Ecologia de Populações    Prof. Dr. Harold Gordon Fowler       popecologia@hotmail.com Crescimento Populacional       Expo...
Cada ser vivo faz duas coisas…
Todo ser vivo reproduz.Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condi...
Populações mudam no            tempo…Podem crescer ou diminuir.  – Até serem extintas.Reagem “instantaneamente” a mudanças...
Mudanças do tamanho populacional Aumentando                 Diminuindo                Oscilando
Populações crescem de       formas diferentes:Crescimento Aritmético (?)Crescimento Exponencial (iteroparidade)Crescimento...
Crescimento populacional de populações isoladas                        Taxa deCrescimento           crescimentopopulaciona...
Crescimento ExponencialTamanho da População                               A quantidade de                               cr...
Número de filhotes nascidosAno
Populações crescem         rapidamenteCom recursos suficientesCrescimento ExponencialCurva de forma de J
A Curva J                                 PUXADOR:                                 Inteligência (Negentropia)             ...
Crescimento ExponencialExemplo:  – 10,000 aves numa população  – 1500 nascimentos e 500 mortes por    ano  – 1500/10.000 -...
Outro tipo de crescimento?Crescimento GeométricoO crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de te...
Premissas do Modelo deCrescimento ExponencialA taxa reprodutiva é constante por indivíduoO número de indivíduos que reprod...
Premissas do Modelo ExponencialAs taxas de natalidade e mortalidade são constantes no      tempo   • Nenhuma competição pa...
Premissas do Modelo ExponencialAs mudanças da população são proporcionais ao  tamanho atual da população (∆ per capita) ∆ ...
Crescimento Exponencial de PopulaçõesAs populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupançaDescreve populaçõe...
Crescimento Exponencial Na equação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-pos...
Crescimento ExponencialNos modelos de crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem c...
Crescimento ExponencialO tamanho da população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivosQuanto m...
A Equação “BIDE”           Nt+1 = Nt + B + I - D - E          B = número de nascimento por unidade de tempo          D = n...
Como as populações mudam de tamanho?     Ganhos e perdas de individuos          Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da    ...
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Como as populações mudam de tamanho?        Nt+1 = Nt + B - D         Nt+1 - Nt = B - D   Mudança populacional = nasciment...
Crescimento ExponencialSob condições simples, com ambiente constante e  sem migração, a mudança no tamanho  populacional (...
Crescimento exponencialA mudança do tamanho populacional no tempo =  nascimentos – mortes                ΔN/ Δt = B – DPod...
Crescimento Exponencial•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta comum unidade infinitamente p...
Modelos de Crescimento        PopulacionalA taxa de crescimento populacional é igual a  taxa de natalidade (B) menos a tax...
Crescimento exponencialA mudança do tamanho da população (N) durante umintervalo de tempo é     número de nascimentos – nú...
Um modelo de compartimentos com fluxos e estoquesSe existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ouMo...
Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimentopopulacional. (e também a taxa de juros compostos...
Dinâmica PopulacionalSe uma população aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores  –   1.) taxa de natalida...
Processos DemográficosNascimento (Natalidade) [+]Morte (Mortalidade) [-]Imigração [+]Emigração [-]
Potencial BióticoO potencial biótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constanteO n...
Potencial Biótico
Potencial BióticoTaxa máxima de aumento por indivíduo  sob condições ideaisVaria entre espécies devido a três   parâmetros...
Potencial BióticoTaxa de crescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental.   Capacidade inata de   crescim...
Potencial BióticoCrescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de   uma espécie aumentará sem limites   sobre a...
Potencial BióticoMosca domestica, Musca domesticaSete gerações por ano na média120 ovos por fêmea na médiaPremissas  –   A...
Potencial BióticoMosca domestica, Musca domestica Geração        tamanho populacional1.   1202.   7,2003.   432,0004.   25...
Crescimento Populacional – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar   o tamanho populacional    População     Taxa de    ...
Como a maioria das         populações crescem?Duas forças opostas afeita o tamanho populacional  – Potencial biótico:     ...
Crescimento Exponencial
O modelo de crescimento         exponencialO modelo de crescimento exponencial descreve  o crescimento populacional sob as...
