Aula quatro jornadas12_handout

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Quarta aula de uma série de quatro, apresentada nas jornadas de física teórica do IFT-UNESP, em 2012.

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Aula quatro jornadas12_handout

  1. 1. Tópicos de Biologia-Matemática Roberto André Kraenkel, IFT http://www.ift.unesp.br/users/kraenkel http://web.me.com/kraenkel/jornadas09 Aula IV Instituto de Física Teórica Julho de 2012
  2. 2. A aula de hoje1 Densidade & Difusão2 Reação e Difusão
  3. 3. O espaço Até aqui, em todos os modelos que estudamos, assumimos implicitamente que todos os indivíduos estão localizados numa dada região do espaço. Esta região não influi no desenvolvimento temporal da população . A região é homogênea. A população é "bem misturada". NO ENTANTO... Indivíduos se movem, e o espaço pode não ser homogêneo. Muitos fatores podem torna-lo heterogêneo: clima solo vegetação composição
  4. 4. Densidade Vamos começar a nos ocupar da distribuição de uma população no espaço. Não mais falaremos do número de indivíduos numa região. Ao invés disto, consideraremos a densidade de indivíduos. Ou seja: o número de indivíduos por unidade de espaço. Usualmente, denotamos tal densidade por ρ(x, t). Como indicado, é uma função do tempos e do espaço. Em alguns contextos, ao invés de densidade utilizamos a palavra concentração .
  5. 5. Difusão Vamos supor que os indivíduos se movimentam de forma aleatória. No fundo, pensamos que eles se movem como se fossem partículas de um gás. Olhando uma população que se movimenta assim de uma escala de espaço muito maior que o do movimento dos indivíduos, veremos um fenômeno macroscópico chamado de difusão . Partículas num gas obedecem a lei de Fick. Vamos assumir que os indivíduos de nossa população também obedecem. M AS O QUE É A LEI DE F ICK ?
  6. 6. Fick A lei de difusão fickiana nos diz que: O fluxo de J de material ( que pode ser animais, células, etc) é proporcional ao gradiente da densidade do material: ∂ρ ∂ρ J = −D ρ ≡ −D( , ) ∂x ∂y Acima, consideramos o espaço bidimensional. Para prosseguirmos de uma maneira simples, vamos considerá-lo uni-dimensional: ∂ρ J∼− ∂x
  7. 7. Conservação de Matéria Vamos agora impor a seguinte lei de conservação : A taxa de variação (no tempo) da quantidade de matéria numa região do espaço é igual ao fluxo de material pelas fronteiras desta região. ou seja ( em uma dimensão , sendo (x0 − x1 ) o tamanho da região): ∂ x1 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) ∂t x0
  8. 8. Conservação da matéria II ∂ x1 ∂t x0 ρ(x, t)dx = J(x0 , t) − J(x1 , t) Podemos escrever a equação anterior em forma diferencial: Façamos x1 = x0 + ∆x. Assim, para ∆x → 0: R x1 x0 ρ(x, t)dx → ρ(x0 , t)∆x “ ” J(x1 , t) → J(x0 , t) + ∆x ∂J(x,t) ∂x x=x0 De modo que: „ « ∂ρ ∂J(x, t) ∆x = −∆x ∂t ∂x ou, por fim, pela lei de Fick: ∂ρ ∂J(x, t) ∂2ρ =− =D 2 ∂t ∂x ∂x
  9. 9. A equação de difusão ∂ρ 2 ∂t = D∂ ρ ∂x2 A equação acima é conhecida por equação de difusão . Em duas dimensões teríamos: ∂ρ 2 =D ρ ∂t 2ρ ∂2ρ ∂2ρ onde ≡ ∂x2 + ∂y2 Trata-se da mesma equação que descreve a difusão do calor, se interpretarmos ρ como a temperatura. R ECORDEMOS RAPIDAMENTE ALGUNS FATOS SOBRE ESTA EQUAÇÃO .
  10. 10. Equação de difusão A equação de difusão é uma equação diferencial a derivadas parciais, uma EDP. É linear, a coeficientes constantes. Pode ser resolvida analiticamente.Observação matemática Para se falar em solução de uma equação diferencial, devemos precisar condições suplementares. No caso, da equação de difusão , devemos dar a condição inicial ρ(x, 0) além dos valores de ρ(x, t) nos limites do intervalo de solução ou para x → ±∞. Resolve-la analiticamente, quer dizer que podemos achar uma fórmula que nos liga ρ(x, t) a ρ(x, 0). Baixe um mini-curso sobre a equação do site do Caltech: http://www.rpgroup.caltech.edu/ natsirt/aph162/diffusion.pdf
  11. 11. Gauss A equação de difusão possui uma solução importante: uma função gaussiana. Em uma dimensão temos, para t > 0: Q 2 /(4Dt) ρ(x, t) = e−x 2(πDt)1/2 onde Q é uma constante. É uma função gaussiana que vai "abrindo" com o tempo. Corresponde a uma condição inicial concentrada em x = 0. Vejamos graficamente.
  12. 12. Gauss: gráficosSolução da equação de difusão em 1D
  13. 13. Gauss: gráficos 2DSolução da equação de difusão em 2D
  14. 14. Difusão:biologiaVamos por alguma biologia nesta aula! Vamos tentar dar um sentido biológico ao que encontramos até agora. Suponha que no tempo t = 0 soltamos uma certa população de N indivíduos em x = 0. Depois de um certo tempo, queremos saber qual será a extenção ocupada pela população . Sejamos mais específicos: queremos saber a extenção da região que contêm 95% da população .
  15. 15. Difusão:biologia Sabendo a densidade uma população pode-se saber a população numa certa região. Em 1D temos: +L População entre −L e L = NL = ρ(x, t)dx. −L Se inserirmos a função gaussiana para ρ(x, t), fizermos a integral ( e usarmos uma tabela de √integrais), obteremos que 95% da população está num raio de tamanho 2 2Dt. Ou seja, o alcance da população cresce com o tempo, proporcional à t1/2 . Ou, a uma velocidade proporcional à t−1/2 . Decrescente.
