 41.184,6Subtetal 417.748,3Renoval Denso 2·4m 54.875.24-8m 123.690,08-12m 175.027.712·2Qm 185.786.82O-32m 13.796,1Subtetal 553.175,8
  • 37. CUADRO 3 (Continuación)Descripción de los BosquesEstructura y Densidad Allura Superficie (ha)Bosque Nativo Adulto Abierto S-12m 14.387,812-20m 16.852.820-32m 6296.8Subtolal 37.537,4Bosque Nativo Adulto Semidenso 12·2Om 11287.42O·32m 25.559.4>32m 2.833.4Sublotal 39.680,2Bosque Nativo Adu~o Denso S·12m 24.252.912-2Qm 16.424.82O-32m 11.847.8>32m 446.8Subtotal 52.972,3Bosque Nativo Adullo·Renoval Semidenso 8·12m 7.343,712·20m 17.784.32O-32m 10.092.4>32m 763,5SublolaJ 35983,9BoSQue Nalivo Adulto-Renoval Denso 8-12m 17.302.712-2Orn 40.840.12O-32m 19586.3>32m 5.8Subtotal n.734,9Bosque Nativo Achaparrado Semidenso 2·4m 2.487.44·8m 741,5Subtolal 3.228,9Bosque Nativo Achaparrado Denso 2·4m 6.954.44·8m 729.9Sublolal 7.684,3Total 1.232.303.10
  • 38. Descripción de los BosquesLos bosques de N. obliqua segun tipos forestales y subtipos forestales.:nEn rel3(Íón con la tipología forestal. lo~ bo-.que~ de N. oblilJl/{/ penenecen mayoritariamente allipo forestalroble-r.lUlí-coihuc con 982.832.9 ha. ftlf)/if1(} roble con 89·U2~.2 ha di!>lribuidos dt."Sde la Séplima a laDécima Región. con una mayor pr~~n(Ía en la, regiOflC!> Séplima y Oclava. <;eguido por el.ftlhti/1(I coihuecon 88.6rnl.7 ha. con mayor pn.SCocia en Ia~ Igion~ Novcna y Décima. La C;;lruclur.l. dominanle correspondea renm ak.. (kn~m y >Cmidcn...o,. El >Cgundo lipo del que fonnan pane corrC!>ponde a roble hU:llo. ~ublipo!>roble dd none y roble hualo. el prilTl~ro con IX.909A ha cmr" la~ regiones Sexta) Melropolilan:. y el<.eJ:!undo con 87.R70.9 ha en la~ regione~ Séplima } Oclaa. En ambo~ ~lff)ti/1(M las eSlructuras dorninamescUITCponden ;. rcnoale~ ~elTlidcn,m y do.:nM.). k ~igu.... cllipo foreslal knga .vllhti/1(J.~: It.onga lon 16.960.3ha: lenga coihue nllllún con 9.566.6 ha y ¡iirrc con 41.078.2 ha. la~ elruclura... mayoriti.lrias son renovitl~l·nlidcl1.u con 18.698.8 ha ...eguido de ho.,quc nativo adulto scmiden.o con 9.823.2 ha y renoval abicnocon 9.050.6 ha: el bo"que :lchaparrado alcallLóI en esle lipolllll H.595.6 ha m:.yorilariamenlc en el subtipoíjirro;. Lo~ tipo~ que ...iguen ...on: ciprés de la (ordilkra o;on 19.598.0 ha distribuidos en las regiones Sexta.Séplinw. Ol[¡¡V;1 y al 110rtc do; la Novcna: ,icmprcverdc cnn 19J116.6 ha dislribuido mayormente 1.:11 lasrtgionl~ Novena y D":cima: coihllt-raul í-tepa lon 16.195.2 ha y con la mayor superficie concentrilda CI1 1;1Décima rcgi(¡n: aralll:lria con 15.965.2 ha cn 1;1 rcgiolle... Octava y Novcn:.: y csclerofilo en la:. regioncsQuima. Sép1ima y (k·lava.En ]¡I, cuadn>.> 4 y 5 ,c prc...enl:tn la, ,upo.:rlicie, IXlr tipo... y ¡,ubtipos forestales de los Ixlsque¡, de N. oh/ilflfll.CUADRO 4SUPERFICIE POR TIPOS FORESTALESEN BOSQUES DE N. obliqua.Tipo Forestal Superficie (ha)Esclerófilo 4.309.50Roble-Hualo 106.780.30Ciprés de la Cordillera 19.598.0Roble· Raulí - Coihue 982.832.90Araucaria 15.965,20Lenga 67.605,10Siempreverde 19.016,60Coihue - Rauli - Tepa 16,195,20Total 1.232.303,10CoMPOSICION DE LOS BOSQUES DE N. alpina Y VARIACION GEOGRAFICA.Descripción general de los bosques de N. alpina.LOi ~ue de N. (lf/;II(/ comprenden una ,upo.:rficic de 170.637.5 ha y ~ di:.tribu}en desde la Séptimil a latA.cirna Región: conccOIrándot la lila) ur uplrfidc en la Décima con 87.050.1 ha. l>Cguida de la NOenaRegión con (HA9~.8 ha. en esta, do" rcginm:... ,e (oncentra el 88J~ck de 1:. ,upcrficie. En la Séptima Regiónocupa lo:. ...igu¡ellle~ pisos altilUdinalc... de ~OO a 1.000 msnm. 1.200 a IAOO msnlll y IAOO a 1.800 l1l"nm.
  • 39. Descripción de los BosquesCUADROSSUPERFICIE POR SUBTIPOS FORESTALES EN BOSQUES DE N. obliqua.Subtipo forestal Superficie (ha)Peumo - Quillay - Lilre 4.205.2Roble del Norte 18.909,4Roble-Hualo 87.870.9Coihue 97.468.9Roble 894.224,2Ñirre 41.078,2Lenga 16.960.3Lenga -Coihue Común 9.566.6Ciprés de la Cordillera 19.598.3Esclerófilo 104.3Araucaria 15.965.2Mirtaceas 398.8Renoval Canelo 10.310,2Siempreverde 8.307.6Coihue lepa 7.335.0Total 1.232.303,1En las regiones Ck:tava. Noven;¡ y Déóll1;L se amplí;L su rango de dislribuóón altiludinal entol1r:índosebosques desde los 200 a 1.800 msnm. aunque i¡IS mayores poblaeiunes están entre los 600 a 1.400 rnsnm.con aproximad<llllellle 149.000 h;. Los lipos foreslalc~ en que e~lá prese11le N. alpil/a ~on: esl:!erófiJo.robtc-raulí-coihue. roble-raulí-lepa. ciprés de la cordillera. araucaria. tenga y siemprcvcrde. La mayorsuperficie sc encuenlra en lus lipos roblc-r¡tulí-lepa y roblc-raulí-coihue ("(JIl 98.442.6 Y 5J.58¡.J harcspcclivamcmc. LIS e1:lSCS de estructura a (IUC pcnenecen principalmcllIe son: bosque ll<Llivo adulto en laDécima Región y renoval cn la Novena Región. LIS provincias que po~een mayor superficie de bosquesson Valdivia. p;LniculilrmclIlc las comunas de Panguipulli. Ligo Ranco y Futrono. y la pnJlincia de r-.!allccoespecialmellte en la conmn;¡ de Collipulli. En ambas provincias con un 72.97.. en lanto las provincias dem;ís al none de SlL dislribueión. cornu las de la Séplima Región akanlan sólo el 1.5 K dl la upcrficic.En los cu¡¡dros 6 y 7 se presellla la dislribución de lo~ bo.ques dl N. (llpi//(¡ por regioll(,s y provinciasrcspccli vamcnlc.CUADRO 6DISTRIBUCION DE lOS BOSQUES DE N. alpina POR REGIONES.Reglón Superficie ha)VII 2.557.8VIII 16.534.8IX 64.494.8X 87.050.1Total 170.637,5
  • 40. Descripción de los BosquesCUADRO 7D1STRIBUCJON DE lOS BOSQUES DE N. alpina POR PROVINCIAS.Región Provincia Estructura Superficie (ha)VII Curicó 361,7RellOval 361,7VII Linares 2.031,9Bosque NatIvo Adu~o 55.0Bosque NatIVO AduMcrRenoval 1.976,9VII ralea 164,2ReoovaJ 164.2VIII Arauco 4.116,9Renoval 2.984.9Bosque Nativo AdultcrRenovaJ 1.132,0VIII Bfo Bio 9.915,2Bosque Nativo Adulto 4.637,4Renoval 1.401.5Bosque Nativo Adulto·Renoval 3.876.3VIII Ñuble 2.502,7Renoval 2.502,7IX Caulín 25.027,8Bosque NatIVO Adu~o 8.994,7RenovaJ 13.986.8Bosque NatIVO AdultcrAenovaJ 2.046.3IX Malleeo 39.467,0Bosque NatIVO Adulto 4.498.1Renoval 24.990,7Bosque Nativo Adulto·RellOval 9.978,2X Valdivia 84.940,6Bosque Nativo Adulto 76.255.7RenovaJ 6.729.6Bosque NalJVO AdullcrRenoval 1.955,3X Osorno 83,7RenovalX Llanquihue 2.025,8Renoval 1.148,9Bosque Nativo AdultcrRenoval 876.9Total 170.637,5
  • 41. 36 Descripción de los BosquesCUADRO 8SUPERFICIE DE BOSQUES DE N. alpina POR ESTRUCTURA,DENSIDAD Y CLASES DE ALTURA.Estructura y Densidad Altura Superficie (ha)Aenoval Semidenso 2·4m 847,94-8m 3.685,78·12m 9.212.412-20m 26384.820-32m 6.808,9Subtotal 46.939,7Renoval Denso 2-4m 276.04·8m 1,212.78·12m 2.741.612·20m 3.184,7Subtotal 7.415,0Bosque Nativo Adulto Abierto 812m 176,712·20m 4.089,220·32m 371.5Subtotal 4.637,4Bosque Nativo Adulto Semidenso 12-20m 4.180,520·32m 48.497,2>32m 23.578.0Subtotal 76.255,7Bosque Nativo Adulto Denso 8-12m 871,612-20m 6.429.320-32m 5853,0>32m 393,9Subtotal 13.547,8Bosque Nativo Adulto·Aenoval Semidenso 8-12m 332,212-20m 1.919,52Q·32m 108,7>32m 471.8Sublolal 2.832,2Bosque Nativo Adulto·Renoval Oenso 812m 2.123,112·20m 12.967.220·32m 3.919,4Subtotal 19.009,7Total 170.637,5
  • 42. Descripción de los BosquesLos bosques de N. alpina y sus características de altura, cobertura y estructura.17El 44.7o/r de los bosques (76.2.:1.:1.7 ha) pertenecen a la categoría de eslruetura bosque nativo adullo semidenso,r.kntro de é~la. las alturas predominantes ..:st¡ín en los rangos 20-32 11l Ymayores a 32 m de altura (23.57Hha). El lOO,} de ellos eslán ubicados en la provincia de V:tldivia. Décima Región.El 27..:1% (4fl.Y39.7 ha} pcrten":t:e a la calegoría de renovales semidensos. donde las ¡¡Iluras predolllillanh:se~lán cnlre lo~ 12 a 20 m.La lcrt:cra calegoría en orden r.!c<.:ret:ienle..:s bosque nalivo r":l1oval den~o con 19.009.7 ha ( 11.1 %). En estacalegoría también se concentra la superricie en el rango de altura 12 a 20 Ill. Cabe senalar que no exislenb{)Squ..:~ de N. alpil10 en las categorías hosquc~ ¡lchap¡lrrados t::n ninguna ..:Jase de d..:nsidad. El porcentajerestante sr. di~lrihuye de acuerdo a lo indicldo en el cuadro 8.los bosques de N. alpina según tipos forestales y subtipos forestales.Ll mayor parle de la ~llperrlcil dt:: bosques de N. O/pillll 11<1 sido ..:Jasitkada corno perteneciente a los liposfore~lales: coihuc-raulí-tepa con ,)8A42.6 ha (.:17.7%J. con los SlIhlipo.l": roble·raulí-tepa con )2.516.9 ha ycoihul··tepa con 5.353.5 ha; roble-rauJí-eoihuc con 53.584.3 ha (3 lA,/;, j. con los ,WhliflO.l" rohle-raulí-coihuecon 49.651U ha y lOihue eon 4.506.2 ha. Le siguen en orden decrecienle los tipos lenga. araucaria, ..:sc1cróti losíemprevcn.k y cipr6 de la cordillera.En I()~ cuadm~ 9 y I() ~e pre~entan las supcrlicies por lilxlS y SUhlilxlS fon:slalc~ rc~pcclivalllcnte.CUADRO 9SUPERFICIE POR TIPOS FORESTALES EN BOSQUES DE N. alpina.Tipo forestal Superficie (ha)Esclerólilo 1.976.9Ciprés de la Cordillera 176,7Roble· Raulí· Coihue 53.584,3Araucaria 5.664.7Lenga 9.380,4Siempreverde 1.411.9Coihue - Raulí -Tepa 98.442,6Total 170.637,5
  • 43. .1K Descripción de los BosquesCUADRO 10SUPERfiCIE POR SUBTIPOS fORESTALES EN BOSQUES DE N. alpina.Subtipo forestal Supel1icie (ha)Peumo - OuiUay - Ulre 1.976.9Coihue 4.506.2Roble· Raufi -Coihue 49.650.3Coihue - Rauli . lepa 92.516.9lenga 647.2lenga •Coihue Común 8.733.2Ciprés de la Cordillera 176.7Araucaria 5664.7Renoval Canelo 296.2Síempreverde 1.115.7Coihue lepa 5.353.5Total 170.637,5COMPOSICION DE LOS BOSQUES DE N. obliqua - N. alpina Y VARIACION GEOGRAF1CA.Descripción general de los bosques de N. obliqua - N. alpina.Lo~ bosqucsen que l.__ucx¡~lcn arnba!<o c"pc~¡l"" akan/..an una .ouperliliL de 279.744.2 ha. TietlCn una dislrihuci{lfIrná... rC.olringida qUlo. N. oMilJlIlI. que ;1 oc"tlc la s<"p(irna a 1;1 Décima Regiún. ;lkanl;m¡Jo la máxima .oupcrfid..:en la Oct,.va Región (63"; d,,la .oupcrfil:il.l. En (Ia región la... l1la~or~" ",u¡x·rfi~·il..oC I.onccntran cntr~I(l800 a IA(X) msnm. localizado... principalllll.ntl. 1.11 la cordil1cm de Lo... Andl~ y I:on una dislribu~ilÍn b.;llanll.nüis rc:--tringida I.n la cordilllra "k la Cmta t) NahudbUla 1.11 d ~·xtr..·I1lt) ...ur dI. la rt.~gión: porotr;1 ¡Xlnl. I.U laNucna Rcgi{lIl I;¡s mayorls cunCl.nlra.:illIc... .oC ~ncUcnlrau entre 111.0 400 a 1.(lOO msnm. di,trihuy.:ndo,l t.UM.."l:hm.::-- ai...l:uJos de la cordil1er.l u.... Nahullhut;1 y Ctlrdilllra Jt. Lo... And~~. L" pnl"incia~donde C lIICUllllf¡Jnmayorl.:-- ",uplrti,,·ie... CtJll e:--lo... OINltl..·, l:orre(XHllkn a Bio Bio ln la Ocl;lva Región y a Malleen l11 1,1Nuvcna ."IJI1 121.144.5 ha y 6I.llX(l.) ha r""I)c"·livamcl1Ic. lo qu.. indica una lr;¡n,ici{ltl dc,dc Itl" "Cl·lllrc...ocupado.~ cxdu.~ivalllcnlc por N. o/JIilflll/l lo, nl.:upado... ca...i cxdusivalllCllll (Xlr N. I/{¡Iillll a medida queaumenta la lalitud.CUADRO 11DISTRIBUCION DE BOSQUES DE N. obliqua Y N. alpina POR REGIONES.Región Superficie (ha)VII 7.717.3VIII 176.028.9IX 86.892.7X 9.105.3Total 279.744,2
  • 44. Descripción de los BosquesCUADRO 12DISTRIBUCION DE BOSQUES DE N. oblJqua Y N. alpina POR PROVINCIAS..9Región Provincia Estructura Superficie (ha)VII Cauquenes 85,6Renoval 85,6VII Curicó 1.964,4Renoval 1.592.7Bosque Nalivo Adullo-Renoval 371,7VII Linares 5.667,1Bosque Nativo Adulto 2.474,4Renoval 3.192,7VIII Arauco 1.957,3Renoval 1.903.6Bosque Nalivo Adullo-Renoval 53,7VIII Ñuble 44.833,5Bosque Nativo Adulto 1.345,9Renoval 41.425.0Bosque Nallvo Adullo-Renoval 2.062.6VIII Concepción 1.093,6Renoval 1.093,6VIII Bio Bio 128.144,5Bosque Nativo Adulto 22.797,3Renoval 81.963,9Bosque Nallvo Adullo·Renoval 23.383,3IX Malleco 61.080,5Bosque Nativo Adullo 1989.6Renoval 54.298.8Bosque Nativo Adulto-Renoval 4.792.1IX Caulin 25.812,2Bosque Nalivo Adulto 225,6Renoval 21.378,7Bosque Nativo Adulto·Renoval 4.207.9X Valdivia 3.218,6Bosque Nativo Adulto 3.218.6X Osorno 24,6Bosque Nativo Adullo-Renoval 24.6Total 279.744,2
  • 45. 40 Descripción de los BosquesCUADRO 13SUPERFICIE DE BOSQUES DE N. obliqua Y N. alpina POR ESTRUCTURA,DENSIDAD Y CLASES DE ALTURA.Estructura y Densidad Altura Superficie (ha)Renoval Semidenso 2-4m 1.370.14-8m 8.355.58-12m 16.668,112-20m 40.148.220-32m 12.088.8Subtotal 78.630,7Renoval Denso 2-4m 213.34·8m 12.348.18-12m 44.403,912-20m 70.080.120-32m 4.211.9Subtotal 131.257,3Bosque Nativo Adulto Abierl0 8-12m 7.028,312·20m 12.090,120·32m 5.024.8Subtotal 24.143,2Bosque Nativo Adulto Semidenso 12·20m 1.179,920-32m 2.038.7>32m 3.218.6Subtotal 6.437,2Bosque Nativo Adulto Denso 8-12m 27,512·20m 2.847,42Q·32m 1.814,7Subtotal 4.689,6Bosque Nativo Adulto·Renoval Semidenso 12·20m 2.318.220·32m 615,3Subtotal 2.933,5Bosque Nativo Adulto-Renoval Denso 8-12m 13.984,812·20m 17.755,520-32m 3.131.0Subtotal 34.871,3Total 279.605,4
  • 46. Descripción de los Bosques 41Los bosques de N. obllqua· N. alpina y sus características de altura, cobertura y estructura.La eln-KIUra dl ¿..lO" (·urr·,poode fundamentalmente :1 r.:no :lk... de...l:ldndo-.c 10110 dllhO" cun 131.257.3ha YI(~ r.:novak·, ~l1lid~lhu,con 7X.630.7 ha: 1,1 altur.:l!> dominanle, ,e ...ilúan en el r.ml;.o 12 a10 m. en elC3~ de:l boMlue Ilativo ,ldullu-rc:llu ,11 den",. donde t:lI11hién hay una irnponantl ...upcrficie con :11Ium!>domlll,UlIl" l1I el r.:lIlgo 12 :1 20 m. 1....;1 Upc:rtil:ll" donde lo, árbok, alc,lnzan un gmo de":lrrollo. entre lo!>20 1l.l2 11. son nll1...idl:r:lhlcl1l~nIC rm:norc, 116.10:·0.5 ha). En ,610 3.21K ha ~e enctlcntr.m individuossuperiore, a 32 111 en la ."illegoría de e.,lructur¡l huqul adulln-rcno"ll.En cl(uadru l. ,e pr.:,el1t:1 la ,upc.rril:ie tle hO"IUC<; dl. N. oblic/lw . N. (l1(lill(/ de :I(uerdo a eSln.lt·lum.den...id:ld y c1ae de 1Itum.Los bosques de N. obllqua - N. alpina segun tipos y subtipos forestales.Loo. b1-.que<; compuelo, por amba.. e"JCcie, (onlOrman l.n un gr.:ll1 por.:cntaJC el tipo rubll·-r.,lUlí-cUlhucsub"110 roblc·raulí-l·olhuc (un 206.965.7 ha. equl;lli.nte, al 7,¡Cl- de la ..uperficie. El !>Cgundo lipo en ordende impunaoci:1 e, lllihuc-r.:wli-tcpa Cll/l 55.)1)3.1 ha (20l de la MII>lrficic). una mucho menor panicipaci6nliene en lo!> lipo.. roblc-hualn con 8.-9.1.-1 h,l: (ipro:, de la l·orc.lilkr.:1 y knga.CUADRO 14SUPERfiCIE POR TIPOS Y SUBTIPOS fORESTALES ENBOSQUES DE N. obliqua Y N. alpina.TIpo forestal Subtipo forestal Superficie (ha)Aoble-Hualo Robe·Hualo 8.393,_Roble· Raulí· eolhue Coohue 1.355,3Roble· Rauti . Coihue Roble 8.194.9Roble· Raulí· Colhue Roble· Rauli . Colhue 197.415.5Sublotallipo 206.965.7CoIhue • Raulí· lepa COlhue - Aaul. - lepa 55.993,1lenga Ñlrre 298,1lenga Long. 3.190.4Lenga lenga . Colhue Comun 224.8Sublotalttpo 3.713.3Ciprés de la CordlDera Ciprés de la Cordillera 4.531,9Araucana Araucaria 8.008 279.605,4
  • 47. Descripción de 105 BosquesCONCLUSIONES.1..0, bo-.quc) dc N. obliqlj(l Yde N, 1I11J///f/:.on el pnncipal e.poollIlc dI. lo~ OO"lUC de Nflflmjfl}:IH dt."Ciduodc hoja gmnde, lo:> quc l>l eneuenlr.m en 1:1 llliún nonl de 101o bu-.que lcrnpl;H.k:1lo loudamcnC:lllOlo. En lotal.ocupan ;Ictualmcnlc una :>u~rlicie de 1.6Ml.6K5 h;l. de 1:1 cU:IIc, ll1 279.7"" ha C encuentra N. "bllqllll YN. (/1,;1/(/. en 170.6~ll ha cncnlllramo N. al/mIO ,in N. (I/lllqulI, La, 1,1~2.30~ ha rl,lanll, corrcpi)ndcn abOMluc~ con prcl<ocncia de roble. en dondc el N. 111,,;,/(/ clolá au~el11c. E,I¡I:>Ulxrlicic de hOljllC., loe eolllcnlr.lelltre la, rcgionc VIII y X. tcniendllllluy pllGI panicipal..it1l1 1,1 rc¡;iol1e~ V a VI.La ~r.tn ma)oria de l"IOI<o btlUll<o (7..J1 ¡ l, >On rcnlale~,lln 1.241.724 ha. Le l<oigucn lo, h0"lues prim;lrio(on 259.tlOO ha (15~ l. la lIll/l:la lk alllbth 0111 173.366 ha t 10¡ 1, ,ielldo muy el;IO" 1m bollue~achaparr.ld<b. los que t;lO -.010 llegan a I:l 10.913 ha 1O,6C;). Lo renll :Ilc~ m:í:. lUtllUne, ~lIn lo) CmidcnÜ"<k 12 a 10 Ilktro de alto, ~Iendo lo, m:h c""atJ~ Ilh abicno~.La, I."pccie, N. oM/qlm) N. olpillo la eocnnlrJ.mo~pr.klkalnentc cn lodo lo~ Ilpo for.:lalc, preoCIIleen el área de diSlnbu<ión. -.obn.. IOdo en lo, catJ~ dc las ~llu;KioIlC de lI1a)or al1cr.K:ión hunmna, en que M:pierden lo, palrolk" de dilriboci6n n:lIura1. cUIno por ejemplo. en 101<0 rlIllale, :Jt!icno, y bajo. Sinclllbargo, la gran mayoría dc e,IO) bt,);,quc ~ncn~ccn a lo, lipl:" lógico" en prinllr Iu~ar ;lllipil Roble-R:lUlí-Coihuc, al qUl IxncllLCen d 74l J~ eIO bollue" le )iguen Rllble-l1u;llo con el IYt- ~ Ctllhuc·Raulí-Tepa con el4r f.L:J e.llcn,i611 de ,upcrfieic repre~enlad;1 por e,lII ht)..qUl·~. a,í lOl1O 1;1 <:;llid:uJ y allcrtlath :1 de UO lle ~umader.l. 11) ¡x),icionan como un reeufoO de alto inh:ré, cconúrnku. Si a lo antcrior ...... Ullla la gr.lI1 v;¡ri;lhilidadtlIJC ellhihc a to largn de 1J dilrihlll"ión n;uuml y 1;1 hil<ol6ricl pre,ión antrtlpica "llle ha l<ooporl;ldohi,¡óricarnen1e, ll,ulla cid~nll la COIllnilncia de aplic;lr herr.ul1icnta<¡ de Illejor.unientn genéticll. parJIllIlgrarla.. tOn I&:OIl:- ,ih kulal<o de a :lIl1aJ:t y, de ~,Ia foona. im:n:menlar u proclutlI Idad } :Kar unllkjor p.1nido de u gr.1Il pOlcnlial ...{tllll~mic() c indulrial.REFERENCIAS.CONAF-CONA~l/ ]99t) C:II:ttm y E:tluallón dc RecufoI) Vlgelanonalc, N;lli()<¡ <11.- Chile. lnfnnneN:Ilional con Variable, AmblClltalel<o. XK p.Donol<oo, C. 1993 BINIUl~ lLmpladll de Chik y Argentina. Vari:IlillI1 Elrurtur;¡ ~ DlIl:íllliea. Et:ologíaForc~ta1. Edilorial Unicrl<oilaria. ..JS3 p.
  • 48. 4ESTADO ACTUAL DELRECURSO FORESTAL DEN. alpina y N. obliquaEN CHILERodrigo Vergara1Karina Bohle2INTROOUCCION.El bo<.quc n;¡livt)!oC cnnfonna de t:l·o~il<oll.·rna" (OlllpUCl<oto~ por múltiple... demento... inlerrdacionados. queen wndidollcl> nalUr.tlc~ POt.OCIl un ddk:llJU equilibrio. E...tc equilibrio implica que cualquia inlcf"·cnci6nque !oC hag;¡ ...obre alguno dl lo... c1cl1lcnlo!oquc locomponcn <lfCClar.l1:1 lotalidad del ccosi...lcma ¡CODEFF.1992).A ...l. cIlxn.quc no (l>Ólo mader.!.. y la... imrincad,l" relacione... que l.;(i,cn 1.1IlrC 1m. organismos) el medio seVen cnriqul."t¡da por la variabilidad glnéli(:a de loada uno tk dio....Cotlsido:r:mdo la hi:.lnri:l coIUlia de lo... boMlucS en Chile. !oC les ha olOrgado un valor dcMlc muchosPUlllO de "¡la. En prinll,f lugar. en el ámbito mundial -.on IlIUY l.!>(a...u.... por lo cual cst:in siendo estudiado."en forma e:.pecial por COIl~r¡¡dón Illh:rn;.cioll¡¡1 lorg:mi:l1lo ubicallo en a:.hington D.C.. EE.UU). quelos h•• d¡:noll1inado:. ("on 1;1 ~igla Il.C:r.L (IhJMlues co:.lerü:. lcmplallo:. lIuio),osJ y para cuya prolección seh:m c~labkcido), crilerios e iruJkadorc~ de con.crvat·ión y manejo Mlsh:nl:.ble. Los bosques más imponanlescn lérminus de ~urerfide son 1m de Chile y trgcmilla. y de Canadá y EE.UU (1)0110),0. J(95).Adcl1l:h de e!>IU. alribulO!>. lo!> IlINJue preenl,lll una imponanle conexión evoluliva y geológica con los deTa!>lIlania y Nucv¡t Zelanda. y un alto gr¡tdo dc endemi!>l1lo!> (Arrnc:.lo (1 fll.. 19-);). Debido;¡ lo amcriur.eslo~ bo:4ues po~cen una gran riquel.¡¡ gerll:til:a. (¡ue es lllUY valios<t. aumá:> de ser única en el mundo. Une:>llIdio del WWF y el Bam:o Mundi,.1 ubic•• a gran pane de Chile en la c:llegon"¡l de la "distinlivid:.d"biológica como sobresaliente a nivel glob¡ll y de 1113.ima priorid;ld ¡l lIiel de la región lalinoomeric¡¡na(Mnold. I9Jg).I~PL,,:ifi(·lI11cnlc p.lrJ I¡. conCI" ¡.ci6n y el mcjor.unicnto gelltlico forc:.lat. la lll¡lI1tención de la vari¡.bilid:.dgenética imraespcrifia C la ha fum.larncntal ell que e:.la:. di!>Ciplina), C :.u),tentan. y e:.ta ari¡.bilill:.d, Ingeruero Forestal. Instl!lllO de SIIYlCultura. UnlyerSldad Auslral de Chile, caSIlla 567. Valdivla, Chile.E·ma.· ~rgalaOuach.d• Estudiante de lngelllería Foreslal. UmYetSldad Austral de Chile, Casina 567. VaidMa, Chile.E·mall: kbohleOdirecto.cI
  • 49. Estado actual del recurso forestalguarda dil.Ct;1 relación t~on el ré~imcn de aller:l(·iones a quc el RX·Uf":,O c,tá e)(puc~to.Por eqo. c~ fundalncntal conoccr d etadu :1(:lu:II dd R(,:urso tn (,·uestiÓn. tn c~IC (,·aso los bOlques dcNotlmf(/gH (llpill(l (raulí) y No¡lroftlglls ohfiq/w (roble). ~iendo el objctivo de e~lc capílulo carat·lerizar la(,ondición en la que se encuentran lolo t:ll)~Uelo de eSlas ept.Cies y co;qucmalilar la~ inten·encioncs a la!> quehan cstadu eXpuclotos dUr.Jnle el CUIXI dI, la hi!>turia.LOCAlIZACION DE LOS BOSQUES DE ROBLE Y RAULI EN CHILE.La exislcncia de N. (l1";"a y N. ohliqllu se concenml principalmente en lrc~ lipm forestalc~: Roblc·Hu;llo.Roole·Raulí·Coigue yCoigue-Rauli-Tepa. dctinidos por el rcglamentodd Decreto Ley N"701 .,obre fomentofnrestallD.L. 701 l.Si se considera la distribución general de las especie!>. involucrando ;1 todas las roblacione~. :-.in tom;lr encuenta 1:1 pcnenencia a alguno dI, lo.~ tipos forestales indiC:ldos. se ob~erva que la pre:-.eneia Ill:h septentrillllalde N. oIJliql/a es a los J2" 50 L.S. por la cordilkra de la Costa. donde encontr:llllO~ a la CIXCic formandoboSlluetes :lislados en l:lS JXlnes alt;ls del cerro 1;1 Campana. N. /l/pillO aparece en forma de bosqUltes aislados.deMle Curic6 al ~ur por la eordillcr.l de los Andes. ó1sociado a bosques de N. ohliqllll Yespcriahnentc enexposicioncs :-.ur y sobre los 6(X) m..n.lll. M;h imponante c., ~u prc-.cncia al ,ur dd río Ñuhk (0000:-.0.1995).Ellímile sur de dislribución de :l.mh:lse:-.pecielo se prescnl;I:l. la alturd de los-W" JO L.S. por la wntillera delos Ande~ Y:l lo.> -l1"30 L.S. por la co«lillem de la CO"la. El:l. espt.Cie!> crecen en este ......Clor ~urclllre los100 Ylos I ,(XJ() lll.S.n.m. espt.-ci:llnlCnlc en 1:1 lader:l.~ inleriores } cn ·alle:-.I,:ordillerdnos. En las area~ baja!>enCofl1ralllOS roble puro. en arcas intermcdia, N. obliqlla y N. lIfl1lfla } en sectores alto... N. 1l/11illll } N.t/ombtyi (("oigüc).Ocntro dd tipo Roble-I-Iualo la... c;(i:-.lencia!> más imponallle... dI, N. oh/iqll(/ -.c ob:.cnan dCllImde In.....ubtiJXbosqueles co...lero:. septentrionale!> de mble o hualo y bosquele~ andino:-. de roble de ahura.Dentro del primer subtipo mcncion;ldo. según [)on{J.~o ( 1995). su presencia aquí pucde considerarse cornurelictos originados del desplazamiento haci;1 el sur de la cgcl:Kión higrófila que había cubicno esa zonadur;tntc la líllima glaciación. La sobrcvivencia de ellos se dehcría a condieilJlle.. microelirnciticas pani(~ularcs.Aquí nos cm;olltrarnos frente a una cOlllunidad o I}oblación aislada (J semi;lislada que ...... ha dC":lrroll:ldo ellforma marginal.En el sector nortc por la cordillera de lo., Ande~ ...c encuentra el subtiJXI bOMlues andillo~ de roble de altura.quc cornicnla en los 3-l" JO lalituu :-.ur en la cordillera andina dc Colchagua. Se presenlan también comobu~uc.> rclicluale... de la di...lribu(:it>n conliTllla que habria h:nido la cgewción en la última gl:lci:lción.lo:.que por!>u londición de ai:.lamicnlo h:1Il !>ido :l~illlil:ldos a lo, bw.qm.." l·uslero!>. E..IO, bo-..ques se lex:aliunen la... Sierrd:-. de Bellavi:.ta y pre-.cntan un:l C:.truclura d( rooak~ l"Oltcinco... S(,gún Oonoo (1995). laespt.Cie M eocuclllm aqui en los límites de u alllplilUd fi~iológica.A medida que (, aVanL:l hacia el ,uro l"Io, !xN.¡Ul·!>t" hacen más (Ol1linuo,. PUl" 1.. (ordillem dc lo... Andc.al ,urdd río Ñublc ">C tienden a foonar masa~ purd de N. "Mil/I/l/. a panirde lo, -lOO m.s.n.m.) h:Ila "Obrelos .500 1ll..n.lll. (Donoso 11195). A altiludc 1Illdia:" se encuentr.1lI bOMJue~ mixlos de amba ep¡..-cies CN.alpi/m} N. Oh1iqllll). :1"-OCiado... ("on utroJ!> e~pel·il!> cumo L/lIrdi(}p~i..1(IIIIHn·ir(lI-. r(XtIJx;nm IJllI/clf/l/1m) Em·"YI)/¡illlOrt:/ijáli(l.
  • 50. Estado actual del recurso forestalE.~ imponamc dc~lacar que e~los IxIMjues ~n genernll11cnle puros y hacia los 650 m.s.n.m dominan sobreOlr.h fonnacione~ vegeta1e!>. AClualmcntc. y en forola excepcional. e~ posiblc cncontrar algunos rcllOvalesco;,te"", de N. (/1";110 Y N. obliqml al ~ur del ño Ilata. entre lo~ 650 y los 1.000 m.s.n.I11.. )3 que. en sumayoría. la I.ooa:.e encucntm cubiena de gmndc!> planwcioocs de Pit/llX rmliara. las cuales se van extcndicndor:ípidamentc. Cabe mencionar aquí que los bosquetes de N. al"illa >C encuentran en forma aislada desdeCuricó al !>ur. MJbrc suelos profundo;, dcccni/.a~ volcánicas. La imponancia de éstos aumenta por los Andes:11 surdcl ño Ñuble. constituyendo un cOlllinuo que culmina en el tipo forestal Coigue-R:luli-Tepa.En lo que rc~pcct:l :1 los tipo" forc"I:l!c!> Rob1e-Raulí-Coi1,!üc y Coigüc-Rauli-Tepa. resulla convenienterealizar el analisis en forma conjunta. Y:I quc!oC trata de dos lipo;, foresl:Lles (lue cst:ín muy interrelacionados.donde uno es la consecuencia del otro. E!>IOS tipos foreswlc" resullan muy difíciles de definir y delimitar.debidol que ~u origen es llIUY di"cf:-o y a que ~ traslapan en form:lllluy gradual con olm.... tipos forestalesa lravé~ de l(lIla~ ecolonalc!> muy eXlena~. corl!>liluyendo conlinuos cgelacionalc~en !>cntidos lalilUdinale~y llllilUdinalcs.Eltipo (ore...tal Coigüe-Raulí-Tepa. denlro d,,1 cual se ubican -por efectos catastróficos naturales o 3nlrópicos-los reno...ale" o bo"qucs degr;ldado..... (lue ~e cla~itic;ln denlro del tipo Roble-Raulí-Coiguc. comienz:l por elnone en la cordillem de los Ande" a la latilUd de los 37" 3D y ....e extiende hacia el sur hasta donde finalizala distribución de N. alpina. Pfl:.1.·iS:lda a la :lllUr..L del lago Raneo. :lproximadarnente en los 40"30. Por lacordillem de la Costa hace su aparición en la cordillera de Nahuelbuta. ~u d;"tribución se hace más discontinua~es po;,ible cncnntrarlo en algun(l~ pumos aislados.ALTERACIONES AL RECURSO.DurJnte lo!> ültimo" 10.000 a 12.CXXl año~. lo!> ooMJuel> n.3liol> chileno... han expcrimcnlado gr.lIldesmodificacionci en cuanto a ..u área de distribución. En gran pane de este peñodo. ót:l" fueron causadas porf3Clarcs dirmítiltb y biológico". pero cl>pecialmente en los último" lOO año;, la ;lceión humana ha sido laprincipal caUl>ante de los dr.íslico~ camhios producidosArnlC"lO tf al.. 1994).La actividaJ ;lrItrópica. ;ldem:b. ha aCluado ~obre lo" oo"{jue" alterando su composición o ~uprimiendocier1o" ~t.notip()~ de una manera m:h "ol;Lpada: bo~ucs aparenlemenle intactos han sufrido la desapariciónde la e....pccie Je mayor valor. () bien la eliminación de 1m mejore" individuos de dicha el>pecie.Así. la fi"orlomÍ¡1 del bosque aClu,,1 depende de la composición tlorístic:l del bosque original. del grado ylipo de illlervcnción al que eSlUvo e.~puc~l(). y de faclOrc" dc la dill:ímica nalural y el azar.Es posible dcfinir d{h lipos de aller¡lci<Ín i lo" bosque~ en general y a la~ poblaciones de N. (I/pil/(I YN.obliqlfo en panicular. una es bl de~;lpar;ti~n () eliminación total dd h()~que (deforesl:lción) y la olra es ladegrJdaciÓfl de la calidad del bosque mediante la e(lrJcóón ~elccliva<k los mejores individuos sin f:lorccerla regencrJción ,flon:o).DEFORESTACION.La 13.1a ra~ como l>i"lema de regener.Jciún natuml C!> una lécnica que. en ..i. no influye negativamente :.obre1:1 calidad gcnélica de Jos árboles. debido a que la conformación d¡ la cama de semillas par.! una nuevageneración C mantiene coo las mi!>m;ll> proporciones que en cl bo..que original. Sin embargo. esla lécnicano ha sido usada en Chile como un método de regenerdción naturnl. sino como una forma de. en un principio.
  • 51. 46 Estado actual del recurso forestaldeforestar terrenos panl la agricultura y ganadería y. ¡I fines del siglo XX. establecer plantaciones nmespecies exóticas.Lo anterior. generó que muchas especies nativas de algún interés en la actualidad no tuvieran la distrihuciónpoblacion¡¡1 original. habiéndose perdido en muchos casos algunos de sus orígenes geográlicos o ecotipos.sin ninguna posibilidad de re<:uper:lción. ya que fueron ¡¡corraladas a sitios margin:llcs en donde se adaptaronecotipos que no tenían ninguna rcpTl.:sentatividad e impoTlal1l.:ia para limos industri¡¡lcs o comerciales(Ddmastro. 1977).En el caso de N. uhliqlw. la eliminación de los bosques causó un gran deterioro en la estructura genétila desus poblaciones. Y:l que éstas se encucmran afectas a nivcles crecientes de alteración a medida que nosacercamos hacia los valles. donde esta especie tiene su óptimo ecológico.Las poblaciones de N. IIMiqUII del valle y de las laderas bajas y medias de amnas lordilkras sufrieron unintenso proceso de fragmentación. En los fragmentos remanentes se produjo una fuerte selección dirtx~cional.producto del pequeno tamano de éstos. de I:l sobrevivencia de individuos adapt:ldos a las (Olldicionesparticulares y del bajo nujo de genes. L:I consecuellci<l genéticl fue una fuerte n:dlll(ión de la variabilidadgenétic¡¡. Se ha observado que en poblaciones que se desarrollan en estas ((mdiciones se produce un:lconvergencia de caracteres que trae como cOI1~ecuencia una fuerte homogeneización dentro de ellas. encomparación con las poblaciones no fragmentadas. Esto es debido a que el fenómeno de endogamia yderiva genética se ve favorecido en tales condicione~. re:>ultando en individuo:- con alto gmdo de hOlllocigosis.Esto no implica la reducción de I¡¡ frecuencia de alelos. sino de las frecuencias genotípica.~. la que tiene unefecto directo en la aparicncia de I:l población (fenotipo). La endogami¡¡ tiene como efecto la pnxlllcción dcindividuos mcno.~ vigorosos y de (Teómiento más lento. quc tiencn dificultad para rcproducirse y quegeneralmente mueren rápidamente. Esto es frClllente en la mayoría de las especies de polinización cruzada.La fmgmentm:ión de los bosques constituye Un¡l de las prirKipales ¡llnellal.a~ pam los relursos genéticos.Este tipo de intervenciones lleva a la extinción y pérdida cnmplel:l de gene". la reducción de la di vcrsidadgenética se refiere a la extinción de cspeties o a su des:lparición de los ecosistemas. pero .;eglín el ;wtor. laconsecuencia inmediata de la perturbación sc da más sobre el nivel y estruclllril de la divcrsidad genética dela espc(:ie. lo cual puede ocurrir mucho antes de su extinción.En N. tI/pilltl. en cambio. el proceso de fragment;leión fue mucho menor debido a los sitio~ m.b fríos en quecrece. más distantes y menos apetccibles para la g¡madería y agricultura.Sin embargo. en otros casos la tala rasa () quema de los hosques con N. IJlJlilJllII y/o N. a/pillll. en sitios demenor aptitud agropelUari:l. produjo una deforestación momentánea que. luego del ;Ibandono de los terrenoslimpios. fue rccoloni...ad<l por alguna de estas do~ especies. generando rnlsques PUTO. de segundo ne<:imiento.conocidos como renovales.La situación actual de estos renovales corresponde mayoritariamentc a bosques de entre 40 y 80 atlOS. EstostuvieTOnla cilpacidad de colonizar r.ípidamenle las áreas destruidas. retofiando ll1a~ivamellle en comhinacilÍncon la regeneración por ~clllilla aportada por individuos de la generaci6n amcrior. con e~casa participacióndc especies tolerantes (Grosse y Quiroz. 1999).El desarrollo de estos renovales puros a partir dc alteraciollCs sigue la tendencia de rodales coet:íneos (Ford.1975: Mohler 1/ a/.. 1978: Veblen. 1985: citados por Donoso. 1(95) y la dinámic:t de estas especies estámuy ligada :1 los fenómenos de continuas alteraciones Ilaturales que. de no l>currir. favorecerían su
  • 52. Estado actual del recurso forestal 47de:-aparición. E...IO ...ignifi~·a que la deforcSlación y poslcrior abandono dc parchc! rodeados de~uc, remanentó en la", área:- prl.Cordiller.ma", ~ria la :-ilUaci6n menos grave enlre las aller.tcionesposibles. siempr-c " cuando pcnnanczcan en el área bosques sin alter./CiÓn quc aponen suficienle cantidadck scmill<c>.Adkionalmenle. e:-ll· lipo de bosque ha ~id) ohjcto de c...tudiu de~de ha¡;-¡;- aproximadamcnte 25 años y ene,,>e periodo se ha determinado <¡lIC repre">enl:m I:t reserv:! polcndnlm,h rka dd OOs<¡uc nativo de Chile.Si bien es cierto que muchos de estos rcnovale... provicnen de la scmilla de unos pocos progcniloresrcsidu;¡les. con cllonsiguiente efocto de deriva genética y endogami;¡ (Zobcl y Tllberl. 1988). son la mejoralternati"a par.t re:-cmar parte dd malerial gcnélico original perdido I>or la eliminación de los bosqueprimarin:-,FLOREO.El método de selLCción. o entres"lca :-electiva. e:- el ...islerna de regener.lción natural quc más influye en lacomposición genética del nuc"o bosque. n manejo adcruado dcl :-istema puede generar un mejoramienlode la masa fore...lal. :lUlllent¡mdo 1,1 c:.lidad genética de 1:. nueva generación. pero 1:. eX!r.:lcción de losIllejore~ indi"iduo", del OO"(lue. actividad denominada Iloreo o selección disgénica, selecciona de manerainvolurn<lria lo, peore... indivitluos ud rodal. plleS al cxlracr los mcjores árlxllcs. la c:tllla de scmillas empiezaa perder proporción de buena:- progenies producto dc que los mejores ilrboles fueron volteados (Balocchi yDelrnalro, 1)931. En mucho.... caso.~ coincide con que los peores ejemplares del ({xlal presenlan mayoresnivele;. dc endogamia, I>or 10 tU:ll los ilrbole... remanentes reducen la variabilidad y baj:lll la calidad deloo...quc (Oelmaslro. 1977).Las e!-pccies N. (I//Jill(l YN. obfiqll(l han estado por mucho liempo bajo la presión del floreo. E...la práclica.de...tinada a oblener un volumen de mader.l de I;¡ mejor calidad prn-iblc. a dcterior.lndo gr.adualmentc y sinQue ..... nolC la compo;.ición genética de 1m. bo<;ques. e indu:-o haciendo desaparecer del nxIal a algunaespo...Cie por complclU.El problema del nOTCO 1..." de mayor J,;r:Icuad en N. II/Jillll. debido a que eTl muchos de los bosques en queanliguamenle cred¡l. formando pilrtl. del tipo fure...wl Coigüe-Raulí-Tepa. cm la e:-pccie má.o valio;3 y laúnica ljue comenzó coscchándose. extrayéndosl.l gradualmente lo;. individuos de mayor lamaño y calid¡ld.h3sIa eliminar la c~pecie en forma definiliv¡l de 1l1U1.;ha~ eOlllunidade">.Aun en los rcnovale;. má:- anliguo:- de ambas l.lpe~·ie"> existen evidencia.... d:.ras de extraccioncs sucesivasaplicando la selección di...génica.Desde el punlo de vi...la genético. e~le tipo de :llteración ;.C hace m:b grave a medida que se repilen lostumos de corlas Jo.l.·It.-Clia;. ;,obre el mi...nlU lxr.-quc. En bo:-quc.o mixto:-. aún cuando cada IUmo sea muysuave. cl bosque ternlinarn por perder su.o mejores individuos o. en algunos casos. sus mejores c..¡;pecies. sindemo:-Ir.ar cambios al nivel de paisaje.SUSTlTUCION DEL RECURSO POR PLANTACIONES.En el úllimo siglo cabe mencionar la imp!..lrt:ullC p,lnicipación de ]; especie Pi"u., radia/(¡. imroducidahacia comienw,- de siglo. con el consc~ucnle aUlllcnlO en forma acelerad:! de la producción industri¡L!. e
  • 53. Estado actual del recurso forestalintroduciendo un nuevo f<lctor de cambio en lo:> sistemas natuf<lle~ (Donoso. 1910 l.L:I sustitución a la que ha estado expuesto el bosque nativo aparece conlo al"tor impon;nlle el año 1974. conla promulgación del D.L. 701 de fomento a las plantaciones fureswlcs. Ella se eOl1l:enlra en Ils regione.VIII y X. especialmente en 1" cllrdillera dl~ la Costa. lolhtituyendo el principal factor de dc~trulCión delbosque nativo joven.La sustitución se llcv;1 a dectD gencralnKnh: a tala r;1~;I. con la extr;lecilÍn de lo~ individutl~ de mejorcal id:ld y posterior quema del material residual. que destruye toda la lapa vegetal y daña los horizontes demateria orgánica del sudo.•¡sí como a la microfauna y microtlora (SdletTer (/111.. 1984; citado por Amold.I99lS),El enonllC desarrollo de las plantaciones y de la industria forestal ha aplJnado grande~ beneficio:,> cconÓlT1ico~al país y a las empresas forestales. Hacia 1996. ellSYk del consumo IOlal de productm maderero.s de Chilefue salisfecho por plll1taciones industri.l1e~ (Armeslo (1 (J/.. 1995 l. las cuules cubren tan ~olo un 14% de lasuperficie forestal. Si este crecimiento hubiese sido simult¡Íneo con el manejo de lo~ bosque" nalivos quelas mismas empresas adquirieron. o tení<ln en su pmrimonio, hoy podríamos tener bosques nativos productivoscon 20 arios de manejo, Sin embargo. en un afún de extender las plantaciones forestales se destruyerongrandes superlicies de bosques nativos en diferentes cst;ldm de conservación y desarrollo para sustituirlopor plantaciones (Cavieres y Lara, 1983: Lara (/ (I/.. 1989).Uno de los efectos l11;ís impona11les a los que ha conducido esta pr.ktica es la fragmenl:Jci6n del bosqul.dejando en muchos casos grandes 1.onas ulili1,adas pura el establel:imiento de pl.lIlt;lCiones con especiesex(¡ticas. El aislamiento genético parl muchas especies de llora y f:lUna nativa ha sido inevitable. El cfectode las pl:lnt;tciones en Chile es el fenómeno más importantc que ha [()ntrihuido a la fragmentación delbosque n:ltivo, <l travé,~ de las cada vez más progresivas sustituciones. Esto~ fragmentos han quedado sumidosen un paisaje de pino y eutalipto y generalmcntc cn lugare~ de difícil acceso o baj;t productividad. Existenespedes con requerimientos ecológit.:os muy panicularcs {jue en éstas situlciones se ven desfavorecidos, tales el caso de los micromamíferos en Chile. que en éstas condiciones desaparecen (Amold. 1998).HABILlTACION PARA USO AGRICOLA.Otra actividad muy perjudicial para los bosquc~ nuturalc~ ha sido la habilital"ión de t(·rrcnll.s para cultivosagrícolas.En la lltilizalión histórica del bosque nmivo chileno existe chlra cvidenci:l del uso del fuego por parte de lo~indígenas. especialmente para habi litar terrenos eon line~ de lultiv(l (Bullock. 1) 11: Vi Ihclm. 1968: citadopI)r Armesto f/a/.. 1995). Luego. con la lIeg;lda de la colonil espariola se inten~itk6 aún más la acciónhumana sobre los bosques. Estimaciones public;tdas indican que de un" superlkic original de bosquesnativos -antes de la fase de colonil:lción- de alrededor de 30 l1lillol1e~dc hectárea~ ¡Amlesto It 111.. 1995).persisten en la actualidad sólo unos 13 millonc.~. En menos de 200 arills los bosques han desaparecido.justamente donde estuvieron lo~ lugares de mayor di"cr~idall y endemismo, lo~ que incluyen los rcfugio~imponante~ durante el periodo glaci<ll.Al correr de lo~ siglos fueron agreg;índose m;ís y más destruccione~ en masa al bosque nativo. Los bosquesque ocupaban principalmente terrenos de .dtitudes medias a bajas fueron talados para despejlr tern:llllS para1:1 agricultura y ganadería. Muchos de ellos fucrol abandonados y en esa~ úreas surgió un<l gran parte de losrcnov:lles de N a/pill(/ y N ohlic{11(/ que w:tualmente existen.
  • 54. Estado actual del recurso forestalPAODUCCION DE ASTILLAS.49En los último anos el efeclo de la industria aSlilladora ha lenido un fuene impaclo y ha generado una granpolémica con respccto a la utilización del bosque nalivo, E.~ta actividad ha repercutido considerablementcen los volúmenes cortados y por ende en las superlicies de bosque nativo inlervenidas. Ella surge haciafines de los aiíos ochenta como olro factor ue camhio en el hosque nalivo. lo que incentivó ilún más sudestnlcción. ya que esla actividad permitía la ulil i/.•tción de l1lader,t de menor caliuad y estaha ¡¡sociad:l conactividades inlensivas de noreo que llevan a la completa deslrueción del bosque. Un estudio realizado porCODEFF en IY90 y It)Y2 fCvela que el S8k> de las illlervcnciones re¡llizadas para obtener astillas llevarona la deslrucción lowl de eslos bos(lUeS y en la mayoría de los casos a la suslitución por plantaciones exóticas.Por olra part(. la industria de las a~lillas también surge (;O11l0 un ckmcnto que pcrmile hacer rcntahle lasactividades de manejo de eslo~ hosque~. por cuanto ofrece una fuente de ingresos y un valor cOlllercial par;¡la madera extraída en ralcos por lo n,tjo. los que a su velo contribuyen a mejorar la calidad del bosque.La producción de astilla~ eviuencia un aumento en (1 periodo de 1988 a 1992. totalizando aproxil1ladamenl(2 millones de toneladas. siendo el principal deslino d..: las ..:xpnrt¡¡ciones Japón. El volumen total de corta delroZ.IS de bosque nativo se lriplicó entre 1988 y 19lJO. llegando a 3.4 millones de m en IlJ92. lo cualindicaría que la superficie de hos(lUe nativo expiOlada anualmente para fines induSlriales se ha rn{is quecuadmplicado enlre IlJXX y IlJlJ2. Es imporlante destacar que la lendencia actual. a partir de 1995 y hastala fecha. es a la disminución de la nmlidad de volumen exportado. bajando en m{is de un lercio lo.~ vollímcncsoblenidos para producción d..: aslil];ls en relación con cifras de aiío 95. ESlO es alribuihle a 1; tendenci:laClual del Illen:ado. uonde el consumo de este producto ha decaído considerablemente. al igual que suprecio.EXTRACCION PARA CARBON y LEÑA.La extracción para leña correspondel uno de los usos m{is impol1anlcs de la madera naliva en el plís. SeeSlima que el consumo lolal de leíja Ouctúa alrededor de 7 millones de mJal año. dd clIal gran parte seoblienedel bosque nativo. princip¡llmenleentre la IX y XII regiones dd país (CODEFF. 1992). En 1982 seeSlimóque un 23% de la energía IOlal consumida In Chile provenía de leña y carbón vegelal. luego en 1985un estudio eSlimó que del tOlal del volulllen de maucra conada en los bos(IUeS nativos un 80% estabadestinauo para la producción de leija y carbón (Lara 11 u/.. 1(96). De olro estudio realizadocn Valuivia. seconcluye que la principal fuente de oblención de esle volumen provenía del «tloreo» o cona selectiva(AmlcslO el (1/.• 19(5). Por otra pane. se cstima que esta actividad no extrae ellOlal del recurso del bosque.sino que deja una parte importanle en pie. permiliendo la regeneración natural.RESTAUAACION DEL POTENCIAL DEL BOSQUE NATIVO.La preocupación por la situación dd bosque nativo data desue mediados de siglo. Hacia los anos 1944 y1956 se invitaron misiones lécnicas eXlrajeras para que efectuasen un invenlario y diagnóstico de la situaciónforeslal de Chile y propusiesen recomendaciones de solución. Entre las medidas propuestas cabe mencionarla necesidad de reforestar con diferentes especies nativas y exólica.~. pero las recomendaciones no secumplieron. y hacia 1956 la misión señaló que se había perdido cerca del 27% de los bosques n:uivosdebido a grandes incendios y explolación destrucliva del bosque (Hanmann. 1956: citado por Donoso yLam. 1996). A la falta de estudios biológicos (1 ecológicos sobre el bosque nativo. se sumaba una gn.mcantidad de mitos negmivos con respeclo de sus caracterí.sticas productivas. lo que lo hacía poco alractivopara la aplicación de silvicultura (Armesto (/ al.. 1995).
