Tamanho ótimo do grupo

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  • 1. Ecologia de PopulaçõesTamanhos de Grupos Ótimos no mundo real Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • 2. O que é um grupo?“Qualquer conjunto de indivíduos, pertencentes a mesma espécie, que ficam juntos durante um período de tempo e se interagem mais do que com outros membros da mesma espécie”. Wilson 1975.“Quando dois ou mais indivíduos vivem juntos eles constituem um grupo”. Lee 1994.
  • 3. IntroduçãoO tamanho do grupo depende dos custos e benefíciosDificuldades na determinação dos tamanhos ótimos dos grupos na natureza1. Grupos podem ser muito grandes2. Grupos podem ter distribuições amplas3. Difíceis de localizar
  • 4. Tamanhos Ótimos de GruposMuitos animais vivem em grupos durante pelomenos parte de sua vida Variação entre e dentro de espécies epopulaçõesConseqüência = desenvolvimento de interaçõessociais e relações
  • 5. Interações Entre Indivíduos
  • 6. Grupos como Redes Teoria de Redes Sociais Nódulos Conexões por nódulo Cliques Fenômenos do Mundo Pequeno
  • 7. Seleção Natural e Vida em GruposO que torna a vida em grupo beneficio? Viver em grupos facilita a cooperação entre indivíduos Aumento direto do aptidão ao produzir ‘egositcamente’ números grandes de filhotes Também: aumento indireto do aptidão ao aumentar a probabilidade de sobrevivência e reprodução de parentes = proporção compartilhada de seus genes
  • 8. GruposPor que viver em grupos? – Benefícios precisam ser maiores do que os CustosComo os animais vivem em grupos? – Esperemos que a evolução proporciona os animais que vivem em grupos com os comportamentos apropriados para maximizar seu aptidão
  • 9. Custos e benefícios de viver em grupos:A probabilidade de encontrar alimento podeaumentar com o tamanho do grupo (facilitaçãosocial)Facilita a captura de presa maiorPode permitir a defesa coletiva de alimentosA probabilidade de visualizar um predadoraumenta com o tamanho do grupo  deixa maistempo para se alimentarDilua a probabilidade de ser atacado por umpredador e reduz a razão ataque a matança dopredador
  • 10. Quais são os benefícios deagrupamentos sociais? Forrageio em grupos: os leões comem tanto sozinho como em grupo. Defesa dos filhotes: as fêmeas sem filhotes ainda ficam em grupos. Defesa territorial: as fêmeas são sensíveis ao número relativo de intrusos simulados (McComb et al. 1994).
  • 11. Viver em grupos – pode ser efetivo ao enfrentarem grupo os predadores potenciais ou: Mais olhos >> detecção maior de predadores. Resposta de “fuga” de grupo pode confundir os predadores. Enxames (cardumes) aumenta o tempo de procura dos predadores. Ao fazer parte do grupo, nos encontros com predadores o individuo agora tem uma probabilidade de 1 em X de ser predado contra 1 em 1 se solitário {não precisa ser mais rápido do que o urso, mas somente mais rápido de outro membro do grupo} Vantagens versus desvantagens de grupos: comendo no centro versus o risco de predação.
  • 12. Conseqüências de GruposBenefícios – Anti-predador – Encontro de alimento – TermaisCustos – Competição para alimento – Agressão – Infecção
  • 13. Desvantagens de morar emgrupos:Os recursos precisam ser compartilhados comoutros membros do grupoAumento o contato visual para os predadoresAumento da probabilidade individual de seinfectar com parasitasPode resultar num número menor defertilizações para machos fora do parPara o favorecimento de vida em grupos, seusbenefícios precisam ser maiores do que oscustos
  • 14. Custos de formação de gruposO custo principal e compartilhar o alimento.Passer domesticus atrai outros pássaros ao fazer um cantoque sinaliza a disponibilidade de alimento.Quando o risco de predação é baixo não canta.
  • 15. Grupos Ótimos
  • 16. Teoria ÓtimaA teoria de otimização tem como premissa que os organismos tentam maximizar seus benefícios e ao mesmo tempo minimizar seus custos.Assim, podemos prever como os organismos devem se comportar de forma que se maximiza a razão de beneficio a custo.
