Regulação Populacional
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Regulação Populacional Regulação Populacional Presentation Transcript

  • Ecologia de PopulaçõesRegulação Populacional Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com
  • Sumário: Regulação Populacional•Historia •Utilidade da equação logística •Debate antiga sobre a dependência de densidade e a regulação populacional •Dependência de densidade versus densidades vagas•Problemas de detectar a dependência da densidade•A regulação populacional versus a limitação populacional•Síntese tentativa
  • A limitação populacional: historiaO crescimento exponencial é rara na natureza – porque as populações são limitadas (pela quantidade de recursos, ou por predadores, parasitas, competidores ...) – Thomas Malthus entendeu essa idéia, expressada no seu livro de 1798 (“An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society”) – Darwin usou a idéia de Malthus na sua teoria da evolução pela Seleção NaturalA limitação populacional envolve qualquer fator que inibe o crescimento populacional
  • O ambiente funciona para limitar o crescimento populacionalQuais são alguns fatores que poderiam afeitar essa população?
  • Regulação Populacional versusLimitação PopulacionalA regulação populacional: processo pelo qual uma populaçãoretorna a sua densidade de equilíbrio (ou amplitude dedensidades).A limitação populacional: processo que estabiliza adensidade de equilíbrio A dinâmica populacional analisa as causas da mudança da densidade populacional, incluindo a regulação e a limitação.
  • Algumas Definições da Regulação de Populações “O processo pelo qual uma população retorna a sua densidade de equilíbrio.” (Sinclair 1989) •Idéia de um equilíbrio único (K) incorporado na equação logística. •A idéia de um ponto de equilíbrio estável não é real para muitos ecólogos de campo que visam a natureza em estado de não equilíbrio.
  • Algumas Definições da Regulação de Populações “A tendência de uma população de um fator causa o aumento de densidade quando está baixa e para diminuir quando a densidade está alta.” (Begon et al. 1996) “A capacidade de atuar sobre uma amplitude grande de densidades iniciais, e estreitar as amplitudes das densidades finais.” (Begon et al. 1996) •Essas definições sugerem uma relação mais fraca entre a taxa de crescimento populacional e a densidade e invocam a idéia de “limites” em vez de uma densidade única de equilíbrio.
  • Fatores que afeita KFatores Independentes da DensidadeFatores dependentes da densidadeFatores Estocásticos
  • Regulação Populacional:regulação da densidade Dependente da densidade Independente da densidade Dependente da densidade Densidade Populacional
  • O grande debate: Dependência de Densidade e a Regulação de Populações •Um debate quente ocorreu entre os ecólogos durante a década de 1950,e ainda não está resolvida satisfatoriamente, respeito a se a dinâmica populacional é controlada pelas interações bióticas ou abióticas.•Num campo haviam os pesquisadores que enfatizaram uma Constanciarelativa das populações e a necessidade de procurar as forças estabelizantes,como a competição, para explicar os limites do tamanho populacional A. J. Nicholson (Australiano, ecólogo teórico e de laboratório)•No outro campo haviam os pesquisadores que enfatizaram as flutuaçõespopulacionais e a importância das forças externas, como o clima, dedeterminar as mudanças. Andrewartha e Birch (Australianos, ecólogos, controle de pragas de insetos no campo, autores de “The Distribution and Abundance of Animals”)
  • O grande debate: Dependência de Densidade e a Regulação de Populações•“a reação induzida pela mudança de densidade mantêm as populaçõesnum estado de balance em seus ambientes.”•“…o mecanismo que governa a densidade é quase sempre a competiçãointra-específica, ou entre os animais para um requisito criticamenteimportante, ou dos inimigos naturais que os tornam requisitos.” O Ponto de Vista de Nicholson •Ainda sob a influencia extrema dos fatores independentes da densidade “…o que governa a densidade é relaxado de vez em quando e depois volta, e a influencia fica e ajusta as densidades populacionais em relação a aptidão do ambiente.”
  • Idéias de não equilíbriode RegulaçãoPopulacional
  • Crescimento Declínio exponencial repentinoApr Maio Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
  • 80604020 0 1975 1980 1985 1990 1995 2000 Tempo (anos)
  • Teorias não equilíbrios da regulação populacionalpopulação que não aparenta retornar ao valor de equilíbrio, ou a capacidade de suporte ambiente estável, flutuação aleatória de um fator abiótico . População de peixes-taxa de recrutamento1) A regulação abiótica extrínseca2) O conceito da meta-população3) Teoria de Caos4) Uma visão sintética da regulação
  • Escola biótica extrínsecaOferta de alimento e a regulação populacional Alimentação animal - Auto-regulação em plantas - Predação e a regulação de populações De acima para embaixo pela predação De embaixo para acima pela oferta de presasDoenças e o crescimento populacional Taxa de doença dependente da densidade um caso de não correlação entre a oferta de alimento e lagartas Broca de cana versus vaculovirus Plantas de algodão Bt
  • Quanta importância têm os fatores limitantes dependentes e independentes da densidade na regulação de populações?Uma controvérsia começou na década de 1950 sobre a importância relativa desses dois tipos de limitaçãoAndrewartha e Birch desafiaram a primacial, e até a necessidade, da dependência de densidade na limitação de populações – “The distribution and abundance of animals” (1954) – Pesquisa baseada na praga de roseiras, Thrips imaginisSeu argumento: O clima sozinho é suficiente para controlar (regular?) populações desse inseto
  • Quanta importância têm os fatoreslimitantes dependentes e independentes da densidade na regulação de populações? Dois entomólogos australianos, H.G. Andrewartha e L.C. Birch, enfatizaram a importância dos fatores independentes da densidade, como clima, sobre a densidade populacional. Atualmente existe muitas pesquisas sobre essas idéias devido principalmente a disponibilidade de conjuntos de dados de larga duração de ambientes estáveis. Existem boas evidencias de que muitas populações não se comportam de forma equilibrada.