  • 55. 50 Estado actual del recurso forestalEn las última.. dos décadas el manejo sil~:ola ha experirnenlado gr:mdcs camhios en lodo el mundo. LasilviculturJ aclUal busca intcgrilr uhjclin»o múltiple.._conciliandll ¡¡),I Iu), Hhjelinls d... cun~rVaó(in yproducción en los bosques. La... pr.íclicas de manejo están siendo TCvisadas uílicamentc en respuesta alreconocimiento del papel global de Jos bosques en la mantención de los rt"Cursos hídricos. la con~rad6nde los ~uclos. la estabilidad atmosférica. su papel en 1<1 protclTión de la biodivcrsidad y su U~I cllmo unalor cSlélico y recreativo (Arroyo f"t tll.. 19Wj.Aún ..sí. para que las masas boscosas puo.:.-dan cumplir a cabalidad sus rnúhiplc.. funciones maximizando elbeneficio. es absolutamente necesario n.Cupcrar su [clIcocial gcncliCú. (On:.i<.!crJ.nt.luel rescate. CünJ-ervadóny lllejor..mknto ¡Jc las car,lcterística., ~h:sc"hks ¡Jc cada 1.·sJX.Cie. ya que h¡ln I...~t¡,do expuestos ¡Jurante muchotiempo a una intensa explotación.Al unir la silvicultura a programas de mejoramiento genético. los resultados serán muy ¡llcntadlr~s,enriqueciendo el pnx:eso de regenerOlci6n natural con material de huena calidad genética y alta ariahilidad,eomolos bosques primarios de N. o/JIifJlf(l YN. u/pilla h,m sido siStcllIáticílmcntc degradados o eliminados.las perspectivas dc producción y manejo en el oos4ue nativo se loncentran fundamentalmente en I(I~ onsquesde sCl,Iundo crecimiento o rcnovalc.s. debido a su potencialidad de desarrollo y por la cu.tntía de la supcrlidcy volumen que de ellos pucdc estima~e.El mcjor.lmicnto genético cntonces ¡Jebe ba......rsc ln la prc:>Cl"acil1n dl lo~ bUlnos fenotiptl~ y ptl..iblcloogenotipos que actualmente existen en bosques de !>Cgundu cfl,"{imicnto y la existencia de poblacioncloo ptK:(lrepre~ntadas para Imtar de captur.ar tuJa la variabilidad posible.CONCLUSIONES.La situación actual del Bosque Nativo ha sido resultado de un la~o pm~cso de aheraciones. degradando elpotencial nmurdl que éstos ptlSf.Cn. mediante activida<ks de loou~tituci<Ín.imcl"enciones de car.:icterdestructivtlyextraclivo. como noreo. habilitación de terrenos para uso agrícola y gan:ldem, Estas prácticas han llevadoa la reducción de las áreas de distribud(m. con la consecueme pérdida de ariabilidad genélica de lasespecies.Es posible observar que se ha transformíldo el paisaje actual a uno formado en su mayor parte por fragmentosde vegc¡¡¡dón. <lun más acentuados que si hubiese seguido su dillámicl n:llural. constituida ésta por mosaicosde vcgetad¡ín de diferente COl11po,sidón y estructura. Por lo t<lnlo. es evidente que actualmente lus bosques<lparecen corno ecosistemas fuertemente degradados, expuc~tos <1 grandes l1uctuaciones ambientales y¡¡ntrópicas.Pardcnfrentar esta problcmática cs ni,."{csario implantar medidas adccuadaloo que permitan darlo: solución.entre clla.,;; el cslablecimientode pauta..~ que posibiliten la orientación en la utilización del recurso. nmsider.mdolos valores y funciones sociales. ecoldgica~ l productivas del bosque. Adcm:k se requiere de pane delestado una ptllítica fOfCSml que pueda modificar la siluación actual. Es fundamental que éslC apoye modelosde aprovechamiento soslenido para los principales lipos forestaJcloo nativ(lloo. Dichos modelos deberíanincorporar aspectos lales como imclootigadón basica. capacitación y tmnsfercncia tecnológica. desde aspectossilvícolas hasta su r.lIlsformación en productus. su comercialización y exponación (Lar.. tt al.. 1996).El mcjor.lmiento genético de especies nativas, y en general de cualquier es,x:cie. requiere preiamente deconocimientos básicos y profundos del tipo y de la magnitud de la especie en cm:stilÍn. Este tipo de
  • 56. Estado actual del recurso forestalinformación b,ísica e funda1l1e111al."No basl:l con slocr que existe variación en una especie ohjetivo, sino que es necesario conocer el tipo devariación y, en e~peciaL cuales son las causas que la originan. Para captar [a información básica sobrediversidad genélica intra..:spcdfica, cómo ésla se estructura y los patron..:s de variación involucrados. esabsolulamellle necesario establecer un sislcma dc ord..:naci6n que pueda dirigir el curso de las investigacionesen cuanto a estruClura gencüca. y ser en el fUlllfll Ull buen sislema de asignación de lIlateri;JI para la restauraciónde bosques de alla calidad.REFERENCIAS.Amold. F. 1998. Su~litución de Bosque Nativo en Chile. destrucción de un valioso patrimonio natural.Santiago de Chile. Progr:mw Fllrestal CODEFF.ArlT1e~to, L Villagr,ín, C. y DOI11~tJ. C. 19")4. La Hi~lori¡¡ dcl Bosque Tcmplado Chileno. Ambienle yDesarrollo N" 1.AnneslO. L RozLÍ, R. y Pedro. L. 1")l)5. Ecología de los BOSilues Chilenos: síntesis y proyecciones. En:Ecología de los Bosquc~ Nativo~. ARMESTO, J.: Y[LLAGRAN, c.: ARROYO. M.K. (EdS). EditorialUnivcrsilaria. pp: 405- 42 [.Arroyo. M.: Arme~to. L Rou.i. R. y Pciial1l1:a. A. 1999. Bases de la Sustentabilidad Ecológica y susimplicaciones para el manejo y conservación del Bosque Nativo en Chile. En: Silvicuhura de los BosquesNativos de Chile. Donoso. c.: Lara. A. 1999 (Eds.). Editorial Univcrsitaria. pp: 35-Ml.Balocchi. C. y Delmaslro. R. 1993. Principios de Genética Foreslal. Facultad de Ciencias Forc.~talcs.Univcrsidad Au~tral de Chile, V.tldivia. 180 p.Caviercs. A. YLara. A. 1983. La dcslruc"ión del Bosque Nativo parn ser reemplazado pur plantaciones dePino Insigne: evaluación y propo~icione~. I E~tudi{) de (;1.0 en hl provincia de Bío-Bío. Informe TécnicoW 1, CODEFF. Samiago.CODEFF. [992. El futuro del Bosque Nativo Chileno. un desafío de hoy, Serie de DOCUlTlenl0S CODEFF.Sanliago. Chile.CONAF. CONAM¡. BIRF. 1997. Catastro y evaluación de los recursos vcgetacionales n;Jtivos de Chile.Resultados finales. Síntesi~. UACH/UC/U(T. Santiago. Chile. 12 p.Delmastro, R. 1977. Informe de Genética Fore~t¡ll. Proyecto CON¡F PNUD FAO. Facuhad de IngenieríaForest31. Universidad AUSlral de Chile. Valdivia. 55 p.Donoso. C. 1981. Tipos fore.tales de los BosqlJe~ N;l1ivo~ de Chile. CONAF y OrganiL:lcióll de la~ NacionesUnidas para la Agricuhura y la Alimcnlación, Doclllllemo de trabajo N" 3S,Donoso. C. [983. Mooificaciotlc~ al paisaje Chikno a lo largo de la hislOri.1. En: Sirnpo~io Desarrollo yPerspectivas de las Disciplinas Forestales en la Universidad AUSlral de Chile. Yaldivia, PI: 365- 438.Oonoso. C. 1995. Bosques Templados de Chile y Argelllinl. vari.tción. cstructur<J y dimímica. Editorial
  • 57. 52Universitaria. Valdivia. 483 p.Estado actual del recurso forestalDonoso. C. y Lira. A. 1996. Utilización de los Bosques Nativos en Chile: pasado. presente y futuro. En:Ecología de los Bosques Nativos. Arrncsto. J.: Vi lIagrán. c.: Arroyo. M. (Eds). Editorial Universitaria. PI:363-386.Grossc, H. YQuiroz. l. [Y99. Silvicultura de los bosques de segundo crecimiento de Roble-Raul í-Coigüe.En: Silvicultura de los Bosques Nativos de Chile. Donoso. c.: Lam. A. (Eds.). EdilOrial Universitaria.Valdivia. PI: 95-128.lpillza. R.: Gutiérrez. B. 1999. La restauración dd potencial genético de los Bosques Nativos de Roble yRaulí: Rellexiones y perspectivas. En: Chile Forestal W272.LaTa. A.: Donoso. C. y Aravena. J. 19l)6. Lacollscrvadón del bo.~que n<ltivoen Chile: Probkmas y Desafíos.En: Eeología de los Bosques Nativos. Armesto. J.: Villagrán. c.: Arroyo. M. (Eds). Editorial Universitaria.pp: 335-364.Lara. A.: Araya. L: Capella. J.: Fierro. M. y Cavicrcs. A. 19H9. Evaluación de la destrucción y disponibilidadde los recursos forest:lles nativos en la VII y VIII Región. Informe Técnilo CODEFF. Santiago.Vergara. R. 1998. Variabi lidad Pobl:lciol:Il. En: Curso Mejora Genética Forestal Operativa. 16-21 noviembrede 1998. Valdivia. Chile.Zobcl. B. YTalbcn. J. 1988. Técnicas de Mejoramiento Genético de Arboles Forestales. Editorial LimusiI.México. 545 p.
  • 58. 5Nothofagus ENGRAN BRETAÑAAlicia Ortega!Neville P. Danby2INTRDDUCCIDN.Los bosques naturales europeos están dominados por especies cuyo lento crecimienlo compromete el inlcréseconómico. Esto h<l conducido al proceso de plantación de especies exóticas y debido a Que especialmenteen Gran Bretaña es rdcv;lIIlc contar (un una divcrsific¡¡ción de cspecies.llllllO por irncrés económico comopor un aspecto ambiental. se han realizado imponantes esfuCFLOS por la introducción de especies asociadasa las h[lyas europeas. <lle decir F(/gllce(/~·. como las especies del género Nnrlwfaglls.El género NOf"ofllgU. se cncuenlr;:¡ relegado al hemisferio sur. siendo el únic) representante dc la familia delas Fagoíl(/s. Las especies se encuentran distribuidas en <:llgunas islas y dos continentes en las dos riberasdel océano Pacífico, lo cual constilllye un sorprendente testimonio del estallido de Godwana. por la derivade los continentes. siendo las semejanzas a menudo más fuertes entre las especies illejadas que entre lasvecinas.La dispersión geográfica del género (siete estados y seis idiomas) ha contribuido a la insuficiencia denuestros conocimientos.Aunque en Gran Bret:lna se conoce bastante sobre las especies. aún falta información sobre las relacionesde las especies del género con el suelo, Los csfueíJ:Os se hilll direccionado a la introducción de las especiescon semilla seleccionada de Chile y Argentina, y a la búsqueda de aquellas especies que presenten mejorescapacidades de respuesta a las condiciones climáticas adversas. especii.llmente [os períodos fríos y de heladasprimaverales.Dra. tngeniera de Montes. Biómetra. Facultad de Ciencias Forestates, Universidad Austral de Chile.E·mail: aortega@uach.clf Ex - Silvicultura (N) North. Research División. Forestry Commission. Gales. Gran Bretaña Fono 874 676630. Gales
  • 59. Nothofagus en Gran BretañaPRIMERAS PLANTACIONES.NillllllO (1971) e~tablcl"e que N. WIf(ll·tÜ·(I y N. 1)ltlf/f1üfl~ fueron introduddm. en Gran Brct:nla en I~no yN. olJ/iqlw en 1849. pero algumb planta(iollc deben haber mucrto. El individuo de N. ubfiqlltl más antiguoque :¡ún pemmnccc creciendo fue plantado en el arborelum de We.tonbirt en lI :¡flo 1902. El mi MilO aUlOre~labkxc quc N. (lfflillll (llamado N/mll(ro o N. Iwrm~(I en EUroP;IJ fue introducido en 11) I~ YN (/olll!Jtyien 1916, Con re~pcclOa N. 11II",i/;0. el primer rcgi"lro de plantación dala de 1m. años 60.CUADRO 1ESPECIES OE Nothofagus PLANTADAS EN GRAN BRETAÑA,Origen y Especies Año primera introducción Nombre local(Gran Btetana)AUSTRALIANueva Gales del SurN.moorei 1892 Anlarclic beechTasmaniaN. eunninohamii 1860 MvrtleN.ounnii 1976 TanalefoolNUEVA ZELANDAN. fusca 1880 AeedbeechN. menziesii 1850 Silver beechN. soIandri val cJiffortOOes 1880 Mounlalll beechN. soJandn var solandn 1880 Black beechN, truneata 1935 Hard beechAMEAICA DEL SURN. aJessandrii 1976 Ru~N. antarctica 1830 ÑirreN. betuloldes 1830 Coioue de Ma~sN. dombevi 1916 CoiaúeNnlauca 1976 Roble del MauleN. ni/ida 1976 Coiaiie de ChiloéN.oblinua 1849 RobleN. alDina (=N. oroceraJ 1913 RaulíN. pumilio 1960 LengaFuente: Tutey. 1980
  • 60. Nothofagus en Gran BretañaFUENTE DE SEMILLAS.Hast;1 I()53. 1.1 Briti~h Forc~try COlllission s(llo hahía imponado del orden de 16 kilo~ de varias e.~pcciessud;lllericanas. En ese año se imponan.Jll 17 kg de N. alpilla y IH kg de N. ob!iqll(/ desde el ServicioForcslal chileno. De la fuente de estas semillas no se luvo la información de la localización exacta, su unicorólulo fue "Rc:.erva Forestal ~blle¡;o. Chile".Estas semillas fueron plantadas en 191 plr¡;cl;IS expcrimemalcs cubriendo un;1 superficie de 25 ha (Nimmo.1(71).Entre 195314 Y 1976 sólo se imponaron 60 kg de semilla. Has"1 esle lilo.las experiencias de introducciónde esp¡.cics no hahían sido rc.lli/.;ldas el1 forllla sistelll.ítiea.En 1976 la mayor imponación de semillas provenientes de Chile fue org;lllizada por el Centro de Sel11illa~Forestales de la Corporal:ión Nacional Forestal. En ;¡lgunos casos fueron pequeiías c;mlidades de variassemillas y proccdcncia~. perola gran mayoría provino de semilla comercial de N. {//,il/{/ (=N.lmJ(·(m) deÑuble. con aproximadamente 350 kg. La ¡;ole¡;la de estas semill;¡s cubrió la mayor pilTlC de la distribuciónn;lluf:ll de N. olpillo (=N. pmnm) ) parle del ;ire;¡ sur de N. o/Jliq//(/. Este mismo año se realizó unasustancial colecta de semillas de N. obliq/lt! en Gran Brelaña. Selllill:ls de ambas colecciones fueronalmacenadas hasta por 20 aiios a una lcmpcr;llura de 2"C ITuley. 1980).Posterior a e1>llS esfuerzos por determinar la. () l:ls especies más promisorias para diferenlcs situacionesambi<:nt:tlcs en Gran Brelañ;l. y una vez lllllduido que I;ls especies relevantes son N. a/pilla 1=N. fllm:em)y N. ob/iqlla. y en respuc.sta al daño causado por heladas en ambas especies. ellnsÍlulo Forestal de Chile,en vinud de un convenio de cooperación con la Forestry Commission. envió en el año 1996. 250 gramos desemillas de N. alpillo (=N, pm/era) procedente de 20 árboles de la zona de C:uicte y 250 gramos procedentesde 12 árboles de la zona de Neltumc de la misma especie.En los :!ños 1995 y 1996. c1lnstitulo Foreslal re;llil.ó colecla de 1>emill;ls de N. alpilla (=N. prOf.lI"a) enáreas de frío, la cual consideró las siguielltes localidades:CUADRO 2COLECTA DE SEMILLAS DE FRID DE N. alpIna.localidad N9: árbolesMalalcahuello 75Quiralellu 21Curarrehue 1Conguillio 3Pirehueico 40Nahuelbula 20Se envió a Gr:m Bretaña una proporciún de est;! colección de semillas de frío, la cu:l1 ha sido vivcrii.adil y elproceso se enCUCnlra en la et:!pa de planlación. Aún no se cuenta con resultados de estas scmillas.
  • 61. Nothofagus en Gran Bretañauso DE OTRAS ESPECIES.N, llll/llr/ictlSe imponó UIl:I pt.."quelia canlidad de ,enulla ólo para IIller6 de arborelUm IJ Jardine, botánicos,Sus colores en oloño on muy ;llrallIVO,N, /JI/mi/in-by pcljUe¡;,I plilnl;lf.:iol1es a la fecha, Pequeña;. pólrcda, fueron exito,:ulIcnle et;bJceidas el1 11}81y han llnido un ,o"enido pcrll knHI l"rccimi...nto. }-lay int~or:, lon la ""pcl:ll en luantO a que C fUIne.lukr,Hlle ,1 Ul!II ándo... (Oamb). 199.1) Ixkirian lenlr un UIlIn planl;l<"IIlI1I" a gr:1Il altilud deE~(x:ia ~ Gak"N. tll""tlIll/ni. N. Il/WIItI.) N. ob/illllll t .Ir. macrt.If,:arp..lE-po.-de de menor imert;IfClendll en pcqueñ:b parcela, ) en lonna indl Idual.N. h"w/t>uh) N. Illll(/af.>cqueñ:l" y Cl:a,a... plant:u:illnl·.N. dmll/lt,iAUl1ljUI no e l"tlllnín, ,e illlpllntJ un total d... 5.S kilo d... ,cmilla. E... la m{¡, imporl:lllte ......pecic,iemprcCrde, Crece en forma inditidualln COII·Iclon ,. pcro también c ha dl·,arwll;ldo nien enparcela;. en Inglaterra y Gak.,. E-"IJClie prolJCn...a al daño ptlr ardilla....N. (I/lÍllo 1=N. 11lH"Im) ) N. obliqu(¡ han Ido plantado, Ion utro p:li-"C... de EUroP;l. c"flI..l:ialmcnte enFr.lllcia. En 1976. la llllponación de >Cmilla... hecha por Gmn Ilretaña e,lUO dilxmibk pam el Sen icioFore,lal Frnncé... La pnncipal razón del fr..Ka-.o en etc ca...o. >C debiÓ al daño por fno en ~em3-") fU!lleITei~~ilr Ou Cro~~ y Dma!. 19901. Similarl" pruhlema!> han OCUrrido en ens:l)rn. en Alemania (Bt.l.:ler)Neum:tnn. 1981) YEl.andln.l 13.Dada la falta dc ,iIll1latllal.·ión empleada en lo, c,tudio, dc ¡ntroduccl0n de e,ta, e.)pt."l·lc. 4ueda la duda1.Ie que la!> lI)ejon.., pudrian haber c.,¡:apadH al el::lIncn. puc,ltl IluC han Ido ep°rienna 1IIdl Iduale, .)inpmeba, de sitio, y enn l>OCo, indi ¡dUlh.CRECIMIENTO.l..a.. la,a, de crecimiento de N. a/pilla f =N.In""lr(I len áre:l adccu:.d", han sido grandl0,as O:mb). 1991 JY-.on eOlllpar.tble;. a la, la!>a-", de crt..Cimilonlt> de rodales de PSll/tI/lII·I/,I!.lIl1/fn:.il¡¡.En gencml. N. (I/,illl/ (=N. Imc/-flll n"l:ió mejor que N. "b/il/I/a y ambas mejor 4ue d rohle eumpeo(¡-t¡gl/I s/nuic(I). LOt f 1967J e.)tableció qUl N. (¡/plIla (=N ,m/( U(I) C la má.. promi-.oria de l;}.) d<h. asicomo también la que ha ITKItrado mayor 19or ) mejor fomla en E!>CtCia. Una re "~Ión delallada de lal.Jbrcitencia dc. la... p:l.:cla en Gale, en I!.jX9. depué, dI .lJ año, de CfCimicnlo 1Danb~. 19911 mm.tr.aronque fueron ejemplo, de pobre creClllllento. eflI..°nalmentc de.)pu~l> de ~tero, dañtJ, por heladas en N,lI/p;III1/=N. I)rtlftm). Pe,e:t co. C ...n((JIllraron alguntl <.TecimiclllO lIIuy aItH) l,k mu) buena forma,con alores polenci:llc, de ·Cla-.es de Produclit idau" 161 111l:luIl 18. E~IO ha l>ldLi t ihltambi~n en el :íreanwrílirn:1 del ocste de Inglaterra. aunque N, fJblil/11(I crece bien en la I.Ona m:h ~eca" y caluros:t~ del,urete de lnglatcrr.t.
  • 62. Norhofsgu5 en Gran Bretana"El cuadro 3 enlfega un ejemplo del crecimicnlo de N. alpilw (=N. proura) en un ensayo de raleo. en Gales.En él se observa una buena respuesta al lroltamiento aplicado.CUADRO 3RESPUESTA DE N. alpina (=N. procera) AL RALEOEdad MI. Hdom Gtotal Vol. total Vol. medio19 971 15.7 302 200 0.1524 712 18.6 39.8 303 0.2931 485 22.0 SO.1 426 0.5236 485 23.7 58.3 546 0.7641 307 25.2 65.7 636 1.08Fuente: Jones, 1997. Com.micación personal, datos no publicados.Donde./ha: número de árboles por hectárea después de raleoHdom: ahura dominante (m)G local: área basallQ{al (incluye lo eXlmído por raleo) (ml)Vol. tQ{;lI: volumen total (incluye la producción de raleo) (mI)Vol. medio: olumen medio por árbol. paro la masa remanente (ml)En los rcsuhudo~ prcscnlados, se observa duramente una muy buena respuesta al raleo. en que el volumenpor árbol remanente claramentc adquiere un valor cconómico alto. La altura dominantc, además. expresavalores de sitio de alta productividad. Cabe destacar que el sitio en que se encuentra esta plantllción reúnelas condiciones necesarias para el buen desarrollo de N. a/pilla (=N. prrx:em).En la figura I se observa una plantación de N. alpilla (=N. pmc~ra) de 40 anos dc cdad. con y sin raleo.Debe destacarse la buena forma de los individuos remanentes.FlgUr81: Plantación de N. a....,(,.N. procetlI) sin 18180 (izq.) 1 con 18180 (deI".)
  • 63. "Nothofsgus en Gran BretañaEn el caso de N. obliqua, no se cuenta con antecedentes de mediciones de terreno. pero la ligura 2 muestrala reacción al raleo. en 10 que cabe dest¡¡carse la farola defectuos<l de los individuos.Una herramienta utilizada en Gran Bretaña para clasificllción en clases de productividad son las Tablas deProducción de NOI}w!aglls, las cuales han sido construidas a panir de mediciones efectuadas en 30 parcelasde crecimiento distribuidas en Gran Bretaña. Estas tablas se han construido para las especies N. a/pillo (=N.procera) y N. ubliqllu en conjunto. debido a que la diferencia enlre ¡¡mbas no es significativa. La diferenciamdica en los sitios en que se aplican estas tablas. lo cual no necesariamente tiene una coincidencia geográfica(Christie e/ul.. 1974).Tanto N. ulpilla (=N. procera) corno N. obliqua se desarrollan bien en un amplio rango de sudoso desdearenas profundas hasta arcillas pesadas. Ambas especies son susceptibles a las heladas. pero toleran unamplio rango de precipitación. En ténninos generales. N. ohliqlll/ se desarrolla mejor en zon<lS más secasdel este. en tanto que N. alpina (=N. proClra) lo hace mejor en zonas Illás húmedas y protegidas haeia eloeste del país.Un aspecto destacable que se observa en las Tablas de Producci6n es que la edad dd m:íximo incrementomedio anual ocurre a edades tempranas. desde los 27 años (Clase 18) hasta los 45 años (Clase 10). Ladensidad poblacional varía desde los 1.500 a 2.000 árboles por ha. hasta los 500 en la edad de corta.DAÑDS y SANIDAD.En general, el desarrollo de las especies estudiadas ha demostrado ser muy bueno. El único problema parala especie más importante es la tolerancia al frío extremo. En Europa. temperaturas elllre -IO"C a -20"C sepresentan lejos de la costa. En Gran Bretaña. aproximadamente cada 20 años. se presentan temperaturasmínimas de hasta -IO"C. Uno de los problemas que causa el frío extremo en algunas especies del género serefiere a la fonnación de cancros causado por la muerte del cambium debido a bajas temperaturas. Losindividuos de mejor crecimiento sujetos a cambios bruscos de temperatura son los que presentan másriesgo de este daño. En la ¡¡gura 3 se aprecia la m<lgnitud del daño.Los efectos más graves de este problema han sido en bosques de G<lles y en "Forest of Dean". siempre ensituaciones de fondo de valle y de rápido crecimiento.Con respecto a los insectos. no se han presentado problemas. Welch y Breatorex-Davis (1993) estudiaron lafauna colonizadora de N. alpina (= N. procera) y N. obliqllll por siete años en Inglaterra. tras lo cual señalanque. a pesar de haber hecho el estudio en años de alto número de desfoliadores. no observaron problemasserios en ninguno de los sitios de muestreo. Por otra parte. Tulcy (1980) establece que se ha encontradodesfoliación parcial por larvas de la "polilla de invierno" (Operoprera spp) y otros lepidopteros desfoliadores,pero la recuperación de los árboles ha sido rápida y es poco probable que tenga serios efectos sobre laproducción de madera. No existen estudios que hayan cuantificado este aspecto.Con respecto a plagas, se ha encontrado individuos de N. obliqua muertos por cfccto del hongo Fomesannosus sobre suelos alcalinos de Norfolk. Esto no sc ha presentado en N. alpina (= N. procera). Serecomienda que las plantaciones no se eSlablezcan en sitios donde el hongo se encuentra presente en lostocones del cultivo anterior. Armilfaria mellea ha dañado las raíces dc cicrtos individuos. lo cual los convierteen susceptibles al viento.Algunas especies de PhYlOlhlOra pueden causar pudrición dc raíces, lo que ha causado severas pérdidas en
  • 64. Nothafagua en Gran Bretaña 9FlgunI 2: Plantación de N. obIiqua sin raleo (izq.) y con raleo (der.)vjerQS de N. ubliqlUl ) N. (l/pillll (= N. "mura).El daño por ammales e<¡ inleresanle. El roce producido por cieno es lan común como en cualquier otra~ y no es realmcme un problema. Inglaterr.l y Gales presentan plaga de la especie imroducida ArdillaGris de Nont:alllérica (Sciurus caro/inni,f). la cual dcscOl1eza árboles jÓcnes durante el verano. en que la"".- ~- if•~~ 11 • ,;(.~¡.:- ....,;, .,.4,•~1".,~ur. 3: [)afio lustal ptOduciOO por netadas.
  • 65. 60 Nothofagus en Gran Bretañasavia Iluye más rapidarncllte. UlS especies nativas, (Urno Blw/a spp. Qllerclls spp. Faglls ~yl(/Ii("a y coníferascomo LlIri." spp. son también frecuentemente dañadas. Respecto a No/hofagIlJ. se ha visto daño severosobre N. dOll1h"ri y las especies de menor interés. Daños menores se han presentado sobre N. obliqllCl.Quizás. lo más positivo para N. alpillll (= N. p,vnI"II). es que no se ha reportado daño sobre esta especie. locual le confiere una cualidad adicional. En general. el daño es muy leve incluso en plantaciones de NOllwfagllsque se encuentran rodeadas por otras especies que han sufrido un daño severo.Para evitar el daño por helada o frío en Gran Bretaña. en la actu¡¡lidad se aplican sólo dos métodos:l. Selección del origen de las semillas: Encontrar las áreas ntás frías con características de bolsones de frío.alta elevación. distantes del mar y otras. y colectar grandes cantidades de semilla en el bosque natural.2. Plantar las especies en una densidad apropiada en mezcla con otras especies con un crecimiento máslento (coníferas/arbustos). 10 cual le otorga protección a la especie dc intcrés respecto al frío yespecialmente cuando hay fuertes heladas. del sol. siendo esta última la estrategia de desarrollo de N.a/pilla en la precordi llera de Los Andes. Chile.Finalmente. es importante destacar que los estudios de el:Ología del género. en el sudoeste de Inglaterra. hanencontrado un número elevado de especies herbáceas y arbustivas en todas las parcelas de estudio de N.a/pilla (= N. procera) y N. ohliqua. La riqueza de esta flora acompanante sobrepasa no sólo a la de todas lasplantaciones de exóticas. excepto Thuya plicata. sino también a las de encina (Q/leml." spp.).CONCLUSIONES.La introducción del género Nf!I/lOfa¡w~ en Gran Bretana ha sido lenta y la principal característica de suevolución ha sido la exigenl.:ia de una mayor rigurosidad en la certificilción del origen de las semillas enforma precisa, im:orporando variables ambientales adem<Ís de la localidad. De los ensayos que se haninstalado. solamente los establecidos a partir del año 1970. aproximadamente. tienen l"laro~ resultados. Delos cnsayos medidos en forma periódica. el gran esfuerzo se ha concentrado en N. a/llilla (= NlfOCem) yN. ohliqua. las cuales son las especies más promisorias y que han presentado mejores resulladm.El principal problema que han presentado las plantaciones de Na/pilla (= N procera) y N ublifJlIOcorresponde a daño por heladas. por 10 que se ha recomendado su plantación en mezcla con coníferas oarbustos. para mitigar el efecto. En general no se presentan otros danos y no se han detectado plagas oenfermedades importantes.DI:: las pl;ll1l¡lciones de mayor edad se han obtenido antecedentes de crecimiento qUl han pt::rmitido generarlas Tablas de Producción para las dos especies mencionad¡ls. Con los ¡.lIltecedellles de crecimiento. se tienela certeza de que las mejores plantaciones de NUI/lOfaglls sobrepasan con creces los crecimientos de lasespecies frondosas autóclOnils y que su plasticidad es Illuy superior a la de la~ especies exóticas. Popu!t/J.lpp. y CasI/mea SPfJ.. princip:l1mente.D:lnby ( 1991). luego de un minucioso estudio sobre los resultados de introducción de Nor//{/fú~lIs en Gales.que no consideran las últimas importaciones de semillas de frío. concluye que:• N. a/pilla (= N. pm("(ra) tiene un mayor potencial productivo que N obtiqlla.• Los sitios recomendados para plantaciones corresponden a suelos con pendiente. a meno~ de 20 km delmar. preferentemente protegidos de viemos del este.
  • 66. Nothofagus en Gran Bretaña• Bajo las condiciones climáticas presentes. la plantaci(ín sohre sitios elev<ldos. o hacia el interior. esriesgosa y no puede ser justificada en términos económicos o silvícolas.• Las semiJl;¡s import;¡d;¡s de N. a/pilla (= N. ¡Jrocera) dehieran provenir de I;¡s provinci;¡s de MaJleco yC<lutín. Algunas procedenci;¡s argentinas (Lanín) h;¡n dado resullados aceptables.Finalmente. es necesaria recordar una renexión hech;¡ por Stewart (1980) que dice "sin embargo. losNlJfh(!f(/~/ls nos ofrecen. no solamente una esperanza. sino también un;¡ ;¡dverlcncia: si cs;¡s Fagaceas delsurse han regido durante m¡Ís de I(X) millones de ;¡ños de ;¡cuerdo;¡ un modelo t;¡n próximo al de sus primosdel norte. eso significa que las condiciones forestales a las cuales unos y otros se han adaptado hanpermanecido asombrosamente constantes durante todo este tiempo. Acept;¡ndo que desde hace algunossiglos se ha producido I;¡ destrucci6n de nuestros hosques naturales en enonnes superficies. nosotros hemosroto el equilibrio que se habí;¡ mantenido a través de todos los traslOrnos geológicos".REFERENCIAS.Becker. A. YNeumann. H. 191:1 l. Forest Hardiness of Noll/(~fagllsSpecies in West Gennany. Forst Holzwirt.36(23):602-608.Christie.1: Mil1er. A. y Brumm L 1974. Norh(}fafW~ Yield Tables. Forestry Comission. Reseach andDevelopment Paper 106. 5 p.Danby. N. 1991. NlJlhofa!;lIs in Wales. Quarterly 10umal 01 Forestry. 85 (2): 103-11 Ó.Danby. N. 1994. Sorne impresions 01 Nmh(}/a!w~ in Chile. Quarterly Journal 01 Foremy. 88(2): 112-118.Unes. R. 1987. Choice of Seed Origins for the rnain Forcst Spccies in Britain. Forestry Cornrnission Bul1etin66. HMSO. London.Low. A. 1976. NorllO/agll.· in Scotlish St;¡te Forests. Scottish Forestry. 21(4):218-221.Nimmo. M. 1971. Nntho/agus Plantations in Oreat Britain. Forestry Commission. Foresl Record 79. HMSO.London.Stewan. P. 1980. El género NOfho/aglls y su Utilización en la Si Ivicultura Británica. Chile Forestal 1980.Año 6, Número 62. (Extraido del original en Revista Forestal Francesa).Teissier Du Cros. E. y Duval. H. 1990. Comportement de No/ho/ágll. a la Suite du Froid de Debut 1985.Revue Forestiere Francaise. 17:322-327.Tuley. O. 1980. No/llOfagu. in Britain. Forestry Commission. Forest Record 122. 26 p.We1ch. R. YGreatorex-Davies. 1. 1993. Colonization ofTwo N()/h(?fa!w~Species by Lepidoptera SouthernBritain. Forestry. 66(2): 181-203.
  • 67. 6LOS DESAFIOS DE LASILVICULTURA MODERNA,RECUPERACION DE MASASFORESTALES.SU PRODUCTIVIDAD YSUSTENTABILlDADHans Grosse1INTROOUCCION.La influencia antrópica ha producido enormes cambios en los ecosistemas de bosques autóctonos. Comoconsecuencia de éstos. encontramos en la actualidad desde terrenos completamente devastados hastasituaciones que aún mantienen sus bosques nativos, pero empobrecidos respecto de sus especies forestalesde mayor valor maderero.Estos cambios han generado nuevos desafíos para la silvicultura actual, la que debe responder de manerasustentable a una creciente demanda por productos forestales y por bosques de uso múltiple, que incluyen.además de la protección de cuencas y cursos de agua, el concepto de la belleza escénica y la recreación.En consecuencia, se debe dar respuesta a la demanda, reparando ecosistemas degradados y manejando losbosques nativos, aumentando su valor maderero al enriquecerlos con árboles de alto valor, considerandoprincipalmente especies autóctonas. En este contexto, el presente artículo analiza los desafíos de la silvicuhuramoderna, en aspectos relacionados con la recuperación de masas forestales y el incremento de su productividaden fonna sustentable.LOS HECHOS HISTORICOS.En gran medida, Chile ha recibido desde Europa la herencia histórica de como hacer las cosas, por lomismo, no debe extrañamos que los sucesos ocurridos con el bosque en el viejo continente no difieran tantode lo que ocurrió localmente.ANTECEDENTES HISTORICOS DE EUROPA.Los antecedentes proporcionados por Burschel y Huss en 1987 entregan una visión completa sobre loIngeniero Forestal. Dr. An. Director sede Concepción del Instituto Forestal. Casilla l09·C. Concepción. Chile.E-mail: hgrosse@infor.cl
  • 68. ,... los desafíos de la silvlcullura moderna:tCuntl.ddu hi:o;ltIriC::lllk,nle con k~ tlIN,I~ en d l.CIIIRllk Europa. infllrlllaÓtlflljUc:.c l"l:..urnC;1 ..:onlinull,:i6n.Ilace ya 5.lXX> añu~ "l.. produjemn lu.. pnnll.fO rUI."l" lk hu~u..., par.! h,.hiJitar cm.m" ;¡grh.llla ganalknh,ma...imilándu>C .....ta pr.iclica en la c:dad Ilk.-oia. El tltl-.qUC: l.ompknklllaha ...ta~ aclh ida<k... aurtl:n1aoon la~upcrfidc dilopunihk paral:l !!anadcria) aptM1and!llilrrot 1.·~"lal pam (lnili/ar la~ 31."3 ,k l.UIII 1" agrkula...E.la~ práctica.. incidieron en d cmllubn..l"imicntu Ik lu, ho.)M1U"~ rt."fl.lltl lk- loUl> rcndimilntn~ debidu a lacUlup;Klación del ~ucln, la pénJid,l J... nulricnle~. la nl!uldón de c1>pcdc: :lrhór"eas y dario, a lo.. áchlll,:... enpie.Paralelo 3 13~ ;KII ¡Jad..., que p:r"cl!uian la alim.:nt3licin de. la pohl;Kitin. c n:queria lnalkm dl los bO~Ul"para la comolruúi611, lombUl.libk y IllmS usos, Dependienle dcllipo k prll.Juctu ;1 cXlr;llr y la delllandacxi~lentc I;¡s pr:klica~ extractiv;¡s vOlri;¡b;¡n, La continua cXlraclidn ,cillliva de ¡írbllc~ empllbredó III~bllsques rc~pcclll de loUS rnejorc,~ imJiidull,~, gencrandll csr"dtl~ que ¡xlr el ramonellc,tjllllll difícilrncnllpl..uí;ln volver a (erfilrSC, A mayor demanda, las tal;l~ r;ba~ delruian cn gran mnJid;1 hilo bo~que"Opuestamcntc a l"la~ práClic:l~ detrulli"as, ..parc(c el nlal1ljo dc lllontC b:ljo, prinóp;llmeOle p;lra lapflx.!ucdón dc leña y -.ccundari:lllllnlc p:lr:l m:ldera dc alltl ";llor, Ctlllltl cl m;lIlcjuqul manllnía I;¡ e,lruclur;¡mulliclanca del htlloqUC, al CXlr.lI:r árhtl1clo indiidu:Ilc~ y permitir la rc(urlcradón del htl.tIUC,A p;tnir del "iglo XVIII, (omo reólcd<ín ;l la enormc dClolrucci6n d(" htN.IU("~ y a la crt.."Cicnle demanda porm;¡der..l, comienl:ll1 a aplicarse conlcpllh ,¡Ivicola (tln 1;1 linalidad de manl:jar SUsll:nlabkrlk.nll: el recUNI.Para la reinslalación y la rápida rt.lupcración productiva dc Ixbque, degr.ldado) ~ comhinan practica.. deregeneración nalural ) anificial. En :.udo:. empobrccidn... ~ in..tOllan rnunoeultivos del género Piml,f y enlos mejores :.itius de Pin-u .ff11.. tlriginando bo.l.Juc" comercialc:., tll¡¡nejado~ con sofisticadas técnica~~ihÍlolasdUr..lnte ~u R)(ación, El mejor.llllienlo genelilU, que con~i(k:r.Iun c~lri(lo orden pur procedencia,ha ido avanzando bat:ia la utili1.;k:ión de áreas pmdulIJr.l" de semilla) huenos Mmillew:.,La demanda sobr~ el recurso forelal en Europa no 1610 comiderol afX."t,,ltl:. de produCli6n Illad~rer.l, sinotambién de prolcnitln y belleza c!>t:énila. La rccUperolli(1Il paulalin;1 dc 1m ~ucJn!> y rqlt.lido.. probkm;l:biólkos y abiÓlicos en los monncullÍOS han reorienladu la silvicultura ólCtU;t1 hacia 1;1 rt.."Cupcmción de lo:.bosques) hacia cSljuemas mixtos, que rcl1ejcn su situaliún original. E~lc c:. un camino n.~·iln emprendiduy CtlllSlilU)e un enmml: desafío para el siglo XXI.ANTECEDENTES HISTORICOS DE CHILE.Un :lmplio análi~is Ilhre los antl:cedenles hiSlóricos dL:l ...cctor fore,~t;¡1 cn Cbile In realila Grue ( 1999), deIn. cUale~ se pr¡:..enla a continuaci6n una er~ión rcumiJ..:"La situación actual del recur.¡o fore:.t..l cbileno ba :.itlu ;.fe(lada por be(bo~ históricos, que IC inician con la~o04uisla del temltlrio nacional por lu~ curopcu~. Las primeras /.on;l:. tleupada,~ a panir dd siglo XVII(orrl"spondieron a I:lIlIa:. con clima mediterráneo. con prc:.(ncia de abund:lllle bo~uc escJerófiln, La madl"r.lI:xlr.lída se empleaba principalrnt:llle lanlO para fine, lncrgélicos en lo... ho~arc:. y la minlría, lllIllO para lalonlrucdón,A medida que la Clcupación lerrilorial aanza hacia c1:.ur de Chile. el bosque fue de:.truido con roce=:. afuego, Esto por (ausa-" ~"lr.ltégicas, dad;1 su car.lctcrística de fonakl:a erde pana la pobl;ldón indígena.como parol habilitar Il:rrenos agrícola, y ganaderos cTo"e1li, 1970), Como resulladu, ca:.i 20 millones deblt.láreas han siJtl qucmada.~, dcjandll C0ll10 fC:.ullado grae:. altcroIdllfIC a la capa wgelat.lnnal y sucio
  • 69. los desafios de la silvicultura moderna 65desprotegidos en distinto gmdo de erosión. Rept:tidas pníctieas de aradura en terrenos con pendientes fuenes.quemas de rastrojos de trigo. han agravado el problema. eliminándose en grandes extensiones primero lamateria orgánica del suelo para dejar al final el suelo mineral o la roca madre que no permite cultivo alguno.La dimensión que alcanzaron las pr;icticas destructivas del bosque se deben, en gmn medida, a que Chile esun país predominantemcme montañoso. con suelos en pendientes fuenes (un 45% de aptitud forestal) queno permiten eultivos agrícola-ganaderos. como se pmctiearon durante varios siglos (Cuadro 1).CUADRO 1USO POTENCIAL DEL SUELO EN CHILE (INFOR, 199B)USO POTENCIAL DEL SUELO DISPONIBILIDAD DE SUELOS(millones de ha)Total país 75,7 (100%)Terrenos arables 5,5 (7%)Terrenos de praderas 8,2 (11%)Terrenos forestales 33,8 (45%)Terrenos improductivos 28,2 (37%)La primera mitad del siglo XX muestra los primeros cambios en la actitud frente al bosque y los suelos. conhechos concretos que marcan el comienzo de un largo camino hacia el manejo forestal sustentable. Estemanejo significa recuperar y manejar los recursos forestales de tal manera que se garantice su rendimientosostenido en elliempo. protegiendo los suelos y los cursos de agua y devolviendo al paisaje una cobenuravegetacional arbórea. tal como le era propia antes de la colonización. La obra del naturalista alemán FedericoAlben. considerado el padre de la conservación en Chile. tuvo fuerte incidencia tanto en la elaboración delas pautas para la ley de bosques del ano 1931 (Hanwig. 1986). como para el fomento de la forestación enChile. Notables fueron sus esfuerzos pioneros al introducir nuevas especies forestales de rápido crecimientoen Chile y realizar el control de dunas en Chanco y L1ico. en la VII Región.El esfucrlo legislativo del año 1931 lenía como objetivo incentivar las plantaciones forestales a través defranquicias tributarias para los terrenos declarados como de aptitud forestal. para proteger los bosquesregulando la cona de [os árboles. creando parques y reservas en terrenos fiscales y regulando el uso del rocea fuego. Como resultado. hasta el año 1950 se habían plantado 150.CK>O ha, correspondiendo principalmentea Pinlls radia/(¡ (Cerda et (I!.. 1992). generándose así la base para comenzar con una industria forestal quedemande esta especie.Entre los anos 1930 y 1949. los bosques nativos aún eran el pilar de la producción maderera nacional.aportando con un 95% del volumen requerido para producir madera aserrada. Una creciente preocupaciónpor la inminente baja de oferta de especies nativas para la industria nacional llevó a la realización delprimer inventario a través de la misión Haig de EEUU de estos bosques. confinnándose una fuene reduccióndel recurso nativo.A pesar de los esfuerlOs legislativos y técnicos, los grandes roces a fuego continuaban. agregándose a ladestrucción ya exis!ente cientos de miles de hectáreas de bosques precordilleranos de la VIII y IX Región.además de 3 millones de hectáreas en las zonas [lustrales. A pesar de la recuperación parcial. a través de la
  • 70. 66 Los desafíos de la silvicultura modernaregeneración por monte bajo. que dio lugar a bosques de segundo crecimiento dominados por especies delgénero Nothofagus, grandes extensiones. especialmente en [as regiones XI y XII. permanecen desprotegidashasta el día de hoy.A paltir de mediados del siglo XX, los cambios en el país hacia su recurso forestal han sido notables, entérminos de la administración patrimonial. la educación. la protección. el marco legal y el desarrollo delrecurso. A esto se agregan cambios estratégicos en la nación. desde una posición proteccionista hacia laeconomía abierta. que facilitaron la industrialización y el comercio internacional.En el año 1961 fue creado el Instituto Forestal (INFOR), un organismo estatal de investigación y desarrollo,el cual ha ap<mado significativamente en los temas de la silvicultura, la genética. la introducción de especies.inventarios forestales y la tecnologfa de la madera.Con la creación de dos facultades de Ingeniería Forestal (Universidad de Chile, en Santiago en 1952. y laUniversidad Austral de Chile, en Valdivia en 1954) y posterionnente diversas escuelas de Técnicos Forestale.~,además de nuevas escuelas de Ingeniería Forestal y carreras universitarias en el campo tecnológico de lamadera, se cuenta actualmente con un gran número de profesionales capacitados para desarrollar el campolaboral privado y estatal.La administración del patrimonio del estado, especialmeme las áreas silvestres protegidas. el fomento de laactividad forestal y el control de la legalidad de las intervenciones a los bosques privados se encuentradesde el año 1973 en manos de la Corporación Nacional Forestal (CONAF).Una herramienta fundamental para activar la forestación masiva ha sido el decreto 701, el cual operó desdeel año 1974 por un peñodo de 22 años, reglamentando:• La inexpropiabilidad de los terrenos.• Incentivos tributarios (exención de impuestos territoriales para suelos de aptitud forestal).• Bonificación del 75% del costo de forestación, estabilización y forestación de dunas. manejo de bosques(hasta dos podas) y administración.• Comrol de los recursos naturalesCon montos históricos de bonificación para la forestación de US$ I35fha, para la poda de USS 31lha y parala administración US$ 4lha, se plamaron en el período 1980-97 sobre 800.000 ha (Cuadro 2).CUADRO 2BONifiCACIONES PARA LA fORESTACION. PODA y ADMINISTRACION.(INfOR.1998)BONIFICACION FORESTACION PODA ADMINISTRACION(1980-97) (1983-97) (1978-97)Superficie (ha) 824.388 404.997 7.105.027US$ 119.356.100 12.569.000 28.137.400US$Il1a 135,1 31,0 4,0La tasa anual de plantación forestal muestra una clara dependencia de las macrocondiciones económicasdel país. del desarrollo del sector forestal en sí y de la ayuda prestada por la legislación vigente.
  • 71. los d8saffos de la silvicultura modernamulliplicándose 29 veces desde su inicio en los años treinta con relación a los años noventa.CUADRO 3TASA ANUAL PROMEDIO DE fORESTACION y REfORESTACION(Cerda et ..1992 e INFOR, 1998)PERIODO PLANTACIONANUAL(años) (miles de h.)1930 - 39 3.640-49 13,050-59 13,160-69 19,270-79 72,480-89 79,590-97 104,367Al ano 1997. Chile contaba con una superficie lolal de plantaciones de 1.881.925 ha. de la; cuales el 75%corresponde a Pinw radiata, el 17% a especies del género Eucalyptus. el 3% a especies del género Atriplexy e15% reslante a plantaciones de Prosopis tamarugo. Ps~udotsugQ mtn:.i~ssi y Popufus spp.. entre otras.Los programas de plantación básicamente se concentraron en especies exólica.~ de rápido crecimiento, conlas cua1es se genero una base producliva que llevó al seclor forestal a ocuparellercer lugaren las exportacionesnacionales. después de aumenlar desde comienzos de los años 60 en 215 veces en el periodo 1994·1997(Cuadro 4).CUADRO 4EXPORTACIONES ANUALES NACIONALES Y fORESTALESENTRE 1960-97 (INfOR, 1998)PERIODO EXPORTACIONES EXPORTACIONES PARTlCIPACIONTOTALPAIS FORESTALES FORESTAL(MltIones USS) (Millo... USI) (lO)1960-64 506,0 9,6 1,91965-69 901.1 26,9 3,01970-74 1.262,0 57,1 4,51975-79 2.425,4 230,0 9,51980-64 3.955,8 405,5 10,31985-89 5.m,7 550,4 9,71990-94 9.763,1 1.141,8 11.71995-97 16.117,5 2.065,0 12,7
  • 72. los desafíos de la silvicultura modernaLa exiMcocia de estas plantaciones. además de gencr:lr un dcsarrollo industrial de imponancia, tambiénredujo J,ignific.nhamente la presión o;obre el ILCU(S(J nativo. De 6ae se extraia en la década de los añostreinta el951l- del volumc:n de madc....,¡ a¡,crr,¡da. A finc.> dc la década de 1m. ~.oCnla la .oituación .oC imienc,interviniendo en cste mercado la madera de Pilllu radimo en un 5~St-. E<;ta lendenciacrecieme se consolidóen cJtiempo. mantcniéndose de.we el año 1980 en alrededor de un 85% dI." panicipación. Algo parecido seobserva cn el mercado de los rollizos, el cual durante los últimos eime años también fue dominado porPillll.~ rtU/icll(l, aproximadamente con un:l p;¡nicipación entre un 67·96%.Dentro del consumo nacional de tr07.a.o. la industril consumió desde el año 1980 entre un 62-6-tg-. mientr,¡sque el volumen restante se comercializó. muchas veces en un mercado informal. corno lena. cosechadaprincip;¡lmcnte en bosques n;¡ti vos y secundariamente en bosques de eucaliplo (INFOR. 199R l.La ex islencia de los bosques nativos en In actualidnd se eslimn en 13,4 millones de hectáreas, con.<;ider.mdobosques ldultos con un 44.5% de In superficie, bosques de segundo crecimienlo con un :B,O/;¡" y büSqu~achaparrado con un 22.5% respectiv;¡menle (CONAF-CONAMA, 1999).Al contrario dc las plalllaciones. para cuyo m;¡nejo se ;¡plican avances tecnológicos de pun¡;¡, los bosqucsnatios se presentan sin este desarrollo. Los bosques nativos fueron históricamcnte reducidos en su calidady composición de especies valiosas por continuas extmc(Íones de los individuos de mejores car.t(·teri.otica:-maderems, sin que existiera una efectiva preocupación por I;¡ reposición del recurso. Ninguna ley forestalvigente consider"d bonificación alguna para poder tr"dnsformar e:-lOs bosques de su estado actual.mayoritariamente degradado y de baja productiidad, en bosques de alta produclividad considerando pamesto la compo~ición de especies original. Si bien cxisten muchas buenas intcnciones al respet."to, l~ cualesse manifiestan en un proyecto de Icy quc se encuentra en el parlamento, se debe tener presente que despuésde nuevc añm. de discusión el documento aun espera su s.:lnción final."REFLEXIONES SOBRE LA RECUPERACION DE TERRENOS CON BOSQUESMONOESPECIFICOS y MIXTOS.Los terrenos antiguamente cubienos por bosques que fueron alterados por el hombre. qucdllOn básicamentedescubienos o cubienos por bosques nativos empobrecidos respeclO de su C:llidad y sus especies de mayorvalor. Los antecedentes históricos nos mueslran caminos similares para recuperar el bosque desde el mundoforeSlalrnente más desarrollado que corresponde al cenlro de Europa y desde un país emergente comoChile. P3r3 las situaciones más extren¡;¡s, en las cuales desapareció el bosque y los terrenos quedarondescubienos y susceplibles;¡ la erosión, se ha opt;¡do por la plamación de especies foresl;¡les poco exigentesy de allo rendimiento. como son las del género Pillll,~. Se eSlablecieron de la manera más simple posible enmonocultivos, llevando ;¡dcl;¡nle csquem;¡s de m;¡nejo ordenados en cuanelcs, los cuales deben garantizarel rendimiento sostenido.Los monocultios. si bien presentan riesgos de tipo biólico y abiótico mayores que las plantaciones miXI35.han sido la gran solución para cubrir rápidamente grandesextensiones descubienas y abastecer soslenidamentela demanda por madera. Actualmente, Chile se aba"tece en más de un 90% desde sus plantaciones forestales.En el ámbito mundial. la demanda futura requiere para mediados del siglo XXI 100 millones de hectáreasadicionales de plantaciones forestales bajo manejo (Sullon, 1999).10 cual significa continuar con programasde plantación y desarrollo de éstas. También para el caso chileno la tarea de forestación no ha concluido. Lasuperficie pD(encial para esta actividad se estima en 4 millones de hectáreas,Uno de los pil;¡rcs para las plantaciones forestales ha consistido en la aplicación dc técnicas silvícolas
  • 73. Los desafíos de la silvicultura moderna 69inlc:n!>iva., que han Implicado la producción de plamas de ¡¡ha calidad. la aplicación de !illfisticadas t&:nkasde plantación que incluyen fenilización y desmalezado. mIcos y podas y la incorporación delmejor.Imicnto!!enétku que actualmente permite opemr con ffi¡jterial mejorado en !!randes extensiones. La suma de estastéenicas implica un aumento del rendimiento de las plantaciones en aproximadamcnte un 3orA!. lo cual hamejorado su rentabilidad en d ticmpo. Aquí. el papel de la mejora genética ha sido fundamenlal desde elpumo de vista de la :.ckcción delmalerial progenitor y dc la cons;,.(:utiva selección a tra·és de mlal!>. Esimpensable proy(Ctar actuahncnte plantadón fore!>tal alguna que no considere estas lécnicas.La.~ implil.·ancias medioambientales de lls plllItldones en elmedi:lIIo plazlI. han cunsistido en rccupcr.lrpaulatinamente la pnxluctividad de los silios y la prote<:dón de llls sudoso Esl¡¡ tendencia positiva se puedever opac¡¡du por el aumento de probkmas biólico. como plagas m:.tsivas que inciden en la rentabilkl:.td delnegocio c.:01110 en la dl.trun:iún del patrimonio generado. Para lOlllrtli:lr estc prubkma se puede opl:lr porcolllroles quílllims y biológicos. como ha sido el caso p:.tra e1I.lJntrol de la polilla del brote en Chile.Problemas como éstc se pueden repetir y ampliarse a un:l gamll m:h amplia de plagas. Aquí se mantienenlas posibilidades de control a trav~s de la manipulación química y biológk;¡, .ill dcsC:lrtar la vía de lamejora genéticl y la tr:lllsform;¡ci¡ín genétka por la cual se pueden proyectar familii.L~ resistentes y cloneslr.ulsformados respectivamente. Porotlllladu. exble la posibilidad de c.:ambiar la estrategia de las plantacionespur.ls por mixta.,. d:.tdu que al mezclar ~e diMlIinuye el ricsgo de un;¡ pérdida tOlal de los árboles. EstH conlas opciones de generar unidades o cuaJ1e!Cs puros que se an mezclando con otros del mismo lamano 120-50 h:l) pcro de otras especies fureslalcs (1:1 -4). Otr.t posibilid¡¡d eSlá dada pur plantaciones mixtas lJuecOIlsider.ln 2 a¡ es¡x.·I:ies dentro de los cuanele~.En el cono plato es poco probable que lu!> dueño!> Je plantaciunes cambien Jos esqucmas de monocuhiosplanteados en el presente. E.i1O :.c debe a la alta rentabilidad de e!>lO!> cultivOs y a la simplicidad de sumanejo. No obstante, los esquemas mixtos son posibles y se masificar.ín en aquel momento cuando losmecanismos de c.:ontrol de plaga.> no sean capac.:es de resolver los problemas en ténninos ecooómicamen!e~plables y si restricciones medio ambicn!ales impusieran estos esquemas,LA SlTUACION DE LOS BOSQUES NATIVOS.Por otro lado eSlá el recurso nativo, el cual en gran medida crece sonrc ...-uclos intactos o con un bajo gradode degradación. Al respecto, los antecedcll1cs que se entregan a cOl11inu;¡d¡"lll pnlvienen del estudio efectuadopor Grosse (1~~t))."Para las tll:lsaj; nativas. su problema radka en la calidad de los hnsques. Estl es mejorable. hásic:lrllente atr.Ivés de ~u rejuvenecimiento, concentrando el ,redmiento en la elapa en que maximizan su capacidad dedesarrollo. Si se llegaran a incorporar a la producción 5.45 millones de ha (c140% de la existencia nacional)con 4OO.00Cl ha de busqucs de S(.gundn crecimiento. HOO.<XX.l ha de hosque de interés comercial inmediatoy4,4 millones de ha de bosque degmdado. se podría oplar a un¡¡ pnxJucdón sustenida de 41.8 millones dem) anuales. Esta cifra superaña la produccicín flllJ)eetada con PimlJ r{/(liafa ) o;e :lproJlóima al "olumen totalproyectado para las plant¡¡cione~ foreit:tles con e!>pecies ~xóli("as de r5pido crecimiento (cuadro 5l.Actualmente la superficie cubiena por bosques n:ltivos se encuentra desaproedmda en términos de su realpotencial de ert..CimiCn!o. En muchos seCtores la extr.lcciÓn p:.tr.l otllener leña y una lenta regener.lCión florla vía nalUral sigue degroKiando el bosque. Su futuro dependerJ de la acdón de los legisladores) de llevara la operación las ffiejoms tnnsider¡¡da, en 1:1 le¡;isllCión futura".
