Métodos Matemáticos em Biologia de Populações III

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Competição Modelo Métodos Matemáticos em Biologia de Matemático Interpretando os Populações resultados Protozoários, formigas e plankton! Roberto André Kraenkel Muitas espécies Instituto de Física Teórica-UNESP São Paulo http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel Aula III

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático 1 Competição Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático 1 Competição Interpretando os resultados Protozoários, 2 Modelo Matemático formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático 1 Competição Interpretando os resultados Protozoários, 2 Modelo Matemático formigas e plankton! Muitas espécies 3 Interpretando os resultados

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático 1 Competição Interpretando os resultados Protozoários, 2 Modelo Matemático formigas e plankton! Muitas espécies 3 Interpretando os resultados 4 Protozoários, formigas e plankton!

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático 1 Competição Interpretando os resultados Protozoários, 2 Modelo Matemático formigas e plankton! Muitas espécies 3 Interpretando os resultados 4 Protozoários, formigas e plankton! 5 Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência:

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO:

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Competição R.A. Kraenkel Competição • Consideremos a competição entre duas espécies. Modelo Matemático • Diremos que duas espécies estão em competição se a presença de uma é Interpretando os prejudicial à outra, e vice-versa. resultados • Os mecanismos biológicos subjacentes podem ser de duas ordens; Protozoários, formigas e • competição por exploração : as duas espécies competem por um recurso plankton! vital limitado. Muitas espécies • A competição por exploração é simétrica entre as duas espécies. • competição por interferência: uma espécie ativamente impede que a outra tenha acesso à recursos vitais. • A competição por interferência é usualmente assimétrica. Uma espécie mais forte interfere na atividade da mais fraca. • Os dois tipos de competição podem coexistir. E XEMPLO: certos pássaros podem agredir outros pássaros que busquem entrar numa área onde há alimento. • A agressão é maior quanto maior a dieta em comum das espécies. • O nível de competição por interferência é maior se houver também competição por exploração .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-especíﬁca Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-especíﬁca Protozoários, formigas e • A competição intra-especíﬁca ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos:

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos em que se leva.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos para espécies em R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Note que estamos falando de competição inter-específica Protozoários, formigas e • A competição intra-específica ( entre indivíduos da mesma plankton! população ) dá origem ao modelo logístico estudado na Muitas espécies primeira aula. • No caso da competição inter-específica, podemos distingüir dois tipos de modelos: • implícitos em que não se levam em conta a dinâmica dos recursos pelos quais se dá e competição . • explícitos em que se leva. • Vejamos uma forma diagrmática de explicitar estas relações .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Uma única espécie. Temos competição intra-especíﬁca, indicada pela seta azul

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies. Além da competição intra-especíﬁca, ambas competem entre si. Este é um modelo implícito, pois não se faz menção aos recursos pelos quais as espécies competem. Tampouco pode-se distingüir se a competição é por exploração ou interferência.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-especíﬁca foi omitida ( mas pode existir). Temos aqui um modelo explícito de competição inter-especíﬁca por exploração . A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Duas espécies (A e B) que se nutrem de C. A competição intra-especíﬁca foi novamente omitida ( mas pode existir). Temos um modelo explícito que incorpora a competição por exploração e por interferência. A relação emtre A e C e entre B e C é de predador-presa e ademais A e B interagem por interferência.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Diagramas de Competição R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Modelo em que duas espécies , A e B, competem por recursos, (E) além de terem presas exclusivas (A ↔ C) e (B ↔ D). Ademais há competição por inteferência.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito, • Competição intra-espécies levada em conta.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo Matemático R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Vamos considerar o caso mais simples: plankton! • Duas espécies, Muitas espécies • Modelo de competição implícito, • Competição intra-espécies levada em conta. • Procedemos como no caso de relação predador-presa.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Sejam N1 e N2 as duas populações em considerção .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Cada uma delas cresce na ausência da outra, de modo logístico: Interpretando os resultados Protozoários, dN1 N1 formigas e plankton! = r1 N1 1 − dt K1 Muitas espécies dN2 N2 = r2 N2 1 − dt K2 onde r1 e r2 são as taxas de crescimento intrínsicas das populações e K1 e K2 são as capacidades de suporte de cada população isolada.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Devemos agora introduzir a inﬂuência mútua entre as populações : Protozoários, formigas e plankton! dN1 N1 = r1 N1 1 − − aN2 Muitas espécies dt K1 dN2 N2 = r2 N2 1 − − bN1 dt K2