  • Ponto de Vista de Andrewartha e Birch•O tamanho populacional pode ser limitado por: 1. carência de recursos 2. falta de acesso aos recursos (limitações de movimentação eprocura) 3. ausência de tempo quando a taxa de aumento (r) está positiva •A primeira é provavelmente a menos importante na natureza. •A ultima causa é provavelmente a mais importante na natureza. Flutuações de r podem ser causadas por clima, predadores, ou qualquer outro componente do ambiente.
  • A população de Thrips imaginis em 1932Número médio de adultos por rosa
  • Regulação Abiótica ExtrínsecaRegulação independente da densidade praga de laranja: temperatura, precipitação, e outras população pode crescer rapidamente fator abiótico independente da densidade freqüentemente resulta na sincronização de populações
  • Regulação Abiótica Extrínseca
  • Regulação Abiótica ExtrínsecaRegulação AbióticaExtrínseca:Muitos fatores podemser envolvidos, como aprecipitação.Densidade de Larreaem 11 localidades nodeserto de Mojave
  • Regulação Abiótica ExtrínsecaAparentemente nãodemonstra umalimitação dealimentos, porque adensidade não caicom o aumento dadensidade dearbustoscompetidores.
  • Regulação Abiótica ExtrínsecaA precipitação flutuamuito nas IlhasGalapagos. Adensidade de duasespécies de tentilhõesde Darwinaparentementerespondem a essefator.
  • Fatores LimitantesÉ possível, mas não comum, que fatores físicosafeita a densidade populacional e tornar partedos caminhos causais circulares. Por exemplo,a poluição de ar e água causado pelo Homempode retro-alimentar o aumento da mortalidadehumana resultante de câncer e outras doenças.
  • Fatores Limitantes e a Regulação de populações Fatores de Crescimento Fatores de Declínio (potencial biótico) (resistência ambiental) Abióticos Abióticos Deficiência ou excesso de luzLuz favorável Temperatura alta ou baixa demaisTemperatura favorável Ambiente químico desfavorávelAmbiente químico favorável (deficiência ou excesso de nutrientes(nível ótimo de nutrientes críticos) críticos) Bióticos BióticosTaxa reprodutiva alta Taxa reprodutiva baixaNicho generalizado Nicho especializadoOferta alimentar adequada Oferto alimentar inadequadaHabitat apropriado Habitat não apropriado ou devastadoCapacidade de competir para recursos Competidores demaisCapacidade de esconder ou se defender Capacidade deficiente de se esconder ou dos predadores se defender de predadoresCapacidade de resistir doenças e parasitas Incapacidade de resistir doenças e parasitasCapacidade de migrar e viver em outros Incapacidade de migrar e vivem em habitats outros habitatsCapacidade de adaptar a mudança Incapacidade de adaptar a mudança ambiental ambiental
  • Regulação de populações:regulação de densidades Dependente da densidade Independente da densidade Dependente da densidade Densidade da população
  • Maximizando a Produção 1.4 1.2 Perda Anual Sustentável 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 2 4 6 8 10 12 Tamanho Populacional Equilibrado
  • Por que o tamanho populacional muda?Forças Independentes da Densidade As forças que atuam sem referencia a densidade populacionalEfeitos independentes da densidade: situação que ocorre quando a regulação da população ocorre de tal forma que não é relacionada a densidade da população.
  • Os fatores independentes da densidade limitam o crescimento de uma população independente do número de indivíduos.
  • Regulação de PopulaçõesFatores independentes da densidade Taxas de natalidade e mortalidade não mudam com a densidade populacional – Clima severoErupção vulcânicaPerturbação do habitat pelo homem estiagem incêndios
  • Controles Independentes da DensidadeFatores não afeitados pela densidade populacionalDesastres naturais ou mudanças climáticas afeita populações grandes e pequenas de forma igual
  • Os fatores limitantes independentes dadensidade não atuam de formaproporcional ao tamanho populacional
  • Regulação de PopulaçõesCrescimento populacional – Exemplo da regulação independente da densidade Células por cm3 Meses
  • Forças independentes da densidadeEfeito do fator sobre o tamanho da população e independente e NÃO depende da densidade ou tamanho original da população – Clima – Topografia – Latitude – Altitude – Chuva – Luz solarO seja: fatores abióticos – Mas exceções existem!
  • Fatores Independentes da Densidade:Alguns eventos como o clima tendem aumentar a taxa de mortalidade sem relação ao número de indivíduos presentesRaios, enchentes, estiagens afeita as populações grandes e pequenas!
  • Fatores que limitam o Crescimento PopulacionalIndependentes da densidade – Efeito do fator não têm relação a densidade da população. Exemplos: estiagem, temperaturas baixas
  • Características de populações controladas por fatores independentes da densidadeTipo “limitado por recursos"Menos controle biológico; o controle e um controle físico e aleatório.O tamanho populacional freqüentemente ultrapassa a capacidade de suporte antes de que outro fator físico diminua o tamanho populacional.Diferente dos fatores dependentes da densidade, as taxas de crescimento geralmente não demonstram qualquer tendência relativa a densidade populacionalEsse tipo de regulação ocorre geralmente em i) ecossistemas onde as comunidades têm POUCAS espécies, ou seja, onde poucas interações biológicas ocorrem, ii) ecossistemas SÃO geralmente sob stress periódico por fatores físicos (como a cheia do pantanal).