  • 74. 70 los desafios de la silvicultura modernaCUADROSPROYECCION DE CRECIMIENTO PARA EL BOSQUE NATIVO YSUS SUPUESTOSBOSQUE DE SEGUNDO CRECIMIENTO (RAULI, ROBLE, COIGÚEIExistencia: 400.000 haSITUACION SIN MANEJO CON MANEJOCrecimiento (m3lhalaño) 5 10Volumen aserrable 22% 60%Volumen pulpable 78% 400/.BOSOUE VIEJO DE INTERES COMERCIAL INMEDIATOExistencia: lenga (650.{)()()la); Otros NoIhofagus ySiemprevetde: (150.000halSITUACION Lenga Otros NOlh. y Siemprev-.Cosecha anual (ha) 6500 3.000Existencia aserrable (m3lha) 50 75Existencia pulpable (m3lha) 250 225Crecimiento fuluro (m3lhalaño 5 10BOSauE DEGRADADO (mejorable por plantaciooes nalivas)Existencia: 4,4 millones de haSITUACIQN ACTUAL (degnldada) FUTURA (mejorada)En 2.2 millones de ha (sitio regular) Crecimiento minimo 5m3lhalañoEn 2,2 miUooes de ha (s~io bueno) Crecimiento mínimo 10 m3lhalaño(Fuente: Grosse. 1995, 1991, 1989)Desde el punto de vista técnico se han logrado avances que han permitido conocer paU1:IS de manejo par;lvarios tipos foreslales. NOlables han sido los programas de mejoramiento genélico que se están reali7..andoen labor conjunta entre profesionales dellnslituto forestal y la Universidad Austral de Chile a panir del año1996. Aquí participan las especies: Notlmfilglls alpilla. N. obliqllll. N. IJWllilio. N. doml"Ji. Eucryphiacordifolia y Úlllreliopsis stmpen·iren.f.El rescate genético pondrá a disposición del silvicullor materia prima que garantice árboles de procedenciasconocidas. asegurándose una adaptación exitosa. Eslo es de gran importancia si consideramos los efectosnegativos que ocurrieron en el centro de Europa. al recuperar las superficies degradadas con monocullivosde las especies autóctonas para la zona (Pilllu .fpp. y Picta .fpp.• especialmente). sin considerar lasprocedencias adecuadas al Silio. Esto ha llevado a grandes problemas e incidencia de daños a nivel bióticoy abiÓtico. con los cuales se han destruido miles de hectáreas. Como fruto de esta experiencia. en la actualidadestá regulado qué procedencias se pueden plantar por zona. 10 que constituye un importante desafío para
  • 75. Los desatios de la silvicultura moderna 71Chile. donde aun no existe regulación ni recomendación oficial alguna.A medida que se avance con el c..,aiamiento gcnétit:O. se contará ,un árboles que gamnticen buena fonna,e incrementos en las fasas de crecimiento. En una primera etapa. el ordenamiento por procedencias y elmejoramiento a los que se opla con el materiul recogido en áreas productoras de semillas. significa unavance giganlescocon relación a la situación aclual, en laque abunda semilla de origen y calidad desconocida.Con esla~ primems medidas se comienza con la re.stauración del (Xltencial produclivo de las especies. (;(ln lagaT3ntía de incorporar .1 los árboles caracteres de adaplabilidad. Cualquier mejoru fUlur.! a través de laselección de :irbole.s plus JXlr área de procedencia. aportará a mejomr la calidad de los bosques en la<¡siguienles generaciones.Resull:l inteH":!>:lnte. desde el punto de vist:l de la inversión. que mayoritariamente los enriquLCimicntos sonun complemento a la regeneración natural y sólo deben incorporarse pocos individuos (2ooa 500Jha). ParaoplÍmiz3r lo!> resullado!> ccunómico!> debe utiliz;¡rse malcrial que cuente con una selección genética quepcnnil3 optirniz3r la productivilbd de los bílsl./UeS dcl futuro. Es(} es indispensable. dado quc los prugcnitoresóptimos en gr.mdes exlensiones ban sido rctlucidos dr.htieamcnte. El resto de la vegetación ;uh)ren consistiríade egetación acompañanle de los árboles seleclos. pcnnitiendo actuar. por una parte. como mejonldord dela forma (porcompelo:n(ia) de los individuos que Ile~aránal final de la rolaóón y. por Olrd. ser parte de losindividuos finalistas, en la medida que !>u c"lidad lo pcnnita. Esto sin considernr el importante p;¡pel quetiene la ·egeta,.-ión acompañanle en la diversidad genética.Con excepción de los bosques por o:l!urdleza monocspecíficos como son los de N.¡JUmi/io, los otms bosquesnalivos chilenos crLCen en mel.c1a de especies. Al manejarlos se puede dar prioridad a las especiescomercialmente más atraclivas. pero sin dej3r de lado la partiópación de otras. Esle sería en!onces el casodonde diversas especies genéticamente mejoradas participan en conjunto para la recuperación de bosquesdegradados. Al m3ntener estas mezclas y proyectarlas como tales. se mantienen bosques con esquemassilvicu1lurales amistosos (;(ln la naturdleza. Estas situaciones son ambientalmeme deseables y económicamentefactibles al producir madera nativa de alta calidad y valor. La ~uslen1abilidad de uso eslá dada por suestabilidad en el !>ilio y su aprobación polilica al :-cr aceptad3 pm certificaciones ambientales, por ejemplosellos ·erdes.Para recuper.tr el bosque degradado (especiahncnlc con un remanente de árbolc!> viejos con aho grado depudrición) y IransflJnnarlo en unidades comercialmente interesantes, resulla indispensable sumar lécnicassilvícolas desde la producción de plantas. su establecimiento y la manipulación del rodal basla lograr árbolesprtX1uctivos. Suelos c()mpactado.~ por sobrepasloren. incluso empobrecidos por extruc¡,;ión de materi.. orgánicapara la actividad agrícol:l, requieren de medidas correctivas l./ue pueden ir desde lécnicas de descompactaciónhasta la aplicación de fertilizantes.Parael caso de los bosques de segundo crecimicmo. aún existen poblaciones con árboles de calidad suficientepara proyectar una siguiente rOlación (Xlr monte bajo. Pam los casos de mayor degradación y dependiendode ésta. se podní apear para la siguiente gener.¡ó6n por el enriquecimiento con árboles que presenten unplus genélico.Para casos extremos, especialmente cuando además del bosque también el suelo se encuentra degradado, sedebería considerar la posibilidad de incluir en los cnriquecimienlos especies arbóreas exóticas además delas nativas. Con CSIOse optaría por recuperar el bosque de manera más rápida y segura. como paso previo yrecuperador de suelos. para la~ generacione.~ siguientes que se pueden reorientar entonces a las especiesnativas..
  • 76. 72CONCLUSIONES.Los desatios de la silvicultura modernaLa evolución histórica de los bosques. desde el punto de vista de la incidencia antrópica. mueslra similitudesclllrc lo acontt.Cidocn Europa Cenlral y Chile. Por cllado europeo. las alteraciones a los bosques se remontana miles de años. mienlr:IS que en Chile la ..Iteración masiva se produce básicamente dUr¡mlC lo:> últimos 400••ños. pcríoclocoincidclllC con 111 masiv<l llegad:! Je europeos. También los c:-qucm:J. plamc:ldos para recuperarla.~ superficies deforestadas son c(lincidclllc.~ ;tl sugair (jllC ~ plalllcn grandes extensiones l.h= monocultivoscon especies de rápido crecimiento. especialmente coníferas.Como resultado se han logrado bosque!> de alta pnxlu<:lividad. gr.tcias a la incorporación de tecnologíadesde la depuración cualitativa del malerial usado a trdvés de sckcrión genética y la ;¡plicaci{,n de silviculturainlensiva. La n..C:uperdción de :.uelos a e!ooCala masiva ha sido olm resultado rekanll.La demanda mundial requiere de más madera. por lo cual ~ dc":rí:;m incorporar a 1:1 producción 100millonc..~ de hLC:táreas de plantoción adiciooal o su equivalente en bosque:. mllims Illancjad~.Por otro lado. se prc.~cntan problemas dc estahilidad en los grande~ monocultivos. lo que implica quedeberán revisarse los e.~quemas de producción actuales. Pard hajar el riesgodesde el punto de ,ista biológico..~e ofrece la diversirkacil~n de especies y tllllel.cI:1 de éstas.Los bosllues natios en términos generales prescnt:J1l una gran variedad de especies. situación <lUlo favor(cesu estahilidad. La degradación de es()s hosques por crCClO.~ illllr6picos y de edad implic;l que debenrecuperarse para la producción a través de manejos intensivos. que para los bosques de segundo crecimi(ntosignifican selecciones de los árboles a proyectar vía c1an.."<lS y raleos. Para los bosques. que por su bajacalidad no presentan eSla opción. se deberá actuar a través del rcjuvenccimienw de los mismos(enriquecimiento). E.~a actividad debe incorporar malerial con procedencias calificadas. genéticamentedepurado y con técnicas silvícolas de punta.REFERENCIAS.Burschel. P. y Hu:.s, J. 1987. Grundriss de:. Waldhaus. Parcys SludientcXlc 49. I-Iamburg Ilkrlin. 352 p.Cerda. 1; Olavarrf:l. J. y Ab:llos. M. 1992. [1 SC(lor Forestal en Chik. Informe T":cnict) 129; INFOR.I66 p.CONAF-CONAMA. 1999. Cata:.tm y Evaluación de Recun.o:. Vegclaciunalcs Nalivo:. de Chile. CONAF-CONAMA. 88 p.Grossc. H. 1999. ~ Bosques de Chile ha<:ia un Manejo Sustentable. En Rccursn~ Natur.lle.. yTccoologia.Uni. de Concepci6n. pp: 15:-159.Gro:..>C. H. 1991. Amecedentcs Gcocr.lks par,! el Manejo de Rcnoalc:. de Rauli. Roble. Coil!üC y Tepa. Inr.Tccn. 127. INFOR. 50 p.Grossc. H. 1995. Boreal Gcn. Res. Workshop. Tomnlo: Can:ldá. IIp.Grossc. H. 1989. Rcnovllles de Raulí. Roblc. Cnigüe y Tepa: Expectativas dc Rendimiento. Ciencia e Inv.For.6(1):37·72
  • 77. Los desafíos de la silvicultura modernaHanwig. F. 19~6. 75 Jahre Forstwinschafl in Chile. Forstarchiv. 6. 57. pp: 236-243.INFOR. 199~. Estadísticas Forestales 1997. Boletín Estad. 61: INFOR. 123 p.SUlIon. W. 1999. Does the world need planted forests"! Intern:uional expert meeting on the role of plantedforests. Santiago. 13 p.Trivelli. H. 1970. Discurso de la tierra en ""La Sobrevivem;ia de Chile". Ministerio de Agricultura SAO.Santiago. Chile. XV-XXVI!.
  • 78. 7BIOLOGIA REPRODUCTIVA ENNothofagus.Roberto IpinzaJaime Espejo2INTROOUCCION.Par.! que la conservación genélica. el m:mcjo roreslal } los progr.lIla:. de mejoramiento gcnéli(,;u scanefectivos. se requiere. entre ulrOS lemas. del conocimiento de la biología reproductiva de la especie. queindu)c a~pc~·tos tales como: fenología de la floración. mecanismos de incompalibilidad. polini7.3ción ybiologia de la loCmilla. No obslantc. dicho I,:onocimienlo es muy limitado en la mayoría de las especies deNOlhufagls en Chile.El conocimicnlo de la (enología de la Oor.JciÓn de los Nmho!aX..f. tanto en árboles individuales comodentro y entre poblaciones. es de imponancia fundamental par.!. entender su eslruclUra genélica yasegurarla producción de semilla pard la refore:.l:lción. La variación en c1licmpu de la floración a todos los nivcles(inflorcst:cncia. árbol. población) puede representar un medio imponante mediante el cual una especie seadapta ecológica y fisiológicamente a su ambiente (Primack. 1980).El añerislllo o vecería tan caracterf~tica de los Nvllrofa8".·. debe ser visualizada como una estralegia paraevitar que los árboles adyacentes puedan aportar todos los años sus gametOs al flujo de polen y. por ende. ala fonnadón dc las semillas para las gellcr:tciones .~iguientcs. Es un:l forma de defender.;e de la homogeneidadgenética y cvit:.lr la endogamia.El objetivo de este capítulo es recopilar y describir la biología reproductiva de los NorhofaRlf.~ nm énfasisen raulí (N. o/pilla (Poepp. el Endl.) Oerslcd).DESCRIPCION GENERAl.N. O/pillll (Poepp. et Endl.) Oersl.. ello una especie arbórea lJue penenece al género NOIlrofaXII.f. Hill yDr.lngenierO de Montes. InsUtuto de Silvicultura. Universidad Austral de Chile. CasiUa 11 567. Valdivia.Chile.E..rnaiI: maxxsOClcreuna.clIr9Elfllero e(8CUCión Forestal. Oepanamento Me¡orarriento Genético. Forestal y AgricoIa Mooteáguila S. A. los Angeles.E-mail: jaime.Espe;OOtmonlea_cl
  • 79. 76 Biologia reproductiva en NothofsgusJordan (1993) incluyen a esta especie en el subgénero l.AJplio:ollia, Tradicionalmente. el gcnéro Norhofagllsha sido asignado a la familia Fag(l({o/. no obstante en la actualidad existe una tendencia creciente porincluirlo en una familia monogcnérica denominada No/},ofagaCflIe (Hill y Dellmann, 1996). La ubicaciónde N. a/pilla en el subgénero ulpllO:oll¡a determina una estrecha vinculación a N. gll/IICO y N. ublicuo(Manos 1997).N. alpina posee dos sinónimos: NorllO!agll.f procera (Pocpp. el Endl.) Ckrst. y Norlw!agll."lIenus{/ (Phil.)Krasscr. Se conoce en Chile y Argentina con el nombre común de "raulr,Es una especie de rápido crecimiento. lronco recio. cilíndrico. poco nudoso y libre de rallKIS en la pi.lncinferior. con una pequeña copa rala. puede alcanzi.lr alturas de 40 a 50 m y diámetros de 3 a 4 m (Vita. 1974:Donoso. 1979). La corteza es de color claro surcada por franjas blancas anulares en árboles jóvenes. Enárboles maduros la corteza c.~ lisa de color cufé claro o gris oscuro y agrietada en sentido longitudinal alfuste (Garrido el al.. 1979; Hoffmann. 1982).L1 especie es caduca. las hojas son las de mayor tamaño de los NOlhojllgllS sudamericanos. de fonnaoblonga a aovadl-Ianceolada. de hasta 12-18 cm de largo por 5-10 cm de ancho. bordes suavemente aserrados.de nervudum muy notoria y abundante.FLORACION.MORFOLOGIA.De acuerdo a Ramírez (1987J. los NOlhoja8l1s presentan llores unisexuales. monoicas. Las llores masculina.~son muy simples. pues constan de un perigonio inconspicuo. de varios tépalos verdosos. parcialmenteunidos que rodean varios e.~tambres. CUY¡IS anteras cuelgan de largos filamentos. denunciando así unapolinización anemófila. Las llores femeninas son sésiles. desnudas y constan únicamente de un gineceopericárpico. que pueden ser bi- o tricarpclar. Ellas se presentan agrupadas. generalmente en inllorescenciaprotegidas por una cúpula. los apéndices de las mismas y el número de nores que enciemm varían en lasdistintas especies. Los frutos son nueces trígonas o aplanadas. seglíll provengan de un gineceo tri- o bicarpclar(Muiloz. 1966).En N. alpina y N. obliqua las llores ma.sculinas se di.sponen de u tres. en racimos. Las nores femeninas seubican de a tres en el intaior de una cúpula de 4 valvas. provistas de apéndices foliáceos. glandulosos. Losfrutos son nueces. de color café claro. y su color varía dependiendo de la procedencia. situación que es másacentuada en las semillas o nueces. donde incluso hay variación clona!. Dentro de la cúpula se encuentrantres nueces o semillas. una aplanada y las demás triangulares. aladas, blanquecinas en las aristas. La delcentro es bialada y las laterales trialad;¡s.La.~ especies del género NolllOj(jKII.~presentan una lloración cíclica (Donoso. 1993) no periódica. Sin embargo.cuando se presenta su emergencia. ésta es masiva. significando un gasto energélico elevado. que no escompensado en la mayoría de los casos con la pmducción dc semilla.En un proceso nonnal de desarrollo. una yema vegetativa cualquiera. sc forml y diferencia durante unperíodo vcgetltivo que comprendc primavera y vcrlIlo. de manera que al llegar el otoño y el período dereposo vcgetativo en casi todas las cspeóes de la zona templada. las yemas están casi totalmente formadas(Gil y Vclarde. 1991).
  • 80. Biología reproductiva en Nothofagus 71Al llegar la siguiente primavera. l:Omo consecuencia de influenci;¡s ambientale.~ y lisiológicas. las yemasinician su crecimiento. Este crecimiento se pone de manifiesto. en un principio. por engrosamiento de layema. la apcrtur¡t de escamas y brácteas. y luego por la elongación del cono vegetativo y la aparición de lasprimeras hojas. La formación inicial puede ser denominada tallo y su crecimiento y lignificación continúadUrJnte el periodo vcgelativo hasta pasar a llamarse brote.Afines del período vegetativo, lo que ocurre a principio de otoño, los brotes se lignilic;¡n progresivamentey las hojas se c;¡en. Al llegar la primavera siguiente y reanud;¡rsc hl actividad vegetativ;¡, las yemas inicianla fonnación de nuevos brotes y se reinicia el ciclo.Yemas.N. ulpilla y los Notlw!úXlIs en general. exhiben dos tipos de brotes. los brotes cortos y lo.~ brotes largos.Nonnalmente, los primeros son portadores de la parte reproductiva del árbol y los segundos del crecimientovegetativo.Aichele (1998). en árboles de N. alpi"", en receso vegetativo l0!lró diferenciar los brotes cortos en tres tiposde yemas de color c;¡fé y con las bracteas completamente cerrad;¡s;• yemas lanceoladas, de fonna cilíndrica, punta aguzadas, cuerpo cóncavo y base plana.• yemas angulos<ls, de forma prismática aguzada en el extremo superior, cuerpo compacto de contornosangulosos pronunciado y base plana.• yemas aovadas. de fonna aovada aguzada en el extremo superior y de b¡l.~e pl;ma.Aichele (1998) estableció mediciones sistemáticas dcllargo y diámetro promedio de las yemas. considemndoun conjunto de clones de distintas procedencias geográficas de la Cordillera de Los Andes de la provinciade Valdivia. Los resultados se muestran en el Cuadro J.CUADRO 1LARGO Y DIAMETRO PROMEDIO DE LAS YEMAS DE N. alpina Y SU DESVIACIONESTANDAR, A FINES DEL PERIODO DE RECESO VEGETATIVO.Tipo de yema Longitud (mm) Diámetro (mm)Yema lanceolada 9.32±O.26 3,26±O,20Yema angulosa 8.97±O.24 3.31±O.19Yema aovada 8,55±O.25 2.99±0,22Durante el período de receso vegetativo, se concluyó que no es posible predecir con seguridad si un tipo deyemaen cuestión originará una estructur;¡ lloral. El tamaño promedio tampoco es un indicador para detenninarsi se trata de una yema floral o veget¡ltiva, ya que las diferencias son pequeñas y cuando se observan losextremos de los rangos de dispersión en los trús casos existe un Iraslapo. Aún cuando las yemas hanexperimentado la diferenciación, nocomieni.illl su desarrollo, lo que no pennitc que se expresen carJcleríslic;¡s
  • 81. Biología reproductiva en Nothofagutlde lamaño y forma que puedan asociarse a una yema floral o vegetativa. Un seguimiento reali/.3do a estasyemas en lerreno dio como resultado que los trc.i tipos. dieron origen indislinlamcnte a hojas y florc....A medida que la actiidad vegetaliva se reacliva. las yemas se hinchan. llegando a alcanzar dimensionespromedios de 11.44 mm y 3.M mm de largo y diámelro. respt.Cli·amcntc. en las yemas vegetatia.... Encambio. en las yemas florales se al¡,:anzan dimen!>ionc!> de I·HWmm y 5.570101 de largo y diámelro.rcspeclivamenle. En general. el mayor crecimienlo en lamaño de la yema es acompañado por un cambio ensu color.teión. el que se hace verdoso y que se mamiene hasla dar origen .1 las flores u hojas.Flor masculina.Las flores mlsculinas están dispuestas de dos a tres en cortos racimos. Cad;¡ 11m está compuesta de unpedúnculo. un involucro sencillo. membranoso y aterciopelado de fOfma semiesférica y de bordeirregularmente lobulado. Dentro de este involucro o tép.lo abieno se presem¡m los eslambres. Cadil eslambrcliene un,l anlera l.r(."("ta de dos leeas l:onliguas que cuelgan de un filamento.La fonna que prescma la flor masculina en su esladío incipiente es de un pt."queño racimo de antcras muyjumas y cor1as. y de color verde. simililr a una frutilla verde. Su apariciÓn coincide con la apenura del broteque da origen a hojas. En el e!>lildío de cr...Cimiemo comien/-3 la elongación del brole y la!> antera!>. ademá~c!>las ultimas comien7.a.n a separarse enlre sf. conseoándose aún el color verde de la flor. Cuando la flor haalcanzado el esladío de maduración de las antems. éslas se encuenlr.1O M:par..ldas emre si. son aun máslarga... que el pedicelo. gruesas y con aspecto turgeme. el color cambia a verde amarillenlo. Finalmente.cuando la flor ha alcanzado el estadío de anle~ acías. luego de haber liberado el polen a lraves de unaabenur.J longitudinaL éslas preseman un aspt.eto marchito de color pardo.En Valdivia. el lamaño promedio de la flor masculina "aria de 23 mm de diámelro (del racimo de eSlambres)y 2.1 mm de largo en su esladío incipiente a 9.33 mm de largo y 8.1 mm de diámelro en su csladíode ameramadur..l. Las dimensiones mínimas en el esladío incipieme es de 1.99 mm y 1.86 mm de largo. y diámelrorespcclivilmeme. En el eslildío de anlcras maduras el largo es de 9.33 mm y 8.7 mm de diámelro.Inflorescencia femenina.La inflorescencia femenina es triflora. es r.!et·ircslá fomada por tres flores femeninas. difícilrneme obseoablesa ojo desnudo debido a su reducido tamaño. Estas son solitaria.s y se encucntran en un involucro mmón deescamas imbricadas. diferenciándose una flor central dos flores 1¡¡ler.iIcs. que darán origen a las sernilla.sbialadas y trialadas respeclivamente (Muñoz. 1966). Las cuatro valvas de la cúpula son cor1amenlepedunculadas y eslán provistas de un apéndice foliáceo. pinalífido. con glándulas y peslañas.La inflorescencia femenina en el momenlo de su aparición se prc!>cllla corno un pequeño punID verdoso.locali7..ado en la axila de la hoja. que comien7..a a diferenciarse. aumemando de tamaño y conviniéndose enun bolón erdoso con su pane superior abicr1a. Luego. cuando la infloresccncia ha alcanladot"l estadio decrecimiento desarrolla un ápice y el cuerpo origina un involucro en fonna de cúpula de color verde quecooliene en su interior estructuras pedunculadas y escamosas. entre la.. que se encuentran tres flores. unacentral y dos laterales. que no son fácilmente diferenciadas a ojo desnudo. Poslerionnente. cuando lainflorescencia alcanza el eslado de madurez. su aspecto es de una cupula cerrada de color pardo con unagran camidad de eslruclUras pedunculadas muy desarrolladas y fácilmcme diferenciadas.
  • 82. Blologle reproductiva en Nothofagus 79En Valdivia. eltamafio promedio de la innorc~encia femenina varia desde 1.9 mm de largo y 2.1 mm dediámetro en ~u estadía incipiente a 18.8 mm de largo y 15.3 mm de diámelro en su estadía maduro.FENOlOGIA.La fenolagla es descrita como el ar1e de obscrar las fases del ciclo de vida de las planta... y animales y elmomento en 4UC estils fases ocurren a traves dll año. A medida que tr.lllSí.Urre el periodo fenológico loselememos presentes en la pane aérea del árbol (yemas. brotes. nores y frutos) mue!.tran un a!.pecto exteriordiferente. E!.tos aspectos se denomin;lll esladlos fenológicos y el e.~ludit) del ritmo de sucesión en el tiempode estos estadías se llama fenología de la eSplcie (Gil y Velarde. 1991).El pnx:cso fcnoldgit·o se encuentra fucrlcn1ltIle asoci:ldo a la aclivid:ld vegelaliva del árbol. es así que en elperíodo de actividad vegelaliva en el cuso de la yema de llar. éslas van pusando en su evolución por unaserie de fases IIlUY específicas del sislelll:l sexual. Elllre éstas destaca la polinizm::ión. la germinación delpolen. el crecimienlo dellubo polínico y la k<t:untkll:ión del fruto. A partir de la fecundación dd fruto, elproceso de noración termina y comienzan Olros procesos. tales como el desarrollo del fruto y la maduraciónposterior.La información fenológica sobre las especies de Nmhofa/;:lIs del sur de Chile y Argentina es csca.<¡a. pero lospocos estudios realilados en cumbinación con ob!Crvacioncs cn terrcno revelan un palron gcncml. En elctnlro y ~ur dc Chile las poblaciones localizada.~ más al none y a baja altitud inician tempranamente laapenur.J dc la~ ycmas. peme.1[islc un ahn gmdo de variabilidad indepcndicnlc dc la ahilUd y latitud (Donosoj Cabello. 1978). Las especies de Nmlwfag"s. además de presentar una flurdción cíclica no periódica(Donoso. 1(93). pueden presentar un alto grado de ariación inlcrJnual en el desarrollo fenológico.reflejándose en él la innuencia de la pluviomelria. (Rusch. 1993).Edad de la primera floración.los ejemplares de N. IIbliqua. N. (/,,il/(/. N. (lle.~."II/l(lr;i y N. (Iollll)(yi que (recen baju buenas condicionesde luminosidad. empiezan a producir frulOs lIproximadamente a los 20 uños de cdad. por lo que se estimaque los Norllofa/(IIJ chilenos. en general. inician esta etapa enlre los 20 y 30 años (Rodriguez. 1990). Por lomismo. la lloración se dcbe iniciar adicha ed;ld. quizás un poco antes pcw produciendo pequeñas canlidadesde semil13s viables.Eataclonalidad de la floración.La l10rnción del N. alpilla es cíclica. es dt.dr no florece todos los años (Donoso. 1993). La infonnación parJN. alpina y otr:lS especies de Norlmfllg/l.~ oblcnida por BurscheJ lI al. ( 1976) pare(e confimlar una tendenciabian~l. No obslame. en observaciones JX.rsonales realizada:. en el hucno scmillcmdonal"Huillilemu" deN. a/pillo. se ha constatado la exislencia de c1ooc:. que Ilorecen todos los años.N. alpina presenta su periodo de floración enlre k)s mc~s de ~ptiembre ) noviembre. dcpendiendo de lavariación geográfica. clima. liempo atmosférko y variedad clonal fMuñoz. 1%6). La floración masculinaj femenina no es :.inerónica. tanto dentm t·OIllO cnlre árboles. Dentro de un árbol las nores masculinassiempre se abren antes que las flores femeninas. De acuerdo a Rodrigucz (1990). una ~mana después quese han desarrollado las nores masculinas y se inicia la polinilación surgen las llores femenina.ó.
  • 83. 80fenología de la flor masculina.Biología reproductiva en NothofsgusEn el estudio realizado por Aichc!e (1998) en N. alpina. con diferentes clones de distintas procedenciasgeográficas de la cordillera de Los Andes de la provincia de Valdivia. se midió la longitud y el diámetro delracimo de estambres de las flores masculinas en distintas fechas durante la antesis. El esquema de clasificaciónpara los estadíos presentados por N. a/pilla en el proceso fenológico de la flor masculina fue adapllldo dec1asiticaciones hechas para árboles frutales por Gil y Vclardc (1991). En el Cuadro 2. se muestran losresullados de dicha medición.CUADRD2LONGITUD Y DIAMETRO PROMEDIO DE FLORES MASCULINAS CON SU DESVIACIONESTANDAR, ESTADIO y FECHA EN QUE SE PRESENTAN.Fecha de Estadio caraeterislico Longitud flor Diámetro Ilormedición masculina (mm) masculina (mm)27/09195 Inciniente 2,10±0,24 2,10±0,S204110195 Inicio de! crecimiento de las anteras 4.40±0,77 3,60i0,7013/10195 Final del crecimiento de las anteras 9,1912,72 7,96+1,2820110195 Maduración de las anteras 9.33±2,76 8,1011,34A medida que avan7.an las etapas de desarrollo desde el estadía incipientc hasta la maduración de las anteras.se observa que la desviación estándar aumenta progresivamente. lo que estaría rcncjando una manifestaciónde las características paniculares de cad" clon par.¡ esta estructura reproductiva. Esta tendencia es confimladapor Stem y Roche (1974), quienes encontraron variaciones genéticas en los estadías que presenta el desarrollode [as flores en diferentes procedencias geográficas.El período de aparición de las flores masculinas incipientes se produjo entre el 20 de agosto y el 20 deoctubre. Este estadía es el que se presentó la m3yor longitud en el universo de clones estudiados por Aichele(1998) y fue de aproximadamente 60 días. El estadía de crecimiento de las anteras se presenta duranteaproxim3damente 23 días. El estadía de maduf3ción dc antcras se prcscntó durante aproximadamcntc 14días. El estadía de antCnlS vacías sólo se presenta dUnlnte 7 días. La extensa dUT:lción del estadía incipientese debe a la espera de la acumulación de temperatura. fundamentalmente de días grados. Al respecto.Rathcke y Lancey (1985) en N. fJumilio confirman la influencia de la temperatura sobre el proceso defloración.Por último, la diferencia en la duración de los diferentes estadías a través del desarrollo de la floración esprobable que sea un mecanismo para lograr una sincronía entre las flores masculinas y femeninas de losdistintos clones, lo que concuerda con Stern y Roche (1974). quienes observaron que. cuando las floresmasculinas y femeninas están separadas o en algunos casos en diferentes individuos. el desarrollo del ciclode los órganos florales debe ser sincronizado al final y de esta fonna asegurar la mayor cfcctividad de lapolinización.
  • 84. Biología reproductiva en NothofagusFenología de la flor femenina.81Aichele (1998). en el mismo estudio. realizó un muestreo de la inl10rescencia femenina, considerando sulongitud y diámetro. El esquema de clasificación para los estadías de la innorescencia femenina de N.alpina se adaptó de clasificaciones hechas para árboles frutales por Gil y Velarde (1991 J. Los resultados semuestran en el Cuadro 3.CUADRO 3LONGITUD Y D1AMETRO PROMEDIO DE LA INFLORESCENCIA FEMENINA CON SUDESVIACION ESTANDAR, ESTADIO y FECHA EN QUE SE PRESENTAN.Fecha de Estadía característico longitud inflorescencia Diámetromedición femenina (mm) Inflorescenciafemenina (mm)13/10/95 Inci iente 1,90tO,22 2,10tO,la20110195 lnci ¡ente 2,aOtO,Oa 2.40±O,1527/10/95 Inciniente 3,50tO,26 3,15±O,1604111195 crecimiento 9,2()jQ,9a 5,4B+1,4611/11195 crecimiento 14,00t3,36 11,15±1,3618111195 maduración 16,BO±4,54 13,75±1,9526111195 maduración 17,aOM,70 15,33<2,58De ¡¡cuerdo a este eSludio, las inflorescencias femeninas en el estadía incipienle comenzaron a aparecerentre el 13 de octubre y el II de noviembre. lo que da un rango de 30 días en que este estadía estuvopresente. El estadía de crecimiento se presentó aproximadamente por un perí{Xo de 15 días. entre el 27 deoctubre y el II de noviembre. La maduración de la inflorescencia femenina se presenta mayoritariamente el18 de noviembre. Luego de esta fecha comenzó la etapa de maduración del fruto. evidenciada por loscambios de coloración de la cúpula.Al igual que en la flor masculina. en la int10rescencia femenina los primeros estadías tienen una mayorduración que los posteriores. Es imponantc destacar que el primer estadía está relacionado con el períodode receptividad de las flores femeninas y su mayor duración como población sería un mecanismo paraaumentar las posibilidades de polinización y de fecund:lción.Para la flor masculina y femenina existen clones que son más tempranos o más tardíos. hecho revelado porel aumento de la desviación estánd:lr. (Cuadro 3) Yque puede explicarse como una consecuencia del origengeográfico. Esto concuerda con Stem y Roche (1974). quienes observaron que en muchas especies. susclones originados en distintas áreas geográfic:ls presentan diferencias en las fechas promedios de noraciÓn.Resumen del calendario floral.El ciclo de vida reproductivo comienza con la inici:lción de la floración, que consiste en un cambio fisiológicointerno que se traduce en que algunos puntos de crecimiento del tallo se desarrollan en nares en lugar depennanecer como puntos de crecimiento vegetativo (Hanmann y Kester. 1975). La inducción de la floraciónestá deternlinada por factores medioambientales variables. como un cieno período de frío o vemalizaciónprevios. o un cieno número de días más conos o más largos (Donoso, 1993).
  • 85. " Biología reproductiva en NothoflJgUBEn N. a/pilla } en [as c~l>ccies de NOIhofilKIIS en general. la iniciación dc [as yemas se produce en el moñodel año uno: aproximadamente tres me.~s dcspu6 surg(n la;. flores rna;.culina;. primero y una M:m<ll1a máslarde las femeninas, en la.~ axilas de las hoja;. masculinas, en las ramillas (lile es!:ín creciendo; en cseperíodo. durante la primavera dd ano uno. se produce la polinizlc;ón y a fines de primavera. la fc(unda(";6n(Dono:o>o. 1993).A través de observaciones personales y análisis cxperirnclllal Ikvados a labo en el huerto semillero dona!"Huillilclllu" de N. al,nlIa, se ha podido c;.lablcca un <:runograllla de florilción para c;.[¡t especie. El procesode 13 flor:Jción en el huerto semillero c1unal se produce lodos 10. años. aunque algunos donc~ participanmás intensanWnl( que nlro:.. En Valdivia normalmenll 13 llor,Ki6n femenina M de"cncadena a finl." deoctubre y pref..:relllelllellle a partir de los primeros día~ de noviembre Exislen algllnos alllecedenlespreliminares que indic:m que las yemas norales masculin,ls se encuenlran prefurm:das ya el ano anterior. esdecir que la diferenciación se produce un ano antes de 1:J :Jnte:.i~. lamelllablemcnte e~ll~ estudill~ aún nohan finalizadu. P:lra cnlender la dinámica de esle procesu se describirá éste desde el momel1o de unaim..quÍoca idelllificación de las yemas florales:Año 1.A tines de octubre del :Iiio l. es posible identilicar I3s yern3s que darán origen a un brote corto del anosiguienle y por ende podría dar origen a la flomción nta:.culina. Eslas yemas son angulo:.as. como cuña yligeramenle más hinchadas en la base. Estas yemas se localizan en el tercio superior. del brote ("ortu. sobrelos punlos donde ~e de:,lrrollaron l:.~ inllore:.cenci:l~ femenin ..~. Ll yema:. :.e malllienen y eamhi¡lIlligeramcnte de diámetro a medida que akanz:Jn la primavera del año siguiente. pero c." en la prirnavem delano do:. donde experimema los m:lyores crecimientos. tal como lo indico Aichek ( 199K l.Año 2.Las yemas llorales prefonnadas son claramente visualizadas y :J partir de la segunda quincena de ,cptiembreeomienz:J la brotación. Junto a 1: fom1ación de la primera hoja. en foom casi p:Ir.lela comienla a surgirdesde la axila de dicha hoja. el r:Jcimo de llores masculinas. Esla primera hoja es parte de lo que se conocecomo brOle corto. éste tarda aproximadamenle un mes en crecer y desarrollar sus 5 a 12 hojas alternas. Lashujas se encuentr:lIl tOlalmente exlendidas. en la primem quinccn:l de noviembre.Las Ilore~ masculinas. en rJcimos de dos a tres !oC exlienden a Iravés de un largo p..:dicelo que en su partelerminal portan los e.~lamhres con sus "nleras. Cada Ilor liene un pedicelo con aproximadamente 8 a lO¡mIcras. El proceso de maduración de las ameras portadoras del polen se inicia (on un cambio de coloraóóndesde el verde al amarillo y luego finalili:l de un color pardo, algo tri:l:.lucido. LI maduración ~e producedesde el 15 de oclubre :1 fines de noviembre. momenlo en el cual la." lecas han liberado 10Ialmeme losgrJllos de polen. Las antems con ~us do~ celdas conligua:. o tcca~ exhibt.~n una rajadura longitudinal cuandoliberan el polen.Volviendo a la formación del broll corto, cuando la!> hoja~ eSfán lolalmclUe cxlendida~. :Jparece ln la ax ilaúe cada hoja unas estructuras similares a pequeiíos discos, que corrc~ponden .. la cupula que porta lainllorcS(:cncia femenina. El pn,K"cso de formación dc la ("úpula el> muy rápido. no ll1á~ dc JO a 15 día.,. ydep..:ndc del clan.L:I fonnaeión de la :>cl11illa en alguno." clonc~ 1¡lmbién l· rápida. indu,o.tt pre:.enlan frulo~ maduro" ..
  • 86. Biología reproductiva en Nothofaguspanir de 1<1 primera quincena de diciembre..1Es imponante destacar que en la zona de Yaldivia el proceso puede sufrir pequeños adelantos o retrasos deacuerdo a las condiciones climáticas, luego es imprescindible realizar un seguimiento muy preciso de todoslos estadíos, en especi<ll par<l las actividades de cruz:1I11ientos controlados.Año3.El fruto maduro y seco se puede colectar normalrneme desde el 15 dc febrero hasta tines de marLO.El proceso desde la antesis hasta la semillación puede durar aproxim..damente siete meses. Si consideramosdesde la identiticación de las yemas florales en la primavera del i.lño l. d proceso tarda un año y medio.POLlNIZACION y FERTILlZACION.Producción de polen y germinación.Sedgley e/ul. ( 1989). cilando a Langdon ( 1947J, dasitica el sistema reproductivo del género NothofaRl/Scomo monoico con dioecidia. Wardle (1989) señala que es muy probable la auto esterilidad en los No/lwfllgllSde Nueva Zelanda.La auto esterilidad. auto infenilidad o ¡luto incoll1p;¡tibilidad se relieren a la incapacidad de plantas féni lesde produór descendencia a panir de aUlo poliniz;¡ción. La ;¡uto incompatibilidad e.~ un mecanismo controladogenéticamentc. el cual reduce la depresión endogámica en las pobl;¡ciones Scdgley (1989).En un estudio realizado por Ri veros el al. ( 1998Jconsiderando N. {Iombl.";. N. lIí/ida y N. obliqlUJ se midióla auto polinización controlada (Nms). exog;¡mi;¡ controlad;¡ (Nmc) y la polinización natur:.1 (NI). Estosautores concluyen que estas especies presentan altos niveles de infenilidad después de la auto polinización.los valores del índice (ls = 1-(NmslNmc)) varían entre 0.91 y 0.97. donde el valor I indka una completaauto infenilidad. El éxito de la reproducción sexual depende casi exclusivamente del polen aponado por losárboles vccinos de la misma especie. ya que en este caso el númcro de semillas fue signilicativamentemayor, pero ;¡ún el índice de infenilidad es alto. Esto debido a que el cálculo del índice considera lapolinización natural. la cual también es muy baja.Alrededor de 10.000 granos de polen pueden ser lihcr;¡dos por cada flor m;¡sculina (Riveros er al.. 1995).Este aparente exceso de granos de polen se libera a través de una enorme dispersión esp:lcial para quealgunos de ellos puedan ser c;¡pturados por los estigmas receptivos.Por otro lado. la viabilidad del polen es afectada por las condiciones climáticas imperantes cuando éste esliberJ.do. En la m<lñ;¡na. el ambiente en la zona de Yaldivia es muy húmcdo por lo que el polen no esliberado hasta que descienda la humedad y suba la temperatura. Una vez que el polen es liberado y elestigma se toma receptivo. como lo revela su apariencia pegajoso y brill;¡nte. puede recién iniciarse 1..polinización.Vector de polen.El veclOr del polen en los Notho(aglls es el viento. es decir son especies anemótilas (Urb:lll, 1934). La
  • 87. Biología reproductiva en Nothofagu5tnansferencia de polen entre individuos puede tener una baja tasa de éxito. ya que la anemofilia es aleatoriay es potencialmente un sistema de polini7.3ci6n ineficiente (Whilehead. 1983).Riveras et al. (1995) en un estudio realizado con N. obliqlla. N. ,folll!wyi y N. nítida concluye que dichasespe<:ies lienen un alto nivel de dependencia con el agente de polinizaci6n. ya que en ausencia de polenpresentan un porcentaje de fonnaci6n de semilla extremadamente bajo.Distancia de dispersión del polen.Hitl Y Oeumann (1996) señalan que el polen puede ser dispersado a grandes distancias. no obstlmte laausencia de viento puede provocar una auto polinización a gran escala (Riveros el al.. 1995). Cuando elviento es fuene y excesivo puede transponar los granos de polen sobre árboles lejanos. polinizándolos yprovocando unll migmción a través del flujo de polen. Esta habilidad del polen para ser transponadolgrandes distancias debe ser considerado como un mecanismo que propende h;tcia la homogeneidad genéticadentro de una mismll especie y un mec.mismo para la hibridación e ¡ntrogresión entre especies.Receptividad.La eficiencia natural de la polini7.ación porel viento está fundamentalmeme relacionada a factores climáticos.la dispersión de polen es muy escasa en días con lIuia y neblina. En N. dam1wyi se ha observado que bajotales condiciones la superficie del e..~tigma tiene un bajo número de granos de polen (Riveras n al.. 1995).Un estudio realizado por Riveras el ,d. (1998). considerando N. dombey;. N. nítida y N. obliqlla. concluyeque los estigmas pueden teóricamente aceptar no más de 100 granos de polen.El estigma receptho se reconoce por su apariencia pegajosa y brillante. De acuerdo a Rodríguez (1990) enlas especies de N01110faglls la polinización dura aproximadamente una semana. en un indiiduo.Barreras de pre y postfertlllzaclón.Los Nor/lOjaglls exhiben el fenómeno de la prOlandría, es decir un mismo árbol florece primero las noresmasculina y luego la inflorescencia femenin;t, Este mecanismo liende a minimizar la auto polinizlción. Esdl.Cir. se tiende a disminuir la competencia sobre la superficie de un estigma entre el polen aula incompatibley compatible.Los Nothojaglls son especies auto incompatibles, por lo que con la auto polinización no fonna semillasviables. Y cuando fom13 semilla la hace en un porcentaje muy bajo (Riveros el al.. 1995). En un estudiorcali7.3do con N. obliqua. N. ,Iumbe)"; y N. nítida dichos autores concluyen que estas especies son altamenteincompatibles. Premoli (1996). en un estudio realil.ado en N. tlítitft¡, N. dombe.ri y N. bellllo;d~s. sugiereque la exogamia es más frecuente que la auto fertilización. sin embargo las especies pueden poseer unmecanismo que les pennite cieno grado de endogamia. En este comexto. Gallo el al. (1997) estima que latasa efectiva de aUlo feniJización de N. ulpino es del 20%. Este alor estaría indicando que la infenilidad noes complela. ni absoluta. por 10 que la efectiva barrera par.! reducir la depresi6n endogámica tiene unapequeña fisura.En términos generales. se reconoce que existen barrer.!s prc y post fertilización. Entre los factores de pre-
  • 88. 81010gla reproductIva en Nothofagus 85fcrtilil.:lCión es im¡xmante la naturaleza aleatoria del viento. como también de los factores climáticos asociadostales como la lluvia. neblina y alta humedad relativa que disminuyen la eficiencia del polen anemólilo.Torres (1986). indica que las lluvias abundantes durante la época de floración y maduración puede ocasionarla caída del polen afectando la fecundación y así reducir la producción posterior de semillas principalmenteen especies con polinización ¡.ll1emófila.Entre las barreras de post-fcrtilil.ación se encuentra la compatibi lidad genética del grano de polen. ya quecuando es in<ldecuado se produce un aborto temprano del desarrollo del embrión. este fenómeno dedegeneración de la semilla post fertilización se conoce como ··s{ernospermocarpia". El estado tisiológico ynutricional de un árbol también puede provocar una barrera post-fertilización. debido a que un adecuadoestado fisiológico y un alto nivel nutricional del ;írbol es una condición para el desarrollo de semillasviables. tal como ha sido observado en el huerto semillero clonar "Huillilemu" de N. ulpi//u.FRUTOS Y SEMILLAS.Maduración de frutos.Inmediatamente después de la fc¡;undación sc inicia el desarrollo de los frutos. alcanzando su pleno desarrolloy madurez en un lapso de 3 <l 4 meses. En el momento de la maduración las valvas de las cúpulas cambiande coloración. desde el verde intenso a amari lIento. concluyendo en un color crema de apariencia seca. Eneste estado se inicia la dehiscenci<t de las CÚpUJ:IS y. con ello. la diseminación de las nueces o semillas(Rodríguez. 1990). Cada cúpula se abre en cuatro valvas pennitiendo la liberación de las tres nueces.La dispersión de las nueces o semillas de N. alpilla. y en general de los NOlllOfaRUJ. es a través de lagravedad y del viento. pero debido a su peso. y al pobre desarrollo de sus alas. esta forma de diseminaciónes una efectiva barrera para la dispersión de lu especie, es decir. la semirra no es adecuada para grandesdistancias de dispersión. Rusch (1987) en N. flllmilio en Argentina indica que casi toda la semil la cae dentrodel área de inlluenci<l de la copa. en el mismo sentido Re<ld y Brown (1996) señ<llan que en N. clllmill¡:Jwmii.los frutos normalmente no se dispersan más allá de la copa de los árboles progenitores. aunque Hickey el al.(983) establel:e que cn algunos easos se puede dispersar hasta 150 metros. no obstante en ese mismoexperimento (Read. Brown, 1996) se rcveló que la semillil que se dispersa a esas distilncias no es viilble.Veblen el al., 1996) indica que pam N. dO/lllJlyi. el 95% de la semilla cae a 20 del árbol productor. Finalmente,Donoso (1993) establece que la distancia de dispersión efectiva es de aproximadamente una a dos veces laahura del árbol.La maduración de los frutos depende del clono En algunos clones la form<l¡;ión de la semirra es rápida.incluso se presentan cúpulas m<lduras a partir de la primera quincena de diciembre. en el huerto semilleroclonal"Huillilemu" de N. alpilla. <lunque el fruto m<lduro y seco sc puede colectar normalmente desde el 15de febrero hasta tines de marlO.Se dan casos en que la cúpula eontiene menos de tres nuet:es. es[o se produce cuando a trav¿s del desarrollomuere uno o más embriones por aborto (Kummerow y L<lharca. 1961 ).Para que se logre una alta producción de frutos. la Iloración úebe producirse despu¿s de l<l última hebda ylos frutos deben madurar antes que se inicien las hajas tempemturas invernales. a menos que el frutopermane1.ca I<ltente (Donoso. 1993). Al respecto. Rush (1993) indica que la dispersión de las semillas esgatillada por las bajas temperatums <ll llegar el otoño.
  • 89. ,.semilla.81010g18 reproductiva en NothofagusLa semilla ocupa lodo el espacio interno del pericarpio y es de color arn:lri liento, aunque su color varía conel origen geográfico del árbol. La semilla no presenta endospcrrna. En el embrión. se diferencia clar.lfficnlcla radícula en el ápice hacia la panc superior y los cotiledones que se encuentran plegados alrededor de ella(Kumrnerow y Laharca. 1961 J.Bakcr (1972) hi.l demostrddo que las semillas de una especie tienden a aumentar de peso en la medida queaumenta la probabilidad. a lo largo de su distribución, de quedar expuesta :t la sequedad después que hagcnninado. Esto es justamente lo que explica la variación del ¡amano de las semillas de N. a/pilla a lr.lvésde su distribución laliludinul (Donoso. 1979). Debido;¡ 10 anterior. kl cantidad de semillas por kil6gramonuctúa entre 75.658 en lls procedencias de Talca y 149.011 en las procedencias de L:l Unión (Donoso.1991). RoJríguez (1990) cstima 100.000 semillas por kilógrall10 en N. a/llill{/ en 1:1 Reserva Nacional deMalleco.Sobre el tamaiio que presenta la semilla de N. (Jllli/l(¡. Kummerow y Labarcl (1961) concluyen que noexisten diferencias signific<ltiv.l.~ entre las semillas bialadas y trilladas. LIS semillas trilladas tienen unancho de 4.8 mm y 5.5 mm de largo. cn tanto quc las semillas bial;ldas lienen UI1 am:ho de 4.0 mm y un largode 5,4 lTlm.La COlIuidad de semillas producidas por árbol depende de la edad. posición social. calidad del silio y aptitudgenética. Produciendo mayor número de semillas los .írboles maduros. dominantes. aislados y ubicados enun buen sitio. Al respecto. Rodríguez (1990). a través de mediciones en la Reserva Nacional de l1alleco.estima quc un árbol de N. alllina puede producir 200.000 semillas.Problemas fitosaniarios de la semillas.Durante la madurez, las semillas son atacadas por el micro1cpid6ptero P(r:.dia .111.. [a que perfora lasscmillas haciéndolas no viables. Carrillo y Cerda (1987) cstiman que el 9lf" de la semilla de N. a/pitwpuede ser consumid;¡ por este insecto y de esta forma impedir la regener:lci6n. El porcellt:lje de semillasdañadas por Per¡elia.lJ. v:lría según procedencia y ailo de producción (Rodríguez. [990). Lo mismo essostenido por Marchelli y Gallo (1995), al encontr;¡r vari:lción en el peso de la semilla y dano por insectoentre 15 poblaciones de N. a/pilla en un año de cosecha.HIBRIDACION y ENDOGAMIA.Híbridos naturales.En un estudio realizldo por Riveros 11 al. (1998). considerando a N. c/ombtyi. N. /lílit/O y N. oh/iqlla. seconcluye que la disparid;ld de época de noración entre las especies de NOIllOfá~lIs también reduce laoponunidad plra 1:1 hibridación interespecffica. No obst;¡nte. los grandes flujos de polen y l;¡ efectivadispersión por el viento. es un mecanismo para la hibridación e intrngresi6n. La il1trogresion puede serimponante en facilitar una rápida respuest:1 a los camhios climáticos y 1<1 posibilidad de dispersión porhibridación y subsiguiente segregación de las especies inmigrantes.Las evidencias de hibridación entre especies de NOt/lOfáglls cada día aumentan. 1,;01110 lo h;¡ demostrado
  • 90. Biología reproductiva en Nothofagus 87Donoso y Atienza (1983 Y 1984), entre NolllO!agus domheyi (coigüe), N. nítida «(oigüe de Clliloé) y N.belllloit/o (coigüe de M;¡g;¡llanes). Donoso y L;¡ndrum (1976 y 1979) comprueban la existencia de unhíbrido entre las caducifolias NOIllOfaRUJ o/;{iqlla (roble) y N. gü/Uca (Phi!.) Krasse (hualo), en el áreaecotonal de ambas especies. Este hlbrido conocido como N. /(rmi es fértil y un retrocruzamiento con susprogenitores resulta en una hibridación de introgresión. en donde el nujo de material genélico va desde N.K{aum a N. oh/iqufI (Donoso. 1996).Donoso et al. (1990) también comprueha la existem:ia de un híbrido entre N ob/iqllll YN. a/pilla. Gallo elal. (1997) establece que los rasgos morfológicos de las hojas del hlbrido N. IIbliqua x N. o/pillO se asemejana¡tipo N. obliqlla puro. reforLalldola hipótesis presentada por Donoso 11 al. (1990) de una posible introgresiónde N. obliqua dentro del acervo genético de N. a/pilla. Por otro lado. Gallo el al. (1997) infiere, a través delanálisis descriptivo de la ahura de plantas híbridas y pur;¡s. y del análisis del grado promedio dehctcrocigosidad par;¡ tres loci, que el l1;¡mado "efecto de heterosis" se manifiesla el m;¡terial híbrido eSludiado.DonOSOf"1 (//. ( 19l:K) indica que la ocurrencia del híbrido N. oiJliqlla x N. alpina puede ser de gr;¡n importanciay perspectiva silvicullur.lles. ya que ;¡mbas especies son de alto valor maderero y las características deseablesde ambas especies pueden ser combinadas adecuadamente mediante planes y técnicas de mejoramientogenético. Este aspecto es muy imponante. debido a l.¡ue es común encontrar en los programas operacionalesque los híbridos presenten c;¡racterísticas intermedias de ambos progenitores.Endogamia en poblaciones naturales,La endogamia en poblaciones naturales es una endogamia por vecindad, ya que tiende a formar pequeñosbosquetes familiares y. por ende. existe una alta probabilidad de cruzamienlo con los vecinos más cercanos.Lamentablemente. no existen antecedentes sobre el nivel máximo de parentesco que permita la obtenciónde grandes cantidades de semillas viables. El 20% de auto fertilización efectiva indicada por Gallo It al.(1997) para N. a/pilla tiene una enorme importancia en l;¡ acumulación de endogamia y más aún de depresiónendogámica.Es muy probable que los patrones naturales de endogami;¡ estén alterados en los bosl.¡ues de segundocrecimiento. corno son los n.::novales de N. lJh!iqllll. N. u/pilla y N. ,(omb")i.La observación realizada por Donoso e/ al. (1990) en relación a que la condición ecotonal en que se encuentranlos hfuridos de N. oblil/I/a x N. a/pillll se ha extendido en los últimos 50 años como consecuencia de laalteración antrópica. puede ser visualizada como un mecanismo para romper la endogamia acumulada porel empobrecimiento de la variabilidad genética.Parece ser que N. alpilw. a nivel individual y a nivel poblacion;¡1. posee numerosos mecanismos parareducir y regular la endogamia. no obstante el noreo y la fragmentación ocasionada por la acción delhombre. están produciendo graves alteraciones sobre la cstructura genética de cstas poblacioncs y por endecolocando en riesgo su uso suslenlable.CONCLUSIONES.La especie N. alpina es una especie que tiene en un mismo árbol. llores masculinas y femeninas separadas.La floración en condiciones naturales se establece aproxim;¡damente a los 20 años. u¡ disposición y estnlctur.lde la flor masculina indica claramente que el vehículo de transpone del polcn cs el vicnto. La cantidad de
  • 91. 810109(a reproductiva en Nothofsgutpolen es enorme. con lo que la especie intenta ascgur.ar la polini7.ación y además como lo señala (llill yDcllm:mn. 1996) puede ser dispersada a gr:mdes dislancias. E..<;ta habilidad del polen para scr lransponadoa grandes distancias debe ser considcr3docomo un mecanismo que propende hacia la homogeneidad genéticadentro de una misma especie y un lm"Canismo para la hibridaci6n e ;ntrogresi6n entre especies. y quil.ásentre procedencias de una misma csJ"."Cic.El polen es seco. por lo que su dispersión ~ ve favof.."Cida en situ••cione:- de baja humedad relativa yauscncia de lluvias. En la primavera en la 7.ona de Valdivia. esto (;oim;ide ~on el aumento de la telllpcr.lIuraen dich3 estaci6n del año.La flor femenina posee una cstru(;lurn en cuyo inlcrior se cncuenlr.l11lre." flores aisladas. Iascualc... JXnnanceenreceptivas aproximadamente una Selll3lla. L:l receptividad se ob"erva debido a la ap:lriencia pegajosa ybrillante del estigma de las flores.Pal"¡ evitar el aUlo cruZ:lIniento la espc(ie posee varios mecanismos. el primero es la protllldría. cs deeirmaduran primero los gamelOs masculinos y luego los femeninos. Así. en un mismo árbol las llores masculin••saparecen anles y luego las femeninas. En lénninos de poblaci6n existe un traslape en la l1or:lci6n entreárboles.También se presentan la auto in(;ompatibilid;ld. la cual no c:- ("omplcla. pero disminuye la probabilidad decfU7.am;emos relacionados. N. alpillll es ulla eSJ".("ie eminenlemenle exogámica. por lo que f.."quierc delpolen externo para la polini7.aci6n y poslerior fecundación. Dado que en fomla natural la especie present:lun alto nivel de infenilidad. que se traduce en una baja cantidad de semillas viables. estaría indicando queel polen de los vecinos inmediatos tampoco es una buena fuenle. ya que es muy probable que dichos árboleslambién SC;lIl parientes. Se desconoce el gmdo mínimo de parentesco ncce.urio para originar scmillas viables.En forma naluml.la especie forma pequeños rodales familiares que debido a las alleraciones anlrópicas hanaumentado de lamaño y. por cnde. aumenta la probabilidad de una endogamia por vecindad. En algunoscasos donde N. (llpill(l compar1e el Mbilat con N. nbliq/lo se pnxlu("cn híbridos que rompen la endogamiaacumulada. La cndogamia también se podria romper utilizando pruct.dencia;, distinla:. de una misma eSJ"."Cie.La mayorcantidad dc scmilla cn un árbol sc conccntra cn el scrlordc la copa más iluminada porcl rol. E..<;t;1es una de las m1..Ones que los árboles aislados son mejores productores de semilla. ademá:- son mejorescolt."ClOres dc polen exogámico.El re.~ult:tdo del desgastc energético dcbido a la producci6n dc semilla es fácilmellle observable. ya que;irboles con una gran produ(;~ión de semilla exhiben las hojas más pequeña:- e incluso sc ha constalado quealgunas ramas muy cargadas de semi Ila IllUe:.lran tamaño. foliares muy reduddos con relaci6n :l ramas sino con muy poca semilla de la misma copa.La cicJicidad dc la noraci6n de N. tlf,J;III1. l<!cmás de oocdecer a un mee.mismo de desgasle y reposiciónencTJ,;ética. rc.~ulta en una c.~tratcgia cvolutia para eitar que todos los años los mismos individuO!> aponcnsus gcne.~ a I:t.~ generaciones siguientes. Al parecer la asincronía floral obscl"ada en el hueno semillero··Huillikmu". de N. tI/pilltl. podria ser un 1lli.."Canismo complemenlario. aunque deben ser implemcnladosestudios pam verificar la eSlabilidad de lal> Icndcncias a la diuccidia obscl"ada en esla especie.
