Métodos Matemáticos em Biologia de Populações I

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Primeira aula do curso de verão em métodos matemáticos em biologia de populações no IFT-UNESP em 2/2008.

First lecture on Mathematical Methods in POpulation Biology ( in portuguese). Feb'08, given at the Institute for Theoretical Physics in São Paulo. Undergrads level.

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Métodos Matemáticos em Biologia de Populações I

  1. 1. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Métodos Matemáticos em Biologia de Simples I: Malthus Populações Modelos Simples II: equação logística Generalizações Roberto André Kraenkel Comentários Escalas Instituto de Física Teórica-UNESP Espécies São Paulo Não-Interagentes http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Aula I Bibliografia
  2. 2. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  3. 3. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  4. 4. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  5. 5. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  6. 6. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  7. 7. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças 6 O que ficou de fora Atraso temporal Equação a diferenças Bibliografia Atraso temporal
  8. 8. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações A aula de hoje R.A. Kraenkel 1 Populações Populações Modelos Simples I: 2 Modelos Simples I: Malthus Malthus Modelos 3 Modelos Simples II: equação logística Simples II: equação logística 4 Generalizações Generalizações Comentários 5 Comentários Escalas Espécies Escalas Não-Interagentes Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças 6 O que ficou de fora Atraso temporal Equação a diferenças Bibliografia Atraso temporal 7 Bibliografia
  9. 9. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  10. 10. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  11. 11. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  12. 12. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  13. 13. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  14. 14. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  15. 15. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  16. 16. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  17. 17. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  18. 18. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.
  19. 19. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,
  20. 20. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo espaço.
  21. 21. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Populações R.A. Kraenkel Populações • Nosso conceito primitivo será o de uma população. Modelos Simples I: • Trata-se de um grupo de organismos (plantas, animais,..) Malthus composto por indivíduos da mesma espécie. Modelos Simples II: • Estes indivíduos vivem agregados e se reproduzem. equação logística • Note: vamos tratar de populações e não de indivíduos. Generalizações • Populações crescem ou diminuem por ganharem ou Comentários perderem indivíduos. Escalas Espécies Não-Interagentes • O crescimento ou decrescimento pode se dar por nascimento, O que ficou de morte, imigração ou emigração. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia O curso trata de modelar a dinâmica de populações.Como elas aumentam e diminuem no tempo,como elas se distribuem pelo espaço.
  22. 22. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: Thomas Malthus, circa 1830 Atraso temporal Bibliografia
  23. 23. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples I: Malthus R.A. Kraenkel Populações Modelos A lei mais Simples Simples I: Malthus Modelos • A lei mais simples regendo a evolução temporal de uma Simples II: equação população: logística Generalizações • dN(t) Comentários = rN(t) Escalas dt Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • onde N(t) é o número de indivíduos na população e r é a Equação a diferenças Atraso temporal taxa de crescimento da população, as vezes chamado de Bibliografia parâmetro malthusiano.
  24. 24. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  25. 25. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  26. 26. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  27. 27. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia
  28. 28. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia • Será verdade?
  29. 29. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos A solução Simples I: Malthus A solução da equação malthusiana é: Modelos Simples II: equação logística N(t) = N0 ert Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora • A equação prevê o crescimento exponencial da população no Equação a diferenças Atraso temporal tempo. Bibliografia • Será verdade?
  30. 30. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  31. 31. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  32. 32. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  33. 33. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  34. 34. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  35. 35. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  36. 36. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  37. 37. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento. Bibliografia
  38. 38. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante.
  39. 39. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante. • Primeiro, alguns exemplos.
  40. 40. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Crescimento Exponencial R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Evidentemente, a previsão de crescimento exponencial não Modelos pode ser verdade de forma absoluta, pois teríamos Simples II: equação populações enormes depois de um certo tempo ( digamos, logística ocupando um espaço maior que a Terra...). Generalizações • Mas, nos estágios iniciais de crescimento de uma população Comentários Escalas podemos ter crescimento exponencial. Espécies Não-Interagentes • Em outras palavras: quando a população não é muito grande, O que ficou de fora a lei malthusiana deve valer. Quando a população aumenta Equação a diferenças Atraso temporal muito, algo deve conter a taxa de crescimento.Já veremos o Bibliografia que mais adiante. • Primeiro, alguns exemplos.
  41. 41. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: A população dos E.U.A. Até 1920, o crescimento da população é bem aproximado por uma exponencial. Depois, a taxa de crescimento diminui.
  42. 42. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: A população da Jamaica apresenta uma taxa de crescimento exponencial entre 1860 e 1995l
  43. 43. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: Crescimento de uma população de bactérias (Escherichia coli) em laboratório.