  • Limites do Crescimento de Populações Existem 5 fatores limitantes 1. Oferta de nutrientes 2. Predação 3. Competição 4. Poluição 5. Descartes metabólicas
  • Fatores Limitantes Tamanho PopulacionalCompetição Perturbações humanasFatores FatoresDependentes Independentesda da DensidadeDensidade Predação Estiagem e outros Extremas do clima Parasitismo e Doenças
  • Regulação de PopulaçõesA regulação populacional: controle do tamanho da população.A regulação implica uma tendência da população de alcançar ou retornar ao tamanho de equilíbrio ou em harmonia com o ambiente.Mesmo tamanho = estável
  • Regulação Populacional- Regulação populacional Flutuações limitadas na abundância, implicando uma retro-alimentação a base do conceito do equilíbrio.Controle populacional Os mecanismos ecológicos pelos quais a densidade se limita, geralmente abaixo a capacidade de suporte: auto-regulação (competição intra-específica, predação, e competição- Mudança populacional ∆N= (b+i) – (d+e) Nascimentos e Mortes Imigração e emigração
  • Os fatores limitantes limitam o crescimentoFatores limitantes = características físicas, químicas e biológicas que limitam o crescimento populacional – Água, espaço, alimento, predadores, doençasResistência ambiental = Todos os fatores limitantes juntos
  • Fatores LimitantesQualquer recurso que Espaço tem oferta limitada AlimentoTodos os fatores Abrigo limitantes que atuam Temperatura sobre uma população Pares determinam o tamanho Poluição populacional Doenças sustentável
  • Outros ecólogos favoreceram a dependência da densidade nas populaçõesEcólogos da escola da “dependência da densidade”: Lotka, Gause, Nicholson, David Lack – O texto de influencia de Lack (1954) : “The natural regulation of animal numbers” – Esses cientistas argumentam que ainda para os tipos de insetos estudados por Andrewartha e Birch, a dependência da densidade é importante – Fred Smith (1961) chamou o fato que os dados de Thrips imaginis de Andrewartha e Birch, a mudança populacional é dependente da densidade
  • Dependência da densidade de Thrips imaginis: Mudança do tamanho populacional de novembro até o próximo outubro diminua com otamanho maior da população de outubro último
  • Teorias de Equilíbrio da regulaçãopopulacional Fatores dependentes da densidade: Taxas de natalidade, mortalidade, imigração e emigração dependem da densidade fatores bióticos extrínsecos fatores bióticos intrínsecos Fatores independentes da densidade: usualmente associados com eventos abióticos, mas independente da densidade populacional. . Promovem ou regressem populações como estiagem
  • Na realidade….As populações geralmente não crescem exponencialmente…Por que não?Muitos fatores podem retardar o crescimento exponencial Alguns fatores são forças seletivas Pode pensar num exemplo? Esses são fatores “dependentes da densidade” Quais são algumas forças que podem retardar o crescimento sim exercendo a seleção? Esses são fatores “independentes da densidade”
  • Regulação de PopulaçõesA limitação dependente da densidade éproporcional ao tamanho populacional: regulaçãode populações
  • Equação logística – dependência da densidade KTamanho populacional N = rN(K-N) K Tempo, em gerações
  • Comparação das Taxas Exponenciais e LogísticasA taxa de crescimento muda quando o tamanho populacional aumenta. Tamanho Populacional ------- Tempo -------
  • Controles Dependentes da DensidadeA equação do crescimento logístico lida com os controles dependentes da densidadeOs fatores limitantes ficam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional
  • A resistência ambiental ocorre quando a maior dos ambientes restringem o crescimento, e o crescimento exponencial não pode durar indefinidamente.Sob essa circunstâncias, o crescimento logístico ocorre resultando numa curva de crescimento em forma de S com quatro fases: tempo de retorno, crescimento exponencial, desaceleração, e equilíbrio estável.Quando a população atinge a capacidade de suporte, ta população para de crescer porque a resistência ambiental se opõe a potencial biótico.
  • Crescimento Logístico Resistência CapacidadeNúmero de Indivíduos Ambiental de suporte Equilíbrio estável Desaceleração Crescimento exponencial Tempo
  • Mortalidade dependente da densidade emConnochaetus tarinus Dependência da densidade Dependência inversa da densidade
  • Mortalidade de Syncerus caffer Dependente da densidade
  • Mortalidade adulta dependente da densidade de Connochaetus tarinus devido a falta de alimento Mortalidade por falta de alimentoAbundancia (milhões) Ano Loge indivíduos/kg alimento/dia
  • K = Capacidade de suporteA biomassa máxima de uma espécie que um habitat pode sustar durante um período prolongado de tempoNão constante mas flutua.
  • Capacidade de SuporteA capacidade de suporte Reprodução anual é o número de População indivíduos numa excessiva população que o Clima ambiente pode manter, Homem Inanição ou suportar, Perda de habitat Acidentes indefinitamente Envelhecimento Doenças e predação
  • Capacidade de SuporteUma população está em equilíbrio quando a taxa de mudança é igual à zero ou K: Podemos substituir 1 / K por a2 / a1 na função logística R para obter a forma mais popular da mesma: Nota: a = a1.
  • Capacidade de SuporteA capacidade de suporte é um termo que gera muito debate na ecologia. Porém, pode ser útil na definição da densidade máxima dos organismos que um ambiente pode suster por um largo tempo. Por isso, descreve o equilíbrio da densidade populacional determinada pela disponibilidade de recursos na região vizinha à população. Assim, as capacidades de suporte podem ser excedidas. Mas somente temporariamente.
  • r (a taxa intrínseca de aumento)diminua como uma função de N.O crescimento populacional é dependente da densidade. rmax Tangente r = rmax/K r0 N K
  • O que é o limite?Começamos com a equação de crescimento exponencial: ∆N/∆t = (b – d)N(t)Que tipo de crescimento ocorre? Por quanto tempo?K = capacidade de suporte: o número máximo sustentável de indivíduos para as condições ambientais.