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Ou de forma mais usual: Protozoários, formigas e plankton! dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 Muitas espécies dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Ou de forma mais usual: Interpretando os resultados ↓   Protozoários, dN1 N1 N2 formigas e = r1 N1 1 − − b12  plankton! dt K1 K1 Muitas espécies ↓   dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21  dt K2 K2 onde b12 e b21 são os coeﬁcientes que medem o nível de competição entre as duas populações .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelo tipo Lotka-Volterra para R.A. Kraenkel competição Competição Modelo Matemático Chegamos pois a um modelo do tipo Lotka-Volterra para espécies Interpretando os resultados em competição . Note que os termos de interação tem ambos sinal Protozoários, negativo. Todas as constantes r1 , r2 , K1 , K2 , b12 e b21 são supostas formigas e plankton! positivas. Muitas espécies dN1 N1 N2 = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 dN2 N2 N1 = r2 N2 1 − − b21 dt K2 K2 T RATEMOS DE ANALISÁ - LO .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo I R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Vamos inicialmente fazer uma mu- Interpretando os dança de variáveis, passando à variáveis resultados reeescalonadas. Protozoários, formigas e dN1 N1 N2 » – plankton! = r1 N1 1 − − b12 dt K1 K1 Muitas espécies Deﬁna: N1 N2 dN2 » N2 N1 – u1 = , u2 = , τ = r1 t = r2 N2 1 − − b21 K1 K2 dt K2 K2 Ou seja, estamos medindo as populações em unidades de capacidades de suporte e o tempo em unidade de 1/r1 .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados As equações Protozoários, nas novas formigas e plankton! du1 K2 variáveis se Muitas espécies = u1 1 − u1 − b12 u2 escrevem dt K1 desta forma. du2 r2 K1 = u2 1 − u2 − b21 u1 dt r1 K2

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Deﬁnindo: Matemático Interpretando os resultados Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Deﬁnindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Deﬁnindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Trata-se de um sistema equações diferenciais a derivadas ordinárias não-linear.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo III R.A. Kraenkel Competição Modelo Deﬁnindo: Matemático K2 Interpretando os a12 = b12 , resultados K1 Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] a21 = b21 K1 plankton! dt K2 Muitas espécies r2 ρ= r1 du2 teremos as equações ao lado. = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt Trata-se de um sistema equações diferenciais a derivadas ordinárias não-linear. P RECISAMOS ESTUDAR O COMPORTAMENTO DAS SOLUÇÕES

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo IV R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático du1 Interpretando os = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] dt resultados Nada de soluções explícitas. Protozoários, formigas e du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] plankton! dt Muitas espécies • Devemos então fazer uma análise qualitativa da evolução . • Começaremos encontrando os pontos no plano (u1 × u2 ) tais que: du1 du2 = = 0. dt dt São chamados de pontos ﬁxos.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • Protozoários, du1 formigas e plankton! = 0 ⇒ u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 dt Muitas espécies • du2 = 0 ⇒ u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 dt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ).

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ). • Temos quatro possíveis soluções .