  44. 44. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Exemplos R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística • Vemos que populações podem ter fases de crescimento Generalizações exponencial, mas que ao atingir níveis elevados este Comentários Escalas crescimento é atenuado. Espécies Não-Interagentes • Ou seja, o crescimento sobre uma saturação. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  45. 45. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  46. 46. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  47. 47. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  48. 48. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação • De forma geral vimos que o crescimento exponencial de uma logística população sofre uma saturação. Generalizações • Mas não nos iludamos! O mundo tem coisas muito mais Comentários Escalas complexas que crescimento e sua saturação! Espécies Não-Interagentes • Apenas mantenhamos na nossa mente que há padrões de O que ficou de fora evolução temporal como os a seguir: Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  49. 49. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano.
  50. 50. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Alguns poréns R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: População de raposas e coelhos num parque nacional americano. ⇒Não nos esqueçamos deste exemplo!.
  51. 51. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  52. 52. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  53. 53. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  54. 54. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  55. 55. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0), O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  56. 56. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  57. 57. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana.
  58. 58. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação?
  59. 59. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação? • A propósito, esta equação é chamada de logística.
  60. 60. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Modelos Simples II: equação R.A. Kraenkel logística Populações Modelos Simples I: Malthus • A forma mais simples de incluir um termo de saturação do Modelos crescimento é modificar a equação malthusiana : Simples II: equação logística • dN Generalizações = rN − bN2 ≡ rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes • O termo −bN2 é sempre negativo ( assumimos b > 0),⇒ O que ficou de dN fora tende a fazer dt diminuir. Equação a diferenças Atraso temporal • Para N/K 1, podemos fazer 1 − N/K ∼ 1 e Bibliografia recuperamos a equação mathusiana. • Qual será a solução desta equação? • A propósito, esta equação é chamada de logística.
  61. 61. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Figure: Pierre-François Verhust, introdutor da equação logística em 1838: “’Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement”
  62. 62. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  63. 63. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  64. 64. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  65. 65. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  66. 66. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ficou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  67. 67. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Solução da Equação Logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • Podemos facilmente resolver a equação logístiica Simples II: dN equação dt = rN(1 − N/K). logística Generalizações • Basta fazer dt = dN/(rN(1 − n/K)), integrar e obter: Comentários • Escalas N0 Kert Espécies Não-Interagentes N(t) = O que ficou de [K + N0 (ert − 1)] fora Equação a diferenças Atraso temporal • Eis aqui um gráfico da solução para diversos valores de N0 : Bibliografia
  68. 68. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Figure: Evolução temporal de uma população obedecendo a equação logística. Cada Bibliografia curva corresponde a uma diferente condição inicial. Vê-se que não importa qual condição inicial, para t → ∞, teremos N → K
  69. 69. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  70. 70. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  71. 71. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  72. 72. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N=0 Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  73. 73. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  74. 74. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  75. 75. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal • Ou ainda: K é um atrator. Bibliografia
  76. 76. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Em outras palavras... R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos • A equação Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K) Generalizações dt Comentários tem dois pontos fixos: Escalas Espécies • N =0e Não-Interagentes • N = K, O que ficou de fora • sendo primeiro instável e o segundo estável. Equação a diferenças Atraso temporal • Ou ainda: K é um atrator. Bibliografia
  77. 77. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  78. 78. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  79. 79. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  80. 80. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal Bibliografia
  81. 81. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliografia
  82. 82. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Mais sobre a equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • O termo quadrático (rN2 /K) na equação logística Modelos Simples II: equação dN logística = rN(1 − N/K), dt Generalizações Comentários modela a competição entre os indivíduos da população por Escalas Espécies recursos vitais. Não-Interagentes O que ficou de • Exemplo: fora Equação a diferenças • Espaço, Atraso temporal • Alimentos . Bibliografia • Chamamos esta competição de intra-específica.
  83. 83. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Num lago com vitórias régias, evidentemente teremos competição Simples I: Malthus por espaço quando chegarmos próximos da capacidade de suporte Modelos do lago: Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  84. 84. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: A mesma coisa acontece com a cobertura por flores numa Malthus plantação em uma área restrita: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  85. 85. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Equação logística R.A. Kraenkel Populações Árvores dependem essencialmente de nutrientes no solo. A Modelos Simples I: quantidade limitada de destes limita a densidade de árvores. Malthus Exemplo: Em montanhas altas, a quantidade de água disponível Modelos Simples II: no solo depende da altitude. Próximo de regioes suficientemente equação logística altas, a água congela e não está disponível para “consumo”. Generalizações Abaixo, a linha de árvores nos Alpes: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia No caso de árvores temos, portanto, uma competição por nutrientes.