  • O que é a “regulação”?Regulação significa uma tendência para uma população ficar estável dinamicamente, independente de onde começa (se não é zero) – Assim N aproxima K, a capacidade de suporte, de ambos N < K, e N > K – K é assim um “ponto de equilíbrio” do modelo, devido a retro-alimentação negativa sobre r quando N crescePodemos mostrar a idéia do equilibro dinâmico graficamente: mortes mortesTaxa Taxa mortes TaxaPer Per Percapita nascimentos nascimentos capita nascimentos capita K N K N K N
  • Por que o tamanho populacional muda?Forças Dependentes da Densidade– As forças que oscilam dependentes da densidade populacional– Efeitos dependentes da densidade: situação que ocorre quando a regulação da população é relacionada a densidade (tamanho) da população.
  • Regulação de PopulaçõesImplícito no conceito de regulação é – Redução do crescimento, reprodução ou sobrevivência per capita da população devido as interações dos indivíduos respeito aos recursos limitados – Força da competição intra-específica é proporcional ao tamanho populacional
  • Taxas de natalidade e mortalidade dependentes dadensidade determinam K, a capacidade de suporte Nascimento Morte Nascimento Morte Densidade
  • O equilíbrio populacional acontece quando a taxa denatalidade = taxa de mortalidade. Essas taxaspodem mudar com a densidade (= dependentes dadensidade).
  • O crescimento populacional “sigmóide” ou logístico é esperado para a maioria das populações: mudanças na mortalidade ou fecundidade dependente da densidade ocorre quando a população aproxima KBácteria Lactobacillus Juncus annual árvore Salix O que determina a K de uma população? (densidade populacional) O valor de K varia entre locais e tempos?
  • Regulação de Populações Dependência da densidade Com o aumento do tamanho populacional, a fecundidade cai Com o aumento do tamanho populacional, a mortalidade aumenta
  • Dinâmica Populacional900750600450300 1975 1980 1985 1990 1995 2000
  • Dinâmica Populacional Fatores abióticos? (independência da densidade) Garças, RU estabilidade fluctuações Fatores bióticos? (dependência da densidade)BHT: fig. 10.17
  • Competição por recursosEm populações densas, aumentos da densidade populacional – Intensificam a competição intra-específica para recursos 4.0 10,000 Número médio de sementes por indivíduo reproduzindo 3.8 Tamanho médio da ninhada 3.6 1,000 (log) 3.4 3.2 3.0 100 0 2.8 0 10 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Densidade das Sementes por r m2 fêmeas (b) O tamanho da ninhada do pardal na Ilha de (a) O número de sementes produzidos Mandarte, diminua com o aumento de por Plantago major cai com o densidade e queda de oferta de aumento da densidade. alimento.
  • Curvas de recrutamento bruto quando a densidadeaproxima K- definido como nascimentos - mortes Truta marrão mosca de frutas , experimental arenque Qual tamanho populacional permite um taxa maior de exploração?
  • Mudança Populacional e Densidade PopulacionalEm populações dependentes da densidade – Taxas de natalidade caem e taxas de mortalidade aumentam com a densidade populacional – O efeito do fator depende da densidade populacional. Exemplos: espaço, predadores, doenças e alimento
  • O tamanho populacional é muito sensível a taxa de mortalidade 500 Dependência da densidade maisTamanho populacional 450 400 fraca no verão em equilíbrio 350 300 250 Dependência da densidade mais 200 forte no verão 150 100 50 0 0 2 4 6 8 10 12 Mortalidade anual de Adultos (%)
  • Regulação de PopulaçõesA regulação de populações dependente da densidade Quando as populações aproximam a capacidade de suporte…a taxa de crescimento populacional cai – Taxa per capita de natalidade reduzida (Menos recursos disponíveis para a produção de proles) Menos recursos disponíveis para a produção de proles – A taxa per capita de mortalidade aumenta (Menos recursos disponíveis para a sobrevivência, predadores procuram presas comuns) Menos recursos disponíveis para a sobrevivência predadores procuram presas comuns
  • Restrições sobre o crescimento populacionalDependência da densidade – com o aumento do tamanho populacional, a taxa de mortalidade aumenta e a taxa de natalidade caiInversidade – Quando a densidade dos adultos é elevado, a natalidade e recrutamento são baixos, quando a densidade dos adultos é baixa, a natalidade e recrutamento são elevados.
  • Para os fatoresdependentes da densidade,a taxa de natalidade e ataxa de mortalidadetendem mudar com umamudança da densidadepopulacional…..….. Mas para os fatoresindependentes dadensidade essas taxas nãotêm relação com o tamanhopopulacional.
  • Regulação Populacional Intra-específica (aptidão)
  • Interferência intraespecíficaTaxaRelative de alimentação relativa intake rate 100 75 50 25 0 1 0.0 10 1.0 100 2.0 1000 3.0 -1 Densidade de indivíduos por(ha ) Competitor density hectare
  • ‘Limiar Crítico’ ou ‘Requerimento Ecologico de Alimento’ 100 ‘Limiar Crítico’ = kg/indivíduoPercentage starving 50 10 1 0.5 0 0 40 80 120 160 kgAFDM of shellfish per oystercatcher india Kg de moluscos por indivíduo por autumn
  • Fatores IntrínsecosPara algumas populações – Os fatores intrínsecos (fisiológicos) aparentemente regulam o tamanho da população
  • Mecanismos Intrínsecos?É possível que as populações sejam“auto-reguladas”, por fatoresintrínsecos como stress,territorialidade, e dispersão tomando opapel primário no controle do tamanhopopulacional?