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo V R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • resultados u1 [1 − u1 − a12 u2 ] = 0 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies • u2 [1 − u2 − a21 u1 ] = 0 • São duas equações algébricas para duas variáveis ( u1 e u2 ). • Temos quatro possíveis soluções .Quatro possíveis pontos ﬁxos.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 Interpretando os resultados u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 Muitas espécies u∗ = 1 2

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos ﬁxos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos ﬁxos depende de sua estabilidade.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: pontos fixos R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático u∗ = 0 1 u∗ = 1 1 Interpretando os resultados u∗ 2 =0 u∗ = 0 2 Protozoários, formigas e plankton! u∗ = 0 1 1 − a12 Muitas espécies u∗ = u∗ = 1 2 1 1 − a12 a21 1 − a21 u∗ = 2 1 − a12 a21 No entanto, a relevância deste pontos fixos depende de sua estabilidade. A estabilidade de cada ponto fixo depende dos valores dos parâmetros a12 e a2 1.Para saber se um ponto fixo é estável ou não devemos fazer uma análise do espaço de fase. Não a faremos aqui explicitamente. Veja-se o livro de J.D. Murray ( Mathematical Biology).

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Modelo 1 − a12 Matemático u∗ = 1 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados 1 − a21 Protozoários, u∗ = 2 formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 é ESTÁVEL.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 é ESTÁVEL. é ESTÁVEL.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Análise do modelo: estabilidade R.A. Kraenkel Competição Se a12 < 1 e a21 < 1 Se a12 > 1 e a21 > 1 Modelo 1 − a12 u∗ = 1 e u∗ = 0 Matemático u∗ = 1 1 2 Interpretando os 1 − a12 a21 resultados u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 1 − a21 Protozoários, u∗ 2 = são ambos ESTÁVEIS. formigas e 1 − a12 a21 plankton! é ESTÁVEL. Muitas espécies Se a12 < 1 e a21 > 1 Se a12 > 1 e a21 < 1 u∗ = 1 e u∗ = 0 1 2 u∗ = 0 e u∗ = 1 1 2 é ESTÁVEL. é ESTÁVEL. Vemos que a estabilidade dos pontos ﬁxos depende dos valores de a12 e a21 serem maiores ou menores do que 1.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1, teremos um retrato de fase diferente.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e • Para se ter uma melhor visão da dinâmica qualitativa, é útil plankton! considerar a evolução no espaço de fase. Muitas espécies • Para cada combicação de a12 e a21 maiores ou menores do que 1, teremos um retrato de fase diferente. • A seguir podemos ver dos quatro possíveis casos.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Os quatro casos possíveis para a estrutura do espaço de fase.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto ﬁxo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto ﬁxo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: coexistência R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 < 1.Neste caso o ponto ﬁxo u∗ e u∗ é estável e 1 2 representa coexistência das duas espécies. É um atrator global.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 > 1 e a21 > 1. O ponto fixo u∗ e u∗ é instável. Os pontos (1.0) e 1 2 (0, 1) são estáveis, mas tem bacias de atração finitas, separadas por uma separatriz. Os pontos fixos estáveis representam sempre a exclusão de uma espécie.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: a12 < 1 e a21 > 1. O único ponto ﬁxo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (2) é excluida sempre.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Espaço de fase: exclusão R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: Caso simétrico ao anterior. a12 > 1 e a21 < 1. O único ponto ﬁxo estável é (u1 = 1, u2 = 0). É um atrator global. A espécie (1) é excluida sempre.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do signiﬁcado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do signiﬁcado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do signiﬁcado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a inﬂuência da espécie 2 sobre a espécie 1.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do signiﬁcado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a inﬂuência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente:

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Interpretando os resultados R.A. Kraenkel Competição Modelo • O que nos diz este resultado? Matemático • Lembremos do significado de a12 e a21 . eles comparecem no nosso Interpretando os resultados modelo matemático: Protozoários, du1 formigas e = u1 [1 − u1 − a12 u2 ] plankton! dt Muitas espécies du2 = ρu2 [1 − u2 − a21 u1 ] dt • a12 mede a influência da espécie 2 sobre a espécie 1. O quanto 2 prejudica 1. • a21 mede a influência da espécie 1 sobre a espécie 2. O quanto 1 prejudica 2. • Assim, podemos traduzir intuitivamente: • a12 > 1 ⇒ 2 compete fortemente com 1 por recursos vitais. • a21 > 1 ⇒ 1 compete fortemente com 2 por recursos vitais. • Refraseamos então os resultados matemáticos:

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Se a12 < 1 e a21 < 1 Competição A competição mútua é fraca e ambos podem coexistir. Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 > 1 e a21 > 1 R.A. Kraenkel A competição é mutuamente forte . Sempre uma das espécies Competição elimina a outra. A qual prevalecerá depende das Modelo Matemático condições iniciais. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 < 1 e a21 > 1 R.A. Kraenkel A espécie 1 não é muito prejudicada pela espécie 2. Já a espécie 2 Competição é prejudicada pela espécie 1. O resultado é a eliminação da Modelo espécie 2 e a espécie 1 cresce até atingir sua capacidade de Matemático suporte. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Se a12 > 1 e a21 < 1 R.A. Kraenkel Caso simétrico ao anterior. A espécie 2 não é muito prejudicada Competição pela espécie 1. Já a espécie 1 é prejudicada pela espécie 2. O Modelo resultado é a eliminação da espécie 1 e a espécie 2 cresce até Matemático atingir sua capacidade de suporte. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o Muitas espécies mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exclusão competitiva R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Em suma, o modelo matemático prevê que se os Interpretando os resultados competidores forem “fortes” um elimina o outro. Protozoários, • Apenas se a competição for fraca haverá coexistência. formigas e plankton! • O fato de dentre dois competidores o mais forte eliminar o Muitas espécies mais fraco, chama-se princípio da exclusão competitiva. Georgiy F. Gause (1910-1986), biólogo russo, foi o formulador do princípio de exclusão competitiva a partir de experiências realizadas com micro-organismos (1932).

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies As experiências de G.F. Gause foram realizadas com um grupo de protozoários chamado de Paramecia.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de Muitas espécies protozoários chamado de Paramecia. Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de plankton! protozoários chamado de Paramecia. Muitas espécies Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, As experiênciasde G.F. Gause foram realizadas com um grupo de formigas e plankton! protozoários chamado de Paramecia. Muitas espécies Gause estudou dois deles: Paramecium aurelia e Paramecium Caudatum. Foram inicialmete crescidos em culturas separadas, constatando-se um crescimento do tipo logístico. Quando colocados na mesma cultura, o P. aurelia sobrevive e o P. caudatum é eliminado.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Paramecium R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus)

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus) • A introdução formiga argentina na Califórnia teve como efeito provocar o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex californicus.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) e a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus) • A introdução formiga argentina na Califórnia teve como efeito provocar o desaparecimento da espécie Pogonomyrmex californicus. • Vejamos um diagrama na transparência seguinte.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies Figure: A formiga argentina (Linepithema humile) elimina a formiga californiana ( Pogonomyrmex californicus)

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e • Trata-se de um caso de competição por interferência. plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e • Trata-se de um caso de competição por interferência. plankton! • As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não Muitas espécies competem por alimento.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e • Trata-se de um caso de competição por interferência. plankton! • As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não Muitas espécies competem por alimento. • A formiga argentina tem vantagens competitivas mesmo sendo menor.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e • Trata-se de um caso de competição por interferência. plankton! • As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não Muitas espécies competem por alimento. • A formiga argentina tem vantagens competitivas mesmo sendo menor.Usa de estratégias de ação coletiva.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Formigas III R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados • A propósito das formigas... Protozoários, formigas e • Trata-se de um caso de competição por interferência. plankton! • As dietas da duas formigas são diferentes, de modo que não Muitas espécies competem por alimento. • A formiga argentina tem vantagens competitivas mesmo sendo menor.Usa de estratégias de ação coletiva. • Não se sabe exatamente por que a formiga argentina ataca a californiana.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! • Não se pode visualizar a olho nu um Muitas espécies phytoplankton.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! • Não se pode visualizar a olho nu um Muitas espécies phytoplankton. • Quando em grande, quantidade pode ser visto como uma coloração d’água, por satélite.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! • Não se pode visualizar a olho nu um Muitas espécies phytoplankton. • Quando em grande, quantidade pode ser visto como uma coloração d’água, por satélite. • O phytoplankton é um foto-autótrofo: produz componentes orgânicos a partir de luz + molécula inorgânicas.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! • Não se pode visualizar a olho nu um Muitas espécies phytoplankton. • Quando em grande, quantidade pode ser visto como uma coloração d’água, por satélite. • O phytoplankton é um foto-autótrofo: produz componentes orgânicos a partir de luz + molécula inorgânicas. • Produz oxigênio pela fotossíntese.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Plankton R.A. Kraenkel Competição Tendo em mente o princípio da exclusão competitiva, Modelo Matemático consideremos a situação do phytoplankton. Interpretando os resultados • O phytoplankton é um organismo que vive nos mares e lagos, em profundidades Protozoários, formigas e em que haja luz. plankton! • Não se pode visualizar a olho nu um Muitas espécies phytoplankton. • Quando em grande, quantidade pode ser visto como uma coloração d’água, por satélite. • O phytoplankton é um foto-autótrofo: produz componentes orgânicos a partir de luz + molécula inorgânicas. • Produz oxigênio pela fotossíntese. • Há centenas de espécies de phytoplankton.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, • Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos formigas e plankton! milímetros quadrados de um lago ou no oceano? Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, • Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos formigas e plankton! milímetros quadrados de um lago ou no oceano? • Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , Muitas espécies nitrogênio, fósforo,...).