  16. 16. Difusão + Crescimento No entanto, esta hipotética população é uma que não cresce.... O crescimento da população pode ser facilmente incorporado: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) ∂t ∂x É ainda uma equação linear. Mas evidentemente, como já aprendemos nas aulas anteriores, podemos introduzir tambésm um termo afeito à competição intra-específica: ∂ρ ∂2ρ = D 2 + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂t ∂x
  17. 17. Fisher-Kolmogorov∂ρ 2∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 A equação acima é a equação dita de Fisher-Kolmogorov. É a equação mais simples descrevendo a difusão , crescimento e auto-competição de uma espécie. É não-linear. Figure: Robert. A. Fisher Faz parte de uma classe de equações ditas de “reação -difusão ”. Esta nomenclatura vem da química. A sua generalização bi-dimensional é óbvia: ∂ρ 2 =D ρ + aρ − bρ2 ∂t Figure: Alexander N. Kolmogorov
  18. 18. Fisher-Kolmogorov∂ρ 2∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 Vamos agora voltar a nos ocupar da situação em que uma população é solta num ponto (x = 0), e se espalha pelo espaço. Mas agora, esta população obedece a equação de Fisher-Kolmogorov (e não mais, a equação de difusão simples). Não temos mais a mesma fórmula gaussiana para a solução . Graficamente temos o seguinte:
  19. 19. Fisher-Kolmogorov∂ρ 2∂t = D ∂ ρ + aρ(x, t) − bρ2 (x, t) ∂x2 A frente de onda da equação de Fisher-Kolmogorov move-se com velocidade constante √ v = 2 aD. Lembre-se: no caso da difusão simples, a velocidade decrescia com o tempo. Isso nos permite comparações com observações de campo. O que devemos observar é a velocidade de avanço de uma espécie.
  20. 20. Skellam Note: a velocidade não depende de b. Assim, na realidade a velocidade de propagação constante é um fenômeno independente da saturação logística.Só foi introduzida para evitarmos funções ilimitadas. A equação ∂ρ ∂ 2ρ =D + aρ(x, t) ∂t ∂x2 é dita equação de Skellam.
  21. 21. O exemplo clássicoO rato almiscarado O rato almiscarado (muskrat), uma espécie nativa do continente americano, foi introduzido na Europa. Em 1905, cinco indivíduos foram introduzidos em Praga. Hoje, existem milhões na Europa. Na próxima transparência, a sua expansão ao redor de Praga nos 17 primeiros anos.
  22. 22. O rato almiscarado1905
  23. 23. O rato almiscarado1909
  24. 24. O rato almiscarado1913
  25. 25. O rato almiscarado1917
  26. 26. O rato almiscarado1921
  27. 27. O rato almiscaradoO rato almiscarado
  28. 28. Skellam! A partir das medidas, podemos fazer o gráfico da "frente de onda" em função do tempo. Ei-lo: Uma reta. A velocidade é constante. Skellam dixit!.
  29. 29. Aonde se encontra o rato almiscarado hoje em dia...
  30. 30. Micro X macro Da teoria do movimento browniano poderíamos estimar o coeficiente D como sendo o deslocamento quadrático médio por unidade de tempo. Podemos estimar a ordem de grandeza D a partir de considerações sobre as escalas de espaço e tempo sobre os quais se move um indivíduo. No mais das vezes, obteríamos valor de D errados. Grandes demais. Por que?
  31. 31. Área de vida Muitso animais têm área de vida. A área de vida vem de diversos fatores: a necessidade buscar alimentos, mas também " voltar para a toca". Assim, o avanço difusivo é sempre mais lento E então, o que faço com o termo difusivo na equação ? F ICA F RIO.Está tudo bem com ele. Considere-o como sendo um coeficiente fenomenológico.
  32. 32. Exemplo;:Hantavirus Em 2000, uma nova espécie de Hantavirus foi descoberta, causando uma síndrome respiratória grave em humanos.Isso no Panamá. O hospedeiro é o Oligoryzomys fulvescens. Ei-lo: Onde há o rato, há o hantavirus. A doença se espalha seguindo o hospedeiro.
  33. 33. Hantavirus II A difusão do hospedeiro é bem modelada por um termo difusivo. Mas D é pequeno. O Oligoryzomys fulvescens possui tocas e tem uma área de vida limitada. Mas ele se difunde pela migração de ratos juvenis. O evento é estatisticamente raro. Mas induz uma difusão da espécie. O coeficiente D em nossa equação é um resumo final deste processo de movimento animal.
  34. 34. Além da terra firme Podemos pensar em mudar algumas das hipóteses que estão subjacentes a estes resultados clássicos Desta forma, podemos descrever casos que não são bem descritos pelos modelos anteriores. Em particular, podemos: considerar espécies interagentes; considerar dinâmicas mais complexas para uma dada espécie; modificar a hipótese de movimento browniano
  35. 35. Referências J.D. Murray: Mathematical Biology I e II (Springer, 2002) N.F. Britton: Essential Mathematical Biology ( Springer, 2003). R.S. Stephen e C. Cosner: Spatial Ecology via Reaction-Diffusion Equations (Wiley, 2003). A. Okubo e S.A. Levin: Diffusion and Ecological Problems (Springer, 2001). Obrigado pela atenção

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