  • Mecanismos Intrínsecos? Vários tipos de mecanismos intrínsecos possíveis existem: Hipótese de Stress Social Territorialidade Polimorfismo Genético Dispersão
  • Escola IntrínsecaMecanismo de auto-regulação- Stress e territorialidade Hipótese de stress social comportamento agressão, reprodução reduzida Territorialidade- Hipótese do polimorfismo genético Mecanismo de retro-alimentação genética Plantas e herbívoros Hospedeiros e parasitas: Qual fator causa a explosão populacional?- Dispersão: Movimento da área natal ou área vital Dispersão de Saturação: Dispersão pré-saturação: um comportamento programado geneticamente melhor do que a dispersão de saturação dispersão com viés de sexo reduz a endogamia
  • TerritorialidadeO comportamento territorial compartilha oespaço e os recursos – Um território é uma área que é Usualmente fixo espacialmente Ocupado por um indivíduo Defendido da ocupação de outros indivíduos da mesma espécie – O tamanho do território varia com espécies, função do território, e os recursos disponíveis – Os territórios são usados para alimentação, reprodução, e criação de filhotes
  • TerritorialidadeEm muitos vertebrados e alguns invertebrados – Territorialidade pode limitar a densidadeAcinonyx jubatus é altamente territorial – Usando a comunicação química para advertir outros das fronteiras de seu território
  • Aves Oceânicas – Exibem territorialidade no comportamento de nidificação
  • As saúvasExibem territorialidade no comportamento de nidificação e forrageio
  • Proporção de machosnão territoriais A dependência de Número de machos territoriais densidade de Melospiza melodiaJuvenis chocados (a) tamanho dos indivíduos nãoPor fêmea territoriais, (b) Número de fêmeas reprodutivas número de proles por fêmea, (c)Proporção de juvenis proporção dosQue sobrevivem juvenis que sobrevivem um ano Número de adultos no outono
  • A Territorialidade Pode Funcionar para Regular o Crescimento PopulacionalÁrea Vital: o território normal ocupado se á área total é defendida.
  • Densidades elevados sujeitem os indivíduos a stressO stress aumenta as confrontaçõesAltera a secreção de hormônio e afeita o comportamento, crescimento e reprodução
  • Regulação Dependente da DensidadeFatores intrínsecos – Alguns comportamentos agressivos existe ainda na presença de alimentos ou recursos abundantes – Uma densidade populacional elevada resulta em stress na população
  • Regulação de PopulaçõesFatores Dependentes da Densidade – Não todos os fatores dependentes da densidade resultam numa redução da taxa de crescimento com o aumento do tamanho populacional O Efeito de Allee = a taxa de crescimento da população diminua em densidades baixas – Difícil encontrar par para cruzar pode reduzir as taxas de natalidade em tamanhos populacionais pequenos
  • Fatores ambientais reativosOs fatores ambientais são classificados comoreativos se mudam quantitativamente emresposta as mudanças na densidade dapopulação e se essa mudança for suficientepara modificar as taxas de mortalidade enatalidade da população..
  • Determinando o equilíbrio da densidade populacional Taxa de natalidade Taxa de natalidade Taxa da mortalidade dependente da dependente da dependente da densidade densidade densidade Taxa de Taxa de mortalidade natalidade independente independente Taxa de da densidade da densidade mortalidade per capita Taxa de natalidade ou mortalidade dependente da densidade Densidade de Densidade de Densidade de Equilíbrio Equilíbrio Equilíbrio Densidade Populacional Densidade Populacional Densidade Populacional (b) (c)(a) Taxa de natalidade muda com Taxa de natalidade muda comAs taxas de natalidade e a densidade populacional e a densidade populacional e mortalidade mudam com a a taxa de mortalidade fica a taxa de natalidade fica densidade populacional. constante. constante.
  • Regulação Dependente da DensidadeTaxas de natalidade e mortalidade dependentes da densidade – São exemplos da retro-alimentação negativa que regula o crescimento populacional – São afeitadas por muitos fatores
  • O tamanho populacional é regulado por fatoresdependentes da densidade que afeita as taxas denatalidade e/ou mortalidade.
  • Forças Dependentes da DensidadeEfeito do fator sobre otamanho da populacionaldepende da densidade outamanho original dapopulaçãoDentro de espécies Espaços reprodutivos alimento Pares Locais de forrageio – Entre espécies Predação Parasitismo Polenizadores CompetiçãoOu seja, fatores bióticos – Mas existem exceções!
  • Controles Dependentes da DensidadeA equação logístico de crescimento populacional lida com controles dependentes da densidadeOs fatores limitantes ficam mais intensos ao aumentar o tamanho populacional
  • Efeitos da densidade sobre indivíduos podem influenciar parâmetros ao nível da populaçãoSob a competição, o aumento de densidade aumenta a taxa de mortalidade, Taxa de Natalidade reduz a taxa de Taxa de Mortalidade natalidade, ou ambos Densidade Populacional
  • Efeitos da densidade sobre indivíduos podem influenciarparâmetros ao nível da população• Efeito de Allee: crescimento populacional negativo com densidades ou tamanho populacionais baixos• Dificuldade de encontrar par ou recursos• Dificuldade de se proteger da predação• Endogamia
  • Regulação Dependente da DensidadeCompetição para recursos: – A competição intra-específica intensifica ao aumentar a densidade populacional – Resulta em taxa menor de natalidadeTerritorialidade: – A competição intra-específica para território intensifica ao aumentar o tamanho populacional – Se não consegue estabelecer um território não consegue reproduzir ou obter alimento
  • Regulação Dependente da DensidadeSaúde – As infecções disseminam mais rápidas em populações densasPredação – Ao aumentar a densidade populacional da presa, a pressão de predação aumentaExcreções Tóxicas – As excreções metabólicas acumulam em populações densas causando o envenenamento dos indivíduos
  • Forças Dependentes da DensidadeCrescimento dependente da densidade Taxas de natalidade e mortalidade – Ao aumentar o tamanho populacional ou densidade A taxa per capita de natalidade cai A taxa per capita de mortalidade aumenta
  • Dependência da densidadeinterespecífica na Mara
  • A dispersão pode ser dependente da densidadeA dispersão é uma maneira para lidar com populações de densidade alta. (Muda para Amazônia)Tem mais importância a regulação populacional quando o tamanho populacional e baixo. Por que?