  • 92. Biología reproductiva en NothofagusREFERENCIAS.89Aiche1e. J. 1998. Morfología noral y antecedenles fenológi<:os de Raul í (N. a/pilla (POlpp. el E/uf/.) 011.11»)en un huerto ~lnlillem donaL Te...i~. Ingeniero Forc~tal, Uni Ier~idad Austral de Chi le. Facultad de Ciem:iasForestales. Iü:! p.Baker. H. IlJn, S<-ed w<-ight in rcialion lO ellliromcnlal cundiliun... in California. Ecology 53:9Y7-1 OIO.BUrlChel. P: Gallego.~. C: M:Lníllez. O. y MoJI. W. 1976. COl1lposi<:ión y din¡ími<:a regenerativa dc unbosque Iirgen mixlll de raulí· coigüe. Bosque. I (2): 55·74.C:llTillo. R. YCerda. L. I9H7. Zoolitofagos en NolllIJ/ÍlglIs chilenos. Bosque. 8(1): 99- 103.Donoso. C. y Cabello. A. 1978. Ante<:cdcnles fcnológico~ y de germinación de especies ler"josas chilenas.Sa11liago. Chile. Cienei<ls Fore...tales. 1(2): J 1-42.Donoso. C. y Landrulll. L. 1976. No/hojúglu !Mlli: hibridación e inlrogresión en pobl¡¡cionc.~ de N. ohlilfllay N. g!mlnl. Bolelín Técnico NU36. Facultad l,k Cicllda~ FllfC~I¡llcs. Univcr~idad de Chile. Santiago.Donoso. C. y Landrum. L. 1979. NmJ¡ofagllJ 1I0lli Espinosa a natural hybrid bctwcen N. oh/iqlw (Mirb.)Ocrs. and NOI!lojÚgll.l ghwm (Phi l.) Kra......er. Ncw Zealalld Journal uf Botany 17: 353-360.Donoso. C. 1979. Minimonogr¡lfía subre N(J/IIl~ragll.l en Chile. Consult¡lté<:nic:l sobre especies arbóreasfrondo"as de crecimiento rápido para su planlación en [a zona meditelTánea y tcmplada. Universidad Auslralde Chile. Valdivia. Chilc. [5 p.Donoso. C. y Alienza. J. IYS3. Hibridación natural entre espcóes dl NOlllOjagll.· sicmprcverdcs en Chile,Bosque 5:2 [-34.Donoso. C. y Aliellza. J. 1984. Hibridación natural entrc NnJlwjáglls bllIIloidts (M irb.) Oers. y No/llOjágusn{,ida (Phi[,) Krasser. Medio AmbienTe 7:9-16Donoso. C. [990. Ecología Fore:c.lal. el bosque y su IIlcdio ambiente. Editoria[ Universitaria. Chile. 368 p.Donoso. C. 1993. Bosques tCJl1p[ado~ de Chile y Argentina. variación y eSlructura dinámica. Editoria[Univcrsilaria. Chile. 483 p.Donoso. C y Escobar. B. [996. Resultados preliminares de ¡llrnacen¡ll1lienIO en frío de semillas de coigüe(N. dombeyi). roble (N. ob/iqua) y rau[i (N. o/pina). Bosque. Vol. 17 (2): 101-105.Donoso. C. 1996. Eco[ogy 01 NOlllOjilglls Foresb in Cemral Chile. En: The Ecology and Iliogeogr¡¡phy ofNOlhofagl/J Fores. Edited by Thomas T Veb[en. Roben S. Hill. and Jennifer Read. Yale Universily Press.New Haven and London. pp: 27 [-292Gallo. L.: Marchelli. P. y Breiteell1bucher. A. 1997.Morpho[ugycal and al10ymic evidence 01 naturalhybrizmion octwecn lWO southcrn b<:ech (No//¡ofil,~u.l sflP.) and its rc!ation lo hetcrozygosily ¡lnd hcigthgrowlh. Forest Genetics. 4 ([): 15- 23.Garrido. F: Ibarra. M: Steinrlletz. J. y Ser6n. J. 1979. Variaci¡ín en pob[acioncs naturales de raulí. N. alpina
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  • 96. Biología reproductiva en NothofagusBoletín de 1<1 Ullivehidad de Chile N"52: 59-61.Ramírez. C. 19R7. El género NOl/u1(1gll.l y su imporlancia en Chile. Bosque 8(2): 71-76.93Read. J. Y Hill. R. 1985. PholosinlhClic respon~ó to lighl nf auslralian alld chilean species of NUllwf{//;uJand lheir relev<lnce lo lhe rainforesl dynamics. New PhylOlogy. Vol 101. pp: 73 1- 742.Riveros. M: Paredes. M: Rosas. M: Cardena~. E: Arlllcsln. J: Arroyo. M. y Palma, B. 1995. ReproducliveBiology in species of lhe genus NOlhujÚgll.l. ErHirollmenlal and Experimental BOlany. 35 (4): 519-524.Rozcfcids. A. 1998. Slal11en rllorphology in NalllOfúgu.l (Nollu1a.l:,(/({(w), Intcrn<llioll<tl Journal ofIhe Pl<lnlSSciences. 159 (4): 655- 667.Vázque/.. F. Y Rodríguei.. R. 1999, A new subspccics and IWO new colllbinalions of NOIllOf{/¡:lIs Blume(NuthofaKIU"(l/l fmm Chile. 80wnical Journal of Linneill1 SociclY. N° 129. pp:75- 83.
  • 97. BVARIABILIDAD ALOENZIMATICADE N. alpina EN CHILEGabriel Pineda1INTRDDUCCIDN.El conjunto de condiciones IOpoprálicas. c1im:hicas y geolóllicas del lcrrilorio chileno detcnninan unagama de caraclcrislicas rncdioambicntah:lo. h:Kicndo má.~ alr.lCliva y hermosa a la naluralel,.a. pero tambiéndemandando que las espt.--cies se adaplcn a lo~ cambios que el hábitat sufre en elliempo.Para responder -.ati,fal.:toriamcnte a .ale.. modificaciones. las poblaciones nalumles deben contar con unaanabilidad genética lo lou!ll.:icntemcnlr: amplia que les pennita su conSlante adaplación y así evolucionarde genernd6n en gener.tción para no disminuir su área de disper.;ión natum!.PorOlrn parte. si eslas poblacioocl> fucmn arn.olulamcntc homogéneas seria inútil intentar cambiar o mejoraralgunas de sus caraclcn"slic3l>: en O(r.tlo palahr.llo. si no hay arlabilidad genética en las poblaciones de unaespecie. no se cuenta con la ba-C: par;l emprender un programa de mejoramiento.En consecuencia. es d... llludJa imp(lnan~ia nlllllct>r el grado de polimorfismo de las poblaciones f()restale~de interés. en fonna rápida y a b¡ljm e(l....tn~. razones que caracteri7..an a la elcctroforcsis de geles.Considerando estos antecedentes, y elln el apoyo di.1 proyecto "Fonns and Variabilty in Chilean NmllOf(/~Il.lSpecies" financiado por la Iniciatia de Cooperaci6n Científica Imemacional de la Comunidad EconómicaEuropca.l>t. propuso analiJ:ar el p¡ltrón di. variabilidad genética en poblaciones de N. alpinll penenecientc auno de los género:- de mayor impunancia en el ámbito forestal de Chile. prelendiéndose además indicar larrlación que existe entre la disper.,i6n de la!> poblaciones naturales y su ariabilidad genética para establecerlas basesdc progrJma~ de mejoramiento y de conservación. Específicameme. se caracterizaron genéticamentenumtrosas poblaciones naturalel> de N. "1,,il/lI a mm.s del estudio de isocnzimas yse estableció el grado deendogamia de las poblaciones muestreada:-.., Ingeniero Forestal Universidad de Chile. SobgElIenaa de Tecnologías Silvicolas. tnstiMo Foreslal. Huérfanos 554.santiago -Chile.E-maíI: gpinedaOinlor.cI
  • 98. %ANTECEDENTES GENERALES.Variabilidad aloenzimática de NothofsgusLa variahilidad genética c... la baM" de 1;1 colución. ya qUl" pcnnitlla ;IlJapt:Jción de lo... indiiduo... a lo..(:ambio... del hábitat (Landc) Barrowdough. IIJH5: W(ir. [993. Tradi("ion:llmcmc!>l° habla de ~ fuer/aque moldean la o dclcnninan la variabilidad. mutación. deriva genética. flujo génico Imigr•.Il"iúnl} o;e!t.occi6nnatur.¡1. La primera es la fuente inmediata y má" imponanlc de varbcilin genélÍca en 10 ¡ndi ¡duo, ocle-rodgows que se reproducen í.xu••lmcntc: la Cgunda en i.lntll cmn:..pundc a lo, cambio... 1,¡ruc!Umll," dlla.. molécula... dc AO conslilUycnlc~de lo... nomosorna>} la [lrt"lm l"lá dctcmlinada por 1;1 mi!:,r.lclón deindividuo.. entre poblacione.. con dilinlil frc("ucncias génic¡h.Es¡x.Cífil:imCrlIC. la rccombinaci{m ,k gen~~ C~ fundamcnwl al generar nuevm nmjumm d~ caracterí...tica....genétic:ts que quedan expuc....ta" a la ~clccción natural, (uyo balal1le normalmente favorece a lo... individuo~hctcmcigolO~. Adem:h disemina el polimorfismo producido por mutacioncs c.silO...a....Otro~ f:ll·tore... que afectan la tasa de nxol11hina(ión de gel1e~ son el wm:nio y la e~lrtll·tura de la pohlacilín.el tipo de polininción y I:t distribución natural que presenten (Llwontin y Hubby. 1966: D(Jno~J. 19t)3:Hamrick y Godl. 199J). Según e...to... lÍltimo... :lUtores. espt.··cie~ polinitada... por viento tienen una variabili-dad imrapoblacional alta pero JXX:l diferel1(iaóón entre IXlOla(·ione... y lo propill ocurre con e"l>ccie... relicta...en lOmparación a la... de :lmplia di...pc"ión ge0l!ráfica.Por otra p:lne. elmC<"anismo de dispersión de la.. semilla... y la densid:ld de los adultO.> también innu)ensobre la estructura genética de las publaciones. De c!te mlxlo. e...pccie... cuya.. semillas MJn dispen.adas(cn:a del árbol madre ticnen una c....truclUrJ genétiGl de menor polimorfismo n:~pt."Ctode aquella, c~pt.Cic"cuya... ~milla ... -.on trJn...ponada... ama) or di,tancia por animale... u otro... l~·tore de dispersión (Hamric" tta/.. 1993).Otro, factore.. que innuycn Obre la ariabilidad genética de la... pohlacionc., fore...talcs !tOn 1m de origenantrópico. ya que al habilitar terreno... para la agricultura y ganadería o al explotar 10l> ccO.>il>tema... bo..cosO.el ser humano puede alterar o de...truir lo... bosques. Además. en la actualidad se :tgregan los creclo~ ad·en.ode la cont:nninación atmosférica. hídrica) edáfic:l: producto de t..le, :.gente! es posible que las poblacione~~c dc~pl:Ken h:lcia .>Cctores de menor accc!ibilidad y con caracterbtica~ ambientales diferente~ (Lcdig.1992).Uno de los principales factores ltlltropicos que influyen sobre la v:triabilidad genética de poblaciones forestaleses la dlfore~tación. ya que dicha acción genera un l:iclo en el que alternan la eliminación de la cotxrturaarbórea y la regeneración dc las especies. lo que además se puede tradueir en fragmentación de los bosques.alteracione... del hábitat Y cambios demográficos. es decir. modificaciones en la composición clánea deéstos.Menos cvideme es la reducción de la ariabilid:td genética dentro de las especies cuando poblacione... localesson eliminada!. 3unque esto también puede provocar endog:tmia. lo que reduciri:t la c:tpacidad ad:tptativade tales pobla(iones. Aun más, si una e:-pL~ie se distribu}e a lo largo de un transccto y se pierde algunapoblación inlenrk:dia. es rcali...ta pen...ar que. en una e",..ala de tiempo dada. 10.> genotiposdc dichas pohlaciOflCl>no o;,e:tn regenerado... aun cu:tndo no ~ aprLCie la pérdida de alclo.. (AndeN)n. cilado por Ledig, 19(2). Loalllerior puede tener erectOi sobre parárnctro, ProdUClio~tak, como el crecimielllo en allUra) en diámetrodetenninado por la prescncia de alguno! akll,...De igual forma. la explotación forelal puo.:."dc :tfo.:."Ct:tr elmonlO y dil>tribuci(1ll de la ariabilid:td genétic:tintmpobl3cional. "Obre todo si e :tplica ell1létndo de elección. A~í IXlr ejemplo. en bosque~ templados y
  • 99. Variabilidad aloenzimática de Nothofaguslropkak fUe uHllún la extrat:lilÍn de lo~ individuo~ ~obresalíente~ desde el PUl110 de vi~ta maderero. por loquc ln ausenli<J de :H.lccu;jdo~ criterios de manejo. actualmente subsisten las cspecic~ Illcnos valiosas eindividuos detiJnlles o enfennos. con lo que además de quedar freCUe1l1elllente aislados, tal fuente de semillases de Illl:nor calidad ljue la del hosljuC original.Lo expresado en los párrafos precedell1es es de gran imponancia para el mejoramiento de aquellas caracte·risticas que posl:an conlrol genélico, ya que sin variabilidad genética en las especies animales y vegetales esimposibk emprender un programa de mejoramiento (Zobcl y Talbcn, 1988; Donoso 199:1).Ahora bien. p¡tra la deleTlninat:iún de la v;lriahi Iidad genélica de cualquier organismo se puede recurrir a laelcctroti)resis. ddlnida tomo la migración de p¡mÍl:ulas bajo l¡t innuencia de un campo déclfil(} (Adams (1(¡l.• 1986) o. má~ e~pecíficamente. la separación de proteínas basada en su migrat:ión difercncial en uncampo dét:tricll debida a diferencias cn la configuración Illokcular y en la carg¡t déclricil neta (Ayala yKiger. 19H4 l. lo que origina alocnzimas que corresponden a diferentes ¡ddos dcl mismo gen,Es1a metodología originada cn la década del 60 se ha difundido amp)i<Jlllente como una herT<Jrnienta dein~e,tigación química y biológica. gracias a su simplicidad. bajos costo, y aplitud para ser repetida (Hubhyy LewlJl11in. 1966; Lewontin y Hubby. 1966; Ayala y Kiger. 1984; Adams el al.. 1986; Hamrick y Godl.199.1¡.Con la aplkación de electrofore,is l:n numerosas especies. se ha demostrado que exi~le un considerablemonto de variahi lidad genética segregandl) en todas las pohl:.!eiones estudiadas. y que la real variahilidad enlales pohlaciones puede ser bastante mayor de la que es posible deducir con esta Illehldología, aun cuandono se pueda aclarar qué halance de fuerz:.!s es responsable de la variación genética obsenada (Lewontin yHubby. 1966; Ayala y Kiger. 19H4; Rothe. 1990; Weir. 11)9:1).En contraposición a su~ numerosas ventajas. se debe reconocer la exislencia de l:.go, de di,tinta naturalezaen la c1eclrotorl·si~. lo que lleva a subestimar la~ proporción de loci polimórlllOs y la proporción de lo<:iheterocigotos por individuos. aunque no se pueda indicar en l·uanlo. En primer lugar. se detect:m solamentealgunas de la~ diferencias enlre las pr01cínas. ya qUI varias de la~ sustiluciones de amino:ícidos puedenocurrir ,in pro(xar Illodillcaciones dcleclab!es de su larga e10ctrila nct¡l. En segundo ttErmino. esl¡í elefecto del tamaño de las muestra, con las cuates se trabajará. lo que afecla en forma directa a la variabilidadp01encialmente detectable. sobre todo la que se relaciona con las diferencias inlrarohlacionale~. Tercero.las conclusiones pueden verse afecl¡tdas por el criterio de polimorfismo empleado. esto es el porcentaje deindividuos que debcr:.in presel11ar una varian1e al01iea pllfil ser (onsiderada como frecuente y no como casosaislados (Lewomin y Hubby. 1966; Ayala y Kigcr. 198-1-).Por otra parte. son también fuente de alteracioncs la elección de los ,islema, enzim¡íticos anal izablc, y eltejido U1ilizado. ya que si las enzimas elegidas presenlan mayor o menor variabilidad genética que los locien gencral tales resuhados podrían no renejar d genoma como un todo l Lewomin y Hubby. 1966; Gottlieb.1982; Hasse. llJlJJ),Ll ;Jplicaciún nüs difundida de esta 1lll:1(dI)I(lgía ha sidu 1:.1 re¡l!il.aci(ín de análisis gen0tims usando proteínasenzimáticas corno marcadores de variabilidad de genes estruclUmles. basándose en la hipótesis de que lasisoenzimas son produclo, direclm dc alelos específicm. Tales marcadores genéticos son útiles para laidentificación dc individuos. e~pecies e hlbridos; pilr;l an:.tliz¡lr la estructura poblacionaJ. la delineación deespecies difíciles de clasilicar laxonómicamente y la reconstrucción tllogenética. También invesligacionespreliminarcs de sistemas de polinización. de la diver,idad gcnélicil y de procedencias. se realizan r:ípida yccOnÓmicilll1ente cun la e1cclroforesis en geles (Adams 11 uf" 1986; Rothe. 1990; Hene!. 1992: Haase.
  • 100. 981993; Thormann y Stephan. 1993).Variabilidad aloenzlmátlca de NothofagusEsta técnica se ha aplicado con éxito para investigar los patrones de variabilidad genética de poblacionesnaturales Abie.~ alba (Schroeder. 1989), ClIpre.ulI." xempenirellJ (Papageorgiou el uf.. 1(93), FugllJ sylm-¡ica (Barriere el al.. 1984; Cugucn el al.. 1988: Cornps el al.. 1990; Comps el a/.. 199[ l, NOIllOfagllJ SPP(Hasse. 1993). Pillll," lIIomicofa (El-Kass<lhy el al.. 1993l, Pi!lll.~ radialll (Momll y Bcll. 1987). PiJ1lH sy/l(slris(Geburek et al.. 1987: Thonllann y Stephan. 1(93). Piflll,"/ll1mbagii (Shiraishi. 1(88). P~(I((JOf~llg{/ men:iesii(Yeh y O Malley. 1980: El-Kassaby el ul.. 1986: EI-Kassaby y Ritland. 1986a: 1986b). QIItrl"II.Hsp{Bordácsy Korányi. 1993: Savill el (d.. 19(3). Robinia pstlIdoamáa (Hertel. 1(92) y TaxlIs bat"t"a/a (Lewandowskiel al.. 1(92). entre otros.No obstante. reconocer una amplia variabilidad fenotípica de las especies que crecen en Chile. corroboradopor zonas en que las tasas de crecimiento son significativamente diferentes o que la calidad de la maderadifiere entre poblaciones de una misma especie. han sido pocas las c:<pcrienci¡¡s realizadas para detectar lavariabilidad genética. destacándose algunos estudios realizados por el Instituto Forestal y la Facultad deCiencias de la Universidad de Chile (Garrido el a/.. 1979: Donoso. 1987: Momles. 1987: Donoso. 1990:Donoso el (11.. 1993: Eaton. 1994).METOOO.La presente investigación se realizó en base a las enzimas extraídas de hojas y yemas foliares de N. a/pilla.Para ello se colectaron. entre octubre de 1994 y enero de 1996. ramillas desde poblaciones. mayoritariamenterenovales. ubicadas dentro del rango de distribución natural de la especie. abarcando con el muestreo cadauna de las cuatro zonas de crecimiento de la Cordillera de Los Andes y la de la Costa. establecidas porDonoso el al. (1993) en función de su incremento volumétrico tOl:lI.Se obtuvo material de 22 poblaciones (Cuadro 1: Figura Ij, localizadas entre el límite norte de su dispersiónen la provincia de Curicó, VII Región. y una población rclicta de la Cordillcm de la COSt:L al noroeste de LaUnión en la provincia de Valdivia. X Región.En cada una de estas poblaciones fueron seleccionados aleatoriamente 42 individuos. a lo largo de untransecto. de manera tal que entre cada uno c:<istiese un distanciamiento de 30 m. Desde cada árbol seextrajo una ramilla que contuviese 10 hojas no coriaceas. Tales muestras fueron ctiquetadas y conscrvadasen frío hast:l su procesamiento en el laboratorio de Microevolución de la Facultad de Ciencias de 1:1Universidad de Chile.Con las muestras :lún frescas se procedió a la maceración de hojas, yemas foli:lres y corteza, con arenainene y buffer de c:<lracción (Polivini Ipirradona (PVP) soluble al 12%j. Estos tejidos son v:lciados en tubosde ensayo y centrifugados durante 4 minutos a 4.000 r.p.m. El sobrenadante es almacenado en dos tubosEppendorfy se mantienen congelados a _24°C. hasta el día en que una de las muestrds de cOlda individuo seasometido a la acción de corriente continua.Pamla preparación de los geles se suspendió el almidón y buffer de gel en un frasco de vacío en proporcionesque determinan la consistencia y el pH según el sislema de que se tratc. Se cocina en mechero agitándoseconstantcmente el frasco. hasta que el almidón se espesa y opaca. A continuación se aplica vado y seesparce sobre un molde de pláslico procurando oblener un grosor uniforme. Se deja enfriar a temperaturamnbiente y luego se sella con un trozo de plástico transparenle, dejándolo repOS:lr duranle 10 horas atemperatura ambiente.
  • 101. Variabilidad aloenzimátlc8 de NothofagusCUADRO 1POBLACIONES NATURALES DE N. alpina COLECTADAS.99Nombfe de la Región Zona geográfica latitud long~ud Ah¡lud aproximada Alto de lapoblación (lS.) (lO.) (msnm) co~aPolrero Grande VII Precordil1era Andes 352 11 712 07 560 1994Agua Fria VII Precordillera Andes 352 15 712 00 610 1996Rada! 7Tasas VII Precordillera Andes 352 27 712 02 815 1996Vik:hes VII Precordillera Andes 352 28 712 11 1.200 1995RobIeria VII Precordillera Andes 35 45 712 20 850 1995lloIileo VII PrecordiRera Andes 36 16 7211 500 1994San FatMán Aho VIII Precordinera Andes 36 35 712 34 750 1994San Fabián Bajo VIII Precordillera Andes 3631 712 34 495 1994Recinto VIII Precordillera Andes 3650 712 39 750 1996Monte león VIII Precordillera Andes 3700 712 42 850 1994Purén IX Cordillera Cosla 37 40 73 13 950 1995MalletoAllo IX Precordillera Andes 382 19 712 57 1.000 1995Malleto Bajo IX Precordillera Andes 382 13 712 59 860 1995Selva Oscura IX Precordillera Andes 38 28 72 07 540 1995Curacaulin Bajo IX Precordillera Andes 3821 712 41 370 1995CuracaulinAho IX Precordillera Andes 36 33 712 41 750 1995Cherquenco IX Precoo:lillera Andes 38 38 7201 450 1994_ello IX PrecordiUera Andes 38 43 712 55 1.050 1995MeIpeoco IX PrecordiUera Andes 3845 712 24 900 1995OuepeAlto IX PrecordiDera Andes 38 50 72 36 800 1994~Uaima IX Precordillera Andes 38 55 712 40 1.100 1994las Trancas X Cordillera Cosla 40 15 73 20 380 1994Con la metodología de Conklc 1( l/l. (1982) modificada se estudiaron 11IS enzima:<: detalladas en el Cuadro 2,CUADRO 2ENZIMAS ESTUDIADAS EN N. alpina.SISTEMAA SISTEMA O SISTEMAHGOT: Glutamalo oxaloacelalo lransaminasa SKDH: Shikimalo deshidroge- PEA: PeroxidasaACP: Acido loslalasa nasa LAP: leucinoami-AAP: Alanina amino peptidasa MNR: Menadione redUCIasa nopeplidasaPGI: Fosfogluco isomerasa MDH: Malato deshidrogenasa CAl: Calalasa
  • 102. I~I Variabilidad atoenzimática de Nothofagu:Potrero GrandeAgua FriaRadal 7 TazasVlIchesRobleriaBulliteoSlIn FlIbián BajoSan Fablan AltoRecintoMonte LeónMalleco AltoMalleco BajoSelva OscuraCurse_utin BajoCur.e.utin AltoCherquencoMalale.huelloMelipeucoQuepe AltoVolcán L/almaFigura 1: LocalizacIÓn de las poblaCIOnes naturales de N. alpina colecladasLa selección de eslas enzimas se hasó en la calidad de la tinción obh:nida en análisi.~ prdiminarcs y MIimponancia en el Illclabolbmo de (Iicr~a~ C~l~dcs anil1lalc~ y vcgclalc~.Los geles preparados pcmlilicron el análisis romparalio de .16 ind¡iduQ~ por 1./. provenienles norm¡llmcntceJe lre:- poblaciones difcrcntcl>. I)ara ello, la mue.slr.¡ el> lf.horhida en ,irolS de p<lpcl Whallnanll y luegoubicada en la línea de origen de cada gel. ubicada a 6 cm del eXlrCnlO ,modal. Adcm:is :.e incluye unp:¡pelillo que contiene azul de bromofenot corno indicador para fin:lliZ:lr la inducción c1éctrka.La comenle fue sumini~Ir.ll.b por Ire:. fuente... de poder que mantienen ullaje con...tanle de 75 mA para lo...sistemas A ) H. Y60 mA para el sistema O. Pam no afcrlar la aclhidad cnzim:íli(.·a. la c1eclmf~ ..i.. serealizó a baja temperatura (40C).Una ve7. finali/.ado el corrimiento. ccre,l de 4 hom..... lo... gele:. -.e l"Ol1¡m mm..."cr..almentc en pordone.. de 1.5mm de e:.pesor. cada uno de los cuales e:. empicado parJ la linción de una enóma ln panicular. la cualreacciona de la siguiente forma (I1gura 2).
  • 103. Variabilidad aloenzimática de NothofagusENZIMASUSTRATO - - - > PRODUCTO + SAL - - - > MANCHA COLOREADAFigura 2: Esquema de feaCClÓO qulmtCa de la IIOClÓf1 ele geles.IllIPar.lla inl~rprcl:Kión lk !:h banda, 1: hilO una 1:4uivakncia ~rllr~ d p:Ilrón que ap;m,=l:c en el gel o fenolipoy lo<; aldo, quc 1I...an lo~ individuo, para 1:11 gl:n o genolipo. En 1;1, anOlacionc, i. ,iguió la mClOdologíapropuela por Ayala y Kigr ( I98..¡) } OIro~ aUlOrc~ para di~linlas e,pccies: ~i ..parece más de una isocnlirna,laquc migr.. más dpido :IIHKlalmenll 1:,1:1 nO I y, tJando ¡¡parece llI:h lk un :lIdo p;tr;I un gen. d más rápidoescl nOI. el ~cglllldo el n02 y asi SUCI:,iVllllll:l1C.Par::aldallll:nle c fOlogr.ttlanllllo:. gek, leiiilh" p;lfa le-nlr un r..:gilru pcnnancl1t1: y (olTlparar 10l> p;lIrone,de ban(ku) la (IIl1llI1"la J~ la> anOladon.:, r.:ali7ada,. Ilkm:h, dehido a qUl alguno> geles no 1 .:Iaroncon ,ufklCIllC nilide/. ;llgtJl1a fotogr:lfía luemn "c,c:m(ada,". filtr:lda y rcmanada.• Nüm.:rt) ~ledlO de Ido, por ux:u, ) Pur·.:nt:ljc de LucI rulimórfico, cn h:I>( allonll"() dlfW: denleno d.: pohmorfilllO fuc. I:l cxi,tcocia de mi., de un alelo p:lra un gen,• Equilibnodc Han!} . bnbl~ en hal a 1:1 Ir."lucncia, aléIK:I "I"lCIHllr.K!:I I:n (ad:¡ una dl.·las pohl:KlullC-~) 13-, ff."("ucnda, gCIK¡¡ipica:; Cl>lim:ld:l, ((lmpar.lOdo el m,meru "p:rmlo tic individuo, dc un l!.:nlllipndado ) ~I númcro I~lado.• PJrJ analilar la "lructur.i genétIca .:nlr } dl.,l1tro d la, J)l1~I;KIHII"" l .:,tullló d grJdo dI: I:nd~;mlla(défilll d( hel"rII":Igtlltl I lllcdi:Ill11 In E,I....llgr.lfo, F lk nghl.• La !)iHr,id:u.t Gcn....lk:l I1(Olllra¡l;¡ lu ;1I1ali/:lda en u, l"IlIllll1.1Il1.1llc1o jer:¡r(lukl~. cs decir. en la¡¡riahilidad inlra l illllrpobhll.ional. bla llhinw 1. d:lcrminú:1 11";IV"" d.: l:r DiI:lIIlia Gcnclila lI... N...i(1)7~I, lo cual a 1I vel dep...nde de la hl..-l1lid;ld Genélica.• En ba~:I 1.., dilanci:" lk N...i..... IHlUlI~ "1 un Dendrugrama. cl(ual¡>I:n11it agnlpar p••hla(ion..., ,ilmla.....rl1l""rmino~ d u nIll11)()101ión genélll.;¡,RESULTADOS.RESULTADOS CUALITATIVOS DE VARIACION GENETICA POR SISTEMA.Sistema A,
  • 104. 102ACP: Acido fosfatasa.Variabilidad aloenzimatica de Nothofagu:Se apreció una sola isoenzima dimérica con cuatro lIcios. siendo más común el alelo dos.AAP: Alanin<l <lmino pcplidasa.Es una enzima monoméricaque presenla dos sistemas isocnzimáticos. el prirnerocon dos <llelos y el segundecon lres, siendo más común el alclos uno.PGI: Fosfoglucosa isomerasa.Esta enzima es dimérica en N. a/pilla y presenta cuatro <lIcios, siendo más cOlluín ellercero.Sistema D.SKDH: Shikimalo deshidrogenasa.Es una enzima rnonOl11érica y presentil cuatro alelos. de los cuales el ~gundo es dl11ás común.MNR: Menadione reduclasa.Es una enzima ICtralllérica que presenta cinco alelas. de los cuales el <lIcio dos es el más común.MDH: Malato deshidrogenasa.Se presenta una isocnzima rnonomérica con cuatro alclos. siendo el .lIclo tres el más común.Sistema H,PER: Peroxid:ls<l.En este CasO se observan tres isoenzimas mOlloméricls. dos de ellas :modales (PER I YPER2) Yla terceracatoda) (PERJI, b<ljo 1<1 línea del origen.PER I es una isocnzima que presenta tres alelos. siendo el segundo el alelo más común: PER2 en lanto.revela tres alelas. Por último. PER3. presenta tres alelas. ¡lUnque es el alclo dos el que aparece en gran panede los individuos de cada población. (Figura 3).LAP: Leucino amino pcptid.lsa.Es una enzima monomérica que presenta cinco alelas. de los cuales el segundo es el más común.A modo de resumen. en la Figura 4. se incluye el zimograma que representa los distilllos sislemas enzimáticosestudiados. el número de alelos encontrados y 1:1 posición relativa de cada uno de ellos.
  • 105. VariabUidad aloenzimática de Nothofagus 103•";8 8 8808--o00•08800Figura 3: Gel teñido para peroxidasa.RESULTADOS CUANTITATIVOS DE VARIACION GENETICA EN N. alpina,A continuación se presentan los resultldos obtenidos de los análisis genéticos realizados por medio delprogr.tma BIOSYS-I.Respecto 11 este punto Gibe señalar que. del total de enzimas estudiadas. fueron evaluadas MDH. MNR.PGI. LAP. PER 1. PER2 YPER3. ya que éstas son enzimas variables que presentaron tinciones de buenllcalidad en la mayoría de las poblaciones y a las fotografías lOmadas a sus geles pudieron ser escaneadas.filtradas y remarcadas.
  • 106. Variabilidad aloenzimatica de NothofagusOOT,,3•ll ----,,3"l3•o..,."ZIMOGRAMA SISTEMA AKOH"N" "OH, --, --, -- ,, ----3 3, ---- • -- 3• -- ---- •s ----ZIMOGRAMA SISTEM" oPER--W, -- ,, -- , --3 -- , --• --, --PE" , --, --3 ----PE" , --, --, --ZIMQGRAMA SISTEMA HFigura 4: ZJmogramas para cada SlSlema enZIITláJCO estudiado
  • 107. Variabilidad aloenzlmatica de Nothofagus 105La) pobl:K.-ioflCl> anali73da, ,urnan eintidlk En el Cuadro .l ~ irnJica el nombre dc (;ad:! poblacidnal:Ompañ;ldll del numero (;on el l·ual la rC(.-OIllX:C el programa.CUADRO 3CLAVE PARA LAS POBLACIONES NATURALES DE N. alpina.Nombre de la población Número identificadorAgua Fria 1Bullileo 2Curacautin Bajo 3Curacaulin Alto 4Cherquenco 5las Trancas 6Malalcahuello 7MallecoAno 8Malleco Ba¡o 9Melipeuco 10Monte león 11Potrero Grande 12Purén 13Ouepe Alto 14Radal 7Tazas 15Recinto 16RobIería 17San Fabián Alto 18San Fabián Bajo 19Selva Oscura 20Vilches 21Volcán Uaima 22El primer análil>il> Cfecluado a la, pobl:lcione dl. N. l//1Jilw correl>Jllmdl. al de las frecuencül) observada..para los difercnh::, ;llclo, eocnnlrddo" en cada un;1 dl. lal> poblaciollc, cSludiadas: "C indica lambién cItamaño mueslml. Esla informal·iófI ~ resume en el Cuadro-l.
  • 108. 106 Vllrlabllldad aloenzlmátlca de NorhoftJgu.CUADRO 4FRECUENCIAS ALELlCAS OBSERVADAS PARA LAS POBLACIONES DE N. alpinaLocus Población1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11MNR(N) 32 9 21 18 20 30 21 21 18 20 81 .297 .222 .429 .222 .2SO .ISO .238 .310 .472 .225 .5002 .406 .222 .333 .194 .300 .117 .381 .429 .111 .350 .0003 .063 ,111 .024 .111 .1SO .083 .143 .048 .056 .1SO .3754 .141 .278 .190 .167 ,175 .5SO .238 .190 .167 .ISO .1255 .094 .167 .024 .306 ,125 .100 .000 .024 .194 .125 .000MDH(N) 34 12 18 18 15 29 21 18 27 19 91 .456 .208 .639 .444 .067 .138 .262 .333 .389 .500 .4442 .515 .375 .2SO .444 .667 .793 .714 .611 .556 .395 .5563 .029 .417 .111 .111 .267 .069 .024 .056 .056 .105 .0004 .000 .000 .0Il0 .0Il0 .0Il0 0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0PERl(N) 30 5 20 18 23 30 21 21 28 17 61 .667 .400 .725 .694 .587 .617 .571 .766 .839 .765 .3332 .333 .500 .275 .306 .413 .383 .429 .214 .161 .235 .6673 .0Il0 .100 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .000 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .000PER2(N) 36 3 18 16 21 25 20 19 28 19 91 .514 .500 .661 .813 .738 .800 .675 .789 .804 .763 .6112 .486 .333 .139 .188 .262 .200 .325 211 .196 .237 .3893 .0Il0 .167 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0PER3(N) 43 5 21 18 23 31 20 21 28 21 91 .860 1.0Il0 .952 .944 .783 .758 .925 .952 .946 .952 .8332 .105 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .075 .024 .01a .024 .1673 .035 .0Il0 .048 .056 .217 .242 .0Il0 .024 .036 .024 .000LAP(N) 28 10 17 15 16 27 8 9 27 18 91 .036 .OSO .0Il0 .0Il0 .2SO .185 .2SO .333 .278 .111 .0002 .286 .5SO .559 .067 .500 500 .063 .167 .241 .500 .4443 .411 .1SO .441 .433 .219 .222 .375 .222 .333 .2SO .3334 268 .2SO .0Il0 .500 .031 .093 .313 .278 .148 .139 .2225 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0PGI(N) 41 11 20 17 21 31 9 1 11 20 11 .024 .136 .2SO .235 .310 .113 .333 .0Il0 .136 .100. .0Il02 .976 .682 .725 .735 .643 .710 .444 1.0Il0 .727 .850 1.0Il03 .0Il0 .182 .025 .029 .048 .145 .222 .0Il0 .136 .OSO .0004 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .0Il0 .000 .0Il0 .0Il0 .000 .000
  • 109. Variabilidad aloenzlmática de NothofagusCUADRO 4 (continuación)FRECUENCIAS ALELlCAS OBSERVADAS PARA LAS POBLACIONES DE N. alpina107Locus Población12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22MNR(NI 12 15 14 29 57 11 9 9 26 12 201 .125 .133 .250 .207 .360 .545 .278 .333 .154 .375 .3002 .083 .500 .321 345 .246 .136 .389 .278 .481 .292 .0753 .708 .133 .036 ,241 .211 .000 .056 .278 .096 .250 .3004 .042 .100 .321 089 .175 .318 .222 .056 .096 .083 .1005 .042 .133 .071 138 .009 .000 .056 .056 .173 .000 .225MDH(N) 12 15 15 32 44 11 10 10 20 12 201 .375 .367 .267 .203 .352 .182 .250 .250 .300 .125 .2002 .625 .533 .533 .734 .557 .455 .650 .550 .650 .792 .7503 .000 .100 .200 .083 .068 .364 .100 .200 .050 .083 .0254 .000 .000 .000 .000 .023 .000 .000 .000 .000 .000 .025PERl(N) 5 14 15 28 63 11 7 12 25 12 191 .500 .607 .733 .732 .556 .500 .429 .667 .680 .750 .6322 .500 .393 .267 .268 .437 .455 .571 .333 .320 .250 .3683 .000 .000 .000 .000 .008 045 .000 .000 .000 .000 .000PER2(NI 4 15 15 29 59 7 3 6 23 12 191 .125 .867 .767 .724 .585 .571 .500 .500 630 .792 .6842 500 .133 .233 .276 .398 .286 .500 .500 .370 .208 .3163 ,375 .000 .000 .000 .017 .143 .000 .000 .000 .000 .000PER3(N) 5 15 15 42 70 11 3 13 29 11 201 .900 1.000 .600 .821 .829 1.000 1.000 1.000 .845 .955 .6002 .000 .000 .000 .119 .164 .000 .000 .000 .103 .000 .1003 .100 .000 .400 .060 .007 .000 .000 .000 .052 .045 .300LAP(N) 10 10 9 35 39 11 7 7 16 12 191 .350 .100 .278 000 .038 .227 .357 .214 .000 .167 .2632 .300 400 .278 .243 .372 .455 .357 .286 .168 .708 .4213 .300 .350 .333 .557 .410 .182 .286 .500 .500 .083 .1844 .050 .150 .111 .200 .179 .136 .000 .000 .313 .042 .1055 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .026PGI(N) 12 15 15 40 47 11 17 12 8 12 201 .083 .333 .333 .038 .000 .182 .206 .208 .438 .500 .1502 .917 .667 .633 .962 .904 .545 .735 .708 .500 .500 .6753 .000 .000 .033 .000 .096 .273 .059 .083 .063 .000 .1504 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .000 .025
  • 110. Variabilidad aloenzimatic8 de NothofBguBEl an:ílisi~ del Cuadru4. pennih,~conduirqu~MNR y LAIllnen7imasaltamcnIC ariahlc. y:14uC presentan5 :llclos. en comparación :.Ias demás que prc~ntan tres a cuatro alclos.De igual forma, eslc análisis permite eSlablecer qlle al COlllpar<lr las frccucncia~ observadas par:l un gen enlas difcretllcs poblaciones. pueden deducirse cienos palronó c~peciall1lel11cen la~ enzillla~ con 1I1:í:. :lIcios:• U¡,ualmentc Ólo algun~ alelO) se manilic~lan en alla frecuencia en la mayoría de Irb poblat:iones.• Alguno~ alclolo ~ presentan en v:.rlas poblacionc!> pero siempre en h;lj:. fl."Cucncia.• Algunos alelos M: pueden aprcd:lr cn sólo una o una:. pocas poblaciones.De esla maner;•. lol> alclos 2 de MNR. 2 de MDI-I. I de PER l. 1 de PER2. I de PElO. 2 de LAP) 2 de PGl~on los mi.. comunes; esta prcponder.¡llcia pucde llegar a ~r lO;Il. es dccir, ~r cI único gen quc reclaC0ll10 ocum.: par.¡ el alelo I de PER3 I,-n Bullilco. Robleria. y San Fabi:.in de Alico (Precorditlera AndinaVIII Región) y Purén (Cordillera de Nahuelbula. IX Región).Por)u pane. alelo~ pre~nte... ¡xro en baja frcruen"ia .oOn cI -.cgundo y d tercero <k PER3 ) el primero)lercero de PGI. No obstantc lo alllerior. PERJ -.c presenta en m:.i:. del J<Yk de los indi·iduo.. de Quepc Altoy volcán Uaima. en la prccordil1eT;l andina de la IX Región.En relación a alclos presentc), en poc..s poblaciunes. o ...610 en una de ellas (alelo), privados), el alclo 3 dePER I YPER2 en Hul1ileo y Roblerí... que ...on poblaciotJc~..vecina..... de la prct:nrdillera de Lo), ¡ndes en laVIII Región con...tituycn caso~ notable),. Lo... mi"llln... aldm yel euanode MDI-! c..tán presente" en Recinto.pn..cordillcr,j :mdina de la VIII Región.E)te úhimo alelo también rec1a en Olean Uaima. sin embargo c"la población pre-.ellla dOlo alclos priadth:el quinto de LAP y el cuano de PGI.En el Cu;¡drn 5 l>C resumen ;¡Iguno), parámetro" <k imer6 COn rc...¡x.CIO al -.cgundo anali)l de variabilid..dgenética efectuado. como son los índices: número medio de alelo), por locu),. porcentaje de l()l::i potirnórfico.hClcrocigosidad observada y hClef()I,:igosidad e~l}Crada.Del Cuadro 5 ~ puede ;lprcciar que cltarnaiio rllllestr:llmcdiu (X)r hx:u), o t;lln:liio dectio de la mUC."lra. e~dt:dr. aquella cantidad de individuo) que tiñeron cada una de 1:1" enzima) evlluadas en relción al tOlal deejemplares inducidos ekctroforétkamCllIe_ no e~ lirnitallle plr;l la mayoría de la.. poblaciones. cxn:plo cn;Iqudla... cuyrn. e...lillladOfC... c."lán b:1!>ados en 1.1 tinl:ión de nk"nu), del 25"" de lu!> individuos cokctado....como ocurre en Potrero Grande, Bullileo. San Fabián de Alico) Monte 1.A."Ón.Con respeclo al número de alelo), por I.II:U.... gen o i),ocn7illla.la media c" de 3 alelo~. con mngo" quc variande do), a cuatro ;llclos como.oC apreda en la mue~tr:l de R,.(·inlu y oldn Llaima.Ahora bien, considerando que un locus es varinb1c ),i ~e detetla más de un alelo. lod;¡~ la~ blk:nzimasanalizadas lo son y para (·a...i Ilxl,IS la, (Xlol:l(·inncs. En rdad{m ton la!> direren,.·i;L", en la, prol>or(iollcs dehx:i polimórficos. ótas no "1m ...ignificativa" ya quC),l° lln...idcf.t que un 86c,i c), b;¡...lantc alto.Ix igual forma. 1.1 obscn aci6n dc1 Cuadro 5. permite concluir qu.... la helcrocigmidad obC", ada o cuem::a
  • 111. Variabilidad aloenzimática de NothofagusCUADROSANALlSIS DE VARIABILIDAD GENETlCA EN TODAS LAS POBLACIONES.109PoblaciónTamaño Número Heterocigosidad media"muestral medio dePorcentajemedio por alelosde Iod Cuenta EquilibrioJocus por IocuspoIimórficos •directa Hardy-WeinbergAgua Fria 34.9 (2.1) 3.0 ( .4) 100.0 .219 (.046) .458 (.091)BuI~1eo 7.9 ( 1.3) 3.1 ( .5) 85.7 .500 (.104) .575 (.103)Curacaulin Bajo 19.3 (0.6) 2.7 ( .4) 100.0 .305 ( .068) .413 (.074)Curacaulin Alto 17.1 (0.51 2.9 ( .4) 100.0 .351 ( .064) .466 ( .085)Cherquenco 19.9 (1. 2) 3.0 (.4) 1000 .375 ( .068) .528 ( .058)Las Trancas 29.0 (0.8) 3.1 (.5) 100.0 .357 ( .075) .475 ( .053)MalaJcahuello 17.1 (2.2) 29 ( .3) 100.0 .338 ( .085) .526 (.081)MaDecoAlto 15.7 (2.9) 2.9 ( .5) 85.7 .266 (.132) .398 (.110)Malleco BaJO 23.9 ( 2.5) 3.1 ( .4) 100.0 .335 (.078) .452 (.089)Mol""", 19.1 (0.5) 3.1 (.4) 100.0 .266 (.085) .452 ( .092)Monte León 7.3 ( 1.1) 2.1 ( .3) 85.7 .194 (.053) .445 (.088)Potrero Grande 8.6 ( 1.4) 2.9 ( .5) 100.0 .548 ( .142) .472 ( .083)Purén 14.1 (0.7) 2.7 ( 5) 85.7 .451 ( .131) .459 ( .099)Quepa Alto 14.0 (0.8) 3.0 ( .4) 100,0 .455 ( .098) .559 ( .060)Radal 7Tasas 33.6 (2.1) 2.9 ( .4) 100.0 .222 ( .074) .426 ( .083)Recillo 54.1 (4.2) 3.4 ( .4) 100.0 .252 ( .070) .493 (.076)Robleria 10.4 (0.6) 2.9 ( .3) 85.7 .404 (.088) .542 (.092)San Fabián Alto 8.0 (1.8) 2.7 ( .5) 85.7 .440 (.122) .508 (.095)San Fabiárl Ba¡o 9.9 (LO) 2.7 (.5) 85.7 .439 ( .099) .500 (.094)Selva Oscura 21.0 (2.7) 3.0 (.4) 100.0 .289 (.078) .519 (.054)Vilches 11.9 (0.1) 2.7 ( .4) 100,0 .311 ( .080) .419 ( .074)Volcán lIaima 196 (0.21 3.6 ( 5) 1000 .386 (.0511 .556 ( .053)Enlle paréntesis se fndica el error eslándar.• Un Iocus es conSiderado poIlmórhco SI mas de un alelo fue deleclado... EslimaClÓO Insesgada (Nel. 1978).directa. es por lo gem:ml bastante inferior a lo e,perotdo en el equilibrio. lo cual evidencia una deficiencia dehelerocigolos en las poblacionc.~ n:llur.lles de N. 011;110. sobre lodo en las poblaciones de Agua Fría. Recintoy Robleña.T:lInbién cn e~le ;imbilO. aún cuando las poblaciones de BulliJc(l y Plltrero Grande. ambas de 1; VII Región.lampoco se encuenlran en equilibrio con la Ley de Hardy. Weinbcrg. dcs;lca el hecho de que 1" diferenciaentre la hctcrocigosidad enconlr:lda y la esperada sea bastante menor que en el reslo de las pobl:.lcionesmucstreadas. aunque esto corre~ponda a un;l aprc(iación y no a una eSlimación con validc? estadísticadebido;l que corresponde a poblaciones con eM:;ll>O lamaño lllue:.lr.i1 medio.
  • 112. 110 Variabilidad aloenzlmátic8 de NothofagusComo se detectó un cxcc~o de homocigolos en las poblilCiollCS de N. alpilla, es ~rtincnlC presentar acontinuación las estimaciones del grado de consanguinidad a través de los Estadígrafos F de Wrighl.CUADRO 6RESUMEN DE LOS ESTADIGRAFOS F DE WRIGHT PARA TODOS LOS LOe/.Locus F~, F,. F(ST)MNR 157 .238 .096MDH .495 .539 .087PERl .309 .355 .067PER2 .347 ,415 .105PER3 ·.006 .130 ,135LAP .271 336 .089PGI ·.030 .100 .126Promedio .247 .320 .096Concord<lndo en que FlS establece el grndo de consanguinidad de las poblm:ioncs. del Cuadro 6. se desprendeque el valor promedio de este parámetro corresponde ;,1 dc aquellas pobllciones con unn importantedeficiencia de helcrocigolos y por ende con <lila grado de endogamia. en las cuales la mayoría de losindividuos se encuentran emparentados y a su vez las nuevas generaciones proceden de individuosrelacionados genéticamente.En particular. las isocnzimas PER 1, PER2 YLAP son las que indican mayores déficit dc hcterocigotos: porel contrario. en PER3 y PGI se aprecia que FiI~ tiene signo negativo. es decir. para estas enzimas laspoblaciones no son deficitarias en heterocigotos.Por su parte. a través de Fr~" se aprecia que existe bastante variabilidad genética entre las diferentespoblaciones de N. alpilla muestreadas dentro del rango de dispersión natural. En efecto. valores cercanos a0.1 son apreciados en todas la enzimas.Un cuarto an,ílisis efectuado corresponde al de las distancias genéticas de Nei. calculadas utilizando lasfrecuencias génicas o alélicas observadas: de esta maner¡t. mientras menor sea la distancia genétic<l entredos poblaciones. mayor es su similitud genética (Cu¡ldro 7).El análisis del Cuadro 7. permite concluir que l<ls poblaciones de N. alpilla cercanas entre sí son tambiéngenéticamente parecidas. lo que revclaríil el efecto del t1ujo génico en la especie. Cumplen con esta nonnillos individuos de Bullileo. Roblería y San Fabián de Alico: Malleco Alto y Bajo y Melipcuco: Monte Leóny Recinto: Quepe Alto y Volcán L1aim¡l.De igual forma. se aprecia similitud entre las poblaciones de Curilcautín Alto y Bajo. San Fabián Alto yBajo. y ambas poblaciones colectadas en Malleco. por lo que no se pudocncolltrarevidencia electroforética:lcerca de la diferenciación de lils poblilciones según la altitud de éstas.Un caso notable lo configura la similitud entre las poblaciones de Curacautín. Malleco, Melipeuco y Purén.
  • 113. Variabilidad aloenzimática de NothofsgU5CUADRO 7MATRIZ DE SIMILITUD GENETICA YIO COEFICIENTES DE DISTANCIA.111Población 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11Agua Fría.... .949 .932 .951 .911 .891 .929 .97 .944 .976 .953Bullileo .052 .... .934 .962 .983 .945 .935 .926 .927 .976 .958Curacaulín Bajo .071 .068 .... .990 .916 .884 .888 .925 .955 .990 .899Curacautín Alto .050 .039 .010 .... .961 .935 .930 .946 .983 .997 .920Cherquenco .094 .017 .088 .040 .... .977 .949 .937 .944 .952 .900Las Trancas .115 .057 .123 .067 .023 .... .924 .925 .931 .928 .891Malalcahuello .074 .067 .118 .073 .052 .079.... .949 .950 .923 .887Malleco Alto .027 .077 .078 .055 .065 .078 .053 .... .983 .982 .905Malleco Bajo .057 .076 .046 .017 058 .071 .051 .017 .... .980 .903Melipeuco .024 .024 .010 .003 .049 .075 .080 .018 .020 .... .929Monte León .048 .043 .107 .083 .105 .116 .120 .100 .102 .074 ....Potrero Grande .116 .108 .252 .170 .157 .200 .165 .163 .186 .149 .070Purén .054 .030 .027 .003 .023 .074 .027 .037 .043 .007 .102Quepe Alto .080 .083 .064 .037 .005 .029 .048 .044 .036 .046 .154Radal 7Tasas .025 .088 .097 .039 .063 .083 .068 .031 .051 .041 .071Recinto .008 .027 .069 .045 .065 .079 .065 .042 .054 .030 .004Robleria .100 .000 .075 .070 .031 .067 .056 .065 .050 .065 .082San Fabián Alto .025 .000 .083 .043 .005 .051 .009 .036 .055 .039 .042San Fabián Bajo .019 .017 .060 .017 .023 .090 .022 .041 .026 .024 .053Serva Oscura .052 .081 .092 .045 .060 .114 .000 .075 .068 .063 .144Vilches .074 ,094 .072 ,012 .073 .078 .106 .076 .075 .068 .151Volcán L1aima .147 .091 .080 .133 .062 .014 .030 .075 .049 .068 .069esta última localizada el1 la Cordillera de la Costa. ya que no corresponde a una cen:anía geográfica. Sinembargo. eslo podría eslar evidenciando que las poblaciones andinas de la IX Región podrían haber sidogeneradas a panir de individuos de la cordillera de Nahuelbuta. o que dicha zona conslituyó un área refugioen la que persistió N. al"ina duranle 1:.1 úllima glacim:i6n y que al relroceder los hielos fue posible larepoblación con especies arbóreas a partir de estas fuenles de semillas.A panir de las distancias genéticas de Nei ha sido posible conSlruir el dendrograma que se presenla en laFigura 5, el cual inlenta moslrar cuales grupos de poblaciones son más parecidas genéticamente y. por elcontrario. cuales sitios son diferentes.Conviniendo en que las llaves de la Figur: 5. pueden rolar sobre sus ejes. pero reconociendo la limilante del!.amaño l1lueslml medio, se considera que la similitud genética de las poblaciones naturales de N. a/pillllcoincide en un alto porcenlaje con la distribución de éstas en el selllido lalilUdinal. estableciéndose unaasociación en dos grandes conglomerados, señalados por la llave de la izquierda.