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Entendimento de ExponenciaisTenta pensar e resolver uma pergunta simples:  – Você foi oferecido dois empregos iguais por  ...
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Pode ignorar o crescimento        exponencial?Prefere um milhão de reais ou um centavo?  – Um centavo divide uma vez por d...
Conceitos Básicos de TaxasSão obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certaquantidade pelo período decorrido durante a...
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Crescimento Sem LimitesAs populações freqüentemente ficam  constantes independente do número de  filhotes nascidosPorém, o...
Crescimento populacional  de populações isoladasAs populações crescem quando a taxa de  natalidade > a taxa de mortalidade...
Crescimento Exponencialdn/(dt*N) = r                 1200                                             Crescimento Populaci...
Crescimento Exponencial      O Modelo: xn+1 = rxn      A Solução: xn = x0rnxn   r >1                     0<r<1            ...
Crescimento Exponencial de PopulaçõesEquação:    N(t) = N(0)ert N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural ...
Crescimento exponencialA diferencia entre a taxa de natalidade e a taxade mortalidade é a taxa per capita de crescimento  ...
Crescimento PopulacionalTaxa de natalidade = proporção adicionada a  populaçãoTaxa de mortalidade = proporção que morreTax...
Crescimento ExponencialPodemos expressar ΔN/ Δt como r   taxa de crescimento populacional per  capitaSe r é + então a pop...
Crescimento ExponencialA diferença entre as taxas de natalidade e  mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de  cresci...
Crescimento ExponencialA equação demonstra que se as taxas de mortalidade e  natalidade são constantes, a população cresce...
Derivação da equação para  mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade dado      dn/dt = rN se      r = b - d onde:    ...
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Mudanças do tamanho populacional (N)   Podemos substituir r = (b - d) para   obter:          N            = rN          t ...
Crescimento Exponencial   O que é r?
O que é r?A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”.A taxa int...
O que é r?Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempoVariável combina as taxas per capita de natalidade e  mortali...
O que é r?r = Parâmetro MalthusianoContinua e não DiscretaEquação Diferencial  – Intervalo muito pequeno de tempo
O que é r?                                               70Uma população: – cresce quando r > 0 – É constante quando r = 0...
Características de rPode ser somada e mudada pelo  escalamento  – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor    de r por hor...
Características de rr = 0.0, abundancia estávelr > 0.0, abundancia aumentar < 0.0, abundancia diminua                 = e...
A taxa decrescimentopopulacionaldepende dovalor de r,específica aoambiente eespécie.
O valor de r é único ao conjunto decondições ambientais que influencia astaxas de natalidade e mortalidade …mas existem al...
Crescimento Exponencial• O modelo mais simples                  dN=riN                  dt  • Taxa constante de cresciment...
Crescimento Exponencial• t = tempo• N = tamanho da população•   dN    =taxa (instantânea) da mudança do    dt      tamanho...
Crescimento Sem LimitesPotencial biótico: e = i e não existem  limites ao crescimento populacional e  por isso:           ...
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Crescimento Per Capita        da PopulaçãoExpressado a base de por indivíduo ( per capita):       taxa de natalidade =B= b...
Crescimento Per Capita da           PopulaçãoO crescimento populacional per capita é:          ∆N/∆T = bN-mNTaxa per capit...
Crescimento ExponencialQuando a taxa per capita de aumento, r, é máxima usamos o termo rmax.   ∆N/∆T = dN/dT = rmax NA tax...
dN/dt = riNOnde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo r = taxa...
Crescimento Exponencial  Curva de forma de J                            R =N/t = (b-d)N  Crescimento exponencial        ...
Crescimento ExponencialO crescimento exponencial continuo é caracterizado  pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou...
Crescimento ExponencialPodemos integrar essa equação usando  calculo, assim escrevendo de outra  forma de modo que somente...
Crescimento Exponencial– Nascimentos excedem as mortes– As taxas de natalidade e mortalidade são  independentes do tamanho...
Efeito de MortalidadePopulações crescem exponencialmente se a  taxa per capita de mortalidade é menor do  que a taxa per c...
Crescimento Exponencial 88      de PopulaçõesO crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumen...