  • Fatores Extrínsecos: Oferta de alimento
  • Fatores Extrínsecos: Predação
  • Efeitos da densidade sobre indivíduosPredação: o comportamento de andar em cardumes reduz o risco da predação
  • Número de alces Incêndio Chegada de alces Incêndio Ano Chegada de lobos complexas. Invernos severas Paravóris de lobos Carrapatas de inverno Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças Neve profunda Número de lobosDensidades de lobos e alces na Ilha Royale têm relações
  • Efeitos Extrínsecos: Parasitismo eDoenças
  • Efeitos Extrínsecos: Parasitismo e Doenças prevalênciaA prevalência de Tamanho populacionalbruceloses nos bisões Por 1.000de Yellowstone aumentacom o tamanhopopulacional
  • Incidencia de Morbillvirus no Serengeti Rinderpest 100% com anticorpos 80 Connochaetus tarinus 60 40 Syncerus caffer 20 0 1955 1960 1965 1970 Ano
  • Lycaon pictus experimentou surtos mortais de cinomosedesde 1966 no Serengeti
  • Efeitos Extrínsecos: Parasitismo eDoenças % infectada com nematóides Número de aves
  • Controles Dependentes da Densidade:Os controles principais são:– Competição para recursos– Predação– Parasitismo– DoençasExercem seus efeitos em proporção ao número deindivíduos presentesFatores dependentes da densidade– Eventos que causam mais mortes– Menos nascimentos
  • Características de populações controladas por fatores dependentes da densidadeForma de crescimento de “auto-regulação"As taxas de crescimento geralmente são proporcionais inversamente a densidade populacional. como. Em densidades elevadas, o crescimento populacional e baixo.Devido a natureza desses fatores biológicos, como as doenças e competição, esse tipo de regulação geralmente ocorre em i) ecossistemas onde as comunidades que têm MUITAS espécies, ou seja, onde ocorre muitas interações biológicas, ii) ecossistemas NÃO geralmente sob stress periódico por fatores físicos (como enchentes periódicos). Esses ecossistemas geralmente são mais estáveis.
  • Mudança Populacional de Densidades Vagas•Don Strong sugeriu que o conceito de densidades vagas era umaalternativa real a conveniência matemática da dependência dedensidade explícita. Explícita •Carência de mudança da taxa de crescimento a densidades médias onde as populações tendem a permanecer mais Vaga •Enfase na variança ao redor da relação
  • Mudança Populacional de Densidades Vagas Sem Variância Variância Ponto de Equilíbrio Região de Densidades Vagas
  • Problemas de detectar a dependência de densidade de series temporais Comprimento das series temporais •Woiwod e Hanski examinaram 5715 series temporais das abundancias anuais de 447 espécies de mariposas e pulgões do Reino Unido. Pulgões % dependentes da densidade Mariposas Número de anosDetecção da dependência de densidade aumenta com o comprimento da serie
  • Tempos de retorno•Peter Turchin analisou as series temporais de 14 espécies deinsetos.•Detectou a dependência de densidade somente em 5 das 14.•Mas, 7 das 9 que não demonstraram uma dependência de densidadedireta exibiram uma dependência de densidade retardada.•Conclusão: os tempos de retorno podem ser comuns e os estudos quenão consideram os efeitos dos tempos de retorno subestimaram afreqüência da regulação populacional.
  • Correlações espúriasTaxa de aumento Crescimento independente da (Nt+1/Nt) densidade Crescimento dependente da densidade Nt •Existe um problema porque a razão (taxa de aumento) NÃO é independente de Nt. •Uma correlação falsa é induzida pela fato de que Nt ocorre em ambos ‘Y’ e ‘X’. •Ainda se Nt+1 e Nt não tem relação, existirá uma correlação negativa substancial entre (Nt+1/Nt) e Nt. •Por isso, usando essa técnica inocente poderia sugerir a presença da dependência de densidade numa series temporal quando realmente não ocorre.
  • Processos EstocásticosPopulações reais Porém sabemos que as populações reais não se comportam tão bem como nos modelos… Por que não?
  • O modelo exponencial é útilalgumas vezes, mas nãofunciona na maioria dos casos ProcessosNa maioria de populações em sistemasrelativamente não perturbados, a taxa Estocásticosde crescimento populacional édinâmica no tempo e no espaço.Os processos estocásticos interferemno crescimento populacional.As populações sofrem as influenciasde recursos limitados. (regulaçãodependente da densidade-crescimento logístico)As populações sofrem influencias deoutras espécies (competição inter-específica)As populações sofrem influencias depredadores (e presa), mutualistas,parasites,doenças, etc.
  • Processos EstocásticosConsideramos que o crescimento populacionalestá relacionado aos recursos, competição,predação,,, existem outros fatores nãodiretamente relacionados aos recursos que têminfluencias tremendas sobre o crescimentopopulacional a largo prazo. Até aqui usamos apremissa de um processo determinístico decrescimento populacional. A abundanciaresponde aos recursos e as limitações dahistoria vital. Mas, outros forças atuam…
  • Processos EstocásticosA estocasticidade demográfica écausada pela variação aleatória dastaxas de natalidade e mortalidade. Narealidade, a copula, a reprodução e amorte, não são muito previsíveis. Osfatores aleatórios podem atuar paramudar a abundancia populacional deforma não facilmente prevista.A estocasticidade ambiental é causadapela variação aleatória das taxas denatalidade e mortalidade devido ascondições ambientais, como estiagem,tempestades e outras
  • Processos determinísticos versus estocásticosEstocasticidade: variabilidade no sistema, nesse caso dos fatores que determinam o crescimento populacional – Estocasticidade ambiental: variabilidade associada com anos bons e ruins para o crescimento populacional
  • Estocasticidade– Estocasticidade ambiental N Tempo
  • A incerteza populacional é importante empopulações pequenas. As populaçõespequenas são vulneráveis a extinção,parcialmente porque tem números menores-mas também devido as maneiras específicasde que essas populações atuam. Nãonecessariamente cresce de uma populaçãopequena a uma população grande baseadasomente na disponibilidade de recursos. Processos Estocásticos Efeitos de Allee- os fatores que limitam populações estão relacionadas as taxas de mortalidade e natalidade somente para populações pequenas? Para Panex quando o tamanho populacional cai, também cai o número de frutos produzidos por planta. Por que? Devem ter mais recursos se há menos plantas. As taxas de mortalidade podem mudar- por exemplo, se os organismos usam um comportamento gregário para evitar os. Os números podem ficar menor do que um limiar específico. Também, com uma abundância menor = menos diversidade genética e a possibilidade da endogamia.
