1. ACCIÓN DE LAS ENZIMAS DIGESTIVAS
Los procesos mecánicos de corte y trituración que realizan los dientes, y la mezcla por
movimientos musculares que tienen lugar en el tubo digestivo son importantes en la
digestión. Sin embargo, la reducción de los alimentos a unidades pequeñas y absorbibles
dependen principalmente de la fragmentación química que se produce gracias a las
enzimas.
SECRECIONES GASTROINTESTINALES
El tubo digestivo produce secreciones exocrinas y endocrinas. Las hormonas son
producidas por células de glándulas endocrinas sin conductos, que las segregan a la sangre
y actúan como mensajeros de las moléculas receptoras de los tejidos diana. Las secreciones
exocrinas son muy diferentes.
GLANDULAS EXOCRINAS
A diferencia de una glándula endocrina, los productos de una glándula exocrina no
difunden lentamente a la circulación, sino que generalmente fluyen a través de un conducto
o cavidad corporal, sea la boca, intestino, conducto nasal o aparato urinario, que se continua
con el exterior. Las secreciones exocrinas consisten en mezclas acuosas en lugar de un
único tipo de moléculas (como es el caso de las secreciones endocrinas); estas mezclas, en
el tubo digestivo, consisten en agua, iones, enzimas y mucus. Los tejidos exocrinos del
aparato digestivo incluyen glándulas salivales, células secretorias del epitelio gástrico e
intestinal y las células secretorias del hígado y el páncreas.
Hay cuatro sistemas conocidos de secreción:
La exocitosis implica la fusión de las membranas que rodean a las vesículas secretorias
con la membrana celular, de tal manera que el contenido se expele al exterior de la célula.
Este proceso en la mayoría de casos regula el nivel ce Ca2+ libre intracelular. La exocitosis
parece ser el mecanismo de secreción de todas las células exocrinas y endocrinas en las que
el producto segregado se almacena en vesículas.
En la secreción apocrina la parte apical de la célula acinar, que contiene el material
secretor, se desprende y después la célula cierra otra vez el ápice. Esto se observa en los
moluscos.
En la secreción merocrina la parte apical de la célula acinar se estira hacia fuera, y esta
porción que contiene los productos secretores se abre al acinus. Las glándulas exocrinas de
artrópodos y anélidos emplean este método.
En la secreción holocrina la célula acinar completa se desprende y se lisa, liberando su
contenido. Se observa en los tejidos exocrinos de algunos insectos y moluscos.
Agua y electrólitos
Las glándulas exocrinas del tubo digestivo segregan grandes cantidades de líquido, la
mayor parte del cual se reabsorberá en las partes distales del intestino. Las secreciones
contienen distintas cantidades de enzimas, electrolitos, mucina, agua y productos
especiales, como los constituyentes de la bilis de los vertebrados.
2. El mucus producido por las células del estomago e intestino proporcionan, en solución
acuosa, un lubricante espeso y resbaladizo que ayuda a prevenir daños mecánicos o
enzimáticos del revestimiento del tubo digestivo. Las glándulas salivales y el páncreas
segregan una solución mucosa más diluida.
Bilis y sales biliares
El hígado de los vertebrados no produce enzimas digestivas, pero proporciona bilis, un
líquido esencial para la digestión de grasas. La bilis consiste en agua y una mezcla
débilmente básica de colesterol, lecitina, sales inorgánicas, sales biliares y pigmentos
biliares. Las sales biliares son sales orgánicas compuestas de ácidos biliares, producidos por
el hígado a partir de colesterol, conjugados con aminoácidos combinados de sodio. Los
pigmentos biliares derivan de los metabolitos de la hemoglobina biliverdina y bilirrubina.
La bilis se produce en el hígado y se transporta por el conducto hepático a la vesícula biliar
para su almacenamiento. En esta vesícula la bilis se concentra efectivamente por la
extracción activa de Na+ y Cl- a través del epitelio de la vesícula biliar, siguiéndoles el
agua osmóticamente.
La bilis sirve para varias funciones importantes que pueden agruparse en tres categorías.