  • 17. Teoria ÓtimaAs razões custo e beneficio são importantes quando podem ser mensurados com precisão, permitindo previsões precisas sobre as escolhas de comportamento feitas pelos organismos.Uma maneira de estudar essas decisões é o uso da teoria de otimização
  • 18. Ganho ou Perda Energética (mesmas unidades) BENEFICIOSTamanho do Grupo > CUSTOS Tamanho Ótimo do Grupo Beneficios - Custos
  • 19. Depende da Curva de AptidãoAptidão 1 4 5 10 Tamanho do Grupo
  • 20. Relação com o AptidãoAptidão Tamanho do Grupo
  • 21. Depende da Curva de AptidãoOs animais devem formar grupos (imigrar) quandorecebem benefícios, e de deixar o grupo (emigrar)quando o retorno da vida solitária > vida em grupoO tamanho ótimo do grupo = ponto da maximizaçãodo aptidãoOs indivíduos de grupos menores se beneficiam aose juntar o grupo de tamanho ótimo O tamanho ótimo do grupo não é estável
  • 22. Cooperação entreindivíduos não parentesCusto/ benefício:Cooperação na defesa dos recursos aumenta aprobabilidade de sobrevivência e reprodução detodos os participantes = MutualismoA Ajuda sem benefício alem de receber ajudano futuro = altruísmo recíprocoPor isso, a evolução de comportamentocooperativo = aumento de aptidão dos indivíduosenvolvidos
  • 23. ParentescoAptidão Tamanho do grupo ?
  • 24. Quatro fenótipos distintos W, X, Y e Z). O fenótipo X tem a razão maior de beneficio a custo e deve aumentar em freqüênciaGanho ou Perda de Aptidão BENEFICIOS C-B CUSTOS B-C W X Y Z Fenótipos
  • 25. Tamanho ótimo do grupo eegoísmo.Muitos grupos provavelmente são“manadas egoístas”.Os indivíduos juntam a grupos parabenefício próprio e não em benefício dogrupo.
  • 26. Tamanho ótimo do grupo eegoísmo.Se na espécie X o tamanho ótimo do grupoé 10 indivíduos, observaria grupos de10 no campo?Por que ou por que não?
  • 27. Tamanho ótimo do grupo eegoísmo.Os grupos devem ser maiores do que otamanho ótimo até chegar a umtamanho onde o beneficio a umindividuo de juntar ao grupo é igual deficar sozinho.
  • 28. Indivíduos Egoístas Aptidão 1 5 6 10 11 Tamanho do Grupo
  • 29. Indivíduos EgoístasO comportamento egoístico ocorre quando umpredador pode o não estar presente, masnenhum membro do grupo quer descobrir.
  • 30. Defesa em GrupoSegurança em números – Os olhos e orelhas podem ser somados – Manadas – Bandas – cardumes
  • 31. Defesa em GrupoMuitos animais são territoriais e vivem em grupos.Indivíduos de espécies com territorialidade de grupo obtêm vantagem devido a defesa mutua de espaço e recursos compartilhados 7art-screensavers.com Ron Watkins - PRIMARY IMAGES
  • 32. Defesa em grupo… um refúgio emdensidades elevadas
  • 33. Evitando a predação: Efeitos de gruposE alguns benefícios de fazer parte de um grupo Efeito de Diluição 1:9 1:1000’s
  • 34. Efeito da DiluiçãoO aumento do tamanho do grupo diminua aprobabilidade de que um individuoparticular será escolhido por umpredador.Exemplo, uma banda de 100 aves temsomente uma probabilidade individual de1% para ser escolhido pelo predador.
  • 35. Efeito da DiluiçãoExemplo extremo do efeito de diluiçãoencontrado em “estratégias de torcidaorganizada”Muitas presas sincronizam ocomportamento para tentar modificar acapacidade do predador de predar
  • 36. Efeito da DiluiçãoQuase todo Wildebeest Os predadores não podemdão luz durante um comer todos osperíodo de 2 semanas filhotes, e assim a maioria sobrevivem
  • 37. Evitando a predação: Efeitos de grupos E alguns benefícios de fazer parte de um grupo Efeito de encontro Animais em grupo são mais difíceis de serem encontrados
  • 38. Quem cuida a porta?Indivíduos no tamanho ótimo do grupo não querem que mais indivíduos entram no grupoMas outros indivíduos querem entrar.