  • Resolução do debate?Hoje os ecólogos reconhecem que as posições opostas dos cientistas foram extremas – A maioria, ou todas, das populações são limitadas de algum grau por fatores dependentes da densidade – Os fatores independentes da densidade também tem importância (exemplos, clima e doenças) – O clima não atua somente de forma independente da densidade (exemplo, proporcionalmente mais indivíduos ocupam refúgios em populações menores) – Assim ambos os fatores interagem em maneiras complexasAinda não entendemos a regulação da maior parte das populações.
  • Resolução do debate?Durante várias décadas, os ecólogosdebaterem a significância relativa de fatoresdiferentes sobre a regulação de populaçõesnaturais. A dicotomia principal fica naimportância relativa dos fatores dependentese independentes da densidade.Porém, acredito que os fatores dependentesda densidade precisam tomar o papel central.De fato, coisas como os efeitos dependentesda densidade sobre a fecundidade esobrevivência viraram a definir a regulaçãopopulacional.
  • Resolução do debate?Acredito que um número defatores pode regular o tamanhopopulacional de forma dependentede densidade.Também acredito que podemosagrupar esses fatores em fatoresextrínsecos e intrínsecos.
  • Resolução do debate?O que ocorre na natureza é que uma população está sob o controle de uma combinação dos fatores dependentes e independentes da densidade.Algumas populações estarão sob o controle de um tipo e outra pelo outro tipo.Porém, ambos tipos de fatores são forças externas a população.
  • Resolução do debate?•Charles Krebs sugeriu que existem dois paradigmas na regulação depopulações: o paradigma dependente da densidade e o paradigmamecânico.•A densidade populacional não é o variável relevante de analise porque adensidade não é um mecanismo, mas é um substituto para outros fatorestais como a oferta de alimento, territorialidade, e predação.•Krebs também argumentou que o correto seria usar técnicasexperimentais para identificar os mecanismos da mudança populacional.•Pode fazer gráficos das taxas de mortalidade e natalidade diretamente comos fatores que as afeita para entender o funcionamento do sistema. (Krebs. 1995. Two paradigms of population regulation. Wildlife Research 22:1-10.)
  • Como os ecólogos testam a regulação populacional?Laboratório: Estuda o crescimento populacional num ambiente simples controlado com recursos limitadosProcura evidencias da capacidade de suporte (a população fica em, ou retorna a uma abundancia fixa)Campo: procura evidencias da dependência de densidade dos variáveis demográficos
  • •Charles Krebs sugere que três perguntas precisa ser feitas para entender adinâmica populacional: 1. O que estabilize a densidade populacional? 2. O que inibe o crescimento populacional? 3. O que limita a densidade populacional em habitats bons ou ruins? •“Em geral, houve pouco progresso prático para entender as populações reais ao perguntar o que estabiliza a densidade populacional, e essa pergunta é a menos interessante das três…”•Krebs argumenta que a questão de limitação populacional tem sido ignorado naecologia porque não é teoricamente interessante, mas é a ferramenta principalno manejo da flora e fauna.•O foco na limitação provavelmente não resultará em uma teoria geral, mas osproblemas ecológicos não estão sendo resolvidos pela teoria de qualquer jeito(tentativa e erro). (Krebs. 2002. Beyond population regulation and limitation. Wildlife Research 29:1-10.)
  • Síntese Tentativa•Todas as populações naturais estão sob alguma forma de regulaçãosensu latu, ou se não as extinções e explosões populacionais seriammais comuns que os padrões observados.•Mas, a dependência de densidade estrita com um equilíbrio estável(capacidade de suporte) demonstrada por modelos matemáticossimples não é provável na natureza. As densidades vagas, limites, euma K estocástica são mais prováveis do que um equilíbrio simples.•As taxas de crescimento e os tamanhos populacionais estãorelacionados aos fatores exógenos e endógenos, como o clima. Aimportância relativa desses processos varia entre as espécies, masgeneralizações podem assistir os esforços de manejo.•Porém, o manejo apropriado de populações depende doentendimento dos mecanismos da dinâmica populacional
  • Resumo: Regulação de PopulaçõesNa natureza, a maioria das populações são limitadas por, predadores, e outros.Existe um modelo de crescimento populacional num ambiente limitado, usando um desconto linear de r com o tamanho populacional — o modelo logísticoO crescimento populacional logístico também é conhecido como crescimento sigmóide, porque a população aproxima o tamanho de equilíbrio (K) na forma de S. Muitos exemplos de limitação, regulação, e dependência da densidade na naturezaO debate sobre a proeminência da dependência de densidade contra a independência de densidade foi resolvido: ambos são importantes, mais de maneiras complexas
  • Resumo: Regulação de Populações DefiniçõesControle populacional - a manutenção de umapopulação, por ambos os processos dependentes eindependentes de densidade.Independência de densidade - uma relação nãoprevisível entre a taxa de crescimento populacional edensidade populacionalDependência de densidade - uma relação inversaentre a taxa de crescimento populacional e densidadepopulacional.