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, • Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos formigas e plankton! milímetros quadrados de um lago ou no oceano? • Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , Muitas espécies nitrogênio, fósforo,...). • Ao menos nos meses do verão, a competição deve ser forte, pois há poucos nutrientes,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, • Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos formigas e plankton! milímetros quadrados de um lago ou no oceano? • Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , Muitas espécies nitrogênio, fósforo,...). • Ao menos nos meses do verão, a competição deve ser forte, pois há poucos nutrientes, • Pela ação do vento, a água está “bem misturada”.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O paradoxo do plankton R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os • O paradoxo do plankton consiste no seguinte: resultados Protozoários, • Como podem existir tantas espécies convivendo em poucos formigas e plankton! milímetros quadrados de um lago ou no oceano? • Todas as espécies competem pelos mesmo nutrientes ( CO2 , Muitas espécies nitrogênio, fósforo,...). • Ao menos nos meses do verão, a competição deve ser forte, pois há poucos nutrientes, • Pela ação do vento, a água está “bem misturada”. • O princípio da exclusão competitiva diria que o mais forte eliminaria o mais fraco.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: se o resultados ambiente mudar ( por causa Protozoários, formigas e das estações , p. ex.), o plankton! equilíbrio pode não ser Muitas espécies atingido.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: se o resultados ambiente mudar ( por causa Protozoários, formigas e das estações , p. ex.), o plankton! equilíbrio pode não ser Muitas espécies atingido. • Não levamos em conta a distribuição espacial.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: se o resultados ambiente mudar ( por causa Protozoários, formigas e das estações , p. ex.), o plankton! equilíbrio pode não ser Muitas espécies atingido. • Não levamos em conta a distribuição espacial. Esta pode causar diferenciação por regiões.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: se o resultados ambiente mudar ( por causa Protozoários, formigas e das estações , p. ex.), o plankton! equilíbrio pode não ser Muitas espécies atingido. • Não levamos em conta a distribuição espacial. Esta pode causar diferenciação por regiões. • Ademais, podem haver heterogeneidades espaciais.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Um paradoxo, muitas respostas R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A exclusão competitiva vale Interpretando os no ponto de equilíbrio: se o resultados ambiente mudar ( por causa Protozoários, formigas e das estações , p. ex.), o plankton! equilíbrio pode não ser Muitas espécies atingido. • Não levamos em conta a distribuição espacial. Esta pode causar diferenciação por regiões. • Ademais, podem haver heterogeneidades espaciais. • Pode have um acoplamento com as espécies predadoras.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies • Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies • Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno. • Qual é o bom?