  • 39. Evitando a predação: Efeitos de grupos
  • 40. Vigilância e gruposComportamentos de formação de grupossão comunsVárias vantagens potenciais. 1. Mais olhos aumentam a probabilidade de detectar predadores. 2. Defesa melhor em grupo 3. Efeito da Diluição
  • 41. Grupos e Inspeção de Predadores As vezes a presa aproxima ao predador Por que?Probabilidadede grupoaproximando opredador 0 200 400 600 Tamanho do grupo 1. Diminuir risco atual 2. Coleta de informação sobre perigo 3. Advertir outros membros do grupo
  • 42. Grupos e Inspeção de Predadores 4000 3000Distancia que acheta caminhoudo grupo (m) 2000 1000 0 0 200 400 600 Tamanho do grupo
  • 43. Grupos e Inspeção de PredadoresFunção possível Informação Relevante1. Sinal de Alarme - Animais isolados pulam2. Coesão Social - Orientar bunda ao predador3. Efeito da Confusão -- Animais isolados pulam4. Pursuit deterrence
  • 44. Grupos e Inspeção de PredadoresPulando Caça abondanada Caça falhou Gazela mortaSem pular
  • 45. Experimentos por Kenward usando um falcãotreinado demonstraram ao aumentar otamanho de grupos, pombos detectaram ofalcão a uma distancia maior.
  • 46. Muitos animais se defendem ativamente contra ospredadores.
  • 47. Muitos animais se defendem ativamente contra ospredadores.
  • 48. Caçando em GruposAs presas se beneficiam peloagrupamento. Os predadores também sebeneficiam pela cooperação na caça depresas.Panthera leo, Crocuta crocuta , Lycaonpictus, Canus lupus e Eciton vaganscaçam cooperativamente.
  • 49. Estratégia Padrão de defesa típico de Habitat de agrupa- típico: recursos mentoLeão territorial social savanaPanthera leoTigre floresta solitárioPanthera tigris territorialOnça territorial solitário GeralmentePanthera onca florestaLeopardo solitário Em todo lugarPanthera pardus territorial Floresta eLeopardo de neve solitário estepePanthera uncia territorialLeopardo de nuvens territorial solitário Floresta /Neofelis nebulosa arbórea
  • 50. Utilidade principal do forrageiocooperativo:1. O sucesso da caça aumenta.2. Presas maiores podem ser atacadas.
  • 51. Algumas aves tambémcaçam cooperativamente.
  • 52. Desvantagem principal da caça emgrupo é o compartilhamento dapresa.Não todos os indivíduos têmacesso igual ao alimento.
  • 53. Redistribuição Resulta em Grupos Super-ótimos18 19 19 20 20 20 21 21 2218 19 20 20 20 20 21 21 2117 20 20 20 20 20 21 21 2112 21 21 21 21 21 21 21 214 22 22 22 22 22 22 22 220 23 23 23 23 22 22 22 22 20
  • 54. Compartilhamento de Informação de forrageiros Os forrageiros as vezes podem obter informação sobre o alimento de outros indivíduos. Corvus corax de Bernd HeinrichCorvus corax usa(i) Melhoramento local. Grita para recrutar outras aves.A informação do melhoramento local é transferida no local do alimento.
  • 55. Outros exemplos de melhoramentolocal.(i) Urubusagrupando paraconsumir umacarcaça.(ii) Aves marinhasmergulhando numcardume depeixes.
  • 56. Corvus corax também usa:(ii) Centros de Informação.Poleiro age como “centro deinformação”. Poleiro longe do alimento,mas é onde a informação sobre alocalização é trocada
  • 57. Os corvos adultosdescobrem uma carcaça noseu território
  • 58. Um corvo jovem também descobre a carcaça mas e espantado pelos adultos.
  • 59. O jovemretorna aopoleirocomunal eo diaseguintelevaoutrospássaros acarcaça
  • 60. O grupo grande supera a defesa dosadultos e tem acesso a carcaça.
  • 61. Coragyps atratus e Cathartes auratambém descansam em grupos. Ospoleiros funcionam como centros deinformação?
  • 62. Os poleiros de Coragyps atratus as vezesservem como centros de informação, masnão os poleiros de Cathartes aura .
  • 63. Diferencia principal: Coragyps atratusé mais agressivo.Coragyps atratus espanta Cathartes auradas carcaças grandes de duração longa. Coragyps atratus Cathartes aura
  • 64. Coragyps atratus depene de presaspequenas e Cathartes aura dependede carcaças grandes.Coragyps atratus use seu sentido deolfação para localizar suas carcaças.
  • 65. Nariz grande com bulbo olfatório anteriordos olhos de Coragyps atratus .
  • 66. As diferencias no comportamentodos urubus é uma conseqüência desuas capacidades distintas deencontrar alimento e de agressão.