  • Mecanismos da Regulação Populacional: Uma Hierarquia Mudança do uso da terra Nível de Paisagem Mudança climática Sucessão Imigração Perturbação Taxa de mortalidadeNível de População Taxa de natalidade Emigração Razão sexual Estrutura etária Taxa de crescimento Taxa de alimentação Nível do Indivíduo Seleção de habitat Evitar a predação
  • Resumo: Regulação de Populações Controle NaturalFatores independentes da densidade Fatores dependentes da densidade Físicos Biológicos Não recíprocos RecíprocosTemperatura Aptidão do hospedeiro Alguns alimentos ParasitasUmidade Qualidade do alimento Espaço PredadoresMovimento do ar Territorialidade DoençasExposição HerbívorospH do solo Alguns alimentos
  • ResumoOs fatores independentes da densidade são aqueles que tendemexercer a mesma pressão sobre a população independentemente donúmero de indivíduos presente na população. Freqüentemente o climae o tempo atuam como fatores independentes da densidade. Asmudanças sazonais e ainda tempestades e mudanças bruscas detemperatura têm a mesma influencia básica sobre cada indivíduoindependentemente de quantos indivíduos estão presentes. O mesmoocorre para poluentes químicos.Os fatores dependentes da densidade são aqueles que atuam oudesaparecem gradualmente quando o tamanho populacional aumenta(ou diminua). Os fatores dependentes da densidade incluam: acesso aoalimento, acesso ao habitat apropriado, e o impacto de parasitas,patogenos, e predadores.Um parâmetro teórico conhecido como a capacidade de suporteambiental a maior população de uma espécie que pode ser sustentadaindefinidamente num ecossistema particular. O parâmetro é o balanceteórico entre a resistência ambiental e a potencial biótico.
  • Resumo: Fatores que limitam populaçõesFatores independentes da densidade – sem relação ao tamanho populacional e afeita a mesma porcentagem de indivíduos independente do tamanho da população (clima)Fatores dependentes da densidade – intensificam ao aumentar o tamanho populacional (limitação de recursos)
  • Uma visão sintética da regulação - A taxa de crescimento populacional é afeitadapor fatores exógenos e endógenos. - Fatores exógenos: fatores independentes da densidade - Fatores endógenos:Retroalimentação dinâmica pelo tamanho populacional énecessária para a regulação de populações
  • Regulação de PopulaçõesAs populações se regulam por uma interação complexa das influencias bióticas e abióticasExistem duas perguntas gerais que podemos fazer sobre a regulação do crescimento populacional Quais fatores ambientais param o crescimento de uma população? Por que algumas populações demonstram flutuações dramáticas do tamanho no tempo, e outras ficam estáveis?
  • Regulação de PopulaçõesO tipo de regulação populacional pode influenciar os atributos da historia vital: – As espécies reguladas por fatores dependentes da densidade são selecionadas para serem bons competidores (populações geralmente próximas a capacidade de suporte) Essas espécies investem muito na sobrevivência Mas esse investimento encobre um custo da redução do potencial reprodutivo, uma troca na historia vital Exemplos: elefantes, ipês Seleção K
  • Fatores que RegulamEfeitos independente da densidade: a taxa de crescimento de uma população num momento de tempo está limitado por algo sem relação ao tamanho populacionalAmbiente externo: friagem, estiagem, tempestades, erupções vulcânicasPopulações demonstram padrões erráticos de crescimento devido a esses eventos
  • Fatores que RegulamA disponibilidade de recursos afeita as adaptações da historia vitalQuando os recursos são limitados, o custo da reprodução é elevadoA seleção favorece os indivíduos que competem e utilizam os recursos eficientementePode reduzir as taxas reprodutivasPopulações sob a seleção K: adaptadas a sobreviver quando a população fica próxima a capacidade de suporte
  • Fatores que RegulamPopulações muitos inferiores a capacidade de suporte tem recursos abundantesCustos da reprodução são baixosPopulações de seleção r: seleção favorece indivíduos com as maiores taxas reprodutivasA maioria de populações naturais demonstram adaptações da historia vital que existem ao largo do continuo de atributos selecionados por r e K
  • Regulação de PopulaçõesExistem dois padrões de historia vital nas populações.As espécies oportunistas vivem pouco, tem um tamanho pequeno, e produzem muitas proles para aproveitar de recursos novos.As espécies em equilíbrio vivem mais, são maiores, e produzem menos proles mas empregam o cuidado parental; devem ter tamanhos populacionais próximas a capacidade de suporte.
  • ReferenciasCatton, W. R. 1980. Overshoot: the ecological basis ofrevolutionary change. University of Illinois Press, Urbana.Catton, W. R. 1993. Carrying capacity and the death of aculture: a tale of two autopsies. Social Inquiry 63: 202-223.Focus -- Carrying Capacity Selections . Carrying CapacityNetwork, 1325 G Street, Washington, DC 20005-3104.Harding, G. 1986. Cultural carrying capacity: a biologicalapproach to human problems. BioScience 36: 599-606.Harding, G. 1993. Living within limits. Oxford UniversityPress, New York.Pulliam, H. R. e N. M. Haddad. 1994. Human populationgrowth and the carrying capacity concept. Bulletin of theEcological Society of America 75: 141-157.
  • Conclusões sob a regulação no Serengeti As espécies grandes de ungulados estão sujeitas a regulação de alimento por via da competição intraespecífica As espécies migrantes estão sob a regulação de alimento As espécies residentes pequenas de ungulados estão sob a regulação de predadores Os predadores de topo estão sob a regulação da presa Os predadores menores estão sob a regulação de predadores maiores Muitas doenças aparecem quando os animais não tem alimento suficiente com seu sistema imune funcionando mal. Conjuntamente com o alimento causam a mortalidade. A competição interespecífica ocorre entre os herbívoros