Métodos Matemáticos em Biologia de Populações I

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Métodos Matemáticos em Biologia de Simples I: Malthus Populações Modelos Simples II: equação logística Generalizações Roberto André Kraenkel Comentários Escalas Instituto de Física Teórica-UNESP Espécies São Paulo Não-Interagentes http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Aula I Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças 6 O que ficou de fora Atraso temporal Equação a diferenças Bibliografia Atraso temporal

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças 6 O que ficou de fora Atraso temporal Equação a diferenças Bibliografia Atraso temporal 7 Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ﬁcou de morte, fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ﬁcou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ﬁcou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa O curso trata de modelar a dinâmica de populações.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ﬁcou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ﬁcou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo espaço.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Figure: Thomas Malthus, circa 1830 Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos A lei mais Simples Simples I: Malthus Modelos • A lei mais simples regendo a evolução temporal de uma Simples II: equação população: logística Generalizações • dN(t) Comentários = rN(t) Escalas dt Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora • onde N(t) é o número de indivíduos na população e r é a Equação a diferenças Atraso temporal taxa de crescimento da população, as vezes chamado de Bibliograﬁa parâmetro malthusiano.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliograﬁa • Será verdade?

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ﬁcou de fora a lei malthusiana deve valer. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ﬁcou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento. Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ﬁcou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliograﬁa que mais adiante.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ﬁcou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliograﬁa que mais adiante. • Primeiro, alguns exemplos.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: A população dos E.U.A. Até 1920, o crescimento da população é bem aproximado por uma exponencial. Depois, a taxa de crescimento diminui.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: A população da Jamaica apresenta uma taxa de crescimento exponencial entre 1860 e 1995l

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística • Vemos que populações podem ter fases de crescimento Generalizações exponencial, mas que ao atingir níveis elevados este Comentários Escalas crescimento é atenuado. Espécies Não-Interagentes • Ou seja, o crescimento sobre uma saturação. O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes • Apenas mantenhamos na nossa mente que há padrões de O que ﬁcou de fora evolução temporal como os a seguir: Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano. ⇒Não nos esqueçamos deste exemplo!.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0), O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação?

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação? • A propósito, esta equação é chamada de logística.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: Pierre-François Verhust, introdutor da equação logística em 1838: “’Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement”

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ﬁcou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ficou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal • Eis aqui um gráfico da solução para diversos valores de N0 : Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Figure: Evolução temporal de uma população obedecendo a equação logística. Cada Bibliograﬁa curva corresponde a uma diferente condição inicial. Vê-se que não importa qual condição inicial, para t → ∞, teremos N → K

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N=0 Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal • Ou ainda: K é um atrator. Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ﬁcou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ﬁcou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliografia • Chamamos esta competição de intra-específica.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Num lago com vitórias régias, evidentemente teremos competição Simples I: Malthus por espaço quando chegarmos próximos da capacidade de suporte Modelos do lago: Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: A mesma coisa acontece com a cobertura por flores numa Malthus plantação em uma área restrita: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Árvores dependem essencialmente de nutrientes no solo. A Modelos Simples I: quantidade limitada de destes limita a densidade de árvores. Malthus Exemplo: Em montanhas altas, a quantidade de água disponível Modelos Simples II: no solo depende da altitude. Próximo de regioes suficientemente equação logística altas, a água congela e não está disponível para “consumo”. Generalizações Abaixo, a linha de árvores nos Alpes: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ﬁcou de • Como vimos, a população tende ao valor limite K para fora Equação a diferenças grandes tempos. Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ﬁcou de • Ela é simples demais. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ﬁcou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ﬁcou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Por que eu devo gostar da Equação Logística

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ﬁcou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ﬁcou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ﬁcou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 q Bibliograﬁa • F (N) = L − rN + s mqN q +N

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica. Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia • Vejamos um exemplo.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Figure: População da Europa entre 1000 e 1700 Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000 Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000, com indica¸ao da peste Atraso temporal bubônica. Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra estimada entre -4000 e 2000 Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações • Conforme olhemos a população humana em certas escalas de Comentários tempo e espaço, veremos diferentes feições dominantes. Escalas Espécies • Modelagem matemática sempre é válida em dadas escalas. Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ﬁcou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ﬁcou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma: Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ﬁcou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma:“a quantidade de ratos depende da quantidade de Atraso temporal gatos que depende da quantidade de cachorros, que...”. Bibliograﬁa • Tais redes podem ser bastante complicadas.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Rede trófica de animais no ártico R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço), Simples II: equação mas estes fatores não são diretamente afetados pela logística população. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço), Simples II: equação mas estes fatores não são diretamente afetados pela logística população. Generalizações • Se tivermos, por exemplo, uma espécie (A) que se alimenta Comentários de muitas outras. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço), Simples II: equação mas estes fatores não são diretamente afetados pela logística população. Generalizações • Se tivermos, por exemplo, uma espécie (A) que se alimenta Comentários de muitas outras. Escalas Espécies • O acoplamento desta espécie com cada uma das suas presas Não-Interagentes será fraco O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço), Simples II: equação mas estes fatores não são diretamente afetados pela logística população. Generalizações • Se tivermos, por exemplo, uma espécie (A) que se alimenta Comentários de muitas outras. Escalas Espécies • O acoplamento desta espécie com cada uma das suas presas Não-Interagentes será fraco O que ficou de fora • As mudanças da população predada influi pouco na Equação a diferenças população predadora. Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Para que servem os modelos que estudamos? Modelos Simples I: Malthus • Diversas populações têm uma dinâmica desvinculada das Modelos demais.Dependem de fatores limitantes( alimento, espaço), Simples II: equação mas estes fatores não são diretamente afetados pela logística população. Generalizações • Se tivermos, por exemplo, uma espécie (A) que se alimenta Comentários de muitas outras. Escalas Espécies • O acoplamento desta espécie com cada uma das suas presas Não-Interagentes será fraco O que ficou de fora • As mudanças da população predada influi pouco na Equação a diferenças população predadora. Atraso temporal • Se ao mesmo tempo (A) não for presa exclusiva de algum Bibliografia redador, então, (A) se comporta de efetivamente como uma espécie não-acoplada.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II: exemplo R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: Rede trófica simplificada na região ártica