  • 67. A informação do melhoramento local écomumente usado por pássaros.Porém, são poucos estudos que apóiam aHipótese dos Centros de Informação.Um desses e a pesquisa de Greene sobrePandion haliaetus.
  • 68. Forrageio de Pandion haliaetus .
  • 69. Pandion haliaetus se alimente depeixes.As vezes reproduz em colônias.Um indivíduo voltando ao ninhocarregando um indivíduo de Alosapseudoharengus (peixe de cardume)causa outros procurar alimento nosentido de onde chegou o indivíduo.
  • 70. Um indivíduo retornaNenhum indivíduo retorna com peixe com peixe 10 saídas 5 saídas 1 saída Orientação dos indivíduos que saem
  • 71. Pandion haliaetus que vêm seus vizinhosretornando com peixes pescam peixes maisrapidamente do que os indivíduos que não vieram Noviços InformadosNúmero de indivíduos Pandion haliaetus Tempo gasto para pegar peixe (minutos)
  • 72. Melhor exemplo de um centro deinformação existe em Apis mellifera.Apis mellifera “dança” paratransmitir informação
  • 73. Karl von FrischFez o trabalhopioneiro sobrea dança dasabelhas
  • 74. Uma abelha que encontrou alimentodança para repassar informaçãosobre a localização de alimentos aoutros indivíduos da colméia.Se a fonte alimentar está próximaa colméia (< 50m) a abelha usa adança redonda.
  • 75. Dança redondaRound danceRound dance
  • 76. Se a fonte alimentar fica mais distante aabelha usa a dança “forro”A abelha realiza a dança num caminhoparecido a figura 8.A abelha se desloca numa linha reta e aomesmo tempo samba seu corpo.A abelha depois vira a direta ou a esquerdapara retornar ao começo do caminho.
  • 77. Se a abelha está fora da colmeia,o sentido da dança sinala diretamentea fonte alimentar.
  • 78. Na colméia, a abelha dança noobscuro sobre uma superfícievertical.Vertical indica a direção do sol.Ângulo da dança relativa aovertical indica a direção da fontealimentar em relação ao sol.O comprimento da parte sambaindica a distancia aproximada afonte alimentar.
  • 79. Orientação vertical na colméia Dança da samba.
  • 80. O comprimento da parte samba indica adistancia aproximada da fonte alimentar.Quanto menor o número de circuitos dedança realizados em 15 segundos, quantomais distante a fonte alimentar.
  • 81. Testes da eficácia da dança“samba” .Para transmitir informação dalocalização de alimento precisatransmitir informação da distanciae da direção.
  • 82. A transmissão da informação direcional.Teste simples. Recrutas treinadas a visitar a fonte F.Comparou as abelhas chegando na fonte F e em seis outras fontes de distancia igual da colméia mais em sentidos diferentes.Fonte F com uma maior taxa de visitação.
  • 83. Colméia Número de abelhas chegando
  • 84. Para proporcionar informação da distancia.Recrutas treinados para visitar fonte750m da colméia.O alimento a 750m retirado.Fontes alimentares 200-2500m dacolméia colocadas
  • 85. Maioria das abelhas a 800 m da colméiaMost bees occurred at site 800m from hive. Número de abelhas chegando Fonte de alimento 750 m da colméia Metros da colméia
  • 86. Valor adaptiva da dança.Permite a colônia explorarfontes alimentares com maioreficiência.
  • 87. Evolução da dança das abelhas.Além de Apis mellifera, outras espéciesde Apis também usam a dança.A. florea dança sobre o favo horizontalconstruído no aberto. O dançadorsinaliza diretamente ao alimento.
  • 88. Existem estágios intermediáriospossíveis em vários parentes de Apis.As abelhas Trigona zumbem e semovimentam com excitação.Outras Trigona cheiram a abelha eprocura aquele alimento.Algumas Trigona colocam trilhas decheiro ao alimento.
  • 89. Melipona fazem pulsos de som.Pulsos mais compridos implicam que oalimento fica mais longe.A abelha que descobriu o alimentorealiza vários vôos curtos no sentidoao alimento, e depois leva outras afonte.
  • 90. A evolução da dança provavelmenteenvolvei uma padronização do“comportamento excitado” paraindicar a quantidade e distância doalimento.Também, a troca de liderança atual aosimbólica para indicar direção(resultando na liderança parcial).
  • 91. Muitas aves coloniais enfrentam predadores.
  • 92. Esses ataques são eficazes em deterintrusões.Os ninhos artificiais experimentaiscolocados no centro de uma colônia temmenor probabilidade de serem destruidosdo que ninhos na borda.