N/T=bN-dNonde:  b é a taxa per capita de natalidade  d é a taxa per capita de mortalidade  ignorando a imigração e emigr...
Crescimento Exponencial          N(t)=N0      ert onde   r é o parâmetro de crescimento   exponencial   N0 é a população i...
Crescimento ExponencialPara equações que aumentam  exponencialmente, use a formula:             N(t)=N0           ert     ...
Crescimento Exponencial de                            92              PopulaçõesUma população que exibe um crescimento exp...
Crescimento Exponencial   Tamanho Populacional (N)                              Tempo (t)
Crescimento exponencialTamanho Populacional (N)                                            r>0                            ...
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Calculo do crescimento             populacional no futuro                 dN/dt = rNIntegramos a equaçãodiferencial       ...
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Taxas Por Individuo de 10 Crescimento Populacional                          2A taxa por indivíduo ou per capita de crescim...
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Comparação do crescimento             exponencial e geométrico:                           Geométrico          ExponencialT...
Padrões variados de mudança 10         populacional                              5Uma população: –cresce quando  > 1 ou r...
Taxa               Taxa                  TaxaTamanho populacional (N)                           Tempo                     ...
Qual magnitude tem  e r?Espécie                                   rE. coli               3,11 *1023 (dia)   58,7Triboliu...
Crescimento Populacional – A taxa de crescimento medida por duas formas:   Taxa de crescimento populacional = mudança do  ...
Taxa Intrínseca de             Crescimento                   Método ASimplificando, usamos anos como unidade temporal.Mas,...
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Onde o modelo exponencial pode funcionar?•No laboratório.•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curt...
Ocorre na natureza?SimEspécies invasorasHabitat uniformeSem predadoresSem doençaÁrea sem limites
A introdução de lebres a       Austrália.
Invasão
Invasão    Fase 1r = 0.036 /ano
Invasão                     Fase 2                 r = 0.126 /ano    Fase 1r = 0.036 /ano
Enhydra lutris num ambiente rico             em recursos:     N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
Quando o modelo de crescimento exponencial      funciona bem?•Estrategistas r•Recursos noslimitados•Nichos vazios
Populações de muskox na Ilha Nunivak                                  (de Akcakaya et al.)                            Gráf...
Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial?                          Gotelli: O modelo de crescimento exponencial...
Crescimento ExponencialConhecido como o primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamenta...
A POPULAÇÃO                       CRESCE ATÉ ATamanho da População                       ETERNIDADE?                      ...
Problema:Uma população de  camundongos, Mus  musculus, consiste de  371 indivíduos no  começo de 2011.No mesmo ano, 115  i...
Resposta                 N(t) =371        N(t+1) = N(t) + B - D + I -EN(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115 (mortalidade)...
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Pergunta!Qual é o nome do primeiro tipo de crescimento populacional?Qual é sua formula?O que demonstra o crescimento expon...
PerguntasPor que as populações mudam de tamanho?Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional?...
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  • Animal husbandry relies on biotic potential if a single female pig had her first litter at nine months, and produced two litters per year, each of which contained an average of four females (which in turn reproduced at the same rate), there would be 2,220 pigs by the end of three years.
  • Can this happen? 70 miles a year No constraints
  • Plot birth &amp; death rates as function of density…where cross K, and density regulated around this number Cuz of natural variability within pops, broad range of birth &amp; death rates (d)
  • One way to summarize the population growth is the intrinsic rate of growth, r, which is the per capita growth rate. View the logarithmic graph of the simulation by selecting the Logarithmic Graph Type. Note how the curve is now a straight line; this enables you to estimate the rate of population growth, r, as the slope of the line. From the graph, estimate r and enter your estimate in Table 10-1. (The units of r must also be reported. Since r is a rate, it must be reported with real time units -- the specific time units vary with the species. For humans, r is normally reported per year.) How does your observed estimate of r from the graph compare with the theoretically expected growth rate obtained from the mathematical relationship (i.e., r = b0 - d0 )? To confirm your estimate, use the actual birth and death rates to calculate the
  • C 52.8 R max = potential (ideal) per cap growth rate (rb = maximized; d = minimized)
  • rmax = ideal intrinsic rate of incrfease based on no limits r o = real intrinsic rate of infcrease based on species charis in Rm = at stable age distribution
  • Costa Rica vs. Sweden - generation times and pop growth Mouse vs. elephant - body size and genration time
  • Obtained value of r can be checked by estimating the regression of log population numbers versus time. Initial years should be ignored because age structure has not been stabilized yet. A tangente da regressão deve ser igual à r. If we take the time interval from t = 25 to 50, then the regression equation is ln(N) = 4.3557 + 0.1617 t. Regression slope is exactly equal to r estimada pelo Método A
  • T=time in generations r-= growth rate N=popsize R=&lt;&gt;1
  • Figure: 06-06a-b Caption: The rate of growth of a microbial culture. (a) Data for a population that doubles every 30 min. (b) Data plotted on an arithmetic (left ordinate) and a logarithmic (right ordinate) scale.