Su elevada alcalinidad es importante para las fases terminales de la digestión después de la
gran acidez proporcionada por el jugo gástrico.
Las sales biliares ayudan a dispersar la grasa para facilitar su digestión y también
dispersan las vitaminas liposolubles que serán transportadas a la sangre.
La bilis transporta sustancias de desecho solubles en agua, extraídas de la circulación
sanguínea por el hígado, como los pigmentos de la hemoglobina, el colesterol, esteroides y
medicamentos.
La capacidad de las sales biliares para dispersar las sustancias grasas insolubles en agua
deriva en su naturaleza anfipática. Esto es, la molécula de sal biliar contiene un ácido biliar
liposoluble junto con un aminoácido hidrosoluble; así actúa como un detergente
emulsionando las gotitas de grasa y dispersándolas en la solución acuosa para un ataque
más efectivo de las enzimas digestivas. Las sales biliares son extraídas del intestino por un
sistema de transporte activo muy eficiente. Ya en el torrente circulatorio, las sales biliares
se unen a una proteína plasmática transportadora que las lleva hasta el hígado, donde serán
recicladas.
Enzimas digestivas
Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y son
sensibles a la temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres principales
tipos de alimentos hay tres grandes grupos de enzimas digestivas: proteasas, carbohidrasas
y lipasas.
Proteasas
Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las endopeptidasas y las
exopeptidasas, y ambas rompen los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. Difieren
en que las endopeptidasas restringen su acción a los enlaces del interior de la molécula
proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos polipeptídicos más cortos y
3. proporcionando así muchos lugares de acción para las exopeptidasas; éstas actúan
únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una cadena de péptidos, dando lugar a
aminoácidos libres, más dipeptidos y tripéptidos.
En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el estomago por la
acción de la enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo bajo. Su acción,
facilitada por la secreción de HCl gástrico, provoca la hidrólisis de las proteínas en
polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de los mamíferos continua el
proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el páncreas, dando una mezcla
de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas.
Carbohidrasas
Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las
glucosidasas. Las primeras hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de
cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el almidón. Las polisacaridasas más
comunes son las amilasas, que hidrolizan todo excepto los enlaces glucosídicos terminales
de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo disacáridos y oligosacaridos. Las
glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la superficie de las células absortivas,
actúan sobre los disacáridos como sacarosa, fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los
enlaces glucosídicos remanentes alfa-1,6 y alfa-1,4, con lo que libera los monosacáridos
constituyentes para ser absorbidos. Las amilasas se segregan en vertebrados por las
glándulas salivales y el páncreas, y en la mayor parte de invertebrados por las glándulas
salivales y el epitelio intestinal. La celulosa la producen microorganismos simbiontes del
tubo digestivo de animales huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si
mismas son incapaces de producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa;
esta molécula consta de unidades de glucosa polimerizadas por enlaces beta-1,4.
Lipasas
Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben sufrir
un tratamiento especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del tubo
digestivo. Este tratamiento se realiza en dos etapas. En la primera se las emulsiona (se las
dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el movimiento del contenido
intestinal, colaborando los detergentes, como las sales biliares y el fosfolípido lecitina en
condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es semejante a la dispersión del aceite
vegetal en vinagre y yema de huevo cuando se hace una mayonesa. En la segunda se las
somete a la acción de las lipasas intestinales (en invertebrados) o pancreáticas (en
vertebrados), dando ácidos grasos más monoglicéridos y diglicéridos.
El siguiente paso, en vertebrados, es la formación de micelas, en el cual colaboran las sales
biliares. Las micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares
hidrofóbicos en el otro, de manera que los extremos polares están dirigidos hacia la
solución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela es unas 106 veces más pequeño
que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la superficie
disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de suficiente cantidad de
sales biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta, con lo que la grasa no
digerida entrará en el colon, donde los productos de la digestión bacteriana estimularán la
motilidad intestinal y provocaran diarrea.