  • 114. 112 Variabilidad aloenzimática de NothofsgusCUADRO 7 (continuación)MATRIZ DE SIMILITUD GENETlCA V/O COEFICIENTES DE DISTANCIA.Población 12 13 14 15 16 17 16 19 20 21 22Agua Fría .891 .947 .923 .975 .992 .905 .975 .981 .950 .663 .913Bullileo .898 .971 .920 .916 .973 100 1.00 .963 .922 .929 .923Curacautín Bajo .777 .974 .938 .907 .933 .927 .920 .942 .912 .910 .876Curacautín Alto .844 .997 .964 .962 956 .933 .958 .983 .956 .930 .940Cherquenco .855 .976 .995 .939 .937 .969 .995 .977 .942 .988 .966Las Trancas .819 .929 .971 .920 .924 .935 .951 ,914 .893 .930 .970Malalcahuelio .848 .974 953 .936 .937 .946 .991 .978 100 .925 .928Malleco Alto .849 .964 .957 .969 .959 .919 .964 .960 .928 .699 .927Malleco Bajo .630 .957 .965 .951 .947 .952 .946 .974 .934 .928 .952.Melipeuco .861 .993 955 .960 .971 .937 .961 .976 .939 .935 .935Monte León .932 .903 .858 .931 996 .921 .959 .949 .866 .860 .933Potrero Grande.... 833 .806 .877 .914 .838 .937 .950 ,824 .815 .897Purén .183 .... .964 .959 .948 .933 .981 .975 .987 .961 .925Ouepe Alto .216 .036 .... .938 .921 .929 .952 .952 .955 .937 .970Radal 7Tasas .131 .04 .064 .... .977 .877 .944 .979 .959 .894 .945Recinto 090 .054 .082 .023 .... .943 .985 .990 .932 .892 .945Robleria .177 .070 .074 .131 .059 .... .995 .973 .693 .937 .917San Fabián Allo .065 .020 .049 .057 .015 .005.... 100 .957 943 .954San Fabián Bajo .051 .025 .049 .022 .010 .028 .000 .... .976 .944 .954Selva Oscura .194 .013 .046 .041 .070 .113 .043 .024.... .924 .913Vilches .205 .040 .066 .112 .114 065 .058 .058 .080.... .949Volcán Llaima .109 .078 .031 ,057 .057 .087 .048 .048 .091 .053 ....OBS: Bajo la diagonal: distancia genética insesgada de nei (1978)Sobre la diagonal: identidad genélica insesgada de nei (1978).A un mayor ni vel de percepción se puede apreciar <lue las poblaciones del segmenlo ~upcrior son aquellasque cOllform.m cllímite septentrional de la di~lribución de la especie. concentrado en Potrero Grande. AguaFrí;¡. Radal 7 Tal.as (Vil Región) y Monte León y Recinlü en I;¡ parte norte de la VIII.Por su parte. el primer cOllglolller;¡do de la agrupación inferior esl.í conformado por las poblaciones deBulliico y Roblcrí¡l (VII Región) y San F;¡bián Alio y Bajo (VIII Región).Et segundo "ongllllllcrado estiÍ conformado por las IllLlestra.~ de CUr¡IGllIlín. MaHeco. Melipcuco y Pur~n.lodas en la IX Región.Análogamente. ellercer grupo conglomerado de este grupo eslá conformado por individuos de Malalcahuelloy Selva Oscura. IX Región.
  • 115. Variabilidad aloenzimática de Nothofagus 11317 13Distancia.10...7 .3 .00PoblaciónPotrero Grande-. --Agua FríaRadal 7 TazasMonle leónRecintoButlileoRobleria••••" , ""o--•-San Fabián AltoSan Fabián BajoCuracaulín BajoCuracaulin AltoMelipeucoPurén ( Cordillera Costa)Malteco AltoMalteco BajoMalalcahuetlo••• •-- -" ....Selva OscuraCherquencoQuepe AltoVolcán ltaimaLas Trancas ( Cordillera Costa)Vilches.17 .13 .10 .7 .3 .00Figura 5: Dendfograma de las poblaciones de N. sPJa.El ~gmcnlo inferior dd ckndrogr.lI11:i agrupa;) la:- poblaciol1e~ de Cherqueoco. Quepe Allo y Volcán Llaima.wnbién en la IX Re~ión. y Las Trancas que l>C localiL3 ~n la cordilt~r.l de ha Cosla de la X Región: en unsubgrupo independiente se ubica la mUCSlTa de Vilche:. (VII Región). aun cuando 1.. matril. rcneja un..identidad gcnélica de Nci mayor o igual a 0.90 mn la.. mu~:.lr.l" de R:ldal 7 Talas y Bullilco. por 10 4ue:.uubicación 1:lInbién puede eslar afl"Clada por ellamaño efcclivo de la IIlUe:.lra.
  • 116. "DI5CU5IDN.Variabilidad aloenzimática de NothofagusLos resultados antt:rimmentc indicados permiten h,II,:cr las sigui(~nlcs reflexiones y consideraciones.La c1cclroforcsi.~ en gdcs ue llrnid6n uemostró ser un método Ctlll la potencia suficiente y de gran utilidadpara la estimación de la variabilid,uJ gcnétic¡t de pobl,lciollCS naturales de N. 011ill(/ debido a su simplc7.a.bajos coslm y replicahilidaLl en rd¡ldón ¡¡ otros mélOl.los de mayor sofisticación (Ayala y Kigcr. 1984).Como se pudo apreciar en Jos ,lI1álisis Tl,lSPCCli vos. el gr.ldo de polimorfismo detectable en las poblacionesestá en relación directa con la proporción de individuos que revelan sus linciones. versus los que sonanalizldos. lo que St ha denominado tamailo declivo de la muestr.!.A su CZ, el grado de tinci6n faL"liblc de obtener para las bocnzima~ depende fuertemente del grado deconservación de 1:. muestm y de l(l~ ..juste~ que se hagan :1 los protocolos generales de preparación de losbuffer de extmnión y de la lemperatura de almacen:ulliento del macerado de la muestra. a fin de pcnnitirque por una parte ~e eXlraiga suficiente concenlración de cada enzima desde el material coleclado, enesteca~o hoja~. y por olra. 6ta~ no pierdan aClividad durante el tiempo transcurrido de~dl la preparación de lamueSlra hasta I¡¡ inducción e1eclroforélica propiamente t¡¡1.Por otm parte. el porcenwje de loci polimórficos en la e.pccie es ~upl:rior al 86c,¡, según el criterio depolimorfismo empleado, siendo subl-tancialrnClltc l1111yor que el 34~ en promedio que se ha encontrado endivers:.s el-pccies "cgel:LIc.~ (A)ala ) Kigcr. 19841. E~IO se explicaría porque la selección de las enzimasutili....adas favoreció il aquellil: que duranle lil~ pruebas preliminares presenlab:m marcados componamiemosde variabilidad.Las frecucncias ¡¡lélilas enConli,idas en N lllpilUl renejall cienos p¡¡trones de comportamiento similar al dediversas especies Cgctales; entre cllos de~laca el que no todas las poblaciones revelan la totalidad de losalelos y quc las frecuencias son :JItas raid ¡llgunm de ellos, en lanto que cienos alelos cst;.in presentes en unao s610 en alguna~ p()blacione~.El promedio de alelos por locus cncontmdo:. en las pobl¡¡ciones natumles de N (l/pilla (2 a 4) es algo mayorque el observado en olras latifoliadas como JlIgloll.· rtgia (2 alelos por 1()(IIS). Eucal."pw.~ globllllls (2),Nmhofil811s trwlu//(¡ (1), Nfiwa (1), N..lOll11u/ri (1 l. N. diff(/rli(Jille.~( l l. N. mell:iessi (1) YF(lgUS s.,·ll(ltica(2 a 3): o confferJ.s como PiIltIJ radia/(¡ con l a 2 alelos JXlr loCIIs. Un caso notable en este ámbito loconstituyen diersa.~ ¡¡cadas que lienen elllre I y 4 aldo~ (COIllP~ el al.. 1990; EalOn. 1994: 1996; Hilase,1993; Moran y Bcl!. 19M?: Wid.:llcswari y Norwllti. (992).El análisis de I:J hClerocigosidad media rcl1eja un incumplimiento del cquilibrio de ~Iardy - Weinberg, esdecir, Illenor exislend.. de helerocigotos que 1m esperado:. en l¡¡ mayoría de la:. poblaciones muestreadas;entre las causas de cste fenómeno se podrían con~iderar;a.- Reducido tamaño poblllcional. esto es. poblaciones que abarcan pequcñas superficies en condicionesbaslante espccfficas en cuanto a lipos de ~uc1o. humedad y exposición y que enlre ellas casi no existeconlinuidad físic:•. ya que están drcund:lda~ por roda1c.~ de P. ratiima.b.- Escas.. o nula movilidad de los propágulos sexuales. aunque N. (l/pina corresponde a las especies:mcmócords. cuyas semillas se dispcrsan JXlr el vienlo. por lo que este elcmento dcbe ser mcjor evaluado.c.- Existencia de individuos de distint¡¡s generadone.~ en un llli.~1110 lugar corno ocurre frccuentemente en
  • 117. Variabilidad aloenzimátiea de Nothofttgus lISlos n:nmales o bosqUCli de M:guodo crccimienlo genemdos a panir del rebrote de árbol~.. e:<plotadoscon anterioridad.d.· Cruzamienlo enlre individuos cmparenlados. lo que a su Ve7. está influido pot" el añerismo o cidicidaden la producción de semillas y por la sincmnía en la nomción de la cspt."Cie.e.- Selección en favor de los homocigotos para la~ enzimas estudiadas. aunque esto no se da con frecuenciaen espt.~·ies ·cgcta!es.Al desglosar la variabilidad genética en su!> componenles jerárquicos. esto es variabilidad dentro y entregrupos. se cstabk"Cc que una alta propordón del polimorfismo e:<istc al interior de c;lda población naturalde N. ti/pina, más del 90%. Igual cornponamiento rel1eja la variabilidad inlrapoblacional de eucaliptos.nogal. hayas y N(J/I/(ifaRu,~ neocelandeses y otras especies vegetales en las que en promedio el 78% de lavariahilil.hld genética de loci polimórticos radie,l delllro de poblaciones y c122fh rcst,lIlte es la diferenciaciónentre poblaciones (Compset al.. 1990; Eatoll, 1994; 1996; Haa:>e, 1993).Por ddl"(tO. la ,lriahilidad gen":tica llue difercnda las distimas poblaciones es de 9.6% lo cual de todasmanerdS es con~iderad(Jsuficiente p:lrd la~ diferente~ procedencias u orígene. analizados dcnlro del mngode dispen;ión natural de la especie. ya que valores de F,n) cercanos a 0.1 son apreciados en la mayoría de lasenzimas.El dendrograma construido present.a una alta scrnejan7.a con la distribución de la especie en sentido latitudinal.e incluso las dos poblaciones de la Cordillera de la Costa se encuentran dentro de los grupos de poblacionesde igual longitud: sin embargo. las muestr3~ de Vikhes liene un componamienlo discorde con lalpredicamento. ya que su agrupación se inclina a poblaciones de la IX y X regiones.Para entender lal fenómeno se debe considemr que dicha mueSlrd se obtuo a má!> de 1.000 msnm, por loque lascondiciones i,:dafoclimáticas de dicho puntode la VII Región podrían asimilarse a las de la precordilleraandina y de la costa de la IX y X Región.CONCLUSIONES.La electroforesis horizontal en geles de almidón es un herramienta con la potencia suficieme como paracaracterizar isocnzimáticamente pobl:lciones naturales de N. a/pillo.El grado de tinción de cada enzima evaluada tiene directa relación con el grado de conservación de lasmuestms. por lo cual ésta es una labor crílica dentro del proceso de determinación de variabilidad genética.El tamaño muestral efectio también tiene relación directa con la variabilidad genética pü(cncialmentedetectable. lo que denOla la imponancia de este sesgo. ya que la menor cantidad de alelos se aprecia enmuestras más pequeñas.De igual fonna. es imponante ,"onsiderar que utilizando isoenzimas que a priori presenten alto gmdopolimorfismo se pueden obtener. pam los mismos loci. re.iuhados de mayor variabilidad que los encontradosen0U3S invcsligaóoncs. De esta manera. la mayoría de las enz.imascslUdiadas en N. alpina son polimórficas.lo que constata que lales poblaciones son bastante variable,.. genéticamente.Las poblaciones naturales de N. al"ina no cumplen la ley de Hardy • Weimberg. detectándose escasez de
  • 118. 116 Variabilidad aloenzimática de Nothof.guJSobre d MSA- oc la ari:loilidad g~n:li(;lllc cll N",h(lfil~I¡"t. corn:lontra lk:rllro de u poblaClonc!<o n:llUr:lICSyel 15t¡. del polimorfi..rno rc.i>lantc diferencia a la.. mi..rna; C"IO indicaria que a lo largo dd tiempo h:al·.~iSlldo un nUJo gcnico lal. corno par.! prú(>car ..6[0 una d.fcrcol.,;t(:i6n lIlodcrJda entre la agrupal",onl."n..!umk...EX¡~lc :llta coim:idcncia cmre 1:1 1o.::lIil:lI,"llin glügrJfica ~ la ..imiluud gcn:lll";¡ de la.. pobl:I"IOnc.. n:lIur.tk,de la c..pcdc.Es rccmnendable realil.af inC!ligacionc.. que pcrmil<lll cuamifkar cambios lk :lriabilldad genéticaproducidos por dislinw.. método.. de cm.echa forestal sohre la.. pobJadone.. mnuralcs de e"l:l e..pcde deinterés comcrci:l!.Lo~ rc..ull<ldo de e~ll. c~ludio tienen una aplicación limilada debido a lll:xilencia de zolla~ no cubicna~por el mUClrco. la call1idad de il!l:n/imh cV;llu.ulal> y la lalidad dc 1:1" lirKionc, ohlcnida,.AGRADECIMIENTOS.El aUl()l deCa agr.idecer a locJu... quiene, hicieron po,ible la reah/;tCión dl e:ole cludio. en cjJ«.al al Dr.Lafaycllc Eaton por haber guiado la inc!otigaci6n con l,!rdn pre",anda i capacidad. y al personal delLabordlorio de Microcvoludón de la Facultad de Cicocias de la Univc"idad de Chile. por su aliosal"Qlabur.lCión.REFERENCIAS.Adanh. M.; BawNol,:k. P. y Richanholl. B. 1986. ,1I01~ lile E1cl·lrllphore,i,. A I-landbook lor Animal andPopulalion Studie,. Acadernic Prc. AUlrdlia. "¡09 p.Ayala. F. i Kigcr, J. 19!1"¡. Genéli,a Modcma. Edidonc, Omcga. Barcelon••. E"paña. 836 p.Blrricrc. G.: Comps, B.: CugUCl1. J.: Nt"iba. F. i Thiebaul. B. 19l{"¡. The ¡;cllctical ccologicul variabilily ofbeech (Ff/~lfJ JY/l{lIic(/ L) in Europe. An alh>el1lymOllic sludy: gl:nClil i¡,olalion:o of bcc(·hwoud:.. En:SYl1lpo~ium "lmprovcllIcrll and Silvicullurc of Ikcc!l". IUFRO. Grnlo,h.mdorf (R.F.A.).Rordacs, S. y Koranyi. P. 1993. Electrophorclic diffcrcnliation p<)l>,ibililic~ wilhin Ihe genu, Qucrcu~ bymean:. or prolcin lIlonOnlcr),. Sihac GcnClica..¡2 (6,: 285 - 288.Comps, R.: ThiCbaUf, R. y Merleau, D. 1991. Gcnclic variatlon 111 European beech slands« F(j¡:/H .n-JmfimL). En: Müller-Slarck, G. y Ziehe, M. (Ed:.). Genelie varialion in European populations of rorellrecs.Sauerlander Vcrlag, Frankfun am M3in. pp: 110-12..¡.Comp:.. R.: Thicbaul, B.: Iaule. L.: Merlcau. D. y Lctouzey. J. 1990. AlIo/ymic "ariability In bccch~oods(Fog/ls $h"m;co L) Oer cemral Europc: ,parial diff(rcnll3lion allK)n~ and ~ithlll populalloolo. I-lcredil)65: "¡07·.J17.Conklc. T.: Hodglokiss. p.: 1 unnall}. L. } Huntcr, S. 1982. Slarch l,!d ekelrophore,¡, of cOlllfcr v...d:.: 3
  • 119. Variabilidad aloenzimática de Nothofaguslahormory manuaL USDA. Foresl Servirl. 18 p.117Cuguen. 1: Merl.cau. D. y Thiebaul. B. 19~8. Gcnetic structure of lhe Europcan bcech stands (Faglls sy/l"a-,iw L.): F-stati.tics and imponance of mating syslelTl characteristics in their evolUlion. Heredity 60: 91-100.Donoso. C. 1987. Variación nalur:ll en especies tI..: NorJwfagus en Chile. Bosque 8(2): 85-97.Dunoso. C. 1990. Hibridación entre roble (Nollto/agu, ohliq//a (Mirb.)Oersl.) y raulí (N()II/IIfa~lIs alpilla(Puepp. y Endl.) Üi::rsl.) en bos(!ues del sur de Chile. Revista de Historia Natural 63: 4()-60.Donoso. C. 1993. Bosques Templados de Chile y Argentina. Varia:i6n. estructura y din:ílllica. EdilOrilllUniversitaria. 483 p.Donoso. P.: Donoso. C. y Sandova!. V. 1993. Proposición de zonas de crecimiento de renovales deroble (NotllOf{/gu.~ o/JIiqua) y raulí (NmJmfaglls (/I,,,//a) en su rango de distribución nalural. Bosque 14(2):37-55.Ealon. L. 1994. Variabilid::ld enzim:ílica en roo<lles chilenos de t:1IC{/fypu.~g/o/mlll.s. Informe I del contr:110de aScsorí::ltécnica entre INFOR y Facullad de Ciencias de la Universidad de Chile. 12 p.EalOn. L. 1996. lnfonne Final de Asesoría Técnica sobre Variabilkl3d Genélica en los Nogales de 1:1 ZonaCenlral. INFüR· Genética y Tecnología L1da. 15 p.EaIOll. L. YZ:l1T1udio. F 1988. Nueva técnica de trabajo en huenos semilleros. Renarres 4(5): 19-21.EI-K:lssaby. Y. y Davidson. R. 1991. lmpact 01 pollillatioll :lnd environment ll1anipulation on lhe applrenloUlcrossing r:tle in a Douglas-fir sccd orchard. Heredity 66: 55-59.EI-Kassahy. Y.: Meagher. M. y Davidson. R. 1993. Temporal "ariation in the oUlcrossing rme in a nalur.¡1stand al western While pine. Silv<le Gcnetica -1.2(2-3): 131-135.EI.Kass:lby. Y.: Parkinson. J. y De"iu. W. 1986. The efICct ofcrown on the Il1millg syslem in a Douglas-fir(PsllId(lI~lIgll I/wlI::.il.·ii (Mirb.) Franco) seed orthard. Silvae Gcnelita 35(4): 149-155.EI-Kassaby. Y. y Ritl.md. K. 1986.1. Lo levels (Jf pollen conlaminalion in a DOllglas·fir seed orchard asdclcrlcd by allo7.yme markers. Silvae Genelica 35(5-6): 224-229.EI-Kassaby. Y. YRilland. K. 1896b. The rc1ation ofoUlcrossing ;lI1d contill1linalioll lo rcprooucti"c phcnologyand SupplCl1lenlallllas~ pollination in a Douglas-fir seed orchard. Silvae Genelica 35 (5-6): 240-244.EI-Kassaby. Y.: Rudin. D. y Yazdani. R. 1989. Lcvc,ls 01oUlcrossing and contamination in two Piml.f .~"/If!.m"i.fL. sccd orchards in NOr1hern Swedcn. SC:lIldinavian J(Jurnal of Forcsl Research 4: 41-49.Garrido. E: [barra. M.: Steinmel7.. J. YSerón. J. 1979. Variación de poblaciones nmuralcs de raulí (NO/J/IIfllgIlSIIlpillll Poepp End!) Üi::rsll, Revisión bibliográfica. Documento de trabajo nO 28. CQNAF 40 p.Geburek. T.: Sehol7.. F: Knabc. W. y Vornwcg. A, 19K7. Gcnetic sludies by isozymc gene loci on toleranteand scnsitivily in an air pollllled PillllS .s."{¡I.~lriJ field trial. Sil"ae Genclica 36 (2): 49-53.
  • 120. 118 Variabilidad aloenzimática de NothofagusGottlicb, L. 1982. Conscrvalion and duplication of isozYl1lcs in planls. Science 216 (23): 373-379.Haase. P. 1993. lsozymc sludies of Ncw Zcaland NoIllO!aKII." spccics (Soulhem bcech) using leal exlracts.Silvae Gcnetica 42 (1): 46-51.Hamrick. K. YGodt. W. 1993. Allozyme divcrsily in planl spccics. En: Brown H. eral. (Eds). Plant populationgenetics. brccding. and genelic resoun:cs. Publishcrs Sundcrland. Massachusclts.Hamrick. J.; Murawski, D. y Nason. J. 1993. Thc illnucncc of secd dispersa! rnechanisms on Ihe genelicslructurc uf tropicaltree populalions. Vegetatio 197 ( 108): 28 [-297.Hcnel, H. 1992. Aims and resu]¡s uf basic rcscarch in Ihe Institulc af Forcsl Trcc Breeding in Wa1d.~icversdorf.Genmmy. 11. The use ofenzyme gene markers for praclical breeding t¡l.~ks. Silvae GenClica 41 (3): 10 1-103.Hubby. J. Y Lewonlin. R. 1966. A molecular approach 10 lhe study of the gcnic hClerozygocilY innatural populalions. 1.- The nurnbcr of alldes al diffcrent loci in Drosophi/a p.·(fldoobs("/II"(/. Genelics 54:577-594.Lande. R. 1988. GenClics and dcmography in biological conservation. Scíence 241: 1455- 1460.limde. R. YBarrowclough. P. 1985. Effeclivc popu]¡llion size. genelic varialion. ¡lid Iheir use in populationrnanagement. En: Soulé. M. (Ed). Viable popul¡¡tions for eOllservation. Cambridge Univcrsity Press.Lcdig. T. 1992. Human impacts on genelic diversity in roresl ecosystems. Oikos 63: 87 - 108.Lcwandowski. A.: Burczyk. J.y Mcjnanowicz. L. [991. Inherilance and linkage of some ¡¡Ilozymes inULWS baccara L. Silvae Genelica 41 (6): 341-345.Lcwonlin. R.y Hubby. J. 1966. A molecular approach to lhe sludy 01 genic helerozygosity in naluralpopul¡¡tions. 11.- Amount of varialion and degrce of hClerozygosíly in nalural populations 01 Drosophilllpselldnob.w.lIra. Genctics 54: 595-609.Morales, J. 1987. Hibridación n¡¡tur¡¡1 entre roble (Notlm[aMII.· oh/iqll(/ (Mirb.)Oersl.) y raulí (No/ho[agltsalpina (Pocpp. el Endl.)Ocrsl). Tesis Ingeniería Foreslal. Universidad Austral de Chile. Valdivia. 97 p.Moran, F: Bell. J. 1987. The origín and genetic diversity 01 Pimu radiu/u D. Don in Australia. Theor. App1.Gene. 73: 616-622.Moran, F: 8ell, J. y Malhcson, A. 1980. Thc genelic structure and levels ofinbreeding in a Pinus radia/u D.Don sccd orchard. Silvae Genetica 29 (5-6): 190-194.Nei. M. [973. Analysis of gene divcrsity in subdividcd popul¡¡tions. Proe. Nat. Acad. Scí. USA 70: 3321-3323.Nci. M. 1978. Estímalion ofaverage hcterozygosity and genctic distance from a small numhcrof individuals.GCllctics 89: 583 - 590.Papageorgioll. A.: Bergmann. F: Oillel. E. y Heltemer. H. [993. Genelíc analysis 01 isoenzyme varialion inMeditcrranean cypress (Crlpre~~lo sempen1irells L). Silvae Geneticil 42 (2-3): 109-111.
  • 121. Variabilidad aloenzimátlca de Nothofagus 119Rodríguez. R.; Manhei. O. y Quezada. M. 1983. Aora Arbórea de Chile. Edilorial de la Universidad deConcc¡x:ión. Conccpción. Chile. 408 p.ROlhc, G. 1990. Efliciency and limil:llions of isozymcs slUdies in foresl Iree genclics. Foresl GcncticResources Informalion nO 18: 2 - 15.SailI. P.; Kanowski. P.: Gourlay. 1. y Jarvis. A. 1993. Shon nOle: genetic and illlra-tree varialion in lhenumbcr of sapwood rings in Q/lUm.f roh/lr mu/ Q/lnms pnrtat. Silvae Geneliea 42(6): 371·375.Schroeder. S. 1989. lsozyme polymorphism in ~ihcr fir (Ahitscllh(l Mili.). Silvac Gcnelka 38 (3-4): 130-133.ShirJ,ishi. S. 1988. Inhcritancc of iso/.Yllle variali(ln.~ in Japanc:e black pine (Pill/ls tJumbergii P:lrl.). SilvacGenclica 37 (3-4): 93-99.Swofford. D. YSelanclcr. R. 1989. BIOSYS·I VER. 1.7. A cumpuler progrJm for lhe analysis of alleHearialion in popul:lIion genclics and biochcmical systematics. lI1inois N:lIural Hislory Survey. 43 p.Thormann. R. YSlcphan. B. 1993. Interprelalion ofisozymc pallems of malale dchydrogenase in ScOls pineusing IWO different staining mcthods. Sihae Gcnclica 42 (1): 5-8.Weir, B. 1993. Sampling propcnies of gene divcrsilY. En: Brown et al. (&ls). Planl populalion gcnctics.breeding. and genelíc resources. Publishers Sundcrland. Massachusclls.Wickncswari. R. Y Norwali. M. 1992. Techniqucs for slarch cleclrophoresis of cnzymcs from Acacias. EnBreeding Technologics forTropical Acacias. ACJAR Proceedings nO 37: 88 - 100.Yeh. F. YO,,.1alley. D. 1980. Enzymc varialions in nalural populalions ofDougla...·fir (PstlIdOlslIgfl mt,,:.iesii(Mirb) Franco) from Brilish Columbia. l. Gcnetic varialion pallems in coastal populalions. Silv3e Genctica29 (3-4): 83·92.Zobel. B. y Talbcn. 1. 1988. Técnicas de mejoramiento genético de árboles forestales. Ed. Limusa. Noriegaeds. Méjico.
  • 122. 9REGIONES DE PROCEDENCIADE N. alpina y N. obliquaRodrigo Vergara1INTRODUCCION.El numcjo de 1<1 variabilidad genética de cualquier especie. ya .~C:l (on fines cxdusivos de conservación opara su utilización integral en programas de mejoramiento genético, debe estar basado en el coocx:imicntode dicha variabilidad, lo que ¡;;gnifica conocer la C.~tructura genética de las especies.La imponancia de conocer la estructura genética de una especie radica en que dicha información es vital almomenlo de dccidir qué malcrial genético utilizar en un programa de plantaciones para una regióndelenninada o eslabk-ccr una estrategia de conscr"ación y lllcjor.lrnicnto genético a largo plazo (Zobel yTalbcn 1984. Delmastro 1997).la eSlruclUr.t genética involucr.l básicamente el monto de la variación exislcnte en la espc~·i.... ya sea dentrode poblaciones o entre pobl;ll:ioncs. y el cómo est;1 varia~ión se ordena ~n elterrilOrio.Una defini¡,;i6n prdimin;tr de ret;ioncs de proccdcn~·ia. ~onsidcrand() principalmente aspeclos climáticos.cambios vegetacionale.~ generales y ;lOleCedcnles gcnel:Ológicos. es de suma imponan¡,;ia para des;lrrollarlos estudios genélicos. dirigiendo los muestreos a lo largo de la dislribu~ión geográfica de cada especie. Enotras palabrJs. la definición de un mapa de regiones de procedencia es la hipólesis a validilr con eSludiosgenéticos adcruados. ya sea u.s;¡ndo man:adorcs genéticos en el mediano plazo o evaluando ensayos deprogenie y procedencia en el largo plazo.La distribución geogr.ífica de N()/Iwfllgll.~ ohliqutl (roble) y NOIllOfú.l:II.~ alpitla (mulí). (,onsidemndo laspoblaciones que ere(:cn apro:o;imadamemc emrc Samiago y Pueno Moml. desde las panes altas de lasrordillera.~ ha.~ta el ni"e1 del mar. implica que estas dos espcócs atraviesan distimos climas y cre1.can endislinta... cO!ldiciooc... edáfi(,·as., IrIQ8niero Forestal. Institulo de Silvicultura. Universidad Austral de Chile. Casilla 567. Valdivia. Chile,E·mail: rvergara@uach.cl
  • 123. 122 Reglones de procedencia de Nothotagu!Esla variedad de ,ullbienles hace suponer gr,lI1 ,lriabilidad en [,t.. eSI)lx·ie... la cu,iI ha ~ido confirmada poralgunos e"ludios genecológieos. dentro de lo~ que "c dc..tlcan ln~ lrab;ljll" dc [)¡lI(hO ( 1979a y 1979bl enN. flbliqwl y dc Verner (19S?) en N. olflillll.GENERALIDADES SOBRE LA DEFINICION DE REGIONES DE PROCEDENCIA.CONCEPTO DE REGlaN DE PROCEDENCIA.El conCeplo de "región dc pn)(:edcllcia" impl iea un cambill respcllll a lo que ..c entiende por "procedenci:l",ya qUl una procedencia tl)ITe~ponde más. bilon a una población especifica nedendo en un ..hin bien definido,y región de procedencia aharC:l una superficic mayor, la cual podría tlllllena di~tillla~ pobladlllles (Tcciendoen (ondi(iones locales {tiferentes pero con un patrón clim,ílico l:omún. E"lu no h<lce posible generar unm;lpa operativo de pHx:lodlonci:ls, pero si Ull0 dlo rlogione~ dlo pnx:lodloncia IVerg,u¡l 1/ 01.. IlJ9íl).El conecplO de región de prOCloderKia e..l,í definido tl)lllil el :irea o conjunto d~ :reas nln condi(ione~ecológicas sufi(ienterlllonte uniformes en las cU<lle~ ~e encuenlr.m nxl;¡les que mueslran caraelerhlicafenolípicas y genélicas similares (OECD 11)14. dtado IXlI Bamer y Willan 1994).Esle conceplo puedc en algunos casos usarse como sinónimo de "l.011a scmillera", pero segun Snydcr ( 1972)citado por llamer y Willan ( 1994l, zona semil1cra ya estaría implicando qw existe infommci6n detenninadapor evaluaciones de progenie p;lr;l corroborar su uniformidad genética.PRINCIPIOS GENERALES.Como se indica en Vergara ,,/ al. (1998). para la definición de regiones de pnK:edencia se consideraron lo~siguientes principio~ generales:• Delimit;Kión p,lra ead" especie en p;lnieular dependiendo de las propia... características d{ éstas, Enmuchos {asos las regiones de di"liruas eSI~cie" pueden ~·(lin(idir. pero nn se p;¡n~ de esa b:1SC.• Lo~ límites siguen la existencia efecti,l dlo nxl;tles de la especie. No se pretende gener;¡r límites"drninistnllivos lUlo inolucren tocio c1territorio.• Cuando existe presencia de la cSI~cie, se incluye en el sistema a las p()blaóOlle~ del lado argentino conel tin dI. abarcar l)(lo el r,lI1go lk distrihlKi6n nlturll. irlllcpcndiente de Ifmites nal:ionales,• Para facilitar la operatividad del sislema. prelimillarmellle fas rcgione~ no ...e definen por rangos dealtitud. sino que cllas se definen ¡XlI su situación fisiogrMica y los l:<lmbios bioclim;ítico~ propio:> delc;llnbio en latitud.• El núrnenl de regilllles e~ rel,ui;lllllontc bajll. Se ddim: pllr un t,111,1110 quc abarca ~ntre la y 2ade latitud,y el hechn de no lIle/,clarlas entre CIlrdiller;¡ de la Costa. C!Jrdillera de 1m Ande.. y Depre..ión 1nlermedia.• Cada regióll se identifica mediante un códigu que incluylo un mímero correlalivo y una letra. que representasu situación fisiográfica IllIlgiwdinal: Cordillera de los Arules (A l. Cordillera de [a Costa (Cl y l)¡:pre~iónInternledia (D).
  • 124. Reglones de procedencia de NothofagusANTECEDENTES CONSIDERADOS.123Tomando en cuenla anlccedenles bihliográficOi se consideraron cuatro crilerios discriminatorios paraestablecer separaciones entre distintas regiones de procedencia.VARIACION CLlMATICA LATITUDINAL y ALTITUDINAL.Los antecedentes revisados para ootcncrcl palrón de ariacióo climática latilUdinal. longitudinal yaltitudinaldel área donde se desarrollan la;, especies involucradas se obtuieron del Sistema de Ordenamiento de laTIeffil de Schlatter (/ (/1. (1994) YSchlaller et (/1. (1995). Para la definición de las regiones de procedenciase utilizó din:ctamen!e dicha zonificación, como un criterio de delimitación de las regiones de procedencia.Es imponame destacar que este .~istenm utiliza principalmentc el factor climático para la subdivisión terriloriala escalO! regional. ya que la condición edáfic¡¡ detinc el sitio :1 una escal:l mucho menor (Schlauer (/ (/1"1994).Además S(" trazó tos dos printipalcs límites climáticos definidos por Fuenzalida (1965) según la clasific¡¡ciÓnde KOcppen. entre Santiago y Pueno 110nll. como una fonna de dividir el tramo de distribución de las dosespecies involucradas en tres zonas macroclimáticas.OISTRIBUCION GEOGRAFICAACTUAL.Es la distribución geográfica actual de la;, poblaciones de cada eSJx:cie. con~iderando su existencia lo:ttiludinalya1titudinal. identificando poblaciones ai~ladas y definiendo su estado de conservación.Esta información se obtuo de dc"C"ripciones realiLadas por diferentes autores. considerando los rangos dedistribución latitudinal separados por situaci6n fisiogrJlica (cordilleras y valle) (Donoso. 1981: HotTmann.1982: Honnazábal y Benoit. 1915?: Donoso. 199-1).En foona complementaria se revisó mlpas vcgelacion3les. para localizar los seclores con bosques al hacerlos mapas de regiones de procedencia. Los estudios revisados fueron:• Mapas vegclaciollales con la cobertura arb6rca de ambas corditlcra~ cn I¡¡ VII y VIII regiones. Mapusescala 1: 100.000. con identificaciÓn de rodales de superficie mayor a 100 ha. Fuente: Proyecto 3 HH •CODEFF. Snntio:tgo. Chile (19M?).Mapa con la cobcnurJ. vegetal de la IX región. Mapa escala 1:250.000. Fuente: INFOR (1993).Mapas de los lipos fore~talcs de la X y XI regiones. Mapa.... c~ala 1:500.000. Fuenle: Cata.~tro y Evaluaciónde los Recursos Vegetacionales Natios de Chile. CONAF. CONAtM. UACH. PUe. UC (1997).LIMITES FITOGEOGRAFICOS EXISTENTES EN EL TERRITORIO.Umiles filogeográficos existentes en el territorio. tales como cambios abruptos en el tipo de bosque olénninode dislribución de especies en panicular. pueden servir par.! encontrar Ifmiles en poblaciones de N.obliqua y N. (I//lill(l. Se considerol especialmeme imponante los limites de distribuciÓn de especies
  • 125. 124 Regiones de procedencia de Nothofagusrelacionadas que puedan hibridizar con las especies objetivo (Hormazábal y Benoit. 1987). cambiosen el tipo forestal (Donoso, 1981) y la división fitogeogr:ífica de Donoso (1982) y Yeblcn y Schlegel(1982).VARIACION GENECOLOGICA OBSERVABLE.Cuando I:s especies forestales poseen extensos rangos de distribución. aban:ando distintos climas ycondiciones edáficas, en el transcurso dclticrnpo las poblaciones específicas de cada un:ltienden:l adaptarsea su medio particular. y por selección natural tienden también a diferenciarse entre si. Esta diferenciaciónimplica una potencial variabilidad genética. que además se ve incrementada debido a hibridaciones conotras especies rcl<lcionadas y il fenómenos de imrogresión.Mediante la observación de variables de heredabilidad alta. tales como morfología de llores y frutos ociclos fenológicos. existe una mayor probabilidad de reconocer variaciones genecológicas entre poblaciones.Los estudios de variabilidad e hibridación consultados corresponden a los de Donoso ([979a: 197%) paraN. o!Jliqlltl, Yal de Werner (1987) para N. (l/pilla.CARACTERIZACION DE LAS REGIONES DE PROCEDENCIA DEFINIDAS.En la Figura l. se puede apreciar el mapa con la distribución de las regiones de procedencia de N. alpina yN. ubliqlla en Chile y Argentina. cada Ulla de estas regiones tiene característic:IS quc se desprenden de losantecedentes considerados para su delimitación.REGION DE PROCEDENCIA ·C.Esta región. definida sólo parJ. N. oblilllll. abare: la alta Cordillera de lu Costa entre ülmué y el río Mutaquito.Es un sector con bosques que crecen entre los 7lXJ y 2200 m.s.n.m. Al ser la región de procedencia másseptentrional. incluye a las poblaciones de N. obliqll(1 del extremo none de la variación clinal (Donoso.1979a). las que también se denominan como roble de S:lIlliago (No11IOfi¡¡:IH o!Jliqlla varo /lllIcromrpa)(Rodríguez el al., 1983). En el extremo sur es impunante la presen~ia de hualo (Nolhofaglls ,l:lo/lm1, especieque puede hibridizar con N. obliq/w.Esta región de procedencia está dentro de lo que se denomina como bosques mediterráneos (Donoso.1982) y es la única que se presenta en un clima templado-cálido con estación seca prolongada (Fuenzalida.1965).REGION DE PROCEDENCIA 2·C.También definida sólo para N. obliqlw, esta región induye desde algunas poblaciones costeras de bajaaltitud en la zona de Pichilemu y poblaciones creciendo en los eerros hacia el sur y hasta el río hata entre los300 y 900 m.s.n.m. (Cordillera de la Costa).En toda esta región N. obliqllll convive con N. ,l:ÜIllCll. con la consiguiente probabilidad de hibridación.Además. esta zona tiene la panicularidad de incluir a todas las poblaciones existentes de ruil (Notlwfaglls(/lesslI/ulrii). y de ser una zona de un alto deterioro de sus bosques naturales.
  • 126. Reglones de procedencia de Nothofagus 125La zona est,l induid¡¡ ¡¡ún dentro de los bosques mediterráneos. pero (;on un <:lima un poco más húmedodenominado por Fuenz¡¡lida (1965) (;omo clima templado-cálido con estación seca y lluviosa semejantes.Según Schlatler et al. (1994) esw región involucra principalmente la zona de crecimiento O (venicnteoccidental de la Cordillera de la Costa) entre los distritos de crecimiento Oy 2 en la región macroclimáticaCentro.REGION OE PROCEDENCIA 3-C.Esta región que incluye 3 N. oh!h/11(l YN. alpilla, abarca el sector de la cordillem de la Costa entre el río ltatayTemuco. lo que incluye en su tot¡¡lidad a la Cordillem de Nahuelhuta. Hay poblaciones creciendo entre los100 y 900 m.s.n.m.Aquí ya no existe N. Klallm, pero la presencia conjunta de N. oiJliqua y N. alpina genera la posibilidad dehíbridos entre ambas, la que se ve aumentada con las imponantes allemciones del sector que favorecen lageneración de hábitat híhridos (Donoso. 1979b).La zona es una tmnsiciÓll enlre los bosques mediterráneos y los bosques del sur de Chile (Donoso, 1982) ymallliene el climu templado-cálido con estación seca y lluviosa semejantes. Según Schlatter er af. (1994)esta región involucra la zona de crecimiento O(vertienle occidenlal de la Cordillera de la Costa) entre losdistritos de crecimiento 3 y 6. Yla zona de uccimiento I (secano inledor) con el distrito 6 y parte del 3, enla región macroclimática Centro.REGION DE PROCEDENCIA 4-CEn esta áre¡¡ de la Cordillera de 1:1 Costa entre Temuco y Valdivia, región sólo para N. obliqua. no h¡¡ypresencia de N. alpina o N. 8lallm por lo cual no hay posibilidad de hibridación.El área pertenece ya netamente a los bosque.s del sur de Chile (Veblen y SchlegeL 1982) y cambia a unclima de mayor humed:ld denominado clima templado-cálido con menos de CU3tro meses secos. De acuerdoa Schlatter el a/. (1994: 1995) est:l región involucra la zona de crecimiento O (veniente occidental de laCordillera de la Costa) y I (secano interior) con el distrito de crecimiento 7 en la región macroclimáticaCentro, y las mismas zonas con el distrito de crecimiemo Oen la región macroclimática Sur.REGION DE PROCEDENCIA S-C.Esta región está definida para ambas especies (N. olJliquo y N. (llpilla), e involucra la Cordillera dela Costa entre Valdivi3 y Pueno Montr a altitudes entre 200 y 600 m.s.n.m. siempre en las vertientesorientales.Ellfmite none de esta región coincide con el comienzo de 13s distrihuciones de las especies de NorllO!(l8USsiempreverdes coihue de Chiloé (N. Ilirida) y coihue de Magallanes (N. helll/oides).La región se inserta dentro de los bosques del sur de Chile (Vehlen y Sch1egel 1982) y del clima decosta occidental con influenci3 mediterránea. De acuerdo a Schlarter el al. (1995) esta región involucra lazona de crecimiento I (secano interior) entre los distritos de crecimiento I y 3 en la región macroclimáticaSur.
  • 127. 126REGION DE PROCEDENCIA 6-0.Regiones de procedencia de NothofagusRegión definida para N. obliqllo. abarca la Depresión Intermedia entre Colliputli y el río Quepe. a alliludesbajo los 400 m.S.n.m. Esta región coincide con la zona agrícola. por lo cual la mayoría de la superficieoriginal ha sido suslituida por campollo agrícolas. y la espt."{·ie lIoC encuentra creciendo en rt.lictos mu)fragmentudos.En eSla área no crece N. olpilla, con lo cual se deSt:arla la presencia de híbridos.Esta región se inserta dentro de los bosques del sur de Chile (Veblcn y Schlegcl 1982) y clima templado-cálido con estación seca y lluviosa semejmlles. Dc acuerdo a Schlaucr el (1/. (1994) esta rcgión involucra lazona de crccimiento 2 (Deprcsión Intcrmcdi¡¡) con el distrito de crecimiento 6 y parte none del 7 en laregión macroclimática Centro.REGION DE PROCEDENCIA 7-0.Región similar a la anterior. definida pal"! N. o/)Jiquo. pero abarcando la Depresión Intennedia elllre el ríoQuepe y el lago L1anquihue a altitudes bajo los 200 m.s.n.m. Tiene las mismas car.lctcrísticas de fr.lgmentaciórly ausencia de N. a/pillo que la región de procedencia 6-D.Esta región loe insena dentro de los bosques del sur de Chile (Veblen y Schlegel. 1982) y una mezcla de losclimas templado-cálido con menos de cuatro mescllo S.."Cos y de costa occidental con innuencia mediterránea.De acuerdo a Schlalter ~1 o/. (1995) eSla región involucra la zona dc cl."Cimiento 2 (Depresión Inlcrmcdia)con la pane surdel distrito 7 (región macroclimática Centro) y la misma 10na entre los distrilos de crecimienloOy 3 de la región macroclimática Sur.REGION DE PROCEDENCIA B-A.Definida para N. ubliqllO y N. (I/pill(l, esta región incluye poblaciones existentes en la Cordillera de losAndes desde la cuenca del río Tinguiririca hasta el río Ñuble entre los 700 y 2400 m.s.n.m. Las poblacionesde altura. sobre los 2000 m.s.n.m. correspondcn sólo a la especie N. obliqu¡¡.En too.. eS!:1 región está presente el N. gllllu:a. por lo cual existe la posibilidad de encontrar hlbridos entre N.ohliqllo y N. g/ml<.a. y entre N. obliq/fa y N. alpina.La zona está incluida dentro dc los bosqucs mediterráneos con un clima Icmplado-cálido con estación Sí..Cay lluviosa semejantes. Según Schlalter el al. (1994) esta región involucl1l las zonas de crecimiento 3(precordillcra andina) y 4 (alta cordiller.l andina) entre los distritos de crecimiento O ) 2 en la regiónmacroclimática Centro.REGION DE PROCEDENCIA 9-A.Región para N. obliqua y N. alpillo. Esta región incluye poblacione.o¡ existentes en la Cordillcl1l de losAndes dcsde el río Ñuble hasta la laguna Malleco. entre los 400 y 1200 m.S.n.m.En esla región desaparece N. glolll:a. por lo tanto sólo se podrían encontrar híbridos entre N. o/)liqllu y N.
  • 128. Reglones de procedencia de Nothofagusalpina.127La zona es un:ltransición entre los bosques mediterráneos y los bosques del sur de Chile (Donoso 1982) ymantiene el clima templado-cálido con eSlación seca y lluviosa semejantes. Según Schlatter el al. (1994)esta región involucra las zonas de crecimiento 3 (precordillera andina) y 4 (alta cordillera andina) entre losdistritos de crecimiento 3 y 5 en la región macroclimática Centro.REGION DE PROCEDENCIA 10-A.Región para N. obliqlw localizada en el lado argentino de I;¡ Cordiller;¡ de los Andes, y JXlr lo t;¡nto ocupandouna franja de la veniente oriental. de evidente mayor sequedad. Esta región comienza por el norte a lalatitud de la lagun;¡ del Laja y lermin:l a la latitud del volcán Tolhuaca.En el área. N. obliqlla no se mezcla con especies con las que pueda hibridiz:lr.REGION DE PROCEDENCIA 11-A.Región para N. (lhliqlw y N. alpilla. Esta región incluye poblal.:iones existentes en la Cordillera de losAndes desde la laguna Malleco hasta el volcán Villariea, entre los 400 y 1100 m.s.n.m.El área penenece ya netamente a los bosques del sur de Chile (Veblen y Schlegel 1982) y cambia a un climade mayor humed;¡d denominado clima templado-dIido con menos de cuatro meses secos. Según Schlattereral. (1994) esta región involucra las zonas de crecimiento 3 (precordillera andina) y 4 (alta cordilleraandina) entre los distritos de crecimiento 6 y 7 en la región mllcroclimática Centro.REGION DE PROCEDENCIA 12-A.Región para N. obliqu(l del lado argentino de la Cordillera de los Andes. con las mismas caraclerísticas dela región de procedencia lO-A. Esta región comienza por el norte a la latilud del volcán Tolhuaca y terminaa la latitud del volcán Villarrica.REGION DE PROCEDENCIA 13-A.Región para N. obliqlla y N. (l/pilla. Esta región incluye poblaciones existentes en la Cordillera de losAndes desde el volcán VillaJica hasta el Lago Maihue. entre los 400 y I(XX) m.s.n.m.Esta región se inserta dentro de los bosques del sur de Chile (Veblen y SchlegeL 1982) y una mezcla de losclimas templado-cálido con menos de cuatro meses secos y de costa occidental con influencia mediterránea.Según Schlatter el al. (1995) esta región involucra las zonas de crecimiento 3 (precordillera andina) y 4(alta cordillera andina) entre los distritos de crecimiento Oy 1en la región macroclimática Sur.REGION DE PROCEDENCIA 14·A (N. obliqua - N. alpina).Región para N. ob/iqlW y N. alpilw. Se localiza del lado argenlino de la Cordillera de los Andes. con las
  • 129. 128 Regiones de procedencia de Nothofsgus•MACROCllMACENTRO•Uniles NacionalesUn1lles ae fle90nes ae ProcedenaaUmiIes ae MacmdimasClave ae ~ ae ProcedenaaMACROClIMASUR•".:""-." ¡, ,, !I i( 1,, ) ¡, ,/ (¡" /" (/,~.-.-~./ r ,/)/ )i . " IlS .. /1 I ¡,i J / I,. ,1 // ( jt; r íl / IH ~! (; rI ... .. .......¡r)¡J ~.) I~ (;. ............~? )¡---... /-"-( ....~/.¡~1.....r:.....J-1,.".,MACROCllMACENTRO·NORTE••".FIgura 1: Delimilación de regiones de procedencia para N. obliqua y N. alpina.
  • 130. Reglones de procedencia de Nothofagus 129mismas características de las regiones de procedencia IO-A y 12-A, pero con la salvedad que en esta regiónestán todas las poblaciones de N. a/pilUI del lado argentino. con la consiguiente posibilidad de hibridación.Esta región comien7.a por el norte a la latitud del volcán Villarrica. y termina a la latitud del lago Maihue.DISTRIBUCION DE LAS REGIONES DE PROCEDENCIA EN TRES MACROCLlMASPROPUESTOS.El árc¡¡ de trabajo que ab:lrca este estudio, entre ülmué (V región) y Puerto Montl (X región). fue seccionadaen tres macroclimas. definidos por dos límites que dividen transversalmente al área.MACROCLlMA CENTRO-NORTE.Áre¡¡ del territorio naóonal que incluye el clima tcmplado-c¡ílido con estación seca prolongada (Coditicaciónde Koeppen: Csb 1). Abarca aproximadamente la zona entre Olmué (3Jo latitud sur) y Curicó oy latitudsur).MACROCLlMA CENTRO.Definido como el área del territorio nacional que incluye el dima templado-cálido con estación seca ylluviosa semejantes (Codificación de Koeppen: Csb2), Abarca aproximadamente la 7.011::1 entre Curicó (35°latitud sur) y Victoria (J8°JO latitud sur).MACROCLlMA SUR.Este macrocJima incluye dos tipos de clima semejantcs. el clima templado-cálido con menos de cuatromeses secos (Codific¡¡ci6n de Koeppen: Cfsb 1) Yel clima de costa ou:idental COI1 influencia mediterránea(Codificación de Kücppcn: Cfsb2). Ab::lrca aproximadamentc la zona entre Victoria (38°30 latitud sur) yCalbuco (41°30 latitud sur).En el área de trabajo se determinó 14 regiones de procedencia para N. obliqlla y N. alpina las cuales puedenser distribuidas en los tres macroclima.~ propuestos (Cuadro 1).CUADRO 1DISTRIBUCION DE REGIONES DE PROCEDENCIA.MACRO Regiones de ProcedenciaCLIMA N.obliqua N. alpinaCentro - Norte -CCentro 2-C 3-C • 6-D • S-A 9-A lQ-A 3-C • a-A 9-ASur 4-C S-C 7-D • 11-A 12-A 13·A 14·A S-C 11-A 13-A 14-A
  • 131. 130QRDENACIQN DEL SISTEMA EN TRES NIVELES.Regiones de procedencia de NothofsgusEl hecho de ordenar las regiones de procedencia en macroclirnas. nos lleva a una ordenación del sistema entres niveles: macroclirna. región de procedencia y procedencia.Macroclima.Viene de 1:1 división climática de Fuenzalida (1965). que divide al país en grandes grupos de clima. En lazona donde crecen en Chile las especies N. olJliljl/CI Y N. alpillll. existen tres m¡¡croc!im¡¡s o regionesmacroclimálicas, las que se reconocen como: Csb I (Centro None). Csb2 (Cetllro) y Cfsb (Sur).Región de procedencia.Pertenece a un macrocJima determinado. y es un área relativamente extensa que abarca una condición declima y vegetación paniculares. [o cual hace suponer que las variaciones entre [as poblacion~s coexistentesse mantienen relativamente bajas.Procedencia.Es un área específica que puede coincidir o no con una población y que se encuentra en una región deprocedencia dada. Tiene características paniculares en su morfología y ocupa un sitio pUlllual, el cual sedefine considerando exposición. altitud y suelo. La Procedencia, entonces, define el sitio al cual está adaptadoun lote de semillas dado, y es el nivel que realmente importa al decidir el origen de la semilla a usar en unasituación determinada.CONCLUSIONES.La mayoría de las especies forestales cuenta con una gran variabilidad genética dentro y entre sus distintaspoblaciones. Esta variabilidad debe ser caracterizada y considerada al momento de emprender programasde conservación y mejoramiento genético. haciendo eficiente la conservación y optimizando los esfuerzosde selección de malerial mejorado.Una forma de iniciar el estudio de los complejos de variación de las especies forestales es definir lasllamadas regiones de procedencia usando variables medioambientales. con el fin de dirigir y facilitar losfuturos estudios.El concepto de región de procedencia se ajusta perfectamente a la actividad realizada para N. obliq/f(l YN.a/pill(l, debido a que este concepto no implica una validación determin:lda por evaluaciones de progeniepara corroborar su eSlructura genética.El uso de variables climáticas. límites fitogeogrJficos, distribución geogrJfica de las poblaciones y la variaciónobservable dentro de la especie. son antecedentes alt:llllente valiosos para establecer límites entre regionesde procedencia. ya que si bien no son variables genéticas, tienen una alta correlación con es!;}s. relacionadacon el proceso de adaptación de los individuos al ambiente. los Oujos de genes y la correlación fenotipo-genotipo.