  • 93. As aves não coloniais também fazemarrastões contra predadores.O comportamento de arrastão contrafalcões e corujas por aves pequenas quemolestam o predador.Os predadores que sofrem do arrastãose desistePor que?
  • 94. Provavelmente porque a probabilidade decaptura de uma presa por predador ébaixa se descoberto por uma presapotencial
  • 95. O arrastão contra um predador podeser perigoso.Por que as aves pequenas correm esserisco?
  • 96. Porque a defesa em grupo pode forçar opredador se afastarOs predadores após sofrer arrastão semovimentaram mais de duas vezes do queaves fazendo defesa em grupo.
  • 97. Os penugens a beira do mar hesitam pular (e as vezes forçam outro pular)devido as focas predadores.
  • 98. Enxames – A DefiniçãoAgregação de animais similares, geralmente se deslocando na mesma direçãoOs cupins fazem enxames para construir colôniasAs aves fazem enxames para encontrar alimentosAs abelhas e formigas fazem enxames para reproduzir
  • 99. Por que os animais usam enxames? Para melhorar o forrageio Para migrar Como defesa contra os predadores Os insetos sociais sobreviveram por milhões de anos.
  • 100. Enxames são PoderososOs enxames produzem resultados que oindivíduo não pode
  • 101. Enxame – ExemploEnxames em avesModelo “Aveoides” proposto por Reynolds – Aveoides = Ave-oides (como aves)Somente três regras simples
  • 102. Evitar ColisõesRegra 1: Evitar colisões com avesvizinhas
  • 103. Igualar a VelocidadeRegra 2: Igualar a velocidade das avesvizinhas
  • 104. Centrando na BandaRegra 3: ficar próximo de aves vizinhas
  • 105. Enxames - CaracterísticasRegras simples para cada indivíduoNenhum controle central– Descentralizado e por isso robustoEmergente– Realiza funções complexas
  • 106. Teoria Ótima e PombosNos pombos a taxa diária de sobrevivência é maior em tamanho de grupos de 10 indivíduos Taxa diária de sobrevivência Tamanho do grupo
  • 107. Teoria Ótima e PombosPombos formam bandas no inverno.As bandas aparentemente fornecem benefícios contra predadores. A quantidade de tempo que um individuo fica vigiando para predadores aumenta com o tamanho da banta até um tamanho de 10 onde fica constante.O aumento da competição por alimento entre membros da banda provavelmente aumenta com o tamanho da banda
  • 108. Teoria Ótima e PombosA movimentação média diária é minimizada para grupos de 10 a 11 indivíduos.Grupos pequenos podem se movimentar mais na procura de grupos maiores e de mais alimento
  • 109. Movimentação média diária (m) Fig 6.31BTamanho do grupo
  • 110. Teoria Ótima e PombosRazão de custo beneficio maximizadapara grupos de 10 a 11 indivíduos erepresenta o tamanho do grupo maiscomum.
  • 111. Freqüência Fig 6.31C Tamanho do grupo
  • 112. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus
  • 113. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictus•Tamanho da banda variaentre três e 20 adultos•Benefício (c-b)KJ obtido/cão/dia•Maximizado em bandasmaiores Creel e Creel 1995/1997
  • 114. Cães Selvagens Africanos Lycaon pictusDefesa contra o clepto-parasitismoTamanho da banda mais comum foi de 10 (ótimo local)Muito menor do que o ótimoEsforço da caça variou significantemente entre os tamanhos da banda e os custos da caça excederam os benefícios em mais de 35% do tempo
  • 115. Moeda Apropriada?Mortos/caçaBiomassa média de presas mortasDistancia percorrida numa caça de sucessoKg morto/cão/diaKg morto/cão/ km percorridoKg morto/cão/km caçado
  • 116. Tamanho de Grupo em Peixes et al, 1998)Sensitividade ao tamanho do grupo (KrauseAs espécies mais vulneráveis são mais sensíveis ao tamanho do grupo, reagem quando advertidasAo advertir, o tamanho ótimo do grupo é quase sempre maior do que o normal. Os grupos mais vulneráveis com maior probabilidade de nadar a um grupo maior.