  86. 86. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  87. 87. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  88. 88. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  89. 89. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  90. 90. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Nomenclatura R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • A constante K que aparece na equação logística, equação logística dN Generalizações = rN(1 − N/K) Comentários dt Escalas Espécies Não-Interagentes é usualmente conhecida por capacidade de suporte do meio. O que ficou de • Como vimos, a população tende ao valor limite K para fora Equação a diferenças grandes tempos. Atraso temporal Bibliografia
  91. 91. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  92. 92. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  93. 93. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  94. 94. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  95. 95. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  96. 96. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  97. 97. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  98. 98. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  99. 99. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística
  100. 100. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
  101. 101. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Glória e Miséria da Equação R.A. Kraenkel Logística Populações Modelos Simples I: Glórias Malthus Modelos • Ela é simples e solúvel. Simples II: equação • Ela permite introduzir o conceito de capacidade de suporte. logística • ela aproxima bem alguns dos fenômenos observados na natureza. Generalizações Comentários Escalas Espécies Misérias Não-Interagentes O que ficou de • Ela é simples demais. fora • Muito da dinâmica que se observa não é compatível com ela.. Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia Por que eu devo gostar da Equação Logística Ela é um modelo mínimo o qual pode servir de base a generalizações e modificações.
  102. 102. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  103. 103. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  104. 104. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  105. 105. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  106. 106. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  107. 107. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  108. 108. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 Bibliografia
  109. 109. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 q Bibliografia • F (N) = L − rN + s mqN q +N
  110. 110. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • Uma forma de ir além da equação logística é tomar: Modelos Simples II: equação dN(t) logística = F (N) Generalizações dt Comentários Escalas onde F é uma função dada de N. Espécies Não-Interagentes • Alguns exemplos seriam: O que ficou de BN2 fora • F (N) = rN(1 − N/K) − (A2 +N2 ) Equação a diferenças Atraso temporal • F (N) = −aN + bN2 − cN 3 q Bibliografia • F (N) = L − rN + s mqN q +N
  111. 111. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  112. 112. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  113. 113. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  114. 114. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  115. 115. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  116. 116. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  117. 117. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica. Bibliografia
  118. 118. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Generalizações R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: • De uma forma geral, para estudar estas generalizações, não equação logística necessariamente resolvemos a equação diferencial. Generalizações • Recorremos antes a uma análise qualitativa: Comentários • Procuramos os pontos fixos, N ∗ , dados por F(N ∗ ) = 0. Escalas • Em posse de N ∗ determinamos a sua estabilidade. Espécies Não-Interagentes • Tente fazer este exercício para as funções da transparência O que ficou de anterior. fora Equação a diferenças Atraso temporal • Desta forma podemos ter uma visão qualitativa da dinâmica. Bibliografia
  119. 119. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  120. 120. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  121. 121. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  122. 122. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  123. 123. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  124. 124. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  125. 125. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia
  126. 126. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia • Vejamos um exemplo.
  127. 127. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A equação malthusiana introduziu uma parâmetr r, que tem Modelos dimensões de tempo−1 . Simples II: equação • Ou seja, r−1 define uma escala de tempo. logística • A equação logística utiliza igualmente um parâmetro Generalizações Comentários adicional, K. Escalas • K define uma escala para o tamanho das populações. Espécies Não-Interagentes • Escalas de tempo e espaço são importantes. O que ficou de fora • Devemos ter sempre em mente que a modelagem de uma Equação a diferenças Atraso temporal situação é válida em certas escalas. Bibliografia • Vejamos um exemplo.
  128. 128. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Europa entre 1000 e 1700 Atraso temporal Bibliografia
  129. 129. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000 Atraso temporal Bibliografia
  130. 130. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra entre 500 e 2000, com indica¸ao da peste Atraso temporal bubônica. Bibliografia
  131. 131. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Figure: População da Terra estimada entre -4000 e 2000 Atraso temporal Bibliografia
  132. 132. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários I:População humana R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus Modelos Simples II: equação logística Generalizações • Conforme olhemos a população humana em certas escalas de Comentários tempo e espaço, veremos diferentes feições dominantes. Escalas Espécies • Modelagem matemática sempre é válida em dadas escalas. Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  133. 133. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação logística Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  134. 134. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  135. 135. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  136. 136. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes O que ficou de fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  137. 137. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças Atraso temporal Bibliografia
  138. 138. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma: Atraso temporal Bibliografia
  139. 139. Métodos Matemáticos em Biologia de Populações Comentários II R.A. Kraenkel Populações Modelos Simples I: Malthus • A visão até aqui desenvolvida considera uma população Modelos independentemente das outras. Simples II: equação • Sabemos, no entanto, que as mais diversas espécies vivem logística em redes interagentes Generalizações • Animais compettem por alimento Comentários Escalas • Espécies se alimentam umas das outras Espécies Não-Interagentes • Indivíduos passam de uma classe para outra ( susceptível, O que ficou de infectado, recuperado) fora Equação a diferenças • Em suma:“a quantidade de ratos depende da quantidade de Atraso temporal gatos que depende da quantidade de cachorros, que...”. Bibliografia • Tais redes podem ser bastante complicadas.
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