  • 132. Regiones de procedencia de Nothofsgus UIEl hccho dc Irab;¡jar cn dcfinición de límites dc regioncs dc procedencias. y no intentar mapear cild;¡ un;¡ delas procedencias existentes. pemlite ordenar rápidamente el complejo de variación de las especies. definirun sistcma dc muestreo continuo y gencrar zonas dc mcjommicnto cn forma práctica y manejable.REFERENCIAS.Barncr. H. YWillan. R. 1994. El concepto de zonas semillems. En: Selección y Manejo de Rodales Semilleros.JaraL Editor. Turri:llba. Costa Rica. PI: 4-9.Delmastro. R. 1977. Informe de Genética Forestal. Proyecto CONAF PNUD FAO. Facultad de IngenicríaForestal. Universidad AU.~tral de Chile. Valdivia.Donoso. C. 1979a. Variación y tipos de diferenciación en poblaciones de roble (NOlllOfaguJ ob/iqlla (Mirb.)Oerst.). Bosquc 3( 1): 1-14.Donoso. C. 1979b. Nut/lUfaglls /eUlJii Espinosa. a natural hybrid between Nurhufaglls ubliqllll (Mirb.) Oersl.)and NOlho!úglls g/all{(/ (Phil.) Krasser. New Zcaland J. uf Botany 17:353-360.Donoso. C. 1981. Tipos forestales de los bosques nativos de Chile. Documento de Trabajo W3R CONAF.FAO. DP/CHln6f(103.Donoso. C. 1982. Reseña ecológica de los bosques mediterráneos de Chile. Bosque 4(2): 117-146Donoso. C. 1994. Arboles Nativos de Chile. Guía de Reconocimiento. Marisa Cúneo &Iiciones. Valdivia.116 p.Fuenzalida. H. 1965. Clima. En: Geografía Económica de Chile. Texto Refundido. Corporación de Fomentode la Producción (CORFO). Santiago. PI: 99-152.Hoffmann. A.1982. Flora Silvestre de Chile. Zona Austral. Ed. Fundación Claudio Gay. Santiago. 257 p.Honnazábal. C. y Benoit. l. 1987. El estado de conservación del género Nut/lOftlgllS en Chile. Bosque8(2) 109·120.Rodríguez. R.: Mauhei. O. y Quezada. M. 1983. Flora Arbórea de Chile. Editorial de la Universidad deConcepción. Chile. 404 p.Schlauer.1: Gerding. V. y Adriazola. J. 1994. Sistema de ordenamiento de la tierra. Herramienta para laplanificación forestal aplicada a las Regiones VIr. VIII YIX. Serie Técnica. Facultad de Ciencias Forestales.Universidad Austral de Chile. Valdivia. 114 p.Schlauer. J.: Gerding. V. y Huber. H. 1995. Sistema de ordenamiento de la tierra. Herramienta para laplanificación forestal aplicada a la X Región. Serie Técnica. Facultad de Ciencias Forestales. UniversidadAustral de Chile. Valdivia. 93 p.Veblen. T. y SchlegcL. F. 1982. Reseña ecológica de los bosques del sur de Chile. Bosque 4(2):73-115.Vergara. R.: Ipinza. R.: Donoso. C. y Grossc. H. 1998. Definición de zonas de procedencias de roble
  • 133. 132 Regiones de procedencia de Nothofsgus(NotllOfaRUS o!Jliqua (Mirb.) Oersl.) y raulí (NorllO!agu.s a/pillo (Poerp. el Endl.) OersL). Estado de avance.En: Actas del PrímerCongreso Latinoamericano JUFRO "El M3ncjo Sustentable de los Recursos Forestales.Desafío del siglo XXI", Valdivia. 22 al 28 de Noviembre. 1998.Wcrner.1. 1987. Determinación de períodos óptimos de eslmtificación par;¡ semillas de diferentesprocedencias de raulí. Tesis Facultad de Ciencias Forcsl<llcs. Universidad Austral de Chi le. t23 p.Zobel. B YTalbcn. 1. 1988. Técnicas de l11cjofllmicnto genético de árboles forestales. Editorial Limusa.México. 545 p.
  • 134. 10DISTRIBUCION y VARIACIONGENETICA ENCARACTERISTICASSEMINALES y ADAPTATIVAS DEPOBLACIONES Y PROGENIESDE RAULI EN ARGENTINALeonardo GalloPaula Marchelli"Paula Crega"Lucas OudkerkFernanda Izquierdo!Alejandra BreitembücherMarcelo González Peñalba2Luis Chauchard2Leonardo Maresca2Cuerpo de Guardaparques de los ParquesNacionales Lanín y Nahuel Huapi2Uriel Mele3INTRODUCCION.El grado y distribución de la variación genética de una especie arbóre¡¡ detcrminajunlo a su sistema genético(sistema de aparcamiento. sistema de t1ujo géllico. sistema ad<lpl<llivo. entre otros) su potencialidad evolutivay. por lo [¡¡nto. la suslclllahilidad de todo el ecosistema. Es por ello que el conocimiento cabal de esavariación esl~ estrechamente rdaciomu..lo con el mantenimiento sostenido de la actividad fOTestal y de labiodiversidad del hosque nativo. Por otro lado. la posibilidad de aprovechar el valioso recurso genético delas especies nativ¡s arbóreas en plantaciones comerciales depende lambién de su variación genética.Determinar. por ejemplo. patrones de variación y nichos de mayor diversidad genética tiene fundamentalimponancia en el entendimiento de procesos biológicos básicos como así también en la toma de decisionesprácticas de derivaciones aplicadas como el mejoramiento genélico o la conservación de los recursos., Unidad de Genética Forestal. INTA-Bariloche. C.C.2n. 8400 Bariloche. Argentina. Leonardo Gallo: Dr. Ingeniero Forestal.E·mail: Igallo@inta.gov.ar1 Departamento de Silvicultura. Del. Tec. Aeg. Patagonia y Parque Nacional Lanín C.C. 3, 8370 San Martín de los Andes,Argentina. e-mail: forestal@smandes.com.ar1 Universidad Nacional del Comahue, Asentamiento Universitario San Martín de los Andes Pasaje de la Paz 234. 8370san Martín de los Andes. Argentina. E-mail: ausma@smandes.com.ar• Becarios doctorales de CQNICET
  • 135. 134 Distribución y variación geneticaEl Programa de Canseooción y Utili7.ación de los Recur.>os Genéticos Fores:lales Patagónicos de la Unidadde Genética Forestal dcIINTA-Bariloche. A~entina (Gallo. 1993). basa su estrategia en el conocimiento deesta varialión genética como paso inici..1 para implementar rnedid;lloo pdctic..s concreta" en progrJmasserios de conservali6n y mejoramiento. La finalidad de los trab..jo~ de la Unidad de Genética Forestal delINTA·Barilochc es contribuir al conocimiento sobre gcnétic.. evolutiva y de poblaciones (en ella incluimos1.. genética cuantitativa) aplicado a programas de conservación y mejoramiento. Los objetivos generales<lue guían estos estudios son 1:1 recupcralión y conservación dd hosque nativo y d cultivo de especiesforest:l1es nativas fuera de su área de distribución nmural. Entre los objetivos paniculares se destacandeterminar patrones de variación geográfica y genétira, determinar zonas de transferencin de semillas dentroy fuem del área de distribución natuml de las cspcries. identificar 10n;lloo de alta diversidad genética. inlootataráreas y huenos semilleros. determinar el control genético y modo de hcrenci;1 de variantes alozimicas.moleculares y cuantitativas y detenninar pautas genéticas par..l el manejo silvícola.El programa mencionado propone una aproximación al estudio de la variación genética a través de unesquema de doble entrdda. en que se con;,ider..l:a.- el análisis genético convencional de camcteríslicas morfométricas a tTa"és de ensayos deprocedencias y pruebas de progenie en vivero y a campob.· el análisi.s genético de lIlarcadorc~ génicos isocn/.imáticos y molecol;lre~ de ADNMediante el cruce de la información de esta.s dos entradas es posible obtener rápidamente un conocimientonKís ;lcabado de la variación genética parJ poJerdefinir luego p;lUta~ de manejo. conscrvación y mejoramientogenético (Gallo. 1991 J. Dicho Progmma cOlllenzó su estudio con el ¡{;lUlí. NmllfJftl~II.~ lI!lilltl (=NtJlllOfl¡gUSI/en·o.fll). en la prilllem etapa de un proyecto en comun con 1;1 Administmción de Parquc~ Nacionales.(INTA-APN. 1995. Gallo et (11.. I997a). En la FigurJ l. se presenta un esquema de los métodos. acciones)"objctios del Progmma aplicado a este proyecto. Rl"lientemcnlf: se comenzó con la segunda etapa queincluye al Roble Pel1ín (NmJwfúgus obliq/lll).En éste y los siguienleloo capítulos se presentará p;lne de la infornlaci6n obtenida sobre ariaci6n genética enpoblaciones y progenies de Raulí en Argentina. abarcando resultado-; sobre variación monométrica encamcteristica.s seminales. de crecimiento en viero y sobrevivenci;l .. c;lmpo. variación alozimica y demarcadores de ADN de c1oroplasto y nuclear y ~bre la variación genética incorporada a Irav6 dd procesode hibridación con Roble Pellín. En alguno~ de los lemas. se hadn breves menciones acerca de lo que secomienza a conocer sobre esta últim;¡ especie.DISTRIBUCION NATURAL Y GENERALIDADES.Sobre la vertiente oriental de la Cordillera de 1m. Andes. el Raulí. Notlwfaglls (I/pillll (=NotllOf(lg/ls IIenoS(I(Phil.) Dim. el Mil. (lennon et l/l.. 1987)) Yel Roble Pellin. N. obliq/lll (Mirb.) OcP.>I. se distribuyen a lolargo de numerosas cuencas lacustres de origen glaciario en sentido ocste-este. El Raulí abarca en fonnacontinua un rango latitudinal que va desde lolo :l9" 25 a los 400 35 de Iat. S.. micntms qUl el Roble ocurreen forma fmgrnentada entre los 36049 Y10; 400 11 S (Fig. 2). Arnba~ especies ~ di;,tribuyen dentro de unmngo de precipitaciones medias anuales que "aria aproximadamente entre 3.(X)() a 1.200 mm en sólo 50 kmde ;mcho. corrc...pondiendo al Roble la mayor incursión hacia el eloote. Constituyen un bosque en genemlsobremaduro, con predominio de las estructuras de tipo fuslal-oquedal. con edades individuales entre 100-150 aflos. con algunos individuos que pueden alcanzar má~ de :lOO. Este bosque constituye uno de losecosistemas boscosos templados de mayor productividad en madera, con crecimientos rorrientes que enalgunos sitios alcanzan los 10 m3/ha año (Ch:mchard el a/.. 1997). Se ha generado bajo una dinámica de
  • 136. Distribución y variación genética 135grJnde.. irn:endim reculTCnle:. de haja frecuencia. cnn pul~ de regenerJción po..t.incendio a e.iCala <kpaisaje y dinámica de rcgencrJci{~n nafUml t."n parehe~ a escala puntual. por desmoronamiento de árbolessobrcmaduros. 01ros lipo.~ de dislUrhios. cnmo los ocasionados por la conslrucción de caminos O vías deSll(a de exptolacíones madereras lambién favorecen a una profu~:1 regeneración natural.Sobre un SOlohoo,que tOIhlituidtl predominantemenle por tlllihue (C¡II.·IIIIta f·II!1fIIl). la:. do... CSIX."cic:.,cuando en ocurrencia ..impáulc:l, ..c dislribu) t."1l en diferente.. nidIos altiludinale... El Roble ck-.de el niveldel lago {aprox. 600 m.~.n.m.Jha"la lo-. 800 m de 3hilud y el Raulf de"<kc..a ahilud ha."la aproximadamente1000 1ll.S.n.m. donde entra en CUIIl:!CtO CO/l la Lenga IN. pl/mi/io). Amba.. C"I)lxic.. poseen difererK:ias enClIamo a su"> IOlerancias a 13s ooja.. temperalum,,> (ma)or en N. (///Jina que en N. oblifll/{/) Ya la irradiacióndim:la ) re¡"lencia a condicione.. de eln:, hídrico (mayor en N, ob/iqua que en N. al/Jina j.IXbido a su gran calidad de nwdera. N. al(lino fUe partieularmellle muy exptol;.dn en el pa:;ldo en losbosques circundanle.. a a(IUello.. bgn.. qu. pthcían at·(·cso a. ptJr lo mlnos. una de sus cahcceras. Losrollilos erJn "hal..c:ldo.." hacia 1,..0 .. punto~ y lr.msporlados luego a los ascrr;.dero:.. En la actualidad ambasespc(ie~ son ;.pro(.""hada:. en p:.nt de la Zona de ReM."rva del Parque Nacional L:mín (Cuenc•• Lago L:icar)por empresa~ m:K!ercrJ" tOnce~ionarias de árca~ e~pt.(íficas. El manejo foreslal dl la~ mismas responde aplanc~ de ordenación rcalil~ y (ontrolallrn. por la Adminblrotción de Parque, N:tcionales (Chauchard t1a/., 1989).En pane de u :irea de di"lribuci6n natural. ..c Ic~ ~uelc hallar en ,impatria compartiendo algunos silÍo:. enrelación 1: [, :tulllenlando o diJ;lIlinu)endo la prcserK:ia de una u otra especie al variar la altilud ha~la fonn:lrmaJ;a~ pura~. Se ha de~(TilO (Dol1o~(l, 1/ al" 1990. Gallo. 19(5) y posteriormente erificado (Gallo, NII/..1997bl la ocurrencia de hlbridos nalurales inleres(X."cíficos. Sin embargo. e:.la~ e~pccic.. ocurren l:ltnbién enfonlla indepcdic111e un;. de olra. en olros lipo,.. forest••les tales como Raulí-Coihue. Raulí-Araucaria. Raulí·Lcnga. Roble·Araut·aria. Roble·Ciprés. etc" por lo que el conlaclo genélico elllre alguna:. poblacione~ deambas e..pecie.. puede considera"" nulo o. al menos. reslringido.El patrón de di"lribución n.lluml del Raulí en Argentin•• c:. compacto o conlinuo. es dL"Cir se lo h;.Ua en ludaslaseuencas lacuqres de ..u áreadc di..¡ribuciÓn. Sólo alguna... pohl:lCione.. pequeña... t"omo la....iluadas en elrlllremo sur (Villarino. .J(1 29) E~pejo Chiw, .JO" .~ ,. <;e cncuenlr3n g••.ográfil·mncntc ai~ladas del áreade dislribuci6n prindp•• de la e~pt,·ie. El Iimile sur de ésta comienza en el Lago Hcnnoso (.JO" 21) Yhasido mencionadu duranle años en v••rius tr:lbajo.. corno el límite :.ur dc la c~pccic en Argemina (....l:!.. Dimilri.(959). Sin cmbargo. en un informe imerno de la Adminislración de P;lrques Naciunalc:. "l dcscribt, laexiSlencia de la pe(IUeíia IXlhlaciólI de EIJCjo Chico (Direcdón Gener••1de Parques Nacinrmlcs, 1961 l,men(ionada luego en rt"cicnlcs lrabajos sobre variación genélka de la e,..pccie (v.g.. Marehclli y 0;.110.1995). La estructura de di~lribución geogr..ífica del Roble Pellin cs. por el colllrario. ~eográficamcnlefragmeOlada en diferenle~ cuenc:... lacustre... A lo largo de los ca..i lres grJdo.. de:.u di~tribución lalitudinalocurre sólo en alguna~ cuenca~ (Lácar, Quillén. Ñorquinnl) ~eparadas cmre ~i unos 20 y 25 kmrtSJll=Cliamcme. oliendo a apan."l:er a má.. de 250 km de di~lanlia (en sentido latiludinall en la~ Laguna~de Epulafquen. comien7o de lo.. DOquc~ Andino Palagónicos en Argentina. En e..la úhima población, ..ch;1n deteclado individuos que muy probabltmenle (orrespondan a la Hual... (N. .r Ilfll/i)" híbrido emrc N.g/mlla y N. "Mie/W (Gallo. 1999. infonlll intcrno). E~la hipóh....is cslá siendo incstig:lda •• lraé:. demareadores génkos isocnlimálko.. (Gallo y Crlgo. en prepar..¡ci6n). Probablemenle. en aquello~ ca~o" endonde la rccoloniZación pl.lSlglacial ncurrió a parlir de refugio~ :.iluado:. en 1: vertienle occillcntal de losArKlcs (ver Marchelli 1/ a/" 199X). l•• allur;l de los pasn... y su relación CUIl l:l~ bajas lclll¡:Jeraluras hayanresuhado una bam:ra orográfica para la coloniLación por pane dd Roble. p¡:ro no del Raulí. E...le procel>Odife~ncial puede haber ayudado a confomlar el patrón de dislriboci6n n:llural actual de amba~ especies enla rl1icnte oriemal de ]0<; Andt:~.
  • 137. 136 Distribución y variación genética$elecciérl de p::tJlacooi!SydeiOolesiU )~/klstalaciónde rodaIesyhLJmossemJerosC~tivo Iue~ del ireade di.tribK:"" natu~1/I~--""OetemDci6nde mllU debaR!;Jerencia de Ilrrias /~ Asi.Iencia. ~regeoeración natural1G«IéIica _ yde poblacionesDMlIsD.d yIIl!fen:iaOOn gerjbs,variación geogrm1I~ géflial,sistema de aplrllan1elto, klcaizaoon de reilgKls,cnnos rriglll~Jkls,con~ gem, rrooo de lII!feraa,md05de selecciOO, etc.Información sobrevariaci<Jn genéttcaC.actrts5cas IIICIfomélri:as•EMayOSde ~ocedercias•Pruebas de progeniellancadlres gIJIf/iaJ•(aloziricos, cP"JlN, ITiallsajlEs)Figura 1: Diagrama de métodos, acciones yobjelivos del Programa de Conservación de los Recursos Genélicos ForestalesPalagónicos (Gallo, 1993) aplicado al Proyecto INTA-APN sobre "Estudio de la variación genética en Rauli y RoblePeUin".
  • 138. Distribución y variación genética 137La estructura de edades del bosque. la regeneración natural prillcip<llmeme a lo largo de ]¡¡s vías de saC<l deantigu:ts explot:lciones madereras. el patrón de distribución natural diferencial, las diferencias ecofisiológicasy por lo tanto de ocup,u:ión de diferentes nichos altitudillales, la hibridación imerespecífica y la explotaciónselectiva ocurrida en el pasado. determinan en gran parte el grado y distribución de la actu<ll vari<lcióngenética de estas especies y, por lo t;mlO. su potencialidad evolutiva.VARIACION EN CARACTERISTICAS SEMINALES,En especies longevas con dinámicas reproductivas complejas, como los árboles. la producción de semill<lsy la capacidad germinativa eSI,in fuertemente relacionadas con la capacidad adaptaliva individual ypoblacional. La viabilidad en la etapa germinmiva representa un cuello de botella para la gnm cantidad decombin,ll:iones genéticas determinadas por el sistema de apareamiento de una población. El estudio de lavariación genética y geográfica en características de importancia adaptativa, como las seminales. es unpaso fundamental para orientar progr<lmas de conservación y mejoramiento genético.En el marco del Proyecto INTA-APN. se estudió durante cuatro lUlas consecutivos las caracleríslicas seminales("n 29 pobl<,K:iones de N. alpina uhi(adas en toda su área de distribución natural ("n la Argentina (M3rchelliy Gallo. 1999). Se analizó la producción de semillas. el grado de ataque por lepidópteros y el peso de 1.000semillas en todas 1¡IS pohlaciones. así como también en grupos de poblaciones de acuerdo a su ubic,lción enlas distintas cuencas lacustres (Figura J). (Para mayores detalles sobre la metodología empIcada ver Marchelliy Gallo (1999)). Adicionalmente. se analizó la capacidad y energía genninativas de 16 procedencias deRaulí y de 18.21 Y25 familias correspondientes a tres pruebas de progenie de la espede (Breitemb¡¡cher yGallo. 1995: Breilembücher, 1998).VARIACION GEOGRAFICA y ANUAL EN LA PRODUCCION DE SEMILLAS.L1 producción de semillas cn especies forestales está fuertemente afectada por factores ambientales (radiación.temperatura. humedad. precipitaciones y vientos). factores del sucIo (nutrientes y fertilidad) y facloresbióticos (insectos. animalc.~ y enfennedades) (Donoso. 1993). Los aspectos genéticos también son importantesen la producción de semillas ya que árboles y poblaciones de mayor o menor producción de semillas sonfrecuentcmente ohscrvados con cierta illdependenci:l de la inOuencia ambiental.En N. lIlpil/lI. como en la mayoría de las especies forestales, la producción de semillas es variable de un anoa olro. Se suele describir a estas producciones COlllO "full o cxlmordinaria", "parcial" y "pobre" de acuerdocon la camidad de semillas producidas. Para las especies de NOlIIO!agll.· de Nueva Zelanda, se consideracomo producción extnJordinaria aquella en la que la cantidad de semillas caídas supera las 4.000/1111. Laproducción extr;lOnJin;lria de semillas ocurre. en Nueva Zelanda. cada 4 a 6 anos. aunque este intervalo esvariable pudicndo alcanzar hasla 1I años (Wardle. 1984). Los estudios realizados hasta el presente en lasespecies sudamericanas del género. han con.siderado pocas poblaciones o pocos años. por lo que hay quesercautclosos al tenerlos en cuent,t. El inleT,tlo en la producción parcial de semillas en N. /l/pilla es variable,encontrándose una periodicidad bianual (Burschel el a/.. 1976). mientras que para N oMiqllll parece sertrianual (Donoso. 1993).En Argentina. del reciente análisis de las 29 poblaciones estudiadas. resulta que la producción de semilla.ses altamente variable de un año a otro así como también entre poblaciones (Cuadro 1). Para la mayoría delas 29 poblaciones estudiadas dur,lllte tres () cuatro años cOllsecutivos se puede sugerir que la producciónparcial de semillas sigue un ciclo hianual (Figura 4). En el año 1997.Ia producción media de semillas de N.
  • 139. 138ÁICHILEDistribución y variación genéticaReh=rencJ;l5--pIlIII._-..g....~n-"~ARGENTINAFigure 2: Mapa esquemático lnc:ficando la dislóbuciOn natural de N. a/ptna (zN. nervosa) (Rauti) y N. obIiqtJa (RoblePellin) en Argentina, elaborado en base al Mapa Fisionómico Flor/sOCo, APN, Parque Nacional Lanin y a dalos propios(Proyecto INTA-APN. 1995).·Varios lipos forestales.
  • 140. Distribución y variación genética•v. Vüñct(2....7")•""""•(1873011)CHILE• •V.L·IlOn~2lIll ...(3776r11F (1e62m)-_....--Junln de t.Andesj139fIgvrI 3: Mapa de lbc9ción de las 29 "pob4aciones" ele Raulí que conlcrman el material base de les ensayos deprocedenciasVestudios de variación genética de la especie en Argentina. Varias de estas poblaciooes tueron cosechadaslbante watlO anos (Fuente: Modificado de MarcheNi V Galo.1999).
  • 141. I4U Distribución y variación genétltlCUADRO 1MEDIAS DE PRODUCCION, DAÑO y PESD DE SEMILLAS DURANTE 4 AÑOSCONSECUTIVOS EN 29 POBLACIONES ARGENTINAS DE N alpinaPoblación Cuenca Producción de Semillas Peso de 1000semillas (NV/m1) dañadas (%) semillas (g)1 ESMiO 8.68 141 72 111 4.579 11)2 Villarino 106.54 131 77.83 121 4.960 1ll4 Hermoso 352.64 11 39.62 1318.013 1315 Hermoso 398.32 11 48.71 (JI 7.745 1116 Currtlue-Huechulalnuen 481.1231 40.75 m 7.119(117 Lacar 49.61 111 27.18 11 6.979 118 Lacar 2.17 ¡l) 50.33 111 6.346 11)9 Lacar 182.46 13160.28 111 7.719{)110 Lacar 83.06 1:11 24.19 12 7.258 11111 Lacar 111.22PI 14.83 1JI 9,06 (JI12 Lacar 95.78 11 30.86 [1 7.427 14113 Lacar 50.83 JI 54.5 121 7.487 m14 Lacar 127.45 1JI 47.54 {JI 7.820 (2115 Lacar 48.83 11 65.35 (JI 4.651 11116 Lacar 448.58 {31 58.89 IJI 6.357 m17 Loloo 227.95 (21 41.93 121 8.372 m18 LollVl 109.79 131 34.34 IJI 6.034 (JI19 LolO{] 1062.77 121 56.6 121 7.603 11120 Curmue-Huechulafnuen 448.67 141 54.53 IS1 7.509 (JI21 Currhue-Huechulafnuen 371.99 IJI 35.33 1119.187 11122 Currhue-Huechulafauen 19.68 (31 29· 7.024 III23 Currhue-Huechulalauen 688.68 131 34.54 131 8.382 ISi24 Currhue-Huechulafnuen 352.63 111 37.45 III 7.987 m25 Currhue-Huechulalnuen 121.87 1J1 54.8(21 6.113 12126 Curmue-Huechulafauen 179.37 141 44.56 141 7.422 Itl27 Tromen-Quillén 520.68 141 20.16 1118.663 14128 Tromen·Quillén 305.81 141 47.44 141 8.325 (ti29 Tromen·Quillén 99.25 1JI51.45 121 8.443(2)30 Tromen-Quillén 136.1 (JI 51.73 (21 8.617 12)Año1994 104"" 44.93 (IS1 6.666 11.)1995 206121 54.47 121) 7.270~1996 44 12t) 40.3 1111 7.459 11111997 759 (11 27.37 (11) S.6n (171los numeros entre paréntesis indican los años o poblaciones analizados.(Fuente: Modificado de Marchelh y Gallo. 1999).
  • 142. Distribución y variación genética 141alpina en Argentina fue de aproximadamcntc 7.5 millones de semillaslha (Cuadro 1l. con dos poblacione.~que pnxlujeron má~ de 17 millones. Este podría ser considemdo como un año de pnxlucción extraordinariadado que la cantidad media de ~emilla~ caídas resultó lres veces mayor que la del año en orden decrecienteen cantidad de semillas producidas (1995: 2 millones). Entre los años estudiados. 1995 sería de producción"parcial" y los año~ 1994 (1 millón) y 1996 (440.000) de prooucción "pobre". Observaciones a campodurante 1998. indicaron nuevamente una producción escasa de semillas confinnando esta periodicidadbianual.800r600/400/200........ ~O1993 1994 1995 1996 1997 1996I........ N semfm2IFIgura 4: Producción media anual de semilla en 29 poblaciones de N. alpina durante cuatro años consecutivos.la periodicidad ob~ervada en la prooucción de semillas no fue una constante en todas las poblacionesanali7..adas ya que algunas presentaron su pico de pnxluccióll en 1996 y otras en 1994. Por otro I:ldo, enalgunas pobbciones la producción fue rel:ltivamente homogénea independientemente del :lilo. por ejemplo.las poblaciones 7 y 12 de la cuenca del Lago Lacar. lo cual podría deberse tanto a la calidad del sitio comoa características genéticas.Al considerar la variación geográlica o genética en poblaciones argentinas de Raulí con respecto a cualquiercaracterística fenotípica. se debe tcner en cucnt:l que el área de distribución natural dc la cspecie es muyreducida y consecuentemente se espera que sea pequeña la variación aduptativu relacionada a alguna fuerlaselectiva de origen ambiental. Probablemente sea esta la causa de las bajas correlaciones encontradas entreproducción y las variables geográficas considcmd:ls en el presente trabajo. Los mayores valores de a~ociaciónsignificativa entre ubicación geográfica de las poblaciones y prooucción de semillas se dieron para el ano1997, el de mayor prooucción. Los ciclos en la pr{xluccíón de semillas podrían ser una estrategia de laespecie para responder principalmente a factores macroambientales ron lllooificaciones locales ocasionadastanto por factores mesoambientales como por la constitución genética de la población.Una de las mayores inquietudes en cualquier estudio de genética poblacional. genecológicoo en programasde selección de procedencias de semillas. es obtener un muestreo representativo de cada población. Alrespecto, existen diferentes recomendaciones sobre el número de árboles a cosechar por población, el quevaría entre 10 y 50. o más (v.g. Zobel y Talbcrt. 1988). Sin embargo, es necesario ser conscientes que elsistema de aparcamiento de una población presenta una fuerte variación anual. tal como lo demuestranindirectamente los datos de producción de semillas aquí presentados. Dentro de una población existen
  • 143. 142 Distribución y variación genéticaárboles que producen semillas todos los años (aún los de pohre producción) y Q(ros que sólo lo hacen en losaños de producción parcial o eXlraordinaria. Por lo tanto. en años de eXlraordinaria producción de semillano solo es mayor la cantidad de frutos por árboles sino que es también mayor la canlidad de árboles queproducen semillas. En esos años la contribución gamelica de los diferentes genolipos que confonnan lapoblación es mayor y. consecuentemente. mejor la representatividad dc la eslruclurJ. genética de la misma.Ensayos de procl,.-dcncia.~ oesludios de diversidad o diferenc.:iación genéticas que ulilicen plánlulas o M:millasde año~ de pobre producción deberi:m ..:r lomados con suma caUlcla ya que pmbahkmemc no esténexpre~ando las verdadcrJ.!> difcrcncia~ clUn.·I;¡~ poblaciones. que C!>. en definitiva. lo quc pretenden identificar.VARIACION GEOGRAFICA y ANUAL EN EL DAÑO A SEMILLAS OCASIONADO PORLEPIDOPTEROS.Las semillas de NOllwfil}:II.1" son consumidas por Iepidópleros del género Plr:l!ia. El ciclo de vida de esteinseclo está en estrecha relación con el ciclo reproductivo de las c.;pccies dc NOI/¡ofogl/J (Cruz. 1981 l. En elCUlldro 1 se observa que III mayoría de la.~ poblaciones de N. II/pillll analizadas presenta una proporciónmuy alta de semillas dañadas. alcanzando en algunas de clJas hasla un 87 l)f-. del lolal de semillas producidas.Nuevamente las diferencia... significativas sc preseman lamo enlre poblacionescomo elllrc años observándoseque el porcentaje de semilla.~atacadas por insectos es menoren el año de mayor producción (1997). Tambiénse observa interacción significativa población x año (Figura 5). Existe por lo tanto. una (~trcch3 relación deequilibrio entre los ciclos de produ("eión de semillas y los del aumento de la densidad poblacional ddinseclo produclo dc la larga cocvolución dc ambos organismos. (Para más delalle ·cr Marchelli y Gallo.1(99). La proporción de M:milla... dañada:. cs enlonces una ariable que dependc principalmentc dc dosvariablcs causales: la densidad poblacional del inSl.."Cto y [a producción de loCmillas del bosque.La anación geográfica de este parasitismo mucstra una correlación po:.iti·a y significativa de la proporciónde semillas dañadas con la longitud para los años de menor producción o producción parcial de semillas(v.g. 1994 r = 0.59· . 1995 r = 0.59· Y 1996 r = 0.54·). No ocurre lo mismo con años de producción2.2712 2.Poblaci6n---W---1994 -0-1995 _1996 -"-199170.050-"-o0-~~~30~.;¡ 20¡¡10•" O7Figura 5: Variación en el darlo ocasionado por insectos en las semillas de dnca poblaciooes de Rauli durante cuatroaios consecutivos de cosecha. Nótese ta iIlteracd6n población x ano. (Fuente: Modilicado de Marchen¡ y Gallo. 1999).
  • 144. Distribución y variación genética 14]exlraordinaria l.g. 1997 r = 0.34 n!oJ. La mayor producción general de M:millas de este año diluye laimponancia relalia de la ariación inherente a la densidad poblacional del insecto y. por 10 lanlo. la deldaño cau-.ado por el mismo.La imponancia reiatia de la pérdida de .)Cmilla~debida al daño ocasionado por inseclos. es aún mayor si setiene en cuema que emre las semillas no dañadas muchas no son viables. Descanando lo dañado por insectosylas semillas vana.., en lacosccha de 1995 la proporción de semilla.. ··llena..·· en cinco poblaciones analil.adasa!can1:ó un máximo de soloeli6lk. E~la pérdida adquiere aún mayorimponanciaen años de baja producciónde semillas. no solo debido al mayordaño propo(l~ionalpor inseclos. sino a la menor capacidad genninalivaque es caracteríslica de esos años.VARIACION GEOGRAFICA y ANUAL EN EL PESO DE SEMILLAS.El peso de 1.000 semillas es otra dc la~ variables seminales de importancia que presenta difercn"i:lssign¡ficativa~ entre poblaciones. como ,lSr también entre años (Cuadro 1). A pesar de la variación anualencontrada y de la interacción ~ignificativ:1 de ésta con el origen (Figuril 6), algunas poblaciones muestranuna tendencia a la producción de semillas más pesadas independientemente del año. La variación en el pesode la semilla de N. Cll/¡,w en el año de mayor producción se encuentro! relacionada significativamente con lalatitud (r = - 0.49·). Similares resultados fUeron observados en N. a/)I//(I en un año de cosecha en Chile(Wemer 1987. cil. por Donoso. 1987). así romo en olras especies del género (e.g. en N. obliqll(1 (Donoso.1979). en N. {/om"."; (Ordoñcz 1986. citado en Donoso 1987). en N. alllaf"CliCl/ (Premoli. 1(91).El análisis de las semillas provenientes de dos cosechas realizadas durante el mismo año (al principio y alfinal de la lemporada de caída de semillas) lamo en 1995 como en 1996. evidenció un menor porcemaje desemillas danadas por inseclos. así como un mayor peso de semillas en aquella... caída... durante el primermes. Dado que el peso de las semillas está fuertemente relacionado con la capacidad germinativa(Brdtembücher y Gallo. 1995. Breilembücher 1998). la.. semillas de la primera etapa tendrán una calidadsignificativamente mejor. E...to concuerda con 10 hallado en especies de NOIhofaglls de Nueva Zelanda(Wardle. 1984). Esta información es imponame no sólo por sus consecuencias comerciales en prácticas deviero, sinoque lambién deoc tenerse en cuema cuando se llevan a cabo estudios de genética de poblaciones,dado que las semillas de mejor calidad tendrán también una mayor representatividad de todas lascombinaciones génicas de la población parental.Algunas de las variables seminales analizadas mostraron correlaciones significativas sólo cuando un añoera tenido en cuenta. En general. ningunu de las asociaciones encontradas en la literatura entre variablesseminales y geográficas pudo ser comprobada cuando un promedio de los cuatro años era analizado. Lamayoría de estos tmbajos incluye datos panl sólo un año y. por lo tanto. la variación anual de esas correlacionesno puede ser probada. Sin embargo, la interacción entre poblaciones y años no sólo existe. sino que ademáses significativa y debería tenerse en cuenta en estudios de genética de poblaciones y variación.En líneas generales. se puede afimlar que los años de mayor producción de semilla son también los desemillas má.. pesadas y, consecuentemente. los de mayor proporción de plántulas genninadas. Esta tendencia,observada también en otras especies forestales. liene importantes consecuencias ecológicas. silvirolas ygenlticas. Desde el punto de vista ecológico posee en primer lugar un fuene impacto en el ingreso de mayorcantidad de energía a la cadena lrófica del ecosistema. Numerosos animales se alimentan de las semillas ode las pl~tulas generadas a partirde ellas. Por OIro lado, los años de mayor producción de semillas pocenciaránadicionalmente la regeneración natural con una mayor proporción de plantas genninadas. La obtenciónartificial de plántulas en vivero también se ve favorecida al cosechar en esos años de buena producción de
  • 145. 144 Distribución y variación genetica1412~ 10~~8]o8~o8 4o."o 2~...O7 12 28Población27 28--*-1994 -0-1995 __1996--A-1997FIgur8 6: VariaCión en el peso de 1000 sem~la$ en Cinco pobIaciooes de Raul! durante cuatro años consecutJvOS decosecha. Nótese la interacci60 pobIaClÓtlll ailo (Fuente: Modilicado de Marchel~ y Gallo. 1999).semillas. Desde el punlO de isla gcnélico. ~la awciaci6n con una mayor capacidad genninaliva dcriariaen una probabilidad mayor de que todos los genotipos que hayan panicipado en los apareamicmos e5téndebidamenle represenlados en la generación siguiente. De esta fonna se manlendrá la diversidad genéticade la población y con ella la capacidad paro! evolucionar del ecw..istcma.VARIACION GENETICA EN LA CAPACIDAD GERMINATIVA.A pesar de su gran imponancia adaptativa. en Argemina. la variación poblacional. o individual. de lacapacidad gcrrninati va en especies del género NmllOf{/81t.~ ha .~ido poco estudiada. Se destacan los trabajosde PremoJi (1991) en poblaciones de N. lllltan-lim de BreitemhÜl.:hcr y Gallo (1995) y Brcitcrnbü(;her(1998) en individuos de N. alpina (=N. I/en·osa). Pane de la información presentada en este capítulo serefiere a este último trabajo.A continuación se presentan únicamente los resultados de ensayos de gernlinación en 16 procedencias ytres pruebas de progenie de Raulí con 18.21 Y25 familias respectiarnente. Los ensayos fueron realizadosen cámara de cna o ~ernlinación. bajo condiciones controladas de humedad (95%) y de temperatura. Latemperatura para una de las pruebas (Lacar) fue de 26"C constante. mienlraS quC! en los dos ensayos reslantesla temperatura se alternó de 26"C por 12 horas a 15"C por 12 horas. Los ensayos se realizaron con 100semillas por bandeja y cuatro repeticiones por Ir.:ttamicnto (procedencia o familia). Adicionalmente. en dosde estos ensayos (procedencias y Prueba de Progenie Bahía Azul): se evaluó la capacidad genninativa eninvernaderos sobre conlenedores con un SUStrato preparado con fibrol de coco. tierra de la zona y arena (30-6().IO). Resumiendo la información oblenida se observa claramente que existe una alta y significativavariación en los valores de capacidad germinativa en cámara de cría (cámara de germinación) entreprocedencias. con un rango que nuctúa entre 30 y 70% Yuna media de 56.6 % (Figura 7).
  • 146. Distribución V variación genética 145807060l 50"el! 40"• 30u2010O•lI. ------ 1 /"-IV .. /" / •!"......I," VI." ",. " . . .i.. ~....... ".- . :lJ ..-. ,.- ... .., . .- .... .-.:,... ,-.., .Ji.Procedencias• "bonlorio• •••••• invernlliculoFigura 7: Valores de capacidad germinativa en laboratorio e invernáculo de 16 proceoenCÍas argentinas de Rauli. --(OAy as: de la procedencia Oueñi- S.arf y S.ab: de dilerentes altitudes del Rodal Semillero de Rauli de Ouilanla·hue)Más evidente resulta aún la extrema variación encontrada en las pruebas de progenie analizadas. Comopuede observarse en las Figuras 8 y 9. la variación entre la capacidad genninativa de las semillas procedentesde árboles de la misma población (distanciados en algunos casos a menos de 100 m) fue altamentesignificativa. Los rangos de variación resultaron entre 1 y 52% en la prueba de progenies Lácar. con unamedia del 20% (Breitembücher. 1(98): entre 8 y 70% en la prueba de Bahía Azul con una media de 46,4%:y entre 8 y 56%. con una media de 36% en la prueba de Tromen. La alta variación encontrada permiteesperdr una considerable ganancia genética a través de selección artificial para esta característica.Las curvas acumuladas en la capacidad germinativa de cada familia para la prueba de progenie Lácarpueden apreciarse en la Figura 9. Se observa que los primeros 15 días del ensayo son los de mayor surgimientode plántulas. disminuyendo luego la proporción relativa de semillas germinadas en los días siguientes. Noobstante la energía germinaliva difiere lambién entre familias. ya que por ejemplo la familia 20 y la 8 sedestacan por su germinación explosiva en los primeros días del ensayo. El rango en esta característica parala prueba Lácar resultó ser de entre 5 y 12 días. con un promedio de 7 (Breitembücher. 1998). Del mismotrabajo surge una estrecha correlación positiva entre la capacidad germinativa de las familias y el peso desus semillas (r = 0.84).Al consideraren la prueba Lácar la proporción de semillas germinadas. perforadas y vacías. o sin germinarse observa una gran variación a nivel familiar. Estos datos para efectos ilustrativos se presentan en laFigura 10.Si bien la capacidad gem¡inativa medi<l de la siembm en contenedores resultó ser sensiblemente inferior a
  • 147. 14680702010oDistribución y variación genéliCl...•, ) 1~ • V - ,r-., "• •: .-~: A• : - ,: •"• ,: .¡ :"- :: " :: ,-.-.. "-..-¡¡ , . •• , , ,3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 Z3 25Indtvktuos-+-llbollllorio....... I"""m.culoFigura 8: Valores de capacidad germinativa en laboratorio e invemáculo de 25 familias de polinización espontánea /)abierta de Aaulr, procedencia Bahla Azul.la obtenida en los ensayos de laboratorio (Procedencias: 56,6 contra 35,5 %. P.P. Bahía Azul: 46.4 contra15.2 %). existen familias en donde ocurri6 lo inverso (illleracci6n en la dirección de la respuesta) o lasdiferencias no fueron tan grandes (interacción en la magnitud de la respuesta) (Figuras 7 y 8). El análisis deesta interacción resultó ser significativo.Observaciones realizadas en siembras directas a la intemperie dieron resullados aún inferiores a los delinvernadero. Es decir, que a medida que las condiciones para la gennin:lción resultan menos favorables.disminuye sensible y diferencialmente la capacidad germinativa de casi lodas las entidades genéticasanaliz:ldas. Bajo condiciones óptimas la expresión genolípica es mayor y la diferenciaci6n genéliea másprecisa. No obslante, la obtención de p1:ll1tas para la instalaci6n de ensayos de procedencias y pruebas deprogenie. necesarios en todo progr¡lma de lIlejoramiento. re(luierc de siembras que se realizan generalmemeen condiciones genemles de vivero.Exisle por lo lanto. un alto riesgo de no estar considerando la IOtalidad de la expresión genolípica de esaprocedencia o familia por e! extraordinario proceso selectivo que ocurre en eSlas primeras elapasdel manejode la semilla (Gallo. 1998). En algunos casos eslo puede llegar a acarrear aún más errores a las ya pocoexactas eSlimaciones posteriores de heredabilidades. valores genéticos. ganancias genéticas. etcétera.Optimizar las condiciones de siembra. repique. cría e implantación a campo de todo e! material redundaráen mayor exactitud en los análisis posteriores.VARIACION EN EL CRECIMIENTO DE VIVERO Y SOBREVIVENCIA A CAMPO,El mejoramienlo genélico forestal tradicional requiere del conocimiento de la dislribución natural y modode herencia de la v:lriaci6n genélica en caraclerísticas de inlerés comercial. Una vez definida la especie de
  • 148. Distribución y variación genética 147"- 4_ _ 20_ .... _19-----_. a--14_ 5---0--·1--.----7"-----16• 11•--_ _ 6_ _ 2--,a--"5 6 7 a 9 10 15 ~ ~ ~......2 • 4o"O~_"-O tFigura 9: Capacidad germinativa promooio acumulada en 18 familias de polinización abierta o espontánea de N. alpina,procedencia Lácar. (Fuente: BreitembOcher, 1998). Los asteriscos corresponden a árboles implantados.familia 6 hlmllla 12" •,. 9~....C)~.""..9".3"familia 18 hlmllla 2tl••..~.,:.~. JI: ~""" 3,.FIgura 10: Proporción de semillas perforadas (p). germinadas (9) y vacías y sin germinar (vs) en cuatro familias de laPrueba de Progenie Lácar (Fuente BreitembOcher. 1998). Los asteriscos corresponden a árboles implantados.imponanci<l para la <lctividad forestal de una región se trata de conocer su variación illtraespccífica a panirde los denominados ensayos de procedencias (v.g. Wright. 1976: Zobel y Talben. 1988).Esos primeros ensayos de procedencias sirven como población base de los posteriores programas de
  • 149. 1411 Distribución y variación genéticamejoramicnto. ya que constituyen la fuentc de variación genética de fácil acceso. a donde es posible n.x·unirpam ampliar los l3ngos de los criterios de sckcción o incorporJ.r nueas carJ.cteristicas de interés. Unafunción. no menos importante. de estos ensayos es la de constituir nucleos de conservación t!.( si/U de lavariación genética de una especie. En varias especies forestales han desaparecido poblaciones del área dedistribución natul31. genel3lmentc por el manejo irracional del ecosistema. que. afortunadamente. mantienenaún parte de su infonnación genética en su dcscendencia plantada en antiguos ensayos de procedencias.EstrJ.tegias de mejoramiento a trJ.vés dc poblaciones múltiples pal3 camcteristicas adaptativas (Namkoonglf al.. 1988) enfati7.an aún más esta doble función en etapas avanzadas de un programa.El análisis genético de la variación cuantitativa de interés comercial tiende a conocer el modo de herencia(modo de transmisión y efecto génico) de la información genétic:1 que la controla. a través de lasconvencionales pruebas de progenie (P.P.). Para tal fin se utilizan métodos de la genética cuantitativa. que sibien muy precisos. adolecen de la exactitud necesaria para interpretar com:ctmnente estos complejos procesosbiológicos (Falconer and Mackay. 1996. Numkoong. 1981). El aumento exponencial en los últimos años dela potenci: infonllática penllite anali".ar infinidad de d:ltos cuantitativos. de numerosos individuos. en distintosgrupos dl relaciones de parentesco conocidas. y de este modo afinar la exactitud en las predicciones.Análisis alternativos con mayor base biológica y mayor exactitud no logran satisfacer aún las exigencias deprecisión de nuestros tiempos (Gregorius y Namkoong. 1986. 1987. Gallo el lJl.• 1995). Probablemente elconocimiento más detallado de la estructul3 genómica por medio de las recientcs técnicas de la biologíamol/,.Cular. y su relación con características cuantitativas. a 1rJ.és de la detección y utilil.aciÓn de losmarcadores QTL (Loci de caracteristicas cuantitativas). nos pennita ampliar más en el mt.diano plv-O nuestr.lcomprensión de la complejidad genética.En este capítulo. se presentan solo los datos descriptivos de crecimiento en vivero de un ensayo deprocedencias y dos pruebas de progenie y sus datos de sobrevivencia en terreno. hasta los lTeS años deimplantados. El diseño de los ensayos en vivero fue en bloques al 37.arCQO cuatro repeticiones y 20 individuospor parcela. Los ensayos se distribuyen en dos sitios. también en bloques al azar con parcelas de 4. 6 ó 16individuos y entre 4 y 6 repeticiones por ~itio. El diseño de los ensayos recienlemente instalados sobre loscuales no se presenta infonnación aquí es en parcelas mono-árbol o un árbol una parcela. con más de 30repeticiones por sitio. Este tipo de diseño pennilirá transfomlar algunos de estos ensayos ya instalados enHuertos Semilleros de Progenies. seleccionando las mejores familias y los mejores individuos dentro deellas y estableciendo un estricto control del grado de parentesco de los individuos a dejar. Por otro lado. losdatos de producción de semillas. capacidad germinativa y crecimicnlo inicial de las procedencias sirvieroncomo otro criterio de selección de 1:ls áreas productoras de semillas. en una de las cuales se han instaladodos rodales semilleros.PROCEDENCIAS.Se analizó. al finalizar el tercer periodo de crecimiento en vivero. un ensayo de 22 procedencias de N.alpina de toda el área de distribución de la especie en Argentina. Se midió en cada individuo la altura total.el crecimiento de los últimos cuatro internodos y el número de l3mas. Con la variable ahura dividida por elN" de ramas se detcnninó un mejor indicador de la "l3mosidad" de cada individuo. En todas las variableslas diferencias entre procedencias resultaron significatias. Las mejores procedencias en cuanto a crecimientoinicial en vivero resultaron ser las de Paimún. Lolog. Quilanla-hue y Hua·hum. La ramosidad resultó menoren las procedencias de Bahía Azul y Hua-hum. La variación dentro de procedencias resulró mayor que entreellas (Romero. 1998).Los sitios elegidos parJ. la instalación de los ensayos corresponden a: uno dentro del área de distribución
  • 150. Distribución y variación genética60,----------------60+----.,----.---- ----- " +-----1--+::-::+---1----1+--;---~ :lO 1I-;;-+---::+H-Io;-+----......--t-t-iH-nn-""."HI-I"-1-HI-I"-HI-tI...-t-HH...-t-,.•procedencias149Figura 11: Altura tolal media (HT) y largo de los últimos cuatro internodos (h (4 ull int)) en procedencias de N_ alpina detres años en vivero. (medidas en cm).natural de la especie (aprox. 1500 a 2500 mm de precipitación media anual) y otro a 300 km al sur de lasúltimas poblaciones de ocurrencia natural de Raulí. (aprox. 1.300 mm de precipitación anual.). Los ensayos~ instalaron bajo (ohertura del dosel arbóreo; en el primer sitio. en un ¡írea limpia de colihue. y en elsegundo en llna zona limpia de arbustos nativos y pequeños árboles de regeneración natural post-incendiosobre terreno limpio en fajas de 1.5 m ancho. Las plantas utilizada.s para la instalación de ensayos fueron dedos o tres años de vivero, sin fertilización para evitar el excesivo crecimiento y poder retenerlas uno o dosaños más bajo condiciones controladas. Los extremos de las alturas individuales variaron al cabo de tresaños entre 25 y 240 cm.Para el caso de N. lIfpillll Yen menor medida de N. nhfiqu(I, es muy importante la implantación bajo cohertura.Recientes instalaciones de ensayos dc procedencias se han realil.ado también con éxito bajo la protecciónde plantaciones comerciales de PillllS pUlI(ilrosa. en ambientes más secos (aprox. 1000 mm de precipitaciónmedia anual). con el objetivo de utilizar las plantaciones comerciales como creadores del microclima neccsarioparil lograr el éxitn en la implantación de nalÍV¡ls.Ensayos de proccdenciils y progenies de Ciprés de la Cordillera han sido implantados aprovechando tambiénla protecciún de los pinos. Estudios ecofisiológicos. que se iniciaron posteriormente por parte del Grupo deEcofisiología del INTA Bari loche. tratan de conocer las variables causales para asegurar la implantación dcnativas bajo diferentes situaciones de cobertura.En la Figura 12, se puede apreciar las diferentes proporciones de sobrevivcncia de diferente~ proceden¡;iasde N. a/pilla. después del primer período de crecimiento en el sitio Yuco. uno de los sitios dentro del .írea dedistribución natural de lil especie. Se observa ljue en estas condiciones favorables el éxito de implantaciónfue muy gmnde con 100 % de prendimiento en más de la mitad de las procedencias.PROGENIESTromen (parcial)Este ensayo constilUye una parte de la P.P. Tromen que comprende 25 familias de una misma población de
  • 151. 150 Distribución y variación genética102toO ,-• 98·0e"•.~ 94 -• 92"Dg 90;F. 8888842 4 , 8 7 9 10 11 12 13 14 16 17 16 19 20 23 24 25 26 27 2B 29Figura 12: Sobrevivencia después del primer periodo de crecimiento en 23 procedencias argentinas de Raulí. Sillo Yuco.esa procedencia. Se analizaron 13 familias de polinización espontánea. de las cuales 8 pertenecen a laprocedencia Tromen (población 27). cuatro a la cuenca Ucar y la restantc a Espejo Chico. El análisis de];.1varianza para las variables dc crecimiento indica diferencias significativas entre las familias. dest<lcándosclas de la cuenca LáC<lr por sobre el resto. Entre las familias de Tromen. también se detectaron diferenciassignificativas en cuanto a crecimiento y ramosidad (Fig. 13) (Romero. 1998). Se observa que el rango de lavariación del fuste libre de ramas varía entre 10 y 23 unidades. La variación dentro de familias resultó sermayor que entre ellas.22015 - - f-- f--..," 10 - -,O L,1 , , ," " " 25 101 tI, 113" "familiasFigura 13: Indice de ramosidad medio (z" hlr) en diferentes familias de Raull.Resulta interesante considerar la variación encontrada en la sobrevivencia de diferentes familias de la Pruebade Progenie Lácar luego de dos períodos de crecimiento en el sitio Pucará. dentro. y en el sitio Trevelin.fuera del área de distrihución natural (Fig. 14). Vale la pena destacar que durante el segundo período decrecimiento posterior a la implantación. las p1:111las debieron soportar una de las sequías más severas delsiglo pasado en nuestra región. Esta sequía fue amortiguada de mejor manera en el sitio más húmedo
  • 152. Distribución V variación genética 151(Pucará) y continuó evidt::nciando ~llS ef(x:loS durante d tt::rcer período de crecimiento. La diferencia entrefamilias resultó ser significativa desde d primer año luego de la implantación. Las condiciones del sitio deTrevelin son menos favorables para el Raulí, lo cual se demuestra claramente en la mayor pérdida deplantas evidenciadas desde el primer ano luego de la implantación. Pero aún más destacable es que existeuna clara diferenciación en cuanto a la respuest<.l de las diferentes familias en ambos sitios. A manera deejemplo. l;¡s f;¡mili;¡s 3 o 19 no presenmron pérdid;¡s en los primeros dos ;¡ilos en el sitio Pucará, mientr.tsque redujeron su número inicial de plantas a menos dd 50 % cn el sitio Trcvclin. El comportamientorelativo de algunas familias es diferente en cada sitio (interacción significativa). mientras que otras familias.como la R mantienen una muy buena cllntidad de pl;JIltlls en ambos (Fig. 14). La interacción genotipo xambiente en esta característica y en el crecimiento en altura indican la nccesidad de implantar los ensayosen el mayor número posible de sitios para estimar, aunque sea a grandes rasgos. la norma de reacción de losdiferentes genotipos.I~ Pucar6____ Trevelin100.0, /~ r80.0f~•V" "- / ... / oe• 60.0.~/ .. "/ " ;; 40.0o~- ••" 20.0 ,0.03• 7• 12 13"l." •• 12.FamiliasFigura 14: Sobrevivencia (%) en dos sitios de ensayos con algunas familias de una misma prueba de progenie de Raulí(P.P. Lácar) después de dos años de implantados. Nótese la interacción en magnitud Que presentan algunas familias.Es destacable observar que eltrmamiento con el número 99 corresponde a una procedencia comercial de N.obliq//f/. que se utilizó desde c1mallejo en vivero de esta Prueba de Progenie a modo de comparación. Enambos sitios N. obliqllll tuvo la mejor respuesta en cuanto a sobrevivencill. Este hecho se evidencia aún másen el sitio menos favorable de Trevelin. donde aún después de la severa sequía del ano 1999 la sobrevivcnciade N. //Miqu{/ supera el 90 7".Por último. cabe hacer notar la diferencia en cuanto a sobrevivencia entre las familias 124 y 168 en el sitiode ensayo Trevelin. Estos dos tratamientos corresponden a dos lotes de semillas cosechados del mismoárbol de Raulí. pero a diferentcs alturas de la copa. Entre 2 y 4 111 de altura en el lote J24 y entre 6 y 8 m enel 168. La sobre"ivencia al segundo año de implantados dcllote 168 es casi el doble que la 124. De igualmodo resullaron signilicativas las diferencias enconlradas en el crecimiento inicial cn vivero.
  • 153. 152CONCLUSIONESDistribución y variación genétlClEn Raulí. el cido de producción parcial de semillas es bianual. siendo los años de pnx:lucción extraordinariamenos frecuentes.En algunos años y poblaciones I~ insectos dañan una gran proporción de semillas (hasta 90 %).En los años de buena producción de semillas. la proporción del daño por inseclos disminuye. al tiempo queaumenlan el peso de la selllilla y su cilpacidad genninativa.La producción. d<lño y el pew de las semillas prescnt<ln una interacción signillcatia población x ano.Los estudios de variación genética. y por lo tanto sus derivaciones tecnológicas en programas de conservacióny de mejoramiento genético. deberían tener en cuenta la variación geogr;íticiI y ¡mual en la producci6n desemill;ls para tr:Lbajar con muestras represelllativ;ls que permit:.m obtener conclusiones verdal.kras.La capacidad gennin<ltiva varía significativamente entre procedencias. pero aún entre [os lotes dC semillascosechados de diferentes individuos de un mismo mdal. La alla vari;lci6n encontrada rennite e.J>Cr.lr unaconsiderable gananci<l genética en un programa dC selección para esl:l C:lraClerística.La variación en los valores de capacidad genninativa para procedencia., o familias bajodiferemc.. nmdicionesambientales presenta interacción en la dirección} en la mal;nitud de la respuesta. Re.~uha por lo lanlo.nl."Cesario optimi1.aT las condiciones de manejo del matCrial de ensayo desde el comienzo del pnx:esamienlo.paro la obtención de plantas de modo de permilir la mayor expresión genotípica y reducir aJolIos errores enlas posteriores estimaciones.Las car.Jeterísticas morfométricas juveniles (crecimiento. N" de r.Ullas. ele.) presentan una variación muyalta dentro y entre familias y origenes. Se esperom por lo lanto alla.~ g:mancias genéticas en pmgr.lmas desc!L-cción y mejoramiento.La intcr¡¡cción genotipo x ambiente encontmda en la .obrcvivencia inicial despul:s dc la implantación acampo y en I().~ dos primeros :lííos dc crecimiento. indican la necesidad de una correcta seleeei6n del sitiopara los trabajos de lTlcjor:Jlnielltll y po..teriores actividaúc.. de forcstadón y reforestación.AGRAOECIMIENTOSQueremos agradecer la colal~.lr.¡ci6n y asesoramiento de Priscila Willems en grJn pane de los illl:ilisisestadlsticos.Estos tmbajos fueron realizados con financiamiento parcial de: Proyccto Estratégico de Investigación:Conservación dinámic:l de Not/¡oftlRlu C:lducifolios deIINTA. 199"-1998: Proyecto: ··Kon-.ervierung uodNUlzung Pmagonischer Fonillichen Genresourcen" CConservación y utiliLaci6n de los recurso.. genéticosforestales patagónicos). GTZ-DAAD. Proyecto: "Alozymic "ariation in NO/hojag/u /leno.m and itsimplic;llions for conservalion aOO bn."1.ding programs". IFS. Proyecto Foreslal de Desarrollo. SAGPyA.BIRF. Subprograma de Producci<lIl de Material de Propagación Mejorado p;¡ra la Patagonia yfundamentalmente por Proya:to: "E.,tudio de la vari;¡ción genética cn Raulí) Roble Pellin". INTA-APN.Si bien la autoría de e..te capllulo corresponde a algunas de la.. personas mencionadas en su primera página.