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies • Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno. • Qual é o bom? • Na física, poderíamos propor experiências de laboratório.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies • Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno. • Qual é o bom? • Na física, poderíamos propor experiências de laboratório. • No caso da ecologia, por exemplo, isto está longe de ser trivial!.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Respostas demais! R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • A situação do plankton ilustra bem a modelagem matemática Interpretando os de sistemas biológicos. resultados Protozoários, • É difícil estabecer de forma clara quais mecanismos tem formigas e plankton! relevância na explicação de um dado fenômeno. Muitas espécies • Por vezes, vários mecanismos propostos podem explicar um fenômeno. • Qual é o bom? • Na física, poderíamos propor experiências de laboratório. • No caso da ecologia, por exemplo, isto está longe de ser trivial!. • A VIDA DE UM CIENTISTA NÃO É FÁCIL !

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e n plankton! dNi Muitas espécies = ri N i 1 − bij Nj dt i=1

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e n plankton! dNi Muitas espécies = ri N i 1 − bij Nj dt i=1 onde bij é a força da inﬂuência competitiva da espécie j sobre a espécie i.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e n plankton! dNi Muitas espécies = ri N i 1 − bij Nj dt i=1 onde bij é a força da inﬂuência competitiva da espécie j sobre a espécie i. No entanto, ﬁzemos aqui uma suposição , de que a competição se dá de forma binária.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e n plankton! dNi Muitas espécies = ri N i 1 − bij Nj dt i=1 onde bij é a força da inﬂuência competitiva da espécie j sobre a espécie i. No entanto, ﬁzemos aqui uma suposição , de que a competição se dá de forma binária. O QUE É ISSO ?????

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático Interpretando os Podemos generalizar nosso modelo matemático de duas para mais resultados espécies de forma imediata: Protozoários, formigas e n plankton! dNi Muitas espécies = ri N i 1 − bij Nj dt i=1 onde bij é a força da inﬂuência competitiva da espécie j sobre a espécie i. No entanto, ﬁzemos aqui uma suposição , de que a competição se dá de forma binária. O QUE É ISSO ????? Vejamos.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados Protozoários, formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e plankton! Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior?

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,e analogamente para as outros pares,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,e analogamente para as outros pares,então o modelo anterior é bom.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,e analogamente para as outros pares,então o modelo anterior é bom. • Mas se a presença uma esp´ ie altera a competição entre outras duas, o c modelo falhará.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,e analogamente para as outros pares,então o modelo anterior é bom. • Mas se a presença uma esp´ ie altera a competição entre outras duas, o c modelo falhará. • Dizemos, neste último caso, que temos uma interação de ordem superior.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Muitas espécies II R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • Consideremos uma comunidade de três espécies de peixes (A, B, C) que competem por alimento num grande aquário. Interpretando os resultados • Podemos obter experimentalmente o valor de ri e de bii fazendo crescer cada Protozoários, espécie em um aquário separado ( do mesmo tamanho). formigas e • Podemos obter os coeﬁcientes que medem a competição interespecíﬁca, bij , plankton! (i = j), fazendo crescer as esp´ eis em pares em aquários separados. c Muitas espécies • Quando colocarmos as três espécies juntas, elas obedecerão o modelo da transparência anterior? • D EPENDE. • Se a presença de, digamos, C não alterar a relação competitiva entre A e B,e analogamente para as outros pares,então o modelo anterior é bom. • Mas se a presença uma esp´ ie altera a competição entre outras duas, o c modelo falhará. • Dizemos, neste último caso, que temos uma interação de ordem superior. • ⇒ Pense numa forma de escrever um modelo matemático para estas interações de ordem superior.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Referências R.A. Kraenkel Competição Modelo Matemático • J.D. Murray: Mathematical Biology I (Springer, 2002) Interpretando os resultados • F. Brauer e C. Castillo-Chavez: Mathematical Models in Protozoários, Population Biology and Epidemiology (Springer, 2001). formigas e plankton! • N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, Muitas espécies 2003). • T.J. Case: An Illustrated Guide to Theoretical Ecology ( Oxford, 2000). • R. May e A. McLean: Theoretical Ecology, (Oxford, 2007). • N.J. Gotelli: A Primer of Ecology ( Sinauer, 2001).

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações III

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