  • Figure: 06-07a-b Caption: Method of estimating the generation times (g) of exponentially growing populations with generation times of (a) 6 h and (b) 2 h from data plotted on semilogarithmic graphs. The slope of each line is equal to 0.301/g and n equals the number of generations that have occurred in the time, t. All numbers are expressed in scientific notation; that is, 10,000,000 is 1 x 10 7 , 60,000,000 is 6 x 10 7 , and so on.
  • After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  • After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  • After 1960 the population grew 3 ½ times faster, at 0.1263, resulting in a rapid rise in the number of fruiting bushes by the early 1970s. If you had been paying attention you will remember this is about 10 years after the New Zealand sheep numbers took off!
  • Crescimento exponencial

    1. 1. Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler popecologia@hotmail.com Crescimento Populacional Exponencial
    2. 2. Cada ser vivo faz duas coisas…
    3. 3. Todo ser vivo reproduz.Qualquer espécie é capaz de ter um crescimento populacional exponencial sob algum conjunto de condições possíveis
    4. 4. Populações mudam no tempo…Podem crescer ou diminuir. – Até serem extintas.Reagem “instantaneamente” a mudanças ambientais.Populações crescem pela multiplicação. – Não usam a adição.
    5. 5. Mudanças do tamanho populacional Aumentando Diminuindo Oscilando
    6. 6. Populações crescem de formas diferentes:Crescimento Aritmético (?)Crescimento Exponencial (iteroparidade)Crescimento Geométrico (semelparidade)Crescimento Logístico (ambos)
    7. 7. Crescimento populacional de populações isoladas Taxa deCrescimento crescimentopopulacional = X Número de populacional bruto indivíduospor unidade por indivíduo por de tempo unidade de tempo
    8. 8. Crescimento ExponencialTamanho da População A quantidade de crescimento depende do número de indivíduos na população. Tempo
    9. 9. Número de filhotes nascidosAno
    10. 10. Populações crescem rapidamenteCom recursos suficientesCrescimento ExponencialCurva de forma de J
    11. 11. A Curva J PUXADOR: Inteligência (Negentropia) Fase Hiperbólica MOTOR: Compressão de MEET DINÂMICA: Desenvolvimento Evolutivo RESTRIÇÃO: Alguns aspectos de sistemas HP pós-emergência e pós-limites Componentes de Primeira não podem ser entendidos guiados por sistemas pre- Ordem são substratos singularidade hierárquicas limitados pelo = Emergência crescimento (Curvas S e B) Singularidades EP = Ponto ExponencialCrescimento Hiperbólicos da HP = Ponto HiperbólicoSegunda Ordem com as Fase ExponencialSingularidades de Emergência euma Singularidade de Limite EPExemplos: Linear-Appearing PhasePhi de ChaissonCalendário Cósmico de SaganSzathmary’s Megatransitions
    12. 12. Crescimento ExponencialExemplo: – 10,000 aves numa população – 1500 nascimentos e 500 mortes por ano – 1500/10.000 - 500/10.000 = 0,10 ou 10% – Expressada como um aumento de 10% por ave por ano
    13. 13. Outro tipo de crescimento?Crescimento GeométricoO crescimento exponencial examina o crescimento num período comprido de tempo.As vezes precisamos examinar o crescimento em períodos mais longos de tempo.