Proenzimas
4. Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan,
almacenan y liberan en una forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser
funcionales. Esta inercia impide la digestión de la propia enzima y del contenedor mientras
está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva se conoce a la enzima
como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle una parte de la
molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese propósito o bien por
aumento de la acidez, o ambas cosas a la vez. La tripsina y la quimotripsina son dos buenos
ejemplos de esta situación. La proenzimatripsinógeno, un polipéptido de 249 residuos, es
inerte hasta que se rompe un segmento de seis residuos del extremo terminal NH2, sea por
la acción de otra molécula de tripsina o sea por la enterocinasa, una enzima proteolítica
intestinal. La tripsina también actúa convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en
quimotripsina activa mediante tres pasos proteolíticos.
Otras enzimas digestivas
Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que
desempeñan un papel menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas y
nucleosidasas, como sus nombres implican, hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus
residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los compuestos de aroma afrutado,
tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente irresistibles para las
aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas menores no son esenciales para
la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente del alimento ingerido.
MOVIMIENTO DEL TUBO DIGESTIVO
VISIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS
Algunas de las formas más simples de vida animal engloban mediante endocitosis las
partículas de alimento sin digerir directamente a las mismas células, donde sufren una
digestión intracelular por ácidos y enzimas. Los animales más complejos realizan
primeramente una digestión extracelular, que se produce en una cavidad tubular que se
extiende a través del organismo. El alimento sufre distintos tratamientos mecánicos,
químicos y bacterianos al pasar por ese tubo, y los jugos digestivos se mezclan con los
alimentos en las fases apropiadas. Cuando se ha digerido el alimento, los nutrientes que se
pueden absorber se transportan al sistema circulatorio; en cambio, el material no digerido se
almacena temporalmente hasta que, junto con los restos de las bacterias, se expele como las
heces en la defecación.
El desarrollo de la digestión extracelular en un tubo digestivo ha sido una innovación
evolutiva muy importante. Ha liberado a muchos organismos de alimentarse
continuamente, porque ahora pueden ingerir rápidamente unos pocos pedazos grandes de
alimento en lugar de obtener lentamente muchas partículas suficientemente pequeñas para
que entren en las células y sufran una digestión intracelular. La organización tubular
general de los sistemas digestivos es eficiente porque permite que el alimento lo atraviese
en una dirección, pasando por las distintas regiones de especialización digestiva. A partir de
los platelmintos, todos los tipos tienen esta organización tubular del sistema alimenticio.
En general, los tubos digestivos tienen cuatro divisiones importantes, las funciones de los
cuales son: 1)recepción, 2)conducción y almacenamiento, 3)digestión y absorción de
nutrientes y 4)absorción de agua y defecación.
5. Región receptora
El principio del tubo digestivo consta de órganos y dispositivos para la alimentación y
deglución, incluyendo las piezas bucales, cavidad bucal, faringe y estructuras asociadas
como son los picos, dientes, lengua y glándulas salivales.
La función principal de la secreción de estas glándulas, la saliva, es lubricar para ayudar a
la deglución. Contiene mucus resbaladizo y otros agentes como enzimas digestivas, toxinas
y anticoagulantes.
La lengua ayuda al proceso de la deglución, también se emplea para la quimiorecepción,
pues posee los receptores gustativos.
Región de conducción y almacenamiento
El esófago de los cordados y algunos invertebrados sirve para conducir el bolo (masa de
alimento masticado) por movimientos peristálticos desde la cavidad bucal o la faringe. En
algunos animales esta región presenta una sección ensanchada en forma de saco, el buche,
empleada para almacenar alimento antes de digerirlo. Las aves que crían preparan el
alimento de esta manera para regurgitarlo para sus crías.
Región digestiva
Esta región del tubo digestivo se divide en dos grandes secciones, estomago e intestino.
El estomago realiza el paso inicial de la digestión, que a menudo requiere un medio ácido.
En los vertebrados y en algunos invertebrados también la mezcla mecánica que empezó con
la ingestión. Esta cámara única se contrae para mezclar su contenido con los jugos
digestivos.
