Fosforilación Oxidativa

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Fosforilación Oxidativa

  1. 1. Fosforilación oxidativa QFB Roger López Díaz
  2. 2. Fosforilación oxidativa <ul><li>La fosforilación oxidativa es la transferencia de electrones de los equivalentes reducidos NADH, NADPH, FADH, obtenidos en la glucólisis y en el ciclo de Krebs hasta el oxígeno molecular, acoplado con la síntesis de ATP. </li></ul><ul><li>Este proceso metabólico está formado por un conjunto de enzimas complejas que catalizan varias reacciones de óxido-reducción, donde el oxígeno es el aceptor final de electrones y donde se forma finalmente agua. </li></ul><ul><li>La fosforilación oxidativa junto con la fotofosforilación (síntesis de ATP impulsada por luz) son los dos procesos transductores de energía más importante en la biósfera. </li></ul><ul><li>De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa. </li></ul>
  3. 3. Potenciales de reducción electroquímica <ul><li>Todas las reacciones de oxido-reducción implican una transferencia electrónica. </li></ul><ul><li>La sustancia que se oxida (agente reductor) pierde electrones, que son aceptados por la sustancia que se reduce (agente oxidante). El proceso global se denomina reacción redox. </li></ul>A oxidada + B reducida A reducida + B oxidada B reducida B oxidada + ne - A oxidada + ne - A reducida
  4. 4. Potenciales de reducción estándar de acarreadores de electrones de la cadena respiratoria Medias reacciones redox E´ o (V) 2H + + 2e - H 2 -0.414 NAD + + H + + 2e - NADH -0.320 NADP + + H + + 2e - NADPH -0.324 NADH deshidrogenasa (FMN) + 2H + + 2e - NADH deshidrogenasa (FMNH 2 ) -0.300 Ubiquinona + 2H + + 2e - Ubiquinol 0.045 Citocromo b (Fe 3+ ) + e - Citocromo b (Fe 2+ ) 0.077 Citocromo c 1 (Fe 3+ ) + e - Citocromo c 1 (Fe 2+ ) 0.220 Citocromo c (Fe 3+ ) + e - Citocromo c (Fe 2+ ) 0.254 Citocromo a (Fe 3+ ) + e - Citocromo a (Fe 2+ ) 0.290 Citocromo a 3 (Fe 3+ ) + e - Citocromo a 3 (Fe 2+ ) 0.550 ½ O 2 + 2H + + 2e - H 2 O 0.816
  5. 5. Fosforilación oxidativa <ul><li>En las células eucariotas este proceso se lleva a cabo en las mitocondrias. </li></ul><ul><li>La fosforilación oxidativa comienza con la entrada de e- en la cadena respiratoria. </li></ul><ul><li>Los e- pasan a través de una serie de transportadores incluidos en la membrana interna mitocondrial. </li></ul><ul><li>Los transportadores electrónicos mitocondriales funcionan dentro de complejos proteicos ordenados en serie. </li></ul><ul><li>La cadena de transporte de e- es un proceso exergónico, que libera energía suficiente para la síntesis de ATP. </li></ul><ul><li>Existe una translocación de H + desde la matriz hacia el EIM (fuerza protomotriz). </li></ul><ul><li>Síntesis de ATP por ATP sintasa. </li></ul>
  6. 6. Mitocondria <ul><li>Posee DNA (mtDNA). </li></ul><ul><li>Doble membrana: la membrana externa, rodea a la organela; la interna, presenta invaginaciones (crestas) que proporciona una gran superficie. </li></ul><ul><li>La membrana externa es permeable a pequeñas moléculas (PM < 5000 Da) e iones. Presencia de canales transmembrana. </li></ul><ul><li>La membrana interna es impermeable a la mayoría de moléculas e iones (H + , O 2 - , etc). </li></ul>
  7. 7. Mitocondria <ul><li>Las únicas moléculas que cruzan la membrana interna son aquellas para las que hay proteínas transportadoras específicas. La membrana interna posee transportadores de metabolitos esenciales (ADP, ATP, ácidos carboxílicos, Ca 2+ , aminoácidos, etc.). </li></ul><ul><li>La membrana interna aloja a las proteínas pertenecientes de los componentes de la cadena respiratoria y el complejo enzimático responsable de la síntesis de ATP (ATP sintasa). </li></ul>
  8. 8. Relación entre ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa
  9. 9. Formación de ATP por fosforilación oxidativa Fuente de energía Electrones obtenidos por oxidación de azúcares, ácidos grasos y aminoácidos (carbono orgánico en estado reducido) En organismos no fotosintéticos Donadores de electrones de alta energía (A reducida) (inicio) (energía celular) ATP ADP, Pi FADH 2 NADH Reoxidación generadora de energía mediante transporte de electrones (NAD + , FAD) Aceptores de Electrones (A oxidada)
  10. 10. Los transportadores electrónicos funcionan como complejos multienzimáticos
  11. 11. Complejo proteico de la cadena respiratoria
  12. 12. NADH deshidrogenasa (complejo 1)  Gº’ de -69,5 kJ/mol (  Eo’ = 0,36 V)
  13. 13. Succinato deshidrogenasa (complejo 2)  Gº’ = -16,4 kJ/mol (  Eo’= 0,085 V)
  14. 14. Ubiquinona (complejo 3)  Gº’ = -36,7 kJ/mol (  Eo’= 0,19 V)
  15. 15. Citocromo oxidasa (complejo 4)  Gº’ = -112 kJ/mol (  Eo’= 0,58 V)
  16. 16. Fosforilación oxidativa
  17. 17. Translocación de H+ asociada al flujo de electrones <ul><li>Por cada par de e- transferidos al O 2 , 4 H + son bombeados por el Complejo I, 4 H + por el Complejo III y 2 H + por el complejo IV; todos ellos desde la matriz mitocondrial (Lado N), hacia el espacio intermembranas (Lado P) </li></ul><ul><li> NADH + 11 H + (N) + 1/2 O 2  H 2 O + NAD + + 10 H + (P) </li></ul>
  18. 18. Acoplamiento quimiosmótico Gradiente de H + rico en energía Creación de un potencial de protones
  19. 19. Estructura de la ATP sintasa
  20. 20. Fosforilación oxidativa
  21. 21. Translocasas de nucleótido de adenina y fosfato.
  22. 22. Mecanismo de la transducción de energía en los animales <ul><li>Los animales (y todos los seres vivos) son máquinas químicas </li></ul><ul><li>La energía química (  G) de los sustratos (alimentos) que se oxidan genera un gradiente electroquímico de H + a través de la membrana interna mitocondrial </li></ul><ul><li>El gradiente electroquímico de H + (  G) se utiliza para la producción de ATP (la F 1 -ATPasa es un rotor molecular) </li></ul><ul><li>La energía química del ATP (  G) se utiliza para que puedan ocurrir las reacciones endergónicas. </li></ul>

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