  • 117. Trocas podem moderar o tamanho do grupo
  • 118. A distribuição agregada de territórios de Empidonaxminimus, (pontos a esquerda tem50 metros entreeles; territórios são círculos adireto (Sherry e Holmes, 1985)
  • 119. Por que Empidonax minimus agrega nos territórios reprodutivos?Sherry: – Nenhuma evidencia de defesa contra predadores (usaram aves em gaiolas para simular predadores) – Nenhuma vantagem obvia de alimentação em colônias maioresTaroff: vantagem de oportunidades de copula: – Os indivíduos copulam extra-par (DNA) – Os machos e fêmeas mais velhos se beneficiam do número grande de vizinhos (os machos mas novos perdem pela copula extra-par dos machos mais velhos)
  • 120. Colinus virginianus •Do este dos Estados Unidos e México • Forma grupos no fim do verão
  • 121. Os indivíduos com radio transmissores foramlocalizados 5 a 7 vezes por semana entre 9 denovembro e 31 de janeiro de 1997-2000O tamanho dos grupos foi estimado por levantamentosdurante 5 dias consecutivos.
  • 122. Resultados...Grupos pequenos Grupos maiores(≤7) se alimentam (≥15) têm maiorcom mais vigilância eeficiência, são termoregulação.menos vigilantes e Mas,se deslocam por demonstraramdistancias uma eficiência demaiores. alimentação menor e possivelmente ficaram mais visíveis.
  • 123. Os grupos maiores tinham uma taxa desobrevivência individual menor e a maiorparte desses grupos formaram gruposmenores.Uma vez atingida o tamanho de 11,ocorre trocas entre ...Aumento da termoregulaçãoAumento da eficiência de alimentaçãoAumento da vigilancia contra predadoreseAumento da sobrevivência individual
  • 124. Há evidencia do tamanho ótimo do grupoem Colinus virginianus .Os dados experimentais sugerem que otamanho ótimo do grupo é 11 e ospássaros mudam e se arranjam emgrupos.Todos os grupos não são do tamanho de11, variam pouco desse número.
  • 125. Schneider – Zonotrichia albicollisOs grupos menores têm uma capacidade deforrageio diminuído …Mas… aumento de proteção de predadores
  • 126. Tursiops sp.Shark Bay, AustraliaO tamanho médio do grupo– Médio: 4.8 indivíduos– Grupo médio de mães e filhos: 4.3 indivíduos– Amplitude: 0-19 indivíduos
  • 127. Fatores que afeita o tamanho do grupoIdadeProteçãoHabitat
  • 128. IdadeAo separar filhotes da mãe– Ao aumentar a idade, o tempo gasto em grupos cai Mais prevalente com filhas do que com os filhos
  • 129. ProteçãoOs filhotes geralmente não caçam com as mãesporque ela desloca mais rapidamente.Quando as mães caçam, os filhotes gastam tempoem grupos para reduzir o risco de predação.Os tamanhos dos grupos sempre muda dependentedas atividades do grupo
  • 130. HabitatO tamanho do grupodepende daprofundidade domar, salinidade,temperatura eoutros fatores O tamanho médio de grupos em segmentos de 9 km
  • 131. Orças (Orcinus orca) Residentes: Transientes:• Predam peixes e • Predam mamíferos lulas marinhos• territorialidade • Sem Grupos consistem territorialidade de várias fêmeas • Grupos consistem com ligações de poucas fêmeas familiares fortes com ligações Grupos grandes familiares fracas • Grupos menores
  • 132. Transientes: O tamanho do grupo variou de 1 a 15 indivíduos Os tamanhos dos grupos de caça e alimentação foram iguais Tamanho médio do grupo: 2.05 indivíduos Tamanho máximo do grupo: 4 indivíduos Tamanho típico do grupo: 2.46 indivíduos
  • 133. Grupos de mais de 3 indivíduos eramassociações transitórias de 2 ou maisgruposGrupos de 3 indivíduos somente tinhammembros de um grupo familiar, sugerindoque indivíduos solitários ou em pares nãojuntaramTamanho modal do grupo: 3 indivíduosTamanho médio do grupo: 4.21 indivíduosTamanho típico do grupo: 5.62 indivíduosGrupos maiores tinham um númerodesproporcional de jovens
  • 134. Tamanho Ótimo do Grupo
  • 135. O tamanho de grupo de 3 era maisfreqüenteVários machos solitáriosdemonstram a dispersão comotransientesProvavelmente ocorre devido aosbenefícios energéticos de forragearem grupos pequenosOs grupos grandes podem serimportantes na caça de presa maisdifícil capturar (Phocoenoides dalli)) ou se existe risco de se machucardurante a captura (Zalophuscalifornianus )Nesses casos, o tamanho médio dogrupo foi de 6
  • 136. Tamanho Ótimo de Grupo: Orças (Baird e Dill, 1996)Grupos de 3 mais eficientespara caçar focas. Gruposde 3 mais freqüentesMas, o tamanho médio degrupo observado nas orçasnão foi 3, o tamanho maiordo grupo é ótimo paraproteger os filhotes e paracaçar presa maior