Cuando el alimento sale del estomago de los vertebrados, pasa al intestino, el cual se relaja
cuando los movimientos peristálticos del estomago comprimen el contenido ácido en el
segmento inicial del intestino delgado. En esta región continúa la digestión, generalmente
en un medio ácido. La región intestinal varía muchísimo entre los distintos grupos de
animales. Entre los vertebrados, los carnívoros tienen intestinos más cortos y simples que
los herbívoros. En el intestino delgado de los vertebrados es donde el hígado y el páncreas
segregan sus sales y jugos. Además contiene grandes cantidades de bacterias, protozoos y
hongos. Estos se multiplican, contribuyendo enzimáticamente a la digestión, y
normalmente son a su vez digeridos. Una función importante de algunos simbiontes
intestinales es la de sintetizar vitaminas esenciales.
Región de absorción de agua y de eliminación
La sección final de un tubo digestivo generalmente sirve para extraer el agua en exceso del
contenido intestinal y para consolidar el material no digerido en heces antes de expelerlas
por el ano.
MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO
La motilidad es importante en la función alimenticia para:
la translocación del alimento a lo largo del tracto y para la expulsión final de la materia
fecal
6. el tratamiento mecánico por trituración y amasado que ayuda a la mezcla de los jugos
intestinales y convierte el alimento a una forma soluble
la mezcla de los contenidos, de tal forma que haya una renovación continua del material
en contacto con la superficie absorbente del recubrimiento epitelial.
Los mecanismos musculares de motilidad sólo los emplean los artrópodos y los cordados.
En los tubos digestivos de anélidos, moluscos lamellibranquios, tunicados y cefalocordados
se emplean únicamente mecanismos ciliares, y en los equinodermos y la mayoría de
moluscos se emplean éstos junto con mecanismos musculares. Los mecanismos musculares
permiten trazar trozos de alimento mayores y más duros.
Peristalsis
En todos los grupos, excepto en artrópodos, la musculatura digestiva está formada por
tejido muscular liso. En los artrópodos y vertebrados la disposición de la musculatura
comprende una capa interna circular y otra externa longitudinal. La contracción coordinada
de la capa circular con relajamiento de la longitud produce una constricción activa con
elongación pasiva, o el acortamiento activo con relajamiento de la capa circular causa una
distensión pasiva. La peristalsis es una onda de constricción en movimiento producida por
la contracción de la musculatura circular y precedida por una contracción simultanea del
músculo longitudinal y la relajación del circular. Este modelo de contracción provoca un
desplazamiento longitudinal del contenido luminal en la dirección de la onda peristáltica.
La mezcla del contenido luminal se consigue principalmente por un proceso denominado
segmentación, que consiste en contracciones rítmicas de la capa muscular circular que se
producen asincrónicamente en varios puntos a lo largo del intestino sin participación del
músculo longitudinal. La regurtación se produce cuando la peristalsis se da en la dirección
opuesta, moviendo el contenido luminal hacia la cavidad bucal. Los rumiantes emplean de
forma regular la regurgitación para acabar de masticar el alimento que habían tragado, y
otros vertebrados la emplean en el vómito.
La deglución en los vertebrados implica movimientos integrados de músculos de la lengua
y faringe, así como movimientos peristálticos del esófago, que están bajo el control neutral
directo de la médula oblongada del cerebro. Estas acciones impulsan al bolo alimenticio
hacia el estomago. La peristalsis normal en el estomago de vertebrados se produce con el
anillo de contracción sólo parcialmente cerrado; hay así una acción de mezcla, en la que el
contenido es comprimido hacia atrás (opuesto a la dirección de la onda), a través del centro
del anillo parcialmente abierto, y hacia delante (en la dirección de la peristalsis) por la
periferia a medida que el anillo de contracción parcialmente cerrado se desplaza del
extremo cárdico del estómago al pilórico.
Control de la motilidad
La motilidad del tubo digestivo de vertebrados depende de las contracciones coordinadas de
las capas de músculo liso circular y longitudinal, que se regulan por una combinación de
mecanismos separados.