  • 154. Distribución y variación genética 15Jlu informaciún prcsentad,l es fruto dd esfuerzo d<.. un grupo humano más amplio. Las nllldkilHl<..S d(inaccesihilid:.uJ de varias de las poblaciones estudiadas en los bosques de Raulí y Rohle solo pudieron sersalvadas gracias a la invalontbk colaboración del Cuerpo de Guardaparques de los Parques NacionalesLunín y en lIKnor medida Nahud HU:Jpi. Ellos .llll 1m prim.:ipales autores operativos de nuestro proyecto.A todos ellos mis más sinceros agradecimientos.L. G<tlloREFERENCIAS.Breitembücher. A.M. YGallo. L.A. J995. Variación Natural de la Capacid:Jd Gerl1linativ:J en Raulí NotllOfúgll.IlIlTOSi/ (Phil. J Dim. et Mil. Actas Jornadas Forest,¡Jcs Patagónicas. .l. San Martín de los Andes. 2.l -27 deOctubre de J))5.Breitembücher. A.. 199!l: Variación geogrMica longitudinal en frutos y semillas de Raulí (N{/lhflfú~lIs/len·o.m). Facultad de CicrKias 13inlógicas del Centro Rcgionll Universitario Barilo:he. Universidad Nacionaldel Cornahue. Tesis de grado. 93 p.Burs,:hd N., P.: Gal kgos G.. C.: Marlína M.. O. y Moll. w. J976. Composición y dinámica regencrativa deun bosque virgen mixto de R:tUlí y Coigüe. Bosque. 1(2):55-74.Chauchard. L. IIJlS). Plan de lrdenal.:ión Qui lanlahue. Municipal idad de Junín de 10. Andes-Administraciónde Parques Nacionales. San Mal1ín de los Andes. Neuquén.Argemin:J. Inédito.Chauchard. L.; Sbrancia. R.: Gonzúlez Peñalba. M.: Rabino. A.: l1aresl.:a. L: y Blal.:her. C. J)97. Dinúmil.:ay manejo del bosque de N()If¡of(l,~//s. Informe final de Proyel.:lO. Universidnd Nacional del Comahue-Administración de Parques Nationales-Institutll Nacional de Tecnología Agropecuaria. 93 p.Cru7. H. 1981. Ciclo Riológico del Microlepidóptero perforador de semilla de Raulí (Notfwfogll.l (I/pill(/(Poepp. et Endl.) OeT.l). T6is Ing. Forestal. Fac de Cs. For6tales. U. Austral de Chile.Dimitri. M.L 1959: Aspectos fitogcogr:íflcos dd Parque Nacional Lanín. Anales de Parques Nacionales.Tomo VIII. 95-109.Dirección General de Parques Nacionales. 1961: Límite meridional del úrea geogrMica de «Raulí».No/l1oft/gus 1I1n·o.w (Phil.) Dilllitri ct Milano (syn N. pmClm (Pocp.) Orest.. Actuación NU 515/61. 5 p.Donoso. c.. IIJ79. Genecological differentiation in N(!/¡,(!rl/~/lS ohlilfua (Mirh.) Ocrsl. in Chile. For. Ecol.Manage.. 2:53-66Donoso. c.. J987. Variación natural en especies de N(//1/(11/~1I. en Chile. Rosque. 8(2):85-97.Donoso. c.: ¡"lorales. J. y Romero. M.. 1990: Hibridación nalllralll1re roble (NorllOfagll, ohliq//(I) (Mirb.¡Ocrst. y raulí (N. (l/pillO) (Pocpp. & Endl.) Oersl. en hlNlues del surde Chile. Revista Chilena de HistoriaNatural 63:49-60.Donoso. C.( 1993 J. Bosques telllpl:ldlls dc Chile y Argentina. Edihlri¡ll Univcrsitaria. Chile. 4lS.t p.
  • 155. Distribución y variación genétiaFlIkoncr, D. S. y Mackay,T.F. 199(1. Intmdlll"liollloquanlit:ltiw gcnclics. Fllurth Edilion. Longman. -164 p.Gallo. L.A. 191J1. Gcm:lische Analy~e Illelrischer uruJ i~OI:n/Ylllllischer Merkmale hei 111/1111,1. 1IllIm!tl,/Jolmllls trelllllfoülllund ihren Hybriden. PhD The~is. Gcurg-AugU~1 Uniwr-.il:il GÜllingen. 2-17 p.Gallo. L.A. 1993. Pmyc<:lo «Con!>Crvad{¡n y ulililacil)ll de 10 n.."Cursos ~enélicll~ fllreslalc~ palagónico*.GTZ (Sociedad Alemana de Coopcr..ótlII Té:nica). Pm)CChl Na 93-1X "Nlll/ung und Koncrvierungpalagonischcr fon¡llichcr Gcnrc.<ooun:cn". 7 p.Gallo. L.A. 1995. SUPUCIO~ hlbridO IntercI"-1:lficCh en pmglntl. (k Raulí. ACI:I XXVI CongrcOArt:entinodl. Gcnética, San Carlo de Barilochc. 23-25 de oclubre de 1)95.G¡lllo. L.: Grcgorill,. H.R. y HaUcll1er. H.I-l. 1995. Geneti{ drell~ on phenOlYPic lr:til~ in POI!/ll/l~ inferahlcfro1l1 an cxplorativc Analysis of Rc~ponsc FUllCliollS (ARF) in a factorial maiting úesign. Silv;u: Genelic;t-1415-6):290-29H.Gallo. L.A.: Gonlálc7 Penalba. M. y Chauchard. L. I997a. Estudio de la "ari:ldón genel;ca en Nothofa.I:./HIIenof(l) N. o1Jliqllo. Parques Nacionale L:lllín y Nahuel Huapi. República ArJ!cntllla. CongreO de SantaMarta. Colombia, Mayo de 1997, 5 p.Gallo. L.A.: Marchelli. P. y Brcilemhücher. A.I9IJ7b. Mlrphulogyeal and al10/ymic eidence of nalUrnlhybridizalion bclwccn Iwo soulhCnl tlCeche~ INflth()f(/,I:u.~ 511.) :ll1d ilS rclalion lO helerozygosilY and hcighlgrnwlh. FOresl Genetic~ -1 (1): 13-2.Gallo. L.A. 199!l. La genélica en el vivcro fo~~lal. RcviI:1 Preeneia~. IJ-19.INTA-APN. 1995. lroycclo de inCsligación: E~tudio de la variación genéliea cn Raulí (Nothofl/8U lItnO.ffI1Phil) Dim. el Mil.) YRoble Pellin (NOIh(lft!l"~ oMiqjlo (Mim.) Oc"l.). Primero etapa: Ensayo.. de origenl"de Raulí. IV Jornadas Foreslalc.. Palag{}nica~ .. San Martín de 10" Andes. 2-1·27 de Oclubrc de 1995.633·6J.l.Gn:gorius. H-R, YNalllkoong. G. 11J86. Joim analy!>i" of genolypk and environmemal cfft."cts. Thcor. Appl.Gene!. 72,4 I3-422.Grcgorius. H-R. YNarnkoong, G. 1987. Rcol ing lhe diJclllllla~ uf inleraction. l!)arabiIiIY. and addilivilY.Mathcrnatical Bio~ienl·e>. 85. 51·69.I...cnnon, J.A.: Mar1in. E.S.; Sleven,>. R.A. y Wigslon. D.L. 1987. NotlwfllKfS neno.m (Phi.) Dim.et Mil.· The eOlTCel name for Raulí. Chilean Üulhem oct.Ch IN. pmcem). Arborkullural Joumal II :J23-.132.Marchclli. P. y GllIo. L.A.I995. Variación en el peso de la ernillas de 15 procedencias de Notluifllgltr/leno.m (Phil.) Dilll. el Mil. IV Jornadas Foreslales P"lagónicas.. San Martín de 10 Ande... H-27 deOclubre de 1995,M"rcheJli. P.: Gallo, L.A.; Sehol7.. F. y Ziegenhagen. B.. 199M. Chloroplasl DNA markers rec"led :tglOgrJphical divide across Argenlincan soulhern bccch Notlwfá¡:ll.· flenosa (Phil.) I)im. el Mil. di"lribulionarca. Thcor. Appl. Genel.. 97 (-1):642-6-16.
  • 156. Distribución y variación genética 155Mardll:lli. P. YC;.lIn. L 1999. Annuill amI geugmphic ,¡Jri••tion in ~eed lmi!" 01Ar~cntincan POpUl;llion~ oflIOUthem bi.l.-Ch N"II/l1(/,Jw~ IIlrlfl,fl <Phi!.) Dim el Mil. FOI"C!II) Ecolo~y and Milnagemenl, 121. 2.19-250.amknl.lng. G. 19RI. Intmduction 10 quantitatic genetics in forest!),. Ca~l1c HUUloC Publicalions. Kent,~2p,N:tmkonng. C.: Kang. I-I.C. y Brouard, J.S. 19RR. Tree bn.-cding: Principie" :md Slr.lIegies. Springer VCr1:lg.11«) p.Premoli. A,C. 1991. Morfologí:l y (:IP;ll:i¡lad germin;.tiva en pobl;lcinne" de ,v",Jmjaglf.f mlwn-t;n/ (Forslcr)Ocr~t. del Ill.lnll.....le andino patagúni¡:u. Bll~qUC. 12(2 ):5.1-59.Romero, C. 199R. Evaluai:i¡ín del crecimiento en vivcro tk un cn,ayo de progenie y de un elhayo deprocedcnd." dc la c~pccic NUI/¡ujOgll,l "fIm,I/I, Rau li. Informe de Pa~antía, Ahril-Mayo de 199K. Unidadde Gtnéti(a Forestal. EEA INTA Barih.x:hc.W;l.rdlc,1. IIJX4, The New Zcaland Ik....dlC, Ell.Ilugy. Utiliza,inll amI Managemenl. New Zcaland Fore~lServil·c. ~7 p.Wrighl. J. W. 1976. Intmduclinn lo fore...l genetiü. Acar.!emic Pre~,. New Yurk. 463 p.Zobel. R. YTallx·rt. J. 1988. Técnica" de Illtjommienlo gcnélico de :írbole... forc~talc, Ed.Limusa. 5-l5 p.
  • 157. 11VARIACION ALOENZIMATICA,DE ADN DE CLOROPLASTO yDE ADN NUCLEAR ENPOBLACIONES Y PROGENIESDE RAULI EN ARGENTINAPaula MarchelljlLeonardo Gatlo2INTRODUCCION.En un capitulo anteriorde este libro/Cap.IOI. se pre.~nlóla distribución y variación genética en característicasseminales y ad<lplali·a.~ de JX)blacionc!> y progenies de N. alpina en Argentina. En él se ~ñal6la dimibudóndel rf("urso y se analizó la ariaciÓfl exhibida en características de la semilla y parámetros de gemlinación.El presenlC anículo es complementario al anterior y anali7.ará la variación genética utilizando tecnología..de aloenzimas. ADN de c1oroplaslos y microsaléliles.VARIACION EN MARCADORES GENICOS ALOZIMICOS.DETERMINACION DE MARCADORES GENICOS.Las isocnzimas son formas estrUl.:luralmcnlc distintas de una enzinw que poseen Ii.l misma función eatalltiCll.Se originan a través de mooilicll:ioncs en la secuencia de aminoácidos que C:lusan cambios en l¡¡ carga nelay. por 10 tamo. en su movilidad eleclroforética. De e~te modo. se pueden detectar diferencias en la secuenciacodilicantc de un gen las que son ({lll~idcradas como variantes alélicas (alocn7.imas) (Müllcr-Slard:. 1998).Los marcadores genicos alocnzimálico:. son ampliamente ulilizados en esludios de gcnélica de poblacionesya que poseen la enlaja. entre olras, de ser codOl1linanle.~. En eslc tipo de csludios es muy imponanteconlaJ con un conocimicnlo previo sobre el conlrul genélico de la variación isoenzimálica observada. par..confirmar que se uata de marcadores génicos y poder identificar los diferenles alelos. Trabajar en genélicade poblaciones implica trabajar con marcadores génicos. es decir. establecer una relación inequívoca entreI..ic. Biología. Becaria de CQNICET. Unidad de Genética forestal. INTA·Bariloche.C.C.2n, 8400 Bariloctle Argentina.E-mail: pmarthe"iQinta.gov.arI Dr. Ingeniero Foreslal. Unidad de Genética fOleslal. INTA·Bariloche. C.C.2n. 8400 Bariloche. Argentina.E-mail: IgaJloOlflta.QOV_ar
  • 158. 15!:l Variación aloenzimática de ADNla banda observada (fenotipo) y la presencia del gen que la co11lrola, LUllelltablcl1lenlt::. en Il¡;is del 90 q delos lrabajos public¡ldos sobre genética evoluliva y de poblaciones en especies forestales. se hablailll:orrectamenle de genes. alelas y genotipos sin haber hecho el análisis genético de la ~egregación observada.Interpretar la variación de los zimogramas observados en el matcrial de estudio. con los observados en otrasespecies atines muchas vetes no es suficiente, y¡¡ qUl gener;llmcnle. cn cstas lÍlti lI1a~ tampoco se realizó elcontrol genético de la variaci6n encontrada. El análisis genético de la variaciún cs. por 10 1;1Il10. e1lÍnicométodo seguro p<lra interpretar correctamente los fenotipos observados. panicularmellle cuando se eslUdianmuestras provenientes de pobl<lciones.En angiospermas. el anülisis genético de las variante~ fenotípilas observadas. requiere la utilizaciún de ladescendencia de cru/.amientos t·ontrolados. lo cunl en especies forestaks es difícil d<: r<:alizar, Un métodoalt<:rnativo para evitar estos cruzamielltlls es el descriptt) por Gillet y Haltem<:r ( 19X91. Estc Cllllsiste. en el<lnálisis de fenotipos isocllzimátieos d<: tejidn proveniente de ;irboles individuales y de muestras de sudescendencia de polinizaci6n abierta. Este procedimiento se basa en tres requisilOs generales:• Segregaciún meiÍtica regular durante la forlllacilÍn de las gamelas.• Fertiliz<lción al azar porcada tipo (hapIOlipo) de polen.• Ausencia de s<:lccción en la viabilidad de la descendencia anlls dd análisis gmétin),Una ventaja adicional tk este l11ét()do es que permite utili7ar distintos tejidos ~J1 los progenitores y sudescendencia.En N. "I/IÍ/w se realizó el ¡lIl;íl isis genético de seis sistemas isoctl/.imÜticos mediante el cu;11 se determinaron8 marcadores génicos (Mdh,lJ. Mdh-c Idh. Adf¡. GOl-A, GOI-b. Gol-C y PRi). La variacidn l,kl z.imogramaen uno de los sistcmas enzi m;íticos (LAP) no pudo ser confirmada estadísticalllente con la segregación 1: 1esperada. ¡}m lo que este sistema fue descartado en los estudios posteriores (Marchelli y Gallo. aceptado).Dos de los marcadores (Adh y I,ei) son ~specie-(~specítin)s ya que se ha comprobado que un alelo est;ípresentc en N. (l1/lino y otro en N. oiJliqll(l. siendo los hrbridos hClerocigotas panJ amhos (Gallo (/ (I/..1997a.b: Gallo el (l1..accplado).Para la d<:terminaciún de los marcadores se uti lizaron yemas y semi llas (cmhriones) de ~¡rholcs individualesprovenientes d<: dos poblacioncs "puras" de N. "II///la (sin N. ohliqllo) (Lagos 1-IUl:chulafquen y Tromcn).ya que pre"iamente se habían enconlrado diticul1adl:s para analizar las variantes ohtenid;ls debido a lapresencia dI: semi Ilas híhridas (Godoy. 1t)t}-! /. En el nladro 1, se I:ncu<:ntran el lolal de CIlIimas estudiadas.muchas de las cU<lles no tuvieron buena resoluci6n por 10 que fueron dlscartadas. Tampoco se <lnalizaronlas monom6rlicas dado que no es posible reali7ar con ellns el necesario an,ilisis genético de segregaciónpara poder determinarlas eomo marcadores génicos. Las llllldiciolles electroforéticas, así como los si.stemasde «buffers» empicados se detallan en el siguiente cuadro. Para mayores delalles sohre la metodologíaempleada ver Man:hdli y Gallo (aceplado).Previo al an:ílisis genético se detecwn las madres que son heterocigotas. De eslas úhimas. sc analizan almenos lOOemhriones y se prueba la hipótesis de segregación cuali y cuantitativamente. aplicandn un teslde chi-cuadrado. En el Cuadro 2. se puede observilr un ejemplo de la apl icacitin de este método para semillasde N. alpina en la cnzim,l IDH. En ht Figura l. se ohservan lt)s zimogramas ohtenidlls para yem:ls y embrionesen las distintas en/jmas :maliz,<ldils.
  • 159. Variación aloenzimatica de ADN 159CUADRO 1SISTEMAS ENZIMATICOS, BUFFERS DE ELECTRODO Y DE GEL, Y CONDICIONESELECTROFORETICAS EMPLEADAS.Sistema enzimatico BufferAlcohol dehvdroaenase (AOHI E.C.1.1.1.1•Alkal"" phosphalase (ALPj E.C.3.1.3. 1Calalase and Peroxsidase (CAntPEA) E.C.1.11.1.6 and 1.11.1.7 2[);ap/l(),ase IDIAI E.C.l.6.4.3 2Fumarase fFUMI E.C.42.12 1Glulamale dehydrogenase (GDH) EC.l.41.3 2Glulamale oxalacetate transaminase (GOT) E.C.2.6.1.1 2Isocitrate dehvdroaenase (IOH) E.C.l.l.l .42 1Leucine·amino oeotidase (LAPl E.C.3.4.11.1 2MaJale dehv<l<oaenase IMDHI E.C.1.1.1.37 1Nicotinamide adenine dinudeotide dehvdroaenase (NADHDHl E.C.1.6.99.3 2lucose isomerase (PGI E.C.5.3.1.9 2Shikimic add dehydrogenase (SOH) E.C.1.1.1.25 11; Elec1rodo 0.13 M Tris· 0.04 M áCloo cíhico pH 7; gel: buffer de elecltodo diluido (1 :2.5) 4 hs. 155 mAmp.2: Elec1rodoO.3 M ácido bórico- 0.06 M NaOH pH 8.2 (Poulik. 1959); gel: 0.07 M Tris- 0.008 M ácidocilrico pH 8.7. 5hs. 65 mAmp,(Fuente: Marchelli y Gallo. Aceptado)CUADRO 2ANALISIS GENETICO DE LA ENZIMA IDH.- Genotipo Genotipo de la descendencia L Xma"e matemoN" N" N. df.l21 H 12 59 39 2 100 4.84 •24 H 12 68 49 6 123 5.083T 12 39 51 10 100 0,04 ns6T 12 40 50 15 105 0.24 ns17T .2 54 40 6 00 4.00 •21T 12 46 44 10 100 1.44 ns24 T .2 S, 46 12 109 2.65 ns30T .2 50 40 10 100 4,00 •7T 11 41 2 O 4310T 11 43 10 O 5325 T 22 O 20 16 36Niveles de signi!icancia: ns: no significativo; • significativo al 0.05Hipótesis testeada: N" + N., = N.~ I:: Tamañode la muestra.; H: PoblaCIoneS de la cuenca Huectlulafquen; T: Poblacionesde la cuenca Tramen, (Fuenle: Marchelli y Galo. aceptado).
  • 160. 160 Variación aloenzimática de AONIDH IADH COT S",""" LAP SemiI1asYemas y semí.llas A---B- - A_--- - --=--- -- B_-e-- ----- --- - -- --A JI 12 22 A 11 12 22 ,JI 12" 22 B JI 12 22 B 11 12 22 23 33e JI 12 22MDHDPGIYemas SOlliIIas Yemas SemillasA- A- -- - - -B- - B- ¡¡-- ---e- ----D-B 33 13 22 33 23 13 A 11 11e 11 11 12 B 11 11Figura 1: Zimogramas encontrados en semillas y yemas de N. alpina.(Fuente: Marchelli y Gallo. aceptado)DIVERSIDAD Y DIFERENCIACION GENETICAS EN POBLACIONES DE N. alpina.Los marcadores génicus isocn7.imálico~ determinados mediante el mélooo de Gillet y Hallcmcr (1989)mcncionado en I;t sección anterior, se ulililaroll para csludiar 1,1 divcrsidad y diferenciación genélica~ enpoblaciones de N. IIIIil/tI de loda el {¡re;l de di.lribución cn Argenlina. La lanlidad y di~trihución de lavariación genética cntre poblac.:iones dc especies fOreSl:llcs está normalmente asocinda con las diferelllessituaciones ecológicas y geográficas que cubre su úrca de dislribución, Los pnx:esos genélicns que ocurriemndur.tllle su historia reciente como la deriva génica y, principalmcllle, clllujo génico. generalmente contribuyenal patrón actual de su dislribución gcnética. Dada la distribución panicular del N. IIIIil/lI en Argentina quesigue los valle~ de las luencas lacu~m:s (mcncionada cn el l;LI)ítulo antlrior), y, debido a la dirclliónprincip:ll ocsle-e~te de los vilnlos, el !lujo géllico e~laría rC.tringido a lada eUClll; o. C1 menor medida.entre cuelKas euneclada~.HaSI:l el mOl1cnto Sl analilaron oncc poblaciones de N. (llpino di.,tribuidas en loda el ;írea natur;,1 de la
  • 161. Verieeión eloenzimática de ADN"e"pi.....·I~· ~·n ,r~~·nt1n;1 I:!an:hd11 ~ (;;111,l. ~n 1.ld,.1. l...a, mirna, l"t1Ill·ld(u l"t10 1.1 an;lli:Kb, l"tIII l1l;¡r~·ad,.r~·,de ADN (k (!tlrt.pl:No ~ pu(d~rl m~na"""" eu la Figur.l 6. Eo ~;IIJ¡¡ pobladlln ~ ealcularon 1I;lr,imelm, d(dl(""idad ~ dlllr...uciaclÓU ~·llCli..a. ParJ el prillltr cat. ",. ~"lil1l;lroo la h~·t~·rllcigo~i~ actual (U..IIN~·l.197.ll. la di. ,r,¡daJ ,géoiC:1 1 IlCir",gori U~, 197tH qu( coio,:io, ~"lI ~I núnk.~rll crL":ti0 d, :llclo~, (In Ú11k.·rllITlt.din d. ald,,, 1r t y d ptlrl"lolajc Je It""i fItlill1IÍrli,O (PI. En .Uanlo a lo, P;II";íllk:lro, J, Jili:r~·lld¡¡dtín...... nlkul:lrtltl 1,1 d"I,mci;¡ ~<:n,;t"a IGr~·gllnu,. 117-1 •. la ,:mll,IJJ J~ dif..-r<:tk,.·w.·IOn geoéli,·,. i Dj Id. <.o:ldap.JobI:tl:lt"ln l"tO r,·pt·,·lo a 11 ·lll1lpkulI.olt. ll"tlllJunlo de la, r.·I.IIlI," ptllll....ltlu.·,¡ ~ d oi.,1 m,·JI() J ...dif...ri.oc1a·I 11 ,mr, pobl;"Ilfle, 151. 1.1111<I.1 rll d .1k1 ieo (Ó 11" 11111. ,gentlllpll" 1Ó 1(Gr...,g,.riu,) R,lbo.=rJ,.,. ,19R6), Dadu qUl. ;1 pe~ar de la ,l,ocia (k hllllll.l argulIl,nlu ,U ~u lIllllra ((iRgtlriu. 197-1; Grl"goriu,y Rubcnl" 1"K6) <:n la rna~ oria.k 1", Irah:IJm ,, 11;1 la Ji,l;u)li;t g·Uéli·;1 (It- N,i ( 1172) } lI,"la,lili(tI F"lWrighl. 117X I"11110 medid;l.k di fereo..:i;Illrl ..:lIlr..: pobl;l,hllh.", ,·,lu, p¡tr;im":lrt" t: ..:akul:trtlll lambién amodo 1.1... (·umpar.l(jdn. En I,"-h" h" ,a"" 1,,, ¡m;ili,i, "" h...ierull ,11 Ir... nihk,:• La, onn: I0bla..:illllt: IOIll;¡da, por ~(parado,• r)<)~ grur"" Ik !ohl;¡ci,HK" u, :WIIIrI"J¡1iI h" r,"ullado oblcnid,,, l"lIl ¡/)N dc ,loropla~l": hapllllipo 1; Iiptlhlaólltl~·, d~1 ,ur; haph11illt 11: J pI.hla,·iIIlC dd n~.rt·lM;lrd)clli1/ tI/., I)I)X).• Grup" d, p,hla,·ion..., d, a,ucnh, a 11 IIhi..a,·iún ~n la~ Jilima ,ucn":;I la..:u~tr,·, (IU, i."l;ín~ctlgr:itkanllntl lt:par.lll;,,: L.l~¡ Ikrnu", I J 1lt,hl:ll"i¡·lJIl; Lag¡ L;1(·;tr (1 1lt1hl;ll"iool""); I....ag" Lolog ¡1¡xJobJ:lI:i{ln~" 1; Lagu, HuedlUlalquln} Currhu, (. polll;llitlll" Iy Ligo, Trol1lln yQuill,:n e pohl:1(lon"I.Allpual lUl p.lrot 1.1 nKI~I)ri;l ,k 1:1-. ,;¡r;l(lentll;I ln epi.·,.:k, fUR"lale" 1.. arjadon gi.nélka r~,uh(Í lrm.a)or d,mru Iu, "Olr" pohl.!t"IIll·. La 1ll1~nt:lgu,i, llIi.dla ohl.·nacJa l" 1.1, 17.3 ..-; (CU.IJru .1. al,rkl"lllt"m... menor que el ob",n:Jdoen fl/,l:.l/ /11, l....g. 22.2 q- ln hl,l:....~ 1:/1·11/1. </.21 .. ( ,1 (!I¡"r, 1/ I~,II/Ir) 21.9 1 ,n (J, 11I.lrtlell Ittlulkr·Stard.) Zleh,·. 1991». Tr,·, Je 10" 1,,(/ ;mali/ado~ ~un pr.i·IICarnl"ntl·monomórfin" ¡¡t.lh·C. AI//¡ y Igil. Sin ,·mh;,lrgl. !ttl< do!> úlinltl "-111 clX":ie-I"(lL"t:ifint!> d;KIII qu<:l.Iifert:n1·aklo.. -.e ...IlI:Ul·nlr.m fijado, ln N. II{I,;I/I } N. "Mil/,m. mi...ntr.l qu. lo, lubriJ,,, pI~.....n amht" ¡Gallo It u/,.1997:1. 11J17 1>: G:lllo et II/.. .0 pr~·nal. Si ,"IU do, loci Il( ,on 1011131.10 ,n ,·uenta. la h...·t·rn("lg.o~i~ t:ftU}Ol I1.1 f; 1I.ndo ,imilar al", ;llur~" n....rKtUn:ldo~ lila :trrih;l. E,w, ;Ilur~" 00 mucho lila) UfO: queIIr.> ob-.enad", en ulro~ N"II"fj¡,~I" lN.2 f, ,n N. lloll/be.n. !J.X ,; en N. I/fwlolllfl } J.b fi ~n /Il. "i/itlo.Prcllloli. 1!JJ1). QUrTt: lo mi,ml. lU;lIId" ~ llllnpara (on 1,,, r",ullatlo, "-IOrt: CIk.":ies dc Nu," 7..daruladondc 1:1 ht1"rtll.·lgH¡ arit.,nlr, 25) 105 ~ , Ilaa,,·. 1)<.)3). Sin (mo;lrg" ,, (kht., lcnLr ,n "l1l·UI.. 4ue ,11tsllr.> d()~ Ir:tO;J. lt: 1nd U} t:n1Il .n ..:1,akuh. lant.1"" " t:i 1"III m,irfiúl ltUlH h" IlltllIomórfi(,". En nUC1 n.caso. lo, II~ I 1Il:lriante, 110 lll~ron ,>"nld~r:ul1" daúo qu, m. pu~d~1l r~"llIllK"...r"t cnmo lIlar..:ador",génico!> (ll (1 :In;íli,i~ dt: »(gr"gall,ín 11<Iarrh"lli ~ Gallu. ;lnplad()l.Ladilw,ilbd génil;l varia I.l1lrl 1.177 y 1,.62, ;i1Irc 1clt:lll,Il1": menore, que I,,~ Jb~I.T:ldo, ln (J, mi",,.y Q. {)(II"(IIII (n =1.-1 1.11 :n110:1 "IX,,i..,,)(~l(llIl.r.Slar(k 1/111.. INJ) Y 1.11 FtI,~If.1 .n/mli"l 111 = I.:i:il(Gregoriu, ,1 <11.• 19l16 lo Nu( ;mll·m,. 1 10 ,h" 1 .·~p.:l·ifin" n.. ,, ,OIhidaan, lo, alure, d, Ji cr,id;ldson m:l}ür.:, llntr... 1.25 ~ I,-J)),Valore!> baj<" ln lil di.e,",jd:,,1 j!1n:lk;1 ,.knill;m un pnlillloffi,mo Illt:n<lr cun UI ..10.10 en all;1 fr.·(·IIt:nci.. yunos pot.",akll" r:lnl 1:ltilkr·Slard. ,·t al.. 1N.1, I.a~ lIla~ ..r.·, Jif,rt:ncia ,nlrt: lo, alor~" d~ di ,"idwJgtnélica ...... lIo,...r .Jnlll en d Im,m.. llma ~·lIl1m:illlll·n1,,, llti .1.111·8 ~ MlIII·CI. Re,ullado, ,im¡I;lr~"se obt:ujeron .·n Pmlu .ryJ"",m, par.J el I",·m.l enLimalin GOT (Mü1kr·Slard: ) Gr.gnriu" 198bl }n:~laron una (liflrcTK:ia ma~ ur 1·l1Ir... Inri (IU" 1ll1rl pohlal·joIK·. El nÚIlll"rn IIll:diu de alel(l~ fIt.r 11""u, e, dl"2.25. alor ,imirar a IUl> ohllniJt" en ulr.l I.,pt....·k, (MliIkr-Slard, t·/II/.. 11)1)~ l.En cuanltl a la arial"ión t:otrc ptlblaciull: ldllt:rl"nciacilÍol, lo, aloR·.. (k 1» ldiferencia....·." d, ..adapoblación ....n r,·pt."<:IO al :Il"...n 11 gcn:ti..:.. de 1;1 I",bl:l<:ion..., re,tanle, I oC pU"d<:n ..b~n:lr 111 lI Cuadrn-l
  • 162. 162 VarIación atoenzimálica de ADNCUADRO 3DIVERSIDAD GENICA (nl, HETEROCIGOSIS OBSERVADA (H,l, NUMERO DE SEMILLASANALIZADAS EN CADA POBLACION (Nl PARA CADA LOCUS, NUMERO MEDIO DEALELOS POR LOCUS (A,) y PROPORCION DE LOC/ POLlMORFICOS (P) PARA ELACERVO GENICO (DE MARCHELLI y GALLO, ENVIADO).PoblaciónLocus 5 6 10 16 17 19 21 24 27 28 30Mdh·B 1.920 1.789 1.850 2.006 1.942 2.221 1.945 1.987 2.195 2.107 1.655Ha 0.471 0.402 0.465 0.357 0.459 0.490 0.320 0.527 0.482 0.410 0.291n 119 112 101 112 98 102 125 131 137 lOO 103Mdh·Cv 1.000 1.000 1.009 1.026 1.000 1.000 1.000 1.022 1.007 1.000 1.000Ha 0.000 0.000 0.009 0.026 0.000 0.000 0000 0.022 0.007 0.000 0.000n 121 113 112 116 99 112 126 136 143 lOO lOS1dhv 1.381 1.133 1.064 1.173 1.430 1.336 1.144 1.283 1.541 1.520 1.369Ha 0.277 0.104 0.062 0.160 0.291 0.259 0.135 0.212 0.303 0.286 0.279n 112 96 113 100 103 112 104 99 132 105 104Adh,. 1.000 1.000 1.036 1.000 1.180 1.009 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000Ha 0.000 0.000 0.035 0.000 0.167 0.009 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000n 112 111 114 116 102 lOO lOO 140 143 lOO 105Got·Av 1.999 1.961 1.659 1.923 1.849 1.680 1.870 1.961 1.952 1.654 1.984Ha 0.264 0.345 0.468 0.522 0.371 0.375 0.409 0.505 0.361 0.364 0.376n 125 113 109 115 105 120 110 107 lOO 107 101Gal·Bv 1.327 1.084 1.116 1.407 1.606 1.140 1.271 1.102 1.057 1.059 1.167Ha 0.224 0.080 0.110 0.281 0.333 0.11 0.223 0.097 0.056 0.057 0.136n 125 112 109 114 lOS 99 103 103 lOO lOS 103Gol·Cv 1.345 1.084 1.116 .418 1.541 1.138 1.255 1.090 1.057 1.069 1.167Ha 0.235 0.080 0.110 0.289 0.291 0.110 0.211 0.087 0.056 0.067 0.136n 119 112 109" 110 lOO 109 104 lOO lOS 103Pm 1.000 1.000 1.045 1.000 1.000 1.000 1.008 1.000 1.014 1.000 1.009Ha 0.000 0.000 0.044 0.000 0.000 0.000 0.008 0.000 0.014 0.000 0.009n 112 145 114 101 100 124 125 96 142 139 110Pool gé""",. 1.282 un 1.190 1.278 1.362 1.223 1.231 1.213 1.233 1.221 1.225Ha 0.184 0.126 0.163 0.204 0.239 0.169 0.163 1.181 0.160 0.148 0.153P 62.50 62.50 100.0 75.00 75.00 75.00 75.00 75.00 87.50 62.50 75.00 1.750 1.750 2.125 1.875 1.875 2.000 1.875 1.875 2.000 1.750 1.750
  • 163. Variación aloenzimática de ADN 163en donde también se presentan los valores del promedio de diferenciación (8). Como ya se ha mencionadoanles. en ht litlratura se utiliza con mayor frecuencia el coeficiente rr como par¡ímetro p:lril estimar ladiferenciación genética o ~u el.{uivalente GTCUADRO 4DIFERENCIACION GENETICA (DJ y B) A NIVEL GENICO y GENOTípICO(EN PARENTESIS).PoblaciónLocus 5 6 10 16 17 19 21 24 27 28 30 B F""dh·B 0.133 0,139 0.106 0.026 oma 0.142 0.057 0023 0.051 0.034 0.337 0.099 0.052(0.138) (0.149) (0.163) (0076) (0.099) (0.159) (0.119) (0.159) (0078) (O.lI6n (0.388) (0.143)"dh·C 0.003 0.003 0002 0,011 0003 0.003 0.003 0.009 0.000 0003 0003 0.004 0.007(0007) (0.007) (0.003) (0.022) (0.007) (0.007) (0.007) (0017) (0.001) (0.007) (O.oon (0.008)I~ 0.031 0.001 0,117 01162 0.052 0.012 0.076 0.012 0.102 0.090 0004 01162 0.034(0.1165) (0.143) (0.203) (0.094) (0.092) (0.045) (0122) (0.015) (0.150) (0.127) (0.066) (0.104)Adh 0.010 0.010 0.Q10 0,010 0.081 0.004 0.Q10 0.010 0,010 0,010 0009 0,015 0.060(0.019) (0.019) (0.019) (0019) (0.162) (0.009) (0.019) (0.020) (0.021l) (0.019) (0019) (0.03<))Gol· 0.124 0.035 0.039 0.003 0044 0.135 0.032 0.036 0,027 0,041 0.064 0054 0,014(01%) (0.1162) (O.Dal) (0.141) (0.057) (0.151) (0.041) (0121) (0.045) (0.058) (0.073) (0.096)""·8 0.054 0.061 0.044 ODa9 0.172 0032 0.029 0.051 0,074 0,073 0.019 0.064 0.055(0.092) (0103) (0.070) (0.157) (0.269) (0.057) (0.073) (0084) (0.13<)) (0.128) (0.031) (0.109)"K 0.064 0.059 0043 0,095 0,147 0.032 0.023 0055 0,073 0066 0.018 0.062 0.049(0.109) (0.100) (O·06n 0.170) (0.222) (0.058) (0.062) (0.093) (0.127) (0.114) (0.028) (0.105)Pi 0004 0004 0020 0.004 0.004 0.004 0.000 0004 0004 0004 0001 0,005 0.Q10(0.008) (0.009) (0.040) 10.008) (0.008) (0008) 0.000 (0.007) (0.007) (0.009) (0.002) (0.009)p~ 0.053 0049 0.047 0.037 0.073 0.046 0.029 0025 0043 0.04<) 0,061 0.046 0.038(0.079) (0.074) (O.Dal) (0.086) (0.115) (0.062) (0.055) (0.1165) (0.070) (0.066) (o.on) 10.076)Los valores de F~ (Wright. 1978) se muestran a modo comparativo. (Fuente: Marct1elli y Gallo. enviado).Sin embargo. existen debilidades conceptuales en este parnmetro que fueron desta¡,:adas por Gregorius yRobcrds (1986). En este sentido. por ejemplo. FI equivale:l I sólo si todas las poblaciones estángenéticamente lijadas. incluyendo el caso de lijat:ión para el mismo alelo. lo cual claramente contradice elconcepto de diferenciación completa. Nuestros datos muestran que FSTalcanza clmayor valor para cllocusAdh (FS1"" 6 Cjr. Cuadro 4), el cual está lijado para el mismo aldo en ocho de las once ¡xlblaciotles (Cuadro3). Esto apoya nucstra elección del nivel medio de diferenciación entre poblaciones (o) como un mejor
  • 164. 164 Variación aloenzimática de ADNestimador de 1;1 diferenciación genética. Sin embargo. únicamente para permitir la (omparaóón con otrostrabajos. lo~ valores de Fq también se incluyen en el cuadro.El nivel de diferenciación entre l<ls once poblaciones estudiadas es b:ljO (O = 4.6 %J. coincidiendo con~"-valores obtenidos en otras especies (4.5 % en Fagll.l ",ylra/jca y 5.5 % en Qllfl"IlJ IV/m,.) y menor que elobtenido pilTa Q. pelmm 0(5 %) ( M¡¡lkr-SI:m:k y Zichc. 1991). [ltl/cl/.I mj... dikrcnci¡ldo es Mdh·/J. mndiferenci;¡s en c;¡si ellO ck de sus genes. La media gencral es haja debido al bajo nivel de diferenciación dellocus M(I/¡-C y de los Irwi especíticos. Sin embargo. si estos últimos no se lienen en cuenta. se observa unUUlIlcntocn el nivel IOcdiodc diferenciaci6n (O). pero no en el F, (5.7 7" Y3.8 Ir> respectivamente). Estodemuestra que Oes más ~ensiblc en delCl.:tar diferencias genéticas que FSl• corno se llbscrH) tamhién enP¡III1J pOlldl!m.WI (Gregorius y Roberds. It)g6) Yen lil/lIJ .Irfll.Ilri.· (Müllcr-Starck y Gregorius. 1986).Si se tiene en cuenta la reducida distribución del N. a/pilla en Argentina. los valores de diferenciación soncomparativamente más altos a los ohservados en otras especies cuyos rango~ de distribución son mayores(como el caso de las especies mencionadas arriha). Datos prelimin.tres de tres I~.lblacione~ chilenas de N.a/pilla (provenientes de las zonas de Nelturne. Mallalcahuello y Nahuelhuta) que cubrcn un amplio rangol;¡titudin;¡1 de la distribución mtural de la especie en Chile. muestran una diversidad génica menor a laobservada cn Argell1in;¡ y una diferenciación m;¡yor (v aría entre 1.15 I Y l. 18fi Y¡.= 5.7 eh-¡ (Man:hdli yGallo. en prepanll:ión). Esto último coincide con lo esperado ya que a mayor rango de distrihución es deesperar una mayor variación entre pohlaciones.Al aumentlr el nivel de organización genética aumenta también el nivel de diferenciación y. por lo tantu.los valores p;¡ra la di fcrenciación genotípica media (Ow) resu Itaron dos veces más que los de la difereno..:iaci6ngénica (O~.J (Cuadro 4). La organización de gamelas en genotipos implica una difcren(i;u,:i(¡n mayor.(oincidiendo esto con 10 hallado en PillllS pondlrosa (Gregorius y Robcrds. 1986).En I¡¡ Figura 2, .~e puede observar la variación en el nivel de diferenciación de I<tS pohlaciones para c¡¡daenzima y para el ;¡cervo genético. A pe.~ar de que los valores de Dj para el acervo géniw no muestrandiferencias importantes entre las poblaciones, se ohserva quc las pohlaciones 17 (de la luenca del LagoLologl y 30 (perteneciente a la cuenca del Lago Quillénl son las más diferenciadas. mielllras que la 21 (dela cuenca de los Lagos Huechulafquen y Currhue) es la menos diferenciada. Un an;ílisis det;¡llado dc c;ldalocus l11uestr;¡ que algunos de ellos presentan valores altos de diferenciaci6n. como es el caso del sistemaenzim¡ítico GOT y del locus Mdh·B, cOlllparado nm los rest¡lIltes locí analiJ.ados.Los resultados mencionados antes concuerdan con I;¡ distrihución dc la variación genétic;¡ observada enespecies forestales dado que en la mayuría de ellas. los valorcs Jc F"1 son menores Je 0.1 nindicando unnivel de Jiferenci;¡ción entre poblacioncs lIlUY bajo tComps 11 a/.. 1(91). En hayas y robles se observó granvariao.:ión dentro de las poblaciones y poca diferenciación entre pohlaciones (Müller-Starck y Ziehe. 1991),En poblaciones de N. a/pilla de Chile. se describió que la v;¡riación genética se distrihuye cn un 85 /( dentrode las poblaciones y en un 15 g,-. entre estas. Este valor de diferenciación entre pohlacioncs es alto comparado(;(In otras especies y refleja diferencias principalmente en las poblaciones aisladas (Clrrasco y Eaton. 1997).También en especies de Nf!lJ¡ofagll.l· tanto de Argcntina (PrellloJi, 19)7) (;(IIllO de Nueva LA:l<mda (Haasc,1t)93). se describió una mayor diversidad gcnétic;¡ dentro de las poblaciones.La variación genética en N. ("pilla estú geogrMkamente estructurada en nJrrldon.:s de flujo génico a lol¡¡rgo de las distintas cuencas dado que las frecuencias aJélieas de siete de los loei ;ll1ali7ados sonsignificativamente diferentes entre éstas. Asimismo. los valores de di!"crenciación y hetenXigosis actualson disti1110S entre las cuencas (Cuadro 5).
  • 165. Variación aloenzimática de ADN 165a)" ""~ "" "~n"" " " " " "" , ." " ."2lf lo 24, , , ,GOT-AGOT-B GOT-C30•:~,"~..•• •6 /JO.., 21 16 17"MDH-BIDH GENE POOLb) "" """ oMDH-C ADH POIFigura 2: ·Caracoles de diferenciación" (según Gregorius 1 Roberds. 1986). al Diferenciación genética entre poblacionesde N. alpina para ocho loci analizados y el acervo génico. El radio del circulo punteado en cada gráfico representa el nivelde diferenciación media (5",) para ese locus en particular. Cada triángulo representa una población siendo el radio lacantidad de dilerenciación genética (Dj) y el ángulo el tamaño muestral. b} Amplificación de los gráficos para los 310cimenos diferenciados (Mdh-C 17; Adh: 3 Y Pgi: 9 veces) (Fuente: Marchelli y Gallo. enviado),
  • 166. 166 Variación aloenzimática de ADNCUADROSVARIACION GENETICA EN DOS REGIONES SEPARADAS POR ADN DE CLOROPLASTO(MARCHELLI ET AL., 1998) Y CINCO CUENCAS LACUSTRES.Haplotipos de CpONA Cuencas lacustresRegión RegiónNorte Su< 1 2 3 4 5P(%) 87.5 100 62.5 100 75 87.5 87.5A, 2.00 2.25 1.75 2.125 2.00 2.00 200v 1.234 1.251 1.282 1.237 1.301 1.209 1.234H. 0.155 0.179 0.184 0.184 0.205 0.157 0.1550. 0.043 0.044 . 0.057 0.093 0.033 0.043(0.026) (0.028) (0.013) (0.030) (0.010) (0.02611 (Lago Hermoso): 2 (Lago Lácar): 3 (Lago Lolog): 4 (Lagos Huechulafquen-Currhue); 5 (Lagos Tromen·Quillén).P: Porcentaje de loci polimór1icos,~: Número medio de alelas por locus. v: Diversidad génica. H.: Heterocigosis actual.3: Diferenciación media.Los valores de f" se dan entre paréntesis.• sólo una población (Fuente: Marchelli y Gallo. enviado).---------------Lago HermosoL Lago Lolog,..------ Lago LacarL.HuechulafquenL L.Tromen-QuillénI1.2 0.9 0.6 0.3 oFigura 3: Oendrograma (método UPGMA) de las cuencas lacustres utilizando las distancias genéticas de Gregorius(Fuente: Marchelli y Gallo. enviado).
  • 167. Variación aloenzimática de ADN 167Al mmparar las dos regiones separadas por ADN de cloroplasto no se observan difcrcm:ias en la diferenciaciónmedia. aunque sí hay diferencias significativas en las frecuencias alélicas de cinco de los loci .malizados.En la Figura J se observa una mayor relación genética entre las cuencas Lacar y Huechulafquen-Curruhueque entre una de éstas y la cuenca del Lago Lolog, que .se encuentra ubicada geográficamente entre estasdos. Si se an:llila tooa la distribución de las cuencas en el dendrognuna. es evidente una sepamción latitudinal.La cuenca de lo.s Lagos Tromen-Quillén está completamente separada del resto, lo cual concuerda con loobservado con marcadores de ADN de cloroplasto (Marchelli (f al.. 1998).Através del análisis realizado con los marcadores especie-específicos se sugiere que la prescnci;l de híbridosen las cuenca~ de los Lagos Lácar y LoJog estaría determinando en gran medida su diferenciación genética.Esto se puede observar en la Figura 4. que sólo incluye Jos loci específicos. donde las cuencas Lácar yLolog son claramente diferentes del resto. La cucnca del Lago Lolog presenta los mayores valores dediferenciacidn (o = 9.3 Cfo). debido principalmente a la presencia de numerosas semillas híbridas para ellocus Adh en la población 17. Los diferentes gmdos de hibridación observados entre poblaciones de estacuenta se discuten m;¡s ¡¡delante en otro C¡lpílulo de este libro. Sin embargo. es imponanlc destacar aquí lav:lriación genélica que intnxluce el N. obfiqllll en el acervo génico del N. alpil/a. Esta hibrid¡¡ción introgresiv¡¡intensifica la diferenciación latitudinal causada por el flujo génico unidireccional en cada cuenca. Es posibleque la distrihución actual de amb..s especies esté retlej,lIldo su cap¡¡cidad p¡lra superar pusos de gnm altituddurante la recolonización postglacial debido a las difercnles respuestas térmicas de cad¡¡ una. En algunascuencas ambas especics están en simpatría (por ejemplo Licar y Quillén) mientras que en otms sólo hay N.a/pillo lal menos en sus fenotipos) (por ejemplo Hermoso. Lolog, Hueehul;lfquen). Sin embargo. en esteúltimo grupo. no puede excluirse la posibilidad de polinización con polen de N. obliq//u proveniente depoblaciones de Chile. Si eslo fuera posiblt:. el concepto de población genética ¡xxlría ser extendido a unaescala regional y. por lo tan lo. el área de simpatria de ambas es¡x:cics también debcria amplj¡lrse.-Lago HennosoL. lIucchulafquenLagosTromen-QuillénLago LacarLago Lolog1.5 1.2 0.9 0.6 0.3 oFigura 4: Dendrograma (método UPGMA) de las cuencas lacustres teniendo en cuenta sólo los dos Ioci especie-específicos(Adh y Pgl) Y utilizando las distancias genéticas de Gregorius (Fuente: Marchelli y Gallo. enviado).
  • 168. IóN Variación aloenzimática de ADNVARIACION EN MARCADORES GENETICOS DE ADN DE ClOROPlASTO.El ADN tic doroplasto es urw molécula circular que está alWITIcnte nm~ervada en tamano y e~trUClura. ({Inuna t:lsa de evolución tic sus ~ccllencias nucleotídicas muy baja. Su herencia es dona!. uniparental.principalmcntc materna en angiospermas y paterna en girnnospcrrnas (Palmero 19K7). De esle modo, suherencia es tincal a lo largo tic la~ generaciones. ~in recnmbinación genética, rmxJilicantlo sus genes sólopor llIut:lciones ocasionak~ (Partlucci y Slmitlt. IlJlJlJ). Por e.~ta.~ taracterí~ticas nlllst ituye una fuente dIrnarc¡¡dorcs IllUY líti k~ para t,~tudio~ dt ti logtrlia y gcnt:t iL;1 dI: p,hlacillIlC~ (Pt,til (/ ,,/.. IlJ9X l.A pesar Je la baja tasa de evolución dd ADN dc cloropla~lo >t ha encontratlo variación i11lrac~pecílic;¡ I:nvaria~ espccic~ fore~talc~ (Ferris e/a/.. 19lJ3: Tsurnura (/ o/. 19)4: Zicgcnh;¡gcn f/a/.. 1995: De11le~ure e/al.. 1)96: Dumo1ln-Lapegue (/ o/.. 1997h: Marchclli el a/.. 19)Xj. E>.IO permite diferenciar pohhll:iones yestudiar las rutas quc >.iguitron las l~plcie>. luego de las últimas glaciacionc~.Metliante la técnic;¡ dc PCR ("Polyrnerase Chain Reacti(lll»1 ~e puetll: arnplilicar la secuencia de ADN ticintcrés pnxJul:il:nJo un gran mimero de copias de la ll1i~ma, y ohtencr así una L;rntidad suficienre para "erdelel:tablc. Est;1 tétnic¡¡ se h;IS;1 en la capacidild dd ADN de autorrcplicar~c IIlcJiante la ;Ictión de la enzilll,Taq lXllymerasa. E~w en/.i lila requitrt Jt "teh;IJ(lre~" ("primers.. )o ~ccuelKia~ nJrta~ de nueletÍtiJos que seatlhicrell a ~tcucncia~ h()móloga~ tlI el }DN que ~er;í replicado. La conscn<lcilín uc la c~trut"lura del ADNde doroplasto ha lItvildu a la síntc~i~ tic nttneroMls primer~ "univcr~ilc~", entre lo~ Lllale~ ~on muy úlilc.para e~tlldios intr¡je~pecífico~ lo~ quc amplifican n::gione~ no codifblntes (Ietit e/ {/t.. 199K)o Se hacomprobado que primers des:lrrollado. para otras espel:ics fore~taks {DelT1e~ure e/ (/1.. 1995: DUlIlolin-Lapeguc 1/ al.. 1997) fUllciollanllluy bien en N. otpillu y N. oh!iqllfl (Gallo. 199fi informe imemo: 1vlarchelli//oI..l99R).Una vel. ampliticado el fragmento de ADN dccado. ~c puctlc determinar la preselKia de p{llilllorti~n(lIllctliante la tlige~ti6n con enl.illw~ de restriccillIl. técnica tono,:iJa nlllhl RFLP ("Re~lrit"tion FragmcnlLenglh PnIYlm1rphisllll». Estas t.nlimas dt origen hacleriano conan el ADN en sitillS de re("oJl(lCimicnto desecuencia. esrceíflea~ y caracterÍtica~ para clda en/im;1. Dt c~tt modoo ~i Oturri(í una Illlllacilín en el ~itiotic nlrte de la en/,ima [) si hubo una jn~trcilíl1 () dcle(itÍn tI.- un ~-gmento de ADN entre do~ .ilio~, lusfragmenlOs ()htenitlo~ luego de 1;1 diglstión sedn distimm. Es()s fragmcntos "e vi~l1alizan medianteeieclroforesis en geles de polial:rilamiJa ~eguida tic tinci6n con bromum de elilo (Figura 5).Utilizando prot(x:olo~ tic lxtracción de ADN 10;)1 desarrollados para otras ópecies (Dumolin e/ (//.. 1995)~e puede obtener ADN tic yemas y hoja~ Je N. (I/tl/n(/ y N. uNiqllo. La extr¡¡ccilín a partir de semi Ilas en N.(//pilla requiere pmtocolos especiales dada la gran clIltitlad dI polisacáridos. En este (aso se ohtiencnbuenos resultados con ll 1"lTlCtdimicnto descripto por Ziegellhagcn 1/ 01. l1993) Y con el kit (}Nca~y(QIAGEN, I-lilden. Gerlllany) (M;m:h(lli 1/ al.. IY9X). Posihlcl11tntt ~imilan:s rc~ultados se ohtcngan tn N.ohlil/lUl. aunque no sc han prohado t~to~ protocolos cn ~e1llill;I~.En N. o/pi/lII, sc probaron 16 pares de primers ··universales·· (])el1le~urc t/ ul.. 1))5: Duntolin-Lapcgut 1/11/.. 1997) de los cualc~ 10 ampliticaron llIUY bien (Cuadro 6). Lo~ fragmentos amplilicados mediante lospare~ de primers trnD-trnT y IrnF-trn Vr al scr tligcritlos con la enzima Tal} 1muestran diferelKias cn el largotle uno tic los fragmentos obtenidos (el segundo) (Figura 5). Lo mismo ~c ob~ervó al digerir el fragmentlamplilicado con el primer par tic prilllcr~ antes mencionado con la enli ma Hae Ilf. Las Jift-rellcias delcctadasson en el t:lllailo y no en la presencia/all~encia dc un ~itio Je restricción. por lo que ~e trataría dc unamUlación tip(l"intlcl" tinserción/delcciónj. M,l.s precisamente, por lratar~t tic tlircrcncia~ Illuy l:>t:qutñas cnla migraci{jn tic los rragmento~ tllcontrados. se c~Wría ~ugirielldo una l1Iutatilín delt ipo inver~ión. Este tipode lllulaeión cambia la l:onformaeión de la molécula ll1odifieill1do ~u migraeióll en un gel (Petit y Dutllolin-Lapcgut. cOlllunicación plrsonill~.