  • 137. Razões para variar otamanho do grupoVariabilidade Sazonal Razão sexual do grupo Estação seca e úmida Fêmeas = melhores caçadoresPerdas a outros Hienas Parentesco do grupo Seleção de parentesco
  • 138. Alguns mecanismos da vida em grupo não altruístaDesvantagens de vida em grupo: – Competição para alimento, ninhos, pares – Risco maior de predação, doenças e parasitismoVantagens compensatórias da vida em grupo – Evitar predadores — muitos olhos, distração, defesa do grupo, banda egoísta – Eficiência de alimentação – como aprendizagem de fontes alimentares boas de outro membro da banda; caça cooperativa (lobos, leões) – Oportunidades de copula -- copulas extra-par dentro de colônias reprodutivas
  • 139. Outros mecanismos possíveis da vida em grupo não altruístaFragmentação – por exemplo, por predadoresSub-grupos saem do grupo principal Estimativa sub-ótima do aptidão. Aprendizagem (e esquecimento) durante reconhecimento do habitat
  • 140. Tamanhos Ótimos de Grupos nos invertebrados
  • 141. Por que os invertebrados são modelos bons para estudar o tamanho ótimo do grupo:Problemas com o estudo de muitos vertebrados: – Longevidades longas relativas a taxa de mudança do tamanho de seus grupos – Podem reproduzir várias vezes e gastam somente parte da vida no grupo original – Supressão da reprodução fiscalizada socialmente – Amplitude dos tamanhos de grupos existentes e o numero de grupos são limitados
  • 142. Tamanho Colonial e AptidãoIndividual em Anelosimus eximius (Araneae: Theridae)
  • 143. Anelosimus eximius (Araneae: Theridae)Constroem teiascomunaisOs membros dacolônia cooperam nacaptura de presa,alimentação e cuidadoda prole1 a 1000 indivíduospor colônia
  • 144. Três Componentes de Aptidão: Probabilidade da reprodução feminina Tamanho médio da ninhada Sobrevivência da proleSucesso Reprodutivo Vital (x): LRS (x) = p (reprodução ¦x) X (tamanho da ninhada ¦x) X P(sobrevivência da prole ¦x) Onde x, tamanho da colônia, é o número de fêmeas sub- adultas/adultas na geração parental
  • 145. Efeitos do tamanho da colônia sobre a probabilidade da reprodução femininaO número médio de sacos de ovos colocados por fêmea decaiu consistentemente com o tamanho colonial.Nove de dez indivíduos solitários colocaram ovos, mas na colônia a média foi somente 0,26 sacos por fêmea.
  • 146. Efeitos do tamanho da colônia sobre o tamanho da ninhadaOvosacos não parasitizados: número médio deovos por saco entre colônias aumentousignificantemente com o tamanho da colôniaOvosacos parasitizados: o tamanho da colôniasem efeito significativo sobre a geração F1 –incidência elevada de parasitoides dosovosacos nessa geração
  • 147. Efeito do Tamanho da Colônia sobre a Sobrevivência das Proles A proporção das proles que sobreviveram até serem adultos aumentou com o tamanho da colônia
  • 148. Efeito do Tamanho da Colôniasobre a Sobrevivência da ColôniaA probabilidade que uma colônia sobrevive até a próxima geração aumenta significativamente com o número de fêmeas sub-adultas e adultas na geração parental
  • 149. Tamanho Ótimo do GrupoAmplitude de Número de Taxa per SE Somastamanho de colônias capita médiacolônia de(classes) crescimento 1-2 11 0.82 0.77 109 3-9 4 0.61 0.53 50.5 23-46 5 1.81 0.87 102.5 51-75 7 2.55 0.83 172 88-107 5 2.19 0.85 118 144-165 2 1.32 0.41 43
  • 150. Tamanho Ótimo do GrupoProporção das proles que sobrevivem Tamanho da colônia Tamanho da colônia
  • 151. Tamanho Ótimo do GrupoSacos por fêmea Ovos por sacoProles quesobrevivemProduto dos componentes De aptidão Tamanho da colônia
  • 152. Tamanho Ótimo do GrupoAmplitude de Número de Taxa per Erro Padrão Soma dastamanhos de colônias capita média ordenscolônias em declasses de crescimentotamanho 1-2 11 0.82 0.77 109 3-9 4 0.61 0.53 50.5 23-46 5 1.81 0.87 102.5 51-75 7 2.55 0.83 172 88-107 5 2.19 0.85 118 144-165 2 1.32 0.41 43
  • 153. Tamanho Ótimo do Grupo Número Tamanho da colônia
  • 154. Tamanho Ótimo do Grupo Número de colônias Tamanho da colônia
  • 155. Tamanho Ótimo do GrupoColônias maiores e menores do que o tamanho ótimo Menores – precisa de tempo para aumentar a população Maiores- perigos da dispersão, períodos específicos de quando a aranha pode sair da colôniaOs modelos necessários para lidar com os custos de dispersão e a natureza demográfica de muitas sociedades de animais.