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II: exemplo R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: O lobo se alimenta de diversos animais, mas é presa de um predador especialista. Sua correla¸ao com a população de homens é grande.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II: exemplo R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: O falcão é umm especialista. Depende essencialmente da lebreártica

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II: exemplo R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ﬁcou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliograﬁa Figure: A lebre é uma generalista predada por outros generalistas. Um modelo matemático baseado em uma só população pode ser adequado.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas. Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. Muito melhor falar de floradas anuais. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. Muito melhor falar de floradas anuais. fora Equação a diferenças • Assim é mais interessante escrever: Atraso temporal Bibliografia Nt+1 = rNt

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. Muito melhor falar de floradas anuais. fora Equação a diferenças • Assim é mais interessante escrever: Atraso temporal Bibliografia Nt+1 = rNt | {z }

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. Muito melhor falar de floradas anuais. fora Equação a diferenças • Assim é mais interessante escrever: Atraso temporal Bibliografia Nt+1 = rNt | {z } Equivalente da equação malthusiana

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora I R.A. Kraenkel Populações Modelos discretos no tempo Modelos Simples I: • Nos modelos que consideramos, o tempo é contínuo. Natural! Malthus Modelos • Isso pressupõe que o crescimento ou descrescimento se dêem a todo Simples II: momento. Continuamente. equação logística • Mas isso não é verdade para todas as espécies. Generalizações • Algumas delas tem gerações bem definidas.em geral, reguladas por Comentários estações. Escalas Espécies Não-Interagentes • Flores, por exemplo. Faz pouco sentido falarmos de flores em tempo O que ficou de contínuo. Muito melhor falar de floradas anuais. fora Equação a diferenças • Assim é mais interessante escrever: Atraso temporal Bibliografia Nt+1 = rNt ou Nt+1 = F (Nt ) | {z } Equivalente da equação malthusiana

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas • Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas • Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução. Espécies Não-Interagentes • Assim, podemos muito bem considerar modelos em que: O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas • Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução. Espécies Não-Interagentes • Assim, podemos muito bem considerar modelos em que: O que ficou de fora dN Equação a diferenças = F (N(t − τ )) Atraso temporal dt Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas • Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução. Espécies Não-Interagentes • Assim, podemos muito bem considerar modelos em que: O que ficou de fora dN Equação a diferenças = F (N(t − τ )) Atraso temporal dt Bibliografia • São ditos modelos não-locais no tempo.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora II R.A. Kraenkel Populações Atraso temporal Modelos Simples I: • Nosso modelo básico Malthus dN = F (N(t)) dt Modelos Simples II: é tal que a taxa de variação de N no tempo t depende de N apenas no tempo t. equação logística • Dizemos que o modelo é local no tempo. Generalizações • No entanto, há muitas situações em que a taxa de crescimento não depende da Comentários população instantaneamente.Por que? Escalas • Parte da população pode ainda não estar madura para a reprodução. Espécies Não-Interagentes • Assim, podemos muito bem considerar modelos em que: O que ficou de fora dN Equação a diferenças = F (N(t − τ )) Atraso temporal dt Bibliografia • São ditos modelos não-locais no tempo. • São complicados.

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Desafio Simples I: Malthus Modelos • Tente resolver esta equação das mais simples: Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Desafio Simples I: Malthus Modelos • Tente resolver esta equação das mais simples: Simples II: equação logística dN π =− N(t − T) Generalizações dt 2T Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Desafio Simples I: Malthus Modelos • Tente resolver esta equação das mais simples: Simples II: equação logística dN π =− N(t − T) Generalizações dt 2T Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes • Boa sorte. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora III R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Muitas outras coisas.... Simples II: equação logística • Entre elas..... Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora III R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Muitas outras coisas.... Simples II: equação logística • Entre elas..... Generalizações • Espécies interagentes Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora III R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Muitas outras coisas.... Simples II: equação logística • Entre elas..... Generalizações • Espécies interagentes Comentários Escalas • A distribuição espacial das populações. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações O que ficou de fora III R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Muitas outras coisas.... Simples II: equação logística • Entre elas..... Generalizações • Espécies interagentes Comentários Escalas • A distribuição espacial das populações. Espécies Não-Interagentes • Vamos estudá-las nas próximas aulas. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia

Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Bibliografia R.A. Kraenkel Populações Modelos Bibliografia para este capítulo Simples I: Malthus Modelos • Mathematical Biology I, por J.D. Murray ( Springer, Simples II: equação Berlin, 2002). logística • Essential Mathematical Biology, por N.F. Britton Generalizações Comentários (Springer, Berlin, 2003). Escalas Espécies • Mathematical Models in Population Biology and Não-Interagentes Epidemiology, por F. Brauer e C. Castillo-Chavez ( O que ficou de fora Springer, Berlin, 2001). Equação a diferenças Atraso temporal • An Illustrated Guide to Theoretical Ecology, pot T.J. Case ( Bibliografia Oxford, 2001).

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