Primero, el tejido muscular liso es miogénico: como el nombre indica, capaz de producir un
ciclo intrínseco de actividad eléctrica que genera la contracción. Este ciclo se produce por
despolirazaciones y repolaraciones rítmicas denominadas ritmo eléctrico básico (REB), y
consiste en ondas lentas espontáneas de despolarización que avanzan lentamente a lo largo
7. de las capas musculares. Algunas de estas ondas dan lugar a potenciales de acción (PAs)
producidos por una corriente de entrada llevada por iones de calcio. Estas “espigas” de
calcio son las que originan las contracciones de las células musculares lisas en las que se
producen. La amplitud de la onda lenta REB se modula por influencias locales, como el
estiramiento del tejido muscular y la estimulación química de la mucosa por sustancias del
quimo. Algunas señales locales están medidas por las hormonas peptídicas
gastrointestinales. Así, un estimulante químico del quimo puede causar la liberación de una
hormona local, que a su vez puede modular la motilidad del tejido muscular. Además de
estos estímulos locales, la motilidad intestinal está regulada por inervación difusa de las
divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo; las neuronas
posganglionales simpáticas y parasimpáticas forman redes dispersas por las capas de
músculo liso. La red parasimpatica formada por neuronas colinnérgicas está dividida en
plexo mientérico y el plexo submucoso. Estos plexos, que reciben información
parasimpática principalmente por ramas del nervio vago, intervienen en las acciones
excitadoras (o sea, aumento de la motilidad y de la secreción gastrointestinal) del tracto
digestivo. Por el contrario, la inervación de la división simpática es principalmente
inhibidora. Las neuronas posganglionares de la división simpática inervan directamente
todos los tejidos de la pared intestinal, así como a neuronas de los plexos mienterico y
submucoso. La actividad de estos eferentes simpáticos inhibe la motilidad del estómago y
del intestino.
La célula muscular lisa es inhibida (es decir, se impide la aparición de espigas) por la
noradrenalina, liberada por la inervación simpática, y es estimulada por ACh, liberada en
respuesta a la actividad de la inervación parasimpática; hay, además de la Ach y la
noradrenina, neurotransmisores intestinales, entre ellos un cierto número de neuropéptidos
y quizá el nucleósidopurínico adenosina.
Algunas hormonas intestinales (todos son péptidos)
TEJIDO DE ACCIÓN ESTÍMULO DE
HORMONA TEJIDO DIANA
ORIGEN PRINCIPAL SECRECIÓN
Actividad del
Células Producción y
nervio vago,
Estómago y secretorias y secreción de HCl;
Gastrina péptidos y
duodeno músculos del estimulación de la
proteinas en el
estómago motilidad gástrica
estómago
Ácidos grasos y
Colecistokinina- Intestino delgado Contracción de la
Vesícula biliar aminoácidos en el
pancreozimina anterior vesícula biliar
duodeno
Páncreas; células Secreción de agua Alimento y ácido
secretorias y y NaHCO3; fuerte en el
Secretina Duodeno
músculo del inhibición de la estómago e
estomago motilidad gástrica intestino delgado
Péptido inhibidor Intestino delgado Mucosa y Inhibición de la Monosacáridos y
8. gástrico (GIP) anterior musculatura secreción y grasas en el
gástrica motilidad duodeno
gástrica;
estimulación de
las glándulas de
Brunner
Inhibición de la
Intestino delgado Acción en el
Bulbogastrona Estómago secreción y
anterior duodeno
motilidad gástrica
Aumento del flujo
sanguíneo;
secreción de
Péptido
líquido Grasas del
vasoactivo Duodeno
pancreático duodeno
intestinal (VIP)
acuoso; inhibición
de secreción
gástrica
Inhibición de la
Carbohidratos en
Enteroglucagón Duodeno Yeyuno, páncreas motilidad y
el duodeno
secreción
Estimulación de
la secreción de
HCl; inhibición
Estómago,
de secreción de
Encefalina Intestino delgado páncreas,
enzima
intestino
pancreática y de
la motilidad
intestinal
Inhibición de la
secreción de HCl,
Estómago,
secreción
páncreas,
pancreática,
Somatostatina Intestino delgado intestinos,
motilidad intestinal
arteriolas
y flujo sanguíneo
esplácnicas
esplácnico