  • 169. VariacIón aloenzimática de ADN 169Flg.5: Palrones de reslricción observados para la región del ADN de cloroptaslo amplificada por el par de primers FVdigeridos con la enzima Taql. Lineas 1 y 14: marcador de peso molecular (1 Kb): 2 y 3: población 16: 4·7: población 30:8 y 9: población 27; 10 Y 11: población 24: 12 y 13: población 26. Se observa polimorlismo en el segundo fragmento(Fueme: Marchelli el al.. 1996).El polimor!isllllJ ohservado permite ddinir dos lipos de ADN de clmoplaslo (haplulipus) cnlre la~ unccpobf¡l(:iones analizi.lui.ls. Lo~ haplotipm prcsclllan una clara eslructura geográlica ya que llno se encucntri.len 3poblacioncs ubic;ldas al none de llna cadena !11011lail0Sa que incluye al volcán Lanín y que sc exliendehacia Chile ,on d olo.:;ín Villarrica y el otro CI1 las Xpoblacioncs analizada~ en la zOlla sur a [;1 mencionad;¡cadcna (Fil.. 6) (~oIarchdli 11 al.. IY9!lJ.En el hemisferiu ...ur las ghlliaciones fUlI"on en p¡¡rchc.... dcj;lIldo numerosos refugios donde plal1as y animalei>pudieron sobrevivir (Markgraf // al.. 1()tJ."i). La exislcncia de dus haplulipo~ distinlos cnlre las poblacionesde N. a/pilla sugiere la presencia de :JI menos dos refugios glaciarios a panir de los cuales se originaron laspoblacionc~ Jcluales. Eslos refugios podrían haber estado ubicados talllO el1 la Cordillera de la Costa comuen la Cordi llera de lllS Andes (Villagr:ín, 1l,l91 ). La Cordillera dc la Cosla eslá aprox imadamente a 250 kmde diswncia de la población más cercana de N. alpillo en la rrgenlina. La di~persi6n de los fnJlos es hastantelimit3da cn NII//lOf(lgll." (Hi 11. 1(92) Yen N. (llflill(l sólo puede alcanzar enlre 50 y 100 !TI por aiio (Donoso.1993). Por lo tanlo. alÍn en 13s mejores ctlnuiciones de frucliti~ación y regcneración. la e~pecie hubieranecesitado enlre JO 000 Y 100 000 aijos para crUlar dC.de la Cordillera de la Cosla hasla Argentina. Estoexcede con creces el ¡iempo transcurrido de~de la ll1tima glaciación (18 (xX) - 20 UOO arios) y. m<Ís :nín.desde clliempo ("ilado para su expansión (()5CXI - 3(XX) afios) (Markgraf. 1983: Villagrán. 1991 J. ESlo noslleva ,1 pensar que las poblaciones dc N. (I/pillll dc Argenlina se expandieron de refug¡o~ siluados en laCordillera de los Andes. Se esl:í comenzando d análisis dc poblaciones de Chile para tratar de determinar siprovienen de los mismos refugios y dóndc sc ubicaron éslOS.
  • 170. 170 Variación aloenzimática de AONCUADRO 6PRIMERS, TEMPERATURAS DE "PEGADO" Y ENZIMAS DE RESTRICCION USADAS ENADN DE CLOROPlASTO DE N. alpina.Primers Abreviación Temperatura Enzima de"pegado"("C) restrictionIrnO-trnT DT 50 HaelllTaqlpsaA-trnS AS 57 HinfltrnF-trnVr FV 57.5 TaqltrnT-trnF TF 57 TaqlHinfltrnC-trnO CD 58 TaqlHin!1trnM-rbcL ML 58 TaqlHinflIrnH-trnK HK 62 TaqlHaelllrpoC1-lrnCr rpoCC 47.5 TaqlHinfltrnK¡-trnK2 K1K¡ 52.5 TaqlHin!1trnV-rbcLr VL 57.5 TaqlHinfltrnO-trnAr OR 56.5 TaqlHinfltrnK¡·trnOr K,O 47.5 Taql52 -57 TaqltrnS-trnT ST 57 Taql54 TaqllrnS-trnfM SIM 62 Taql57trnT-psbCr TC 52.5 -50 TaqllrntM-psaAr IMA 47.5 Taql50 Taql{Fuente: Marchelli el al., 1998)
  • 171. Variación aloenzimática de ADN 171Una apliración inmediata que surge del análisis de estas II poblat:ilmes con ADN de c1oroplaslo es elest¡¡blccimielllo de al menos dos zOllas de transferencia dc semillas. Es importante destacar que con ensayostradicionales esto hubiera demandado un estudio de varios años. mientras que utilizando marcadores deADN de cloroplaslO en unos pocos meses se ohtuvicron re.sullados coneluyemcs.JUNIN DElOS ANDES.,l HUf:CHULAfOOEHARGENTINAlCUllllUE~M"~j.. lCUllllUEl CHICO""O~~"t~~ SANMARTINlOOEHI lLACIJI DE lOS ANDES,"ooo"",",~•,o,,,ooo,,"CHILEFigura 6: Ubicación geográfica de los dos haplotipos encontrados.O: Haplotipo I .: Haplotipo 11(Fuente: Marchelli el al" 1998).
  • 172. 172 Variación aloenzimática de ADNVARIACION EN MARCADORES GENICOS DE MICROSATELlTES NUCLEARES.Los rnicrosatélites (SSRs: ··Simple Sequence Rcpc<lts") constituyen repeticioncs de segmentos conos deADN, en talldem. de entre I y lO pares de bases. Vari;Jciones en d rIlímem de repcticionc~ los h<lcenaltamente polimórficos. Son marcadores de herencia codominante. como las alocnzirnas. pero tienen laventaja dc revelar un número dc ¡dclos y una hclerocigosis mucho mayor. Esto los conviene en un tipo demarcador rnokcu lar lllUY útil para estudios de g..:nética de pohlaciones. parentesco y hiodivcrsidad (Ciofi 11(11.. 199H).Se presentan en esta sección. datos preliminares sobre v¡lriación en secuencias de microsatélilcs nuclearesanalizadas en N. olpill(l Y N. oNiqll(/ (Gallo. 199H informe interno). haciendo principal referencia a laposibilidad de utiliZ:lr primers desarrollados para otras es!}Ccies.Uti li!.ando protocolos de cxtracl"ión de ADN total. ajustados para QllnulS ro/mI" es posible obtener ADNde hojas y yemas de N. alpillo (=N. I/aro,m) y N. ohliqlla. Lacanlidad de ADN obtenida en las hojas de N.(llpiflo y N. o/Jliqll(/ resulta an~plablc. pero de poea pureza mienlras que la de las yemas es escasa. pero máspura.L<l amplit1cadón del ADN obtcnido JIl..:diante]; técnica de la PCR (ver sección anterior) pUlde reali/.arscutilizando COlTlo Ceb¡ldor..:s ("primers") aquellos des:lrrollados para QIIfIl·U.I {I({me(/ (Stcinkellner 11 al.,19t.17) y para Q, m(/cmml"p(/ (Streiff 11 (/1., 1998).L¡l migración del prodw.:to de ampli ficaciún para la de1ección de microsatélites se re¡lli/.a lucgo..:n un gel depoliacrilamida (19: 1) al 22%,..:n eondicilllles desnalUralizantcs (urca al 62 ,¡¡, p/v). de 5U cm de largo. Deesta forma es pnsible deleclar diferencias entre los aklo~ de los loci de microsatélites de hasta una soja basenuck01ídica. empleando como sustancia reveladora el nitrato de plata (AgNO,l, l.os protocolos de fijación.wloración y rcwlado son los 1radicionaks para microsatélites,Los 40 pares de cebadores (primers) diferentes probados fueron divididos en dos grupos:• Grupl) pc/m{(/ -//I(/(" nI({/I~/(/ (l)lt1 prilIlCfS): Sds de los primcrs dc ..:ste grupo fucron desarrolladospara 011(/"("//.1 "{(/(IlO (S1cinkdlner Cl al.. 1(97) por el ZClltrulll für AlIgelllein..: Genetik (ZAGJ. deViena, Austria, en el marco de un proyecto de investigación europeo. Los do~ primers restal11esfueron desarrollados para Q. I/wcroml"{l{/ (Dow el al.. (995) (Cuadro 7}• Grupo robur: Consiste en 32 primers d..:sarrollados para Q, /"(I/ml" (Kampf(r ({ al.. 19<,lH¡ plx ..:IlintnlmfUr Allgemeine Genetik (ZAG), dc Viena, Austria (Cuadro R¡En una primera sdección se observó 1<1 cantidad d..: prilll..:rs 4ue originó produltos d..: amplifícación en N.alpillll y N. oh/iqIUl. determinándose luego a4uellos que dieron fenotipos similares :l los esperados enmicrosmélites. Se establecieron cuatro calegorías de resullados en base a los knolipos observados:• bandas !lO visibks• distribución de las bandas sin f..:notipos d..: mÍlrosatélilcs• distribución de las bandas en probables fenotipos de microsatéliles• distrihución de las bandas en claros fenotipos de microsalélitesLos resultados de esta primera selección muestran que de los 40 prim..:rs prohados. 35 amplitil"an el ADNde las dos especies de Nol/ud{¡}w~ (Cu:ldros 7 y R), lo cual representa un resullado por demás interesante.
  • 173. Variación aloenzimática de AON 173En IOl> ~irK:o caMll> en que no se nbservamn banda.,. podria deberse a que las condiciones de "annealing" nofueron las m;h adecuadas. lo cual rCtJueriria un ajuste más fino. o a que vcrdaderamente en el genoma de lasdos especics de Nfllho!lIgll,l no se encuentra una secuencia homólog;¡ a la de esos primers. Lo primero esprobablemente lu que haya (K:urrido con el primer ssrQpZAG 1). ya que loj temperatura de pegadorecomendada par:l Q.Ittraeal y Q. 1/I(1(nX:lII1J(I es de 50 oC mientras que en este lrabajo se probó a 57 OC.par.. que resultar:l más espcdfic(I.De lO!> .5 primen. que amplificaron. 1610 hicieron cn numerosos fra~mcntosdcAONpor loque la distribuciónde bandas (Ibl>Crvadas no dio nin1!un palnín claro de p~ncia de micmsalélilcl> (Cuadros 7 y MI. En estoscaSOl> s~.:n·a nc<:el>ario trabajar en ~ondiciones de mayor epcóficidad pam ha<:cr más estricta la l>Ckedón.principalmente aumentando l>Cn,ihkmcllIe l:ltcrnpcrJtur.. de "annealing". En alguno:. prinKn> se observarondiferencia., entre los e!cclrnmorfm de las tres esp...Cicl> probada!> (Roble europeo. N. 1I/llillll YN. l/Mil/l/a).En los lY prirnch restantes. lJ dieron patrones de vari;ldón de gran scmcj;lnla con 10 esperado parJmicrosatéliles y 6 dieron claramente motivos mlcrosatélitcs.CUADRO 7RESOlUCION DE LOS FENOTIPOS DE MICROSATELlTES ENCONTRADOS EN N. alpina(=N. nervosa) Y N. obliqua UTILIZANDO LOS PRIMERS DESARROLLADOS PARAQuercus petraea y Q. macrocarpa.PrHTIer Temperaturade "pegado" OCConcenlraciónM,CI.FeooIipoMicrosalssrOpZAG1/5 57 3mM •ro 1.5mM ...SSIOplAG9 57 3mM ..ro 1.5mM ...ssrOpZAG36 57 3mMssrQpZAG102 50 1.5mM ..ssrQpZAG104 50 1.5mM •SSIOplAG108 50 1.5mM ..ssrQmMSQ4 57 3mM •ro 1.5mMssrQmMSQ13 57 3mM •ro 1.5mM ...¡.¡ Ninguna banda visibleH Dislribuoon de bandas sin tenotipos microsal(...) Distríbuclón de bandas con probables lenotipos mlCfosat(+...) DIstribuCIón de bandas con daros fenotipos micfosal
  • 174. Variación aloenzimálica de ADNEn el grupo de primers lU!tm~{/-11UlcroC{/rJ1(1 se realiLó el ajuste de lal<o condiciones de amplificación encinco primcrs con buenos resultados iniciale... mejorándose nOI:lblemenle la claridad de los (enOlipos denlicrosaléliles observados. El ajustc se rC:lli¡o;ó principalmente :lUI1lCIlI¡llldo la lempcr.llUr,:¡ de "pef!ado"(emparejamienlo) de los cebadores a los silios dc relonocimicnto "anncaling" y disminuyendo laconcentración de MgCI¡" Amb:ls modi ficaciones e~jgen m:lynr cl<opccifidad en 1:1 rc:u:ción de amplificacióndel ADN. En el caso de los primers ssrQpZAG 1/:i y .~srQIllMSQIJ aumentando la 1" en] grados Jdisminuyendo la concclllraciún de MgCI¡ de .;1 I.:i mM se P¡tSll dc tener un gmn Ill"um:rn de n.mdas endiSlribución :!nárquil·a a idcntilkar c1aml1lcntc moli vos microsatélilCs (Cuadro 7l.CUADRO 8RESOLUCION DE LOS FENOTIPOS DE MICROSATELlTES ENCONTRADOS EN N. alpina(=N. nervosa) Y N. obliqua UTILIZANDO LOS PRIMERS DESARROLLADOS PARAOuercus robur.Primer Fenotipo Primer Fenotipo Primer FeOOlJpomicrosat microsat microsatssrOrZAG2 H ssrOrZAG4 , ssrOrZAG6ssrOrZAG7 H ssrOrZAGll ssrOrZAG15"sslOrZAG18 H ssrOrZAG20 H sslOrZAG25 ,sslOrZAG30 H ssrOrZAG31 , ssrOrZAG39 HsstOrZAG44 , sslOrZAG56 ssrOrZAG58 HssrOrZAG59 • sslOrZAG65 , ssrOrZAG73 ,ssrOrZAG74 , ssrOrZAG75 , ssrOrZAGn HssrOrZAG87 , ssrOrZAG90 H ssrQrZAG95 ,ssrOrZAG96 H ssrOrZAG1O1 ssrOrZAG102 mssrOrZAG103 , ssrQrZAG108 , ssrOrZAG111sSlOrZAG112 , ssrOrlAG121 m(.¡ Ninguna banda viSible(.¡ OiStribUCión de bandas sin fenollpos microsat(oH) Distribución de bandas con probables fenotipos microsat(..oH) OiStrigución de bandas con claros lenolipos microsal
  • 175. Variación aloenzimática de ADN 175P.,!rol lodo:. lo:. primers la tempcr,lIur.t de ··anllealing" fue de 5<rc y 1:1 concentr.tción de MgCI~ de 1.5 mM.Con cU,lIm primers del grupo /Jttmtl/-I1U1cnlf:lIrpll más cuatro del grupo mbllr. se procedió a estudiar laexistencia de polimorfismo y 1:1 con:.istencia eualitaliva en la :.egregaci6n de los motivos microsalélites enN. alpillll (=N. /len·osa). ParJ. ello se extrajo ADN tmal de yemas de CUalTO árboles madres y de cuatro acinco pl:ínlula~ enler.ts de die7 día~ de genninad:ls. perteneciente~ a las respectivas descendencias depolini/aci6n espománea o abien:l. Tamo las yemas como la:. plámula!> produjeron una escasa cantidad deADN pero de aha pUrel.3. La migrdción <;c realizó incluyendo una muestra testigo de Q. mbllr y el marcadorlambda de I kh. De eqa forma, por cOlllpar:ll.:ión din."Cta, pudo estimarse elt:lln:lño de las band:lS observadasparJ. N. olpillfl (=N. I/eno.m).En M:i, de lo~ ocho prilller~ probado:., pudieron observarse mOlivos microsalélites con polimorfismo ycon:.islencia en.su segregación con respecto al gellmipo materno ylo al esperado en la descendencia. dentrode algun:1 de las cuatro farnili ...s de poliniz:lción espontánea :rnali7.:Idas (Cuadro 9).El número de individuo.s an:Jlil.ados por primer varió elllre 1 y 18 mientras que el de las variantese1ectrornorfa~encontradas (prnbablc~ alclo~) varió entre 3 y 5 por /0("11.1" (Cuadro 9). El tamaño estimlldo delo~ Olletos en funóón al de la~ bandas del man:ador lambd:l de 1kb uS:ldo eomo referencia V:lriÓ entre 201y396 pares de bases, resultando nláo: grandes que los descriptos para QmT"CII.L l3 muestra lestigo de robleeuropeo presentó alclos dt· tamañoo: estimadoo: !>íOlilafC!> a los descriptos para esta especie ton algunos delos re:.pt.CtiH) primCfs (Stcínkellner tt al.. 1997. ZAG, datos no public:ldo!>, Slrdff. 19(7).CUADRO 9CARACTERIZACION DE SEIS LOCI DE MICROSATELlTES-(GA)n DE Quercus spp ENFAMILIAS DE POLlNIZACION ESPONTANEA O ABIERTA DE N. alpina (=N. nervosa).Locus Secuencias primers individuos! Ran.Tam N9 de flias5··3·) alelas alelos (pb) segregantesS5IOpZAG115 gcngagagngagantgt 4/3 no observadogcaacaccetnaaetaccassrQpZAG9 gcaatlacaggctaggctgg 18/5 210-344 4glclggacclagccclcatgssrQmMSQ13 tggclgcacctalggctcl1agacaclcagacccaccanttlcc 14/4 220·396 4ssrOrZAG1S cclcclaacaglaacal1ctacga 2015 220.298 4gtggtaletalalet1gccaaaggssrOrZAG20 ccatlaaaagaagcaglattngl 513 201·298gcaacaeteagcctalaletagaassIllrZAG102 gcctacaclctlcaatctacatga 15/4 220.298 3gaettgtaacacetlaagcanatctRan,Tam.alelos (Pb): Rango estimaoo del tamaño de alelos en pares De bases nucleolidicas.
  • 176. 176 Variación aloenzimática de ADNEl gran número de primers que amplificó produ~-trn.de ADN con molio~ mi{-ffu;¡h;:lile~)el polimorfismo) 1:1 cunsislem:ia en la ,el!rcgacióll observad", pcnniten conduir que es po,ihlt.: ulililar los primersoc-.arrullados par.. c~¡x."Cie~ del ~énero Qlf(n"I_~~n N_ tI/lillu, =N. lftnlIm¡ en p;.lnkul;.r) mu), pmbablememeI;unbi¿n en N. ohfiqlltl. Eslo no!> permitirá in~·up.iun;.r r.ípiJallleme en la apliGN:iórl Jc c~la nowdru.a ypotente melodología con i.ljU~lü nl("nore~ ~obre lo de~arrolladopar;1 la.... c~pecie~ de Qllen·II."_ evitando asíen el iriÍcio de nuestra.... inc"ligaci()ne~. tildo el ga....lO de tiem[Xl y nx·ur...o" que impli~aríalener ¡lue desarrollarnllestnls propios prilllcr~.CONCLUSIONES.La varial:iún g~néli~·;. alu/ími~-a ..n N. u/lilftl I =N. 11//111./1). ,,l;í organiL;tda prinl:ipalnll"nt.. en unadil-lribución latiludinal ...iguicndo aproximadamente lal> cuenca... gl:.ci:tria:. oel>le-ete.L:I variación genélica en la~ poblacione... de N. ti/pilla es mayor dentro que entre pt)hladonc~_All1Iel1ol<o dos rcfugiol<o interglaciariol<o. l<oilual!ll" plllhaolellll:nle en la Cnrdilkra de lo... 111.1.:.... nrigin;mll la~pohl:l.:ione~ de N. al/Jil1l1 en trgl~nlin;l.Do~ diferente... rcgiollc", de haplolipo... dc A])N de c1ClTopla"lIl dclincl al menos do... lona de trall ...f...rentiade semillas. de nKjor;lI11iellln y de nlllM:rvacl{Ín dikrl·ntl·......itu:ltl;l un;l al norte y otr,l al ...ur del Vok;inLanín.La mayoría de 10" prinKr de"-arrollado;. lanto p:lr:1 amplific:lcitín de ccuencias no (ndific:lIl1e~de ADN Jo:eloroplaslO como parol 1I.>I,:i de micn";llclite... nud..:arc, ln e,¡xt:k, del gl:nem OIllIUII :llllplifiean bi":ll enN. ul,¡I1(1 ) N. "Mi/llla.AGRADECIMIENTOS.E...hh lr..Jb;.jos fueron r":alil.i.ldu~ {on e1linalleiamienlo parcial de: PrH)l:etu Estr:ncgteu dc ln(~tigadútl:"Con"ervat.:ión din:ímil;¡ de Noll/f!fa,l!.lI.1" caducifolio..... del INTA. 11J1)..j·199R; Pro}C~·to: "Kl)n~erierungund NUl/.ung Pataglllli dler Fllr...llichen Gelll"lMlllrCen" (·Con...crvacilín y utiliLación de lo... rClur"o. genélilo;.fore~lale... palagónil·o J. GTZ·DAAD. Pro) cdo: ..Alo/ymil v;lIiatioll in Nmllnjilgll.1 1I1""I"O"(/ ami ilSimplic;llions for con...craliun and hreeding programs". IFS. Pro)C{-lu Forel<otal dI. Dc"alf)llo. SAGP)A·HIRr_ Subprogr:llna d..: Prudueción de Materi;.1 ¡k Propagación Mejorado p:.ra la P;Hagonia yfund;lI11entalll1cnlC I>llr Prnyc":ln: "[,Iudill de la ;.ri:ll:i.ín gl~l1élil·;. en N. alflilw ) N. oh/ifll/l-_ I:-¡TA-APN.Tambil:n JCM:aTllOl. ;¡gr:ldl.,:cr a la Dr.I. Birgil Zilgcnhag..n. ¡kl Inl<olilulo Jl GlnClil-a Furcl<olal_ elnlrOFedcrJl de Inveslig:x:iOllC., Fore~lale:. de Alcm:tnia por el aJXl)U brindadoen el análi...i... de ADN de domplal<olH.Si bi(n la autoría de e"le {-apítulo COlTCl<o¡l(lndc;1 las pe~)lJa;. mencionadas en la prinli..T;1 p;.ígma la infonn;¡ciónpreM:nlad:•..:n e1mi.lllO": fruw del ......fuerlll de un grupu humanu 1l1;¡, amplio_L;¡~ condil.ioncl<o de inacccsibilidad dI: vi.lrias de la... pohlacionel<o ll<oludiad:l" en lo... ht)...qllC~ de Raulí y Roblesolo pudieron ser ...al ·ad,..... graci:ls a la im·alomh!..: eolallor:lóbn del Cuerpo de Guardaparqul" de ro~ ParqueN:lcion;llel<o Lanín y en rnenm medida Nahllel Ilu;lpi. Ello ~Iln lo... principales autore... uper;lli o... de nue...tmpro)..:eto. 1 lOllos cllo~ mi" ¡mb ~inleros ;lgl<Idel"imienlO....L. Galio
  • 177. Variación aloenzlmátlca de ADNREFERENCIAS.177Carr.ll·tI. B. ~ Eahlll. 1.. 11J")7. (iclk"lil, l,IIIhllllor..llllm, fur llk l,nrhcn;lliun uf Rauli l¡Vfll/lt1(lg/1I {/f/,itrlJp(~pr, ~l Enlll. 1(kN." 11 Sllulhan Connnllt>1I Congn..". /l-tl hUila!) 1(J97. ValJivia, Chillo.Cioti, c.: Funk, S.1l.: ("1I111, T.: Clkl,m:m, D.L ll:ulHnunJ, R..L.: Sall:hcri,!.J. y Brufurd, 1I.W, IlNK,Gcnlll~ pin,!! ",ilh IllllT."aldl;lc In:trka" I~n: 11lllolul:lr1I)(lh (Ir lrccnill,!! hj,llIivcfo,ll). PJanl am! Animal,.Karp ll ¡¡f, úk l"h:llll1:m :mJ lIall.Cmllp. IL TllIéh;lut. B. ~ 110kr/~·,lu. D IN l. (j~·rk"li~· ;,ri;llioll in Europ..:an occch Iand, i 1-1/1:/11 ,,/1"1/11<"1L 1, En: Gl.llctll V;lrialion III Eurlllll:;m 100putalilllh uf Ftlrl,l Trll", G. Mülkr-SI;lrd. and M. Zi~hl Il-d,.1.Sauerl;irn1..:r·, Valag. Franl.lun alll 11;1111.Dt·n~,urc. B.: SI...I,i. :"l,) I·~·lll. RJ, lIN.e¡, ¡ "1.1111 uni a,;,1 prill~r, f!lr amplificalilm llf ptlt} Tl111rphil IIllfl-cOtling rlgillll Ilr I1UIIII:hlllldnal ;mJ dllufllpl:I1 DlA III plan". Mukl,:ular Ecolog) 4: 121J-1 J 1,I),:rncuro:. n.: (tJmp, B, ~ I~,til. RJ, IINh, (hlofllplal DN¡ phylogcngr..tphy nf lhl l,UI1ll1lUfl Ixco:h(fog/U .~."f¡ilil"t/ L) in ElItllp:. Ellhllion 511( (JI: 2:i 1.)-2:i20,D(IW, B.D.. I,hil~. M, V. Y110 ~. lI.ti. 1)1)4. Ch:lr;lrlcri¡;tl ion,Ir highly atiabk (GA CT)n mirn lal~·1til~·in lhe huI ll;lk. (h/lwlI IIIm·~nll"lII, Thcllr, Appl. Gcnct. 9 1: 1.1-14 l.Dot1<N. C. 191).". HINlllI:" ·li:l1lpladm Ik Chik ~ frgO:llIina, V;lri¡¡ciun. ElrlllIUra y Dinámil,a. EJ.Unillr,iwna S.A. -I:<.l p,Dumolin. S.: Dl..nll,ur~·. B. ~ P~-lil. RJ. IW5. Inho:ril;ml"~- uf chlurophl¡ and rniux:hondri;lt go:nomo:, inpeduOlul:ttc nal. 11 l"llg;lllJ lo Ilh ;111 ~l1iI,icnl Il("R mo:thud. Thcor, :ppl. Genel. 91: 125.-12:itJ.Dumolm·LJJ"--gu~·. S , Plnhlllg~·. :1.11 ~ P~·lll. R..J 19117a. An lnlargo:d 0:1 (lf (·on"l-·nl" prinllfo, for IlllS1ud~ of of1!andil I):-:A Hl pl;ml, Mtlkl,ular 1:(Ulllg~. in pro:",Durnolin·Lapi:.!:u~·.S.: rkmclIr~. IL hll~,.....llI. S.: I.l· CllrT~·. . ~ Pl·lll. R.J. 1997h. Ph~ 1I~lo~r"phk ,lnJrlUrl,of hite oak, Ihruu~hllUI llk EuruIX;1t1 lOIlIIllClll. G~lldil" in pr~·".Fcni~, c.: Oli a, R.P., 1):1 ~. :.1. ~ Ikll ilt. {;,:1. 1Jln. ;al i l oal. dllllmplaQ r~hal :111 ande nI dl it.!llICTOSS EUrllpc. MnilnJlar Enllo.!:~ 2: ..1..1.....Gallo, L.A.: MardlClh. P. ~ Brt-llo:1Jlhlll"h~r, A. 1IN7a: MHllhlllllg~":11 and allol~ mil, 0:1 idO:lll,c of nawmlh)"bridilalion 1~..tlol·cl1l" 11 ,"ulht.-rn Ix-ldll" IN../llO/f/~III- I/. 1anJ jI rdalion 10 hlI~ro/ygOily ;mJ hcighlz:rov.lh, ForO:1 Gcnl,¡ll" -1 I 11: 1J-ll, 1IJlJ7,03110. L.A.: ~·laR"hdh, I,} Br~ll~lIlhudllr,1, IJlJ7h: Alhllymil, hclO:Wygosil} in familk¡, ",ilh n:lIur;l1hybrids hclwl~n lll -.llulh-rn Ix~dll" (¡Vorlu.{t,glll .~/I.). 11 Soulhl.m Connttlion Congrc.. SUUlhmTcmper.lIC Binl;l ;Iml ho,} ,lcnh. Ial. Prco:lll :11111 FulUro:. Janu:lry /llh-Illh 1997. Yaldilia, Chik. P. 1.i2(Sunllll<ll) l.Gallo. L.: Mardldli, P.y (ro:gll, P. 2()()(): IlybridiJalillll Jynamil hclwccn IWO ¡,outho:rn Ix-o:.:ho:s INII/lloft/gll,Jpp,). XXI tUFRO Wllrll! Congrc,,· 7- 12 Auglll 21MlO. Kual:1 Lumpur, M;¡I;¡y~i:l. (al,·cpl:uJolo
  • 178. 17K Variación aloenzimátiea de ADNGillct, E. Y Hlltlemer. H. 19~9. Genetic allaly~js of i~ocn7Yll1c phetlolypc~ u!>ing ~ingle lrec progenies.HercllilY 63: I.lS-141.Godoy. M.M.I994. Dclemlinación de isocnzimas y análisis gcoélil."US en NfIIlm!a.S:II.f II"n·w,¡,. M $<,-. Tesis.FOrsllichc F3kullal der GcOf]:-AugU!>1 Universilat Güuingcn, R. F. A1cmania. 88 p.Gregorius. H. R. 1974. On Ihe cQm:cpt ofgenclic dilllancc bclwecn populatiufls basell on genc frequendes.En: Pro<:. JuiOI IUFRO Ml..Cling. 5.02.04.1-3. Slockholm. Ses~ion l. pp.17-26.Grcgorius. H. R. 197~. Thc eom:(,.pl ()f genetic di ver~ily and il~ formal n:lalionship lo helertll:ygo~ilY andgcnelic dislance. Malhem:llical Bio!>Cicnces. ~ 1:253·271.Grcgorius. H. R. Y Rnbcrd~_ J. H. 1986. Mea.~ureI1lCnl uf gcoctiGl1 di!Ten:nlialion arnong subpopulalions..Thc..Or Appl Gene!. 71 :826-83-tGrcgorius. H.R.: Krauhausen. J. y Müllcr-Starck. G. 1986. Spalial and tcmporal gcnclic ditferemiationamong lhe M.Cd in a sland of F(/81f.f .fy/nl/¡m L. Ilcrcdity 57: 255-262.Haase. P. 1<)93. lsol.yme sludics of Ncw Zcaland Norluifaf;lI.1 spt."Cics (Soulhcm ~cch) u!>ing Icaf eXlraclS.Sivae Gcnclica 42: 46·51.Hill. R.S. 1992. No(}ro!a811.f: Evolulion from a soulhcm pcrspcctive. TREE. 7 (61: 19Q.19~.Kampfer. S.: Lexcr. Ch.: Gtossl. J. y Sleinkellner. H. 1998. Brief report·Characleri7ation of (GA)nmicrosalellile loci fmm Q/lfrCIIJ mhllr. Hcrcdilas 129: 183-186.Marchelli. P.: Gallo. L.: 5chol7,. F. y Ziegenhagcn. B. 1998. Chlnmplast DNA marken. rccal a goo¡;rJphicaldcvidc across Argcmincan soulhem bee¡;h Nmluifágll.r tltn·o.WI (Phil.) Dim. el Mil. dil>tribulion area.Theorelical and Applied Genelics (1998) 97: 6-12·6-16.Marchelli. P. y Gallo. L. Gcnelic analy!oi!oorisozymc varianls in open pollinaloo familb ofSoulhcm becchNmho!olls ""n·o.m (Phi!.) Dim.....1Mil.(Silvac Gcnelka. accplado)Marchclli. P. y Gallo, L. Gcnclic di"ersilY and differentiation in a southern bccch subjcclcd lO imrogressi"chybridisalion. (Enviadu a J. of HcrediIY).Markgraf. V. 1983. Lale aOO poslgl3cial egclalional and paleoclimatic changes in subanlarclic, lcmpcrJle.and arid Cnironmenb in Argenlina. Pal)nology 7:43-70Markgraf. V.: McGlone. M. y Hope. G. 1995. Neogene pakOCn"ironmcnlal and palcoclimalic changc insoulhern lcmpcrale C(.osyslems· a !ooulhcm pcr!opcl·li"c. TREE 10 (4): 143·1 ~7Müller-Slarck. G. Y Grcgorius. H.R. 1986. Moniloring gcnclic varialion in forcsllrec populalions. Proc.18" IUFRO World Congress. Ljubljana. 2.VoI.J1: 589-599.Müller-Slarck. G. YZiehe. M. 1991. Geoclic varialion in populalions of FtlKIU sy/ltlrim L.. QlltfrllS mbllrL. and Q. 1~IrtUCl Liebl. in Gennany. En: Genelk arialion in European popul3lion<; uf foresl IrceS. G.Mül[er·Slarck and M. Ziehe <oos.) Sauerlanders Verlag. Fmnkfun am Main.
  • 179. Variación aloenzimática de AON 1711~I¡jlkr-Stafd." (j.: Baradal, Ph. Ikrgmann. 1- 1)1}2 Ci...netic ;Iriatinn 111 Euro¡x-an Ir~t J".·l·i.:,. N..."FOrl"1. 6:13-47.Mülkr-Sl.lR·I.., (; , 1It.r1l!=. S. ~ Uatll·I1k.f, H.l1 1JJJ. Imm- .100 im...rpupulatlnn:llgel1t.lil arialiofl inJU emllpopul:ltitln, ni (llt.n.·/H mhlfr L. amI QIIIn./" 1"lm,fi LIl·ol.. Ann. Sei. Fnr. ;j(}(1):1.ll-2+4~Iülkr-Slarcl... (j. 1t}t)!t htl/~ 1l11,. In: ~loknllar 1001, fllr ,....reening toioui.. lr,il~. PI;lrll and ¡nimak Karpel al"lh. Ch:Jpm:iII .Intllbll.N...i. ". 1J7.l. Anal),i, ul g...n... dilr,il) in ulxliliuld Impulaliol1. Inll:. nI lh... N:llional A...ademy ufScill1ú,70:..21-..23Paln1lr, J.D. Illlo!7. Chhmpbl DNA l Ollllll11 :md hilly,wmali... 111" (If ..:hll ,rOpl¡ll I)NA :trialilll1. 1 111,N¡¡l. 1Jo: 6_11).P¡¡rduúi, L. ~ S/llliUI. A.t:. 19IJ9. I·CR-RFI.II,IIl.l1~I Ilf lpDI/ Hllh.. g..·nu Il1ill. Them ¡ppl Gen.....98:K01-SIIXPelit. RJ.: Dlrnl,uf... B. ~ Dum"hn, S It}9S. lplJ:A antl ImD:":A prinllr III planh, En: Mnklular 111111,for >I:RIning hnll.il lf>il~. Planb anll Anim;lk K;lrp "/1/1 llh. Chapm;m :Illd Ilall.Premoh, A. C. 1")<J7, Gt-nlli..: .. arialllln In a glügr.lphicall~ fCl>triclld and 1"" "iUl"pr~:ld P-lIl" uf SlIulhAmenl:an N,,//¡"/III:IH. Jlluma[ 01 B11I~",ugr.lph), 1~:8X.l-Ml)1.Slcinl..dlnt.r. 11.: Flu...h. S.: Turl:h.:hll... D.; l..l,...r, c.; 5tfliIT. R.: Kfl:lIll:f, A.: Burg, K.; ~ (jl""l, J. 1997.Idenllr.~·.IIli.,n :md ..har.l(·ll:n¡¡¡lion ,11 IUA CTtn·nllcro-.;tldlile ¡,.. 1 Inlln (llfll"l 11 11f/rfll. Plam ~lt)kl·. Blol.33: 1l11)J-IUC)ó.SIrtlff, R,: Lahb,:. r.. B:h:t1lln. R.: SlllIl..dlrllr, 11.: Glthl. J. ~ Krl1Il1r, A. 1NS; ilhin-populallun genclwslrunUfl: in fJlIf·~·II.1" 1"1111/1/1 .. and (h"/"II ~ /111 1M¡¡u. 1Lilhl. a""ld wilh ill/.ym..., ;mu mienNlldl il"l>,Malee. ho1. 7: . 17-J~K.Tsurnllfa, Y.; Taglldli. 1-1.: Suyall1¡¡, y. y Uhha, K. 1))4. GCllgraphiGtI d in... llf dllufllpla,l DNA vari,llion inAbi"J lI/llri"lii. ThlOr. Appl. Gl.I1"1. !J:)12-l)~f,.Villagran. C. IlJl) l. I-Ijlona dI 1", bgu, lClt1plado, dd ,ur dl Cluk dur:1Il1l 11 T¡¡rdigl;llial y POlj,dada1.Revista Chikna Ik I-liloria N:IIUf:l1 (w:-IlJ7-lf,U.Wrighl, S. 197X. bulUllon ;md ¡hl !=l.nllll· 01 populatlllll. Vnl. 4 Variahlhty "ilhin and arnong naluf:11populallon~. 1111. UnJ c....il) of Chil;I!=1I Pfl:", (,hil·ago.agenhagen. B, GUlllemaul. P. ~ Sdlul/. F I·)<)J. A pn...·lJurl hlr mlm-prlp~ar.llilln,of gl:nonli~ DNAfrom Ol"Cl.lle, 01 11 cr fir th". (¡fh.¡ ~ 1111. l. !I:ml Mol. lIiol. Replr. 11: 117-111,Uegcnhagln. !J.: Kllrmul:il... A.: Schau...n.:, M. ~ s..·hol/, F. 19<J5. Relri":llon lll pol~ nlOfJ>hl~m in lhlumplalDNA 01 l>ih er l"ir ItlJl/;,. IIflHI ~lill.l Flr""1 Gt.nl:lin 2( 21: l)I)-1 07.
  • 180. 12DINAMICA DE HIBRIDACIONINTERESPECIFICA ENTRERAULI y ROBLE PELLlNLeonardo Gallo1Paula Marchelli2Paula Crego3INTRODUCCION.Muchas de las especies de NOII1f¡fiIKII~ hibridizan n:llur;¡]melllc cuando ocurren en simpalría (Wardle. 1984:Poole. 1987: Donoso. 1993: PrcmolL 1996), entre ellas NOfIIO!aRIIJ a/pilla (=N. Illnosa) y N. obliqllll,cuya existencia de híbridos n<lIuTales fue descrita inicialmente en arborelO y plantaciones de Gran Bretaña(Slewan. 1979: Tuley. 1980). Tanto N. obliqllll como N. a/pilla han sido reconocidos como dos especieslaXonómlcas independientes (Poole. 1987), distinguibles fácilmente. principllmcntc a partir de caracteristicasmorfológicas de su corteza. frulOS. hojas y yemas (Dimitri. 1982). El híbrido es considerado por Lennan ela/.. (1987) como N. x a/pil/a y fue reconocido y descrito sobre la base de características morfológicas yanatómicas de hojas. de la madera y de cromatografía de flavonuides por Donoso (/ l/l. (1990).El material observado en estos interesantes primeros informes consistió en pocos grupos de individuos. conrelación de parentesco desconocida y por lo tanto sin posibilidad de inferir la herencia de la variaciónobservada. Recién en 1995, se informa sobre la distribución de 1" variación en características hlbridasfoliares y la probable existencia de «vigor híbrido» en 2000 individuos de 18 familias de una prueba deprogenie de N. alpina (Gallo, 1995). En este estudio, dentro de cad" familia de polinización espontáneasobre madre N. alpina (=N. /leno.m), se identificaron tres morfotipos foliares sobre la base del borde de lashojas: «/lenosa típico», «vbliqlw» típico. e «intermedio» (Figura Il. En seis familias se observaron, deacuerdo a lo esperado, sólo individuos con hojas de bordes típicos de N. a/pi/l(l (ondulado-crenado. conpequeña hendidura sobre la nervadura secundaria). mientras que en las doce familias re.~tantes se observaron.adicionalmente. individuos con hojas de bordes típicos de N. obliqlla (crcnado-dentado. con hendiduraintemerval). en frecuencias que variaron de 2 a 79 %.• Dr. Ingeniero Forestal. Unidad de Genética Forestal. INTA·Bariloche. C.C.277. 8400 Bariloche. Argentina. E-mail:19a1lo@inta.gov.arI Licenciada en Biología. Becaria Doctoral de CONICET. Unidad de Genética Forestal, INTA-Bariloche, C.C.277, 8400Bariloche. Argentina. E-mail: pmarchelli@inta.gov.ar.I Licenciada en Biologia. Becaria Doctoral de CONICET. Unidad de Genética Forestal. INTA·Bariloche.C.C.277, 8400Bariloche. Argentina. E-mail: pcrego@inta.gov.ar.
  • 181. 1112 Dinámica de hibridación InterespeciflcaVario~ relCamienlos posteriores. sobre la ~ituatión p:micular de cada madre N. (/lpi/l(/ co~echada.pcnllitieron constalar que el porLCnlaje de hlbrido~cn("(mlmdo depende rucrtemellle del gr.Jdu de aislamientode c¡ida ¡jrbol madre clln respecto a OIm" ruenle! polinil.adora.. de 1:. mi..ma e!peeie. La.. de..n:ndencias conmayores porcem¡ties de morfolipo~ de .....upue~los» híhrido~ le~il fue la denominación inicial ha~adaexdusivarnerue en carw.:lcríslicas l1lorfoldgll:asJ pertenecían il maures Raulí roueadas easi e,~..:1u~ivamcnrcpor Robles.DUr¡mle l(l.~ dos primeros :liios en vivero. se moniloreó el crecimll:IllO de tad,l morlillipo entlmtr¡Índose queen promedio los hlbridos t:r,;.-ccn inicialrllcrllC emre 1.5 y 3 tú·.. m¡b que lo... Illorfotipo~ pum.~. cxi~liendocasos individuales de pl,nlas htbridas con Ill:í~ de dos metro~ de ahura a los dos años (Figur.J 2). No obslame.t:llnbién pudo comprobaN." que la mayoría de la" plantas que pre-.enlanm daños ¡ll final del primer y segundoperiodw. &. cn:.-cimi(mt) lprobablemenle por heladas lempr.ma" loITcspondian a los idcntililados (011"10hlbridos. Tal corno se muestr.l en la ol"l..ciün siguieme. In... hInoJos ciermn su crccimiel110 lardíamcnte.comportamienlo que "C asemeja al dcl IV. ohliqllll. si bien indi, iduo.. puro.. de .....ta e..pecie !lO registrarondólllo".Figura 1: Dilerentes morlot,pos loliares enconllados en una Prueba de Plogenie de N. alpma (.N. nervosa) en vIVero. Lahoja que se observa a la izquierda pertenece a N. obfiqua y la hoja a la derecha a N. alpina. Las tres hojas del centropertenecen a los lres tipos de morlotipos encontrados en planlas de un año de edad dentro de una de las familias depolinización espontánea o abierta de N. alpina, De izquierda a derecha los lres morlolipos son: ~obliQua tipicoo,..Inlermedio" y "nervosa l/pico... los dos primeros lueron considerados al principio como .. supueslos hibridos"y luegofue confirmada esla suposición con marcadores génicos isoenzimáticos. (Fuente: Modificado de Gallo el al.. 1997b),
  • 182. DInámica de hibridación interespecífica30 ----- -------------ee~ 20 ••,~lO --o2F...iU_1 12linTIpo. illi_ON.obliqu..N.II.cnoollFigura 2: AlMas plomedio al segundo añode progenlf!S per1enecienles a dos morfoopos loliares (N. alpina (:oN. flellOSa)tipico 1 N. obIiqua tipico o intermedio} dentro de cuatro familias de polinización espontánea o abierta de N. alpina (,=N.netVOSlJ). (Fuenle: MoQficaoo de Gallo et al., 1997b)La imponanda cvolutiva y ecológica dc la hibridación nalUr.t1 interc!>{X:cílka lN. (//,,;,/(/ X N. ohliqllll)(Gallo n (I/•• aceptadoJ y lU repercusión en medidas cencrela:. dc con~ración y manejo silvlcola delbosque. así c:omo la imponancia polcncial de su ulilil.ación en progrllln;ls de IIlcjommiento ) foreslación.arncr1ta un trJtamiento detallado de este lema en 10<1:1 considcr.tción sobre 1:1 v:.riación genética de cualquier..lde ambas especies.FENOlOGIA y TASA DE CRECIMIENTO EN PROGENIES PURAS E HIBRIDASOE N. alpina (=N. nervosa).Una de las pruebas dc progenie anal izadas dentro del maro} del Pro),ecto;"ESludio de la vari:lci6n genéticaen Raulí) Roble PelHn". (INTA-APN. 19(5), tIlll1prende algunas familia!> de polinización abiena oespontánea sobre lll:lUre N. alpillll con diferentes proporciones de hlbridos intcrespI.l,:íficos entre NOIIIO/ll}.:/l.4/pina (=N. //I·n/lsu! x N. ohliqlUl, Al mcnos durante los primeros años de vida en vivero los híbridospresentan un mayor crecimicnto. Para poder delemlinar si esto!>c debe a una lllayor tasa de crecimiento )"6aun periodo vcgetativo más amplio se evalu(¡ semanalmente par..a cada una de 1m. 890 plantas el crecimientodel brote terminal durante un período vegelatlo. el estadío de brOlaci6n ) cierre del crecimiento.AdK:ionalmente. se ealuó en fmm:l puntu:llla ahurJ al iniciar} al finalizar el período de crecimiento, Elanálisis de la distribulión de la variación se realiLó a nin-I familiar e individual.Las familias de N. ti/pilla pre~ntarondiferencias signifit-ativas en c;bi todas las variable... analizadas. excepwen brolación y en d crecimiento de la!> primeras selllanas (Crego. 19(9). El momento de la brotación "aríamás demro dc cada familia que entre familias. Esto implica que en cada familia se pueden encontrar. pormomentos. indhiduos en c:lsi lodos los estadios de brolación (seis diferentes categorías). Esla vari:lción
  • 183. " Dinámica de hibridación interespecíflcaimliviJual cilaria el dañu dI..· 1000... lo, imlividuo... anle la ul:um."IKi:...lt.- hd:uJa, tardía.. pt.·nnilicndo la<:ontribuciún g;unélk:. lll;llcm;1 en ;11:;ul1o de ello!> } por lo [anltl la n:pr:.oc:nt:llil. ¡dad lk ...u gl..·Tlulipo ln lagcncr..tdón ...iguicmc.LI ¡JIta frecuencia de las mediciones p..:rmilió rcprc...cnl:lf 1;.... cun;., de rccimicnltllk 1.::11.1;1 individuo.f"mili" ) grupo (hihriJo-" ) ··puro..... ). [.;1... l.Uf"aS de creci mi<..l1l11 1.I11an:.l <I.ullIulado 1. di idkron en I.jneof;I"I. l:¡racll"ríslil"a...:• iniciación• d••ñu (promlbkmclllc por helada... )• rcc:upcr.Jción• lIIá;o;illll) nccimicnlo• cit.rr..: lk crl(:illlicnIOPudi:Il!Jmc .. la n:1. resumir en lU¡Uro curvas tipo. que conslllu)cll le" fenotipo" m:h rcprc!>l..nt:lli".." dd<k~arnllltltkl t:r",.;illlicnlo de las 17 familias analizadas 1Figura 3).CUIl1l lO uh.,aV¡1 exi"le tina gr::m vari¡tción en lo~ dili:rcntcs tipo.. dl cura~ em:ontrauo.. ln (..la pruebO! deprllgcllil. La curva I ~c car¡lcteriLa por e:q)Ol1lr un d~bil crel"imic11lu l¡lIIto al inicio lOIllU durante el re~todel pcrílxltl dc crecimiclllo. La t:urva tipo 2. prcSc11Ia un muy buen (rccimiento hasta la etapa de rccuperJción.disminuyendo luego su tasa durante la etapa de tret:imiento m¡ximo. L:. eurva tiPII:", liclle una pendientepmnunciada hasta las primeras seman:lS de la etapa de m¡ÍxiJl1o crecimiento y luego disminuye ahruplalllelllehasta detenerse. E~to {luil:í c~té relacionado nlll el hc..:ho de evitar ler IJoCrjudicada por heladal tempranas.El cicrre abruptn del trecillliel1lo e~ en general una carJctcri,til.:1 fUlnelllcnte hereu¡thk. El ¡írbul madre N.(llpill(l de la linka familia 4tle presentó cte tipn de cuna. c!> el4ue >C encuelllra rn;h 011 e~te (71"·0 J. en el23,B~.d.,,"iz8Cl6ndel eree:ini"o5B~. B1Ip8dedo ,...qgEiónO:8 i:! o N• ~ ~ o N• ~ ~ o N•N N N N N ~¡;¡ ~" " " " " " " " " " " "201030125-15~~"eo"O~~-.. E"O oo e" .!!-•Ee~l~meo~Figura 3: Curvas de crecimiento tipo Que representan a distintos grupos de familias de polinización espontánea oabierta de N. alpina (=N. nervosa). (Fuente: Modificado de Crego. t999)
  • 184. Dinámica de hibridación interespecifica 11l.5transecto Ol~tl-Esll:.ln la cuem:a del lago L:kar IBrcitlmhüchcr. 1995). Por tr:lt:trse adem.ís de un :!rOOIubicado a lJlO m.s.n.m.. la prohabilidad dl que su descendcncia sea afectad<l por heladas tempran:ts es altay la forma dc evitarlo es cernmdo el l"recimiello tempnlll<llllente. La curva tipo 4. ~e car:Jl:teriza por tener uncrecimilntu importante y continuo durante tndo el períouo evaluado.Corno tocios los individuos analilados. tanto puros como híbridos. l"rccil,ron en un mismo ambiente. lasdiferencias elllos distintos tipos de curvas de crecimiento, podrían deOcr~e (de no existir interacción genotipox arnbientl,). a diferencias gCllotípicas entr... las flmilias. En LU("1I1.11)/1I, dl/l!.:fI/fII.I"i.l, E. fm.I·/l/WÚell,lis,E. ulligtl"lI, E. coccifi-/"(/ y E.jO/III,·IOllii. sl obslrvó que cxiste un impol1allle (olltrol genético de la v<lriacióllde sus curvas de crecimiento. (Pyrke y Kirkpatrick. 1994).El mayor cn.:tÍmienlO cn los individuos hlbrido.. cn relación al lJue preselllan los progeniturls. ha sidodescrito para varias e~pecics forcstales cn numerosos trahajos antiguos (v.g, BrOl.n. 1972 para Pillll.l ri¡;idax P. ({¡edal. Los híbridos naturales intralspccítícos entre Not/lOjflgll.f .WJ/alldri var. .WJ/andri y N. so/andriIar. di/folioide.I-. se encuentran entre los que pre~ent,ll1 las tasa~ dc l"fl.:imicnto llKís elevadas entre losNOI/wfagll. dc Nucva Zelanua (Wanlll.. IYS4J.En la Figura .l. se obslfa que Io~ individuo. híbrido~ de trc~ de las cuatro fami lias representadas. presentanun crc(imienlO pnlllledio tinal mayor que el de los purn~. E~ impor1<lnte tamhi¿n tener en cuenta quc. comomuestran los indivitluo~ de la familia 16. lxi~t ...n eX(c¡XimllS a este comportamiento general. Dentro decada familia. los individuos híbrido~ presentan además una variación m<lYor de la longitud media del brotedominante.El mayor crecimiento general de lus 150 individuos híbridos detel:tados en toda la prueha ,k progenie esclarJmente expresado en las curvas de crecimiento que se representan l11 la Figura 5. Como pucde observarseHlbridosPurosSapa del inalizaciólldel crecimieftoO~ ~ o N• ~ ~ o N• ~ ~ o N;r;" " &l N N&l &l N M" " " " " " " " " "TlE!fTl)O (en semanas)H: Híbridos, P: Puros.B3pa B apade5 de dalo;2530201510•E•.<<o"•ªD..-,E" oo eC .e•E2o.l."~o-figure 4: Curvas de crecimiento medio de individuos puros e híbridos dentro de cuatro familias de polinización espontáneao abierta de N, alpina (=N. nervosa). (Fuente: Modificado de Crego. 1999).
  • 185. 186 Dinámica de hibridación interespecíficala diferencia en el crecimiento entre ambos grupos es notable ya en las primeras ctapas. El crecimientopromedio al que llegan los individuos puros es de 12.5 cm IC.V. 4.3%) mientras que en los híbridos resultóser de 26,9 cm (C.v. X%). Las familias yue presentan el mayor porcentaje de hlbriuo;; se encuentran entrelas que exhiben el mayor crecimiento del período evaluado. coincidiendo esto con lo mencionadoanteriormente para el primer y segundo período de crecimiento (Gallo 1/ al.. 1997 a y b¡. L¡¡s curvas decrecimiento anual que presentan las progenies de N. alpina puras o híbridas. son de tipo sigmoidea. talcomo hu sido enconlrado en otras especies forestales. como PililO pol1demsa (Namkoong y Conklc. 1976)y P¡IIf.~ pil/astef{ Lemoine. 1(91), Entre los N(1II/(}Jú¡.W~. esto mismo se observó en rcnovales de regeneraciónnatural de N. dOll1lJeri (Puntieri el al.. 199H) y en vástagos de regener<lción vegetativ:.l post-illl.:endio en N.all/are/iea (Stecconi. 199H).L:.l ta.sa sem<lnal de crecimiento dc los grupos puros e híbridos presentó picos o pulsos de crecimiento(Figura 6). Este mismo comportamiento fue observado en vástagos de regeneración vegct<ltiva en N {//I/an"fica(Stecconi. 1995). En nuestro caso, los híbridos presellt<ln tres piws m,ís de crecimiento que los puros(seman<ls S 12, S25 y S27). Prácticamente durante todo el período de crecimiento los individuos hlbridospresentan una tasa de crecimiento promedio mayor que l:.l de los puros. con una variación intrafamiliartambién mayor. Aún en las familias que presentan devadas I<lsas de crecimiento promedio se observaronplantas con crecimiento muy bajo.Aquellas familias cOllla mayor proporción de hlbridos son también las que prescnt¡lll el período vegetativomás largo. Es decir que ambas variables, tasa de crecimiento y largo del período vegetativo, contribuyen almayor crecimiento promedio de los híbridos. Sin embargo si se cOllsidcm el crecimiento individual dentrode cad:.l famili<l, se observa que en <lquellas con mayores crecimientos promedios, t<llllbién fuc alto elcrecimiento de individuos identificados como puros. El crecimiento de éstos presentó además una fuerteasociación con el largo del período de crecimiento (r = 0.83*), mayor que en los híbridos.Bop.d.lInoIiz.,6tId..ctecirrMflo5 40e" 35~.~ ~Eo~25•] 20..~o 15iíE 10•~~ 5.~~O.l:8 o¡;;""""Figura 5: Curvas de crecimiento de todos los individuos puros e híbridos. (Fuente: Moditicado de Crego, 1999).
  • 186. 21.5Dinámica de hibridación interespec¡f¡caL:r1 tl~••E]11 0,5~o 4..~-++-~,++~~-++-~""~ ~ M ~ ~ ~ _ M ~ ~ ~ ~ eW W m00 00 00 00 ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ MTll!IrTflO (en selTBnas)"Figura 6: Tasas de crec¡ffilenlo promedio de todos los individuos puros e hibridosTodoeslo nos sugiere que la cam(:teri~ti"a de buen crecimientoen una progenie está gobernada principalmentepor la aptitud combinaloria. gener...l) e~¡x.Cffica.de sus progenilOres y. en fOfTlla secundaria por la expresiónde ."igor híbrido.. en algunO!> de ~u:. individuos. Los resuhados de c:.ta prueba de progenie muestmn adcm.h.una importante variación tanto intm como intcrfamiliar en las variablc~ cvaluada~. Si bien podria exislirinteracción gcnotipo x ambiente que nu ha ~ido estimada. la gran variación encontr..tda y su asociación contlcolllportamienlo familiar sugieren que las variables anali7..adas estarían de nlt:l<kmda a altamellle controladasgenéticamente. Este hechoes de suma imponanciacn la eficiencia y determinación del método de selecciónde futuros plane:. de mejoramiento, a:.í "omo también en la ponJer.Kión de car.Kterísticas adaptativa~ par.!la ejecución de programas de conservación. La alla variación individual encontrada en todos los car.lctcre~evaluadm. implica que la cantidad de individuos a conservar dcbería ser alla.VERIFICACION ISOENZIMATICA DE LA HIBRIDACION INTERESPECIFICA.PROGENIE.Estudios concomitantes sobre el control genético de la variación aituímicOl en N. 1IIfli/w. realizados con estamisma prueba de progenie. no pudieron re~{)I"l:r en fonlla dara el análisis genético de la segregaciónobservada en algunos sistemas enl.im:íticol> (Godoy. 1994). Prn.terionneme. cuando se consideró que JXIncde la variación observada en la descendenciOl provenía del "acervo" genético de N. obliqu(I. se comenzó ainterpretar con mayor claridad la totalidad de los zimogramas analizados. Teniendo en cuenta tres loóisoenlim:ítico~(Arlh. Id/¡ y Mrlll-C) ltC comprobó que las familia~ con mayor proporción de morfotiposhíbridos no sólo poseí:m una