  • 156. Por que o modelo não funciona?O tamanho ótimo do grupo não é estávelO crescimento da colônia ocorre por meio de recrutamento de indivíduos dentro do grupo de forma demográfica – Pode levar várias gerações até atingir o tamanho ótimo do grupoA dispersão ativa envolve somente as fêmeas inseminadas de modo que a dispersão não é instantânea
  • 157. Tamanho Ótimo do GrupoCom idade e aumento do tamanho do grupo – Competição Intra-colonial – Aumento de parasitismo – Destruição do ninho Produz uma população transiente de colônias relativamente pequenas
  • 158. ConclusõesO comportamento social (tamanho grande do grupo, população local densa) podem resultar de uma variedade de fatores genéticos e ecológicosOs grupos podem resultar de oportunidades de alimentação, defesa contra predadores, oportunidades de copula usados por indivíduos com vantagensUma variedade grande de comportamentos sociais podem ser simplesmente interpretados a base da natural seleção natural ao nível do indivíduo e as vantagens reprodutivas individuais (egoístas)A ecologia de comportamento proporciona novas fontes de dados e idéias para explicar distribuições e outros comportamentos
  • 159. Resumo de Vida em GruposNão podemos prever o tamanho do grupo a base da espécieDepende de vários fatores, bióticos e abióticosO tamanho do grupo é específico ao ambiente no qual o grupo ocorreGeneralizações não podem ser feitas entre os ambientesNão conformam ao tamanho ótimo do grupo
  • 160. Resumo de Vida em GruposAinda faltam estudos suficientes do mundo real para comparar os modelosMuitos fatores influenciam o tamanho do grupo
  • 161. Resumo de Vida em GruposCustos e benefícios determinam o tamanho ótimo do grupoPorém, os indivíduos são egoísticos e perturbam esse processoTeoria prevê tamanhos super-ótimos de gruposAlguns mecanismos podem facilitar o processo
  • 162. Referencias“Spatial models of delphinid (family Delphinidae) encounter rate and group size in the eastern tropical Pacific Ocean”, M.C. Ferguson, J. Barlow, P. Fiedler, S.B. Reilly, T. Gerrodette“Q.A. Gibson, J. Mann The size, composition and function of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother–calf groups in Shark Bay, Australia”“R.W. Baird, L.M. Dill (1996) Ecological and social determinants of group size in transient killer whales”,“Optimal group size and northern bobwhite coveys”, C.K. Williams, R. S. Lutz, R.D. Applegate“Aviles, Tufino (1998) Colony size and individual fitness in the social spider”,“Survival benefits select for group living in a social spider despite reproductive costs”,
  • 163. ReferenciasWiklund, C. e Andersson, M. Natural selection for colony size in Passerines – http://www.jstor.org/view/00218790/ap990162/99a0003 0/0Schneider, K Dominance, predation and optima foraging in bird focks –.http://www.jstor.org/view/00129658/di960299/96p0017c/ 0
  • 164. ReferenciasChristenson, T.E., 1984. Behaviour of colonial and solitary spiders of the Theridiid species Anlosimus eximius, Animal Behaviour 32: 725 – 734Jakob, E.M, 1990. Costs and benefits of group living for pholcid spiderlings: losing food, saving silk. Animal Behaviour 41: 711-722Sibly, R.M. Optimal group size is unstable Animal Behaviour 31: 947 – 948Gibson, Q.A. e Mann, J. 2008. The size and composition of wild bottlenose dolphin (Tursiops sp.) mother-calf groups in Shark Bay, Australia. Animal Behaviour. 76: 389-405.