    14. 14. Premissas do Modelo deCrescimento ExponencialA taxa reprodutiva é constante por indivíduoO número de indivíduos que reproduzem é proporcional ao tamanho populacionalO ambiente não apresente limites
    15. 15. Premissas do Modelo ExponencialAs taxas de natalidade e mortalidade são constantes no tempo • Nenhuma competição para recursos limitantes • (nenhuma dependência de densidade) • Nenhuma mudança aleatória no tempo Nenhuma estrutura de idade ou tamanho, e nenhumadiferença nas taxas de mortalidade e natalidade dosindivíduosPopulação fechada. Sem emigração ou imigração.Não existem tempos de retorno (para modelos contínuos).Nenhuma estrutura genética.
    16. 16. Premissas do Modelo ExponencialAs mudanças da população são proporcionais ao tamanho atual da população (∆ per capita) ∆ x número de indivíduos -->∆ da população;Taxa constante de ∆; taxas constantes de natalidade e mortalidadeNenhuma limitação de recursosTodos os indivíduos são iguais (sem estrutura etária ou de tamanho)
    17. 17. Crescimento Exponencial de PopulaçõesAs populações crescem pela multiplicação, como os juros da poupançaDescreve populações nas quais os indivíduos se adicionam continuamente (bactéria, alguns insetos)
    18. 18. Crescimento Exponencial Na equação exponencial os indivíduos são continuamente adicionados a população (gerações sobre-postas) Usa equações diferenciais Também pressupõe nenhuma taxa específica a idade para natalidade ou mortalidade
    19. 19. Crescimento ExponencialNos modelos de crescimento exponencial, os nascimentos, mortes, emigrações e imigrações acontecem continuamente – Representa uma boa aproximação para a maioria das populações biológicas
    20. 20. Crescimento ExponencialO tamanho da população cresce por incrementos que aumentam durante os intervalos sucessivosQuanto maior a população, mais indivíduos existem para reproduzir
    21. 21. A Equação “BIDE” Nt+1 = Nt + B + I - D - E B = número de nascimento por unidade de tempo D = número de mortes por unidade de tempo I = número de imigrantes por unidade de tempo E = número de emigrantes por unidade de tempoOs modelos simples tem premissa de população fechada(geralmente não real): Nt+1 = Nt + B – D Nt+1 – Nt = B – D ∆N = B - D
    22. 22. Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrásN novo = N anterior + nascimentos - mortes + imigração - emigração Nt+1 = Nt + B - D + I - E intrínseca Troca com outras populações
    23. 23. Como as populações mudam de tamanho? Ganhos e perdas de individuos Nt+1 = Nt + ganhos - perdas Tamanho da Tamanho da população População há No tempo “t” Um t atrásN novo = N anterior + nascimentos – mortes Nt+1 = Nt + B – D intrínseca Para simplificar Vejamos os processos intrínsecos
    24. 24. Como as populações mudam de tamanho? Nt+1 = Nt + B - D Nt+1 - Nt = B - D Mudança populacional = nascimentos – mortes A população cresce se: B>D A população diminua se: B<D
    25. 25. Crescimento ExponencialSob condições simples, com ambiente constante e sem migração, a mudança no tamanho populacional (N) no tempo (t) dependerá da diferença entre a taxa individual de nascimento (b0) e de mortalidade (d0), : dN/dt = (b0 - d0) / N0Onde: b0 = taxa instantânea de natalidade, nascimentos por indivíduo por período temporal (t). d0 = taxa instantânea de mortalidade, mortes por indivíduo por período temporal , e dN0 = atual tamanho populacional.
    26. 26. Crescimento exponencialA mudança do tamanho populacional no tempo = nascimentos – mortes ΔN/ Δt = B – DPode ser representado como o número médio de nascimentos e mortes por indivíduo (per capita, simbolizado com a letra minúscula). ΔN/ Δt = bN – dN
    27. 27. Crescimento Exponencial•O modelo contínuo é equivalente a uma equação de diferencia discreta comum unidade infinitamente pequena de tempo.•O tempo é tratado como contínuo de modo que mudança do tamanho dapopulação pode ser descrita por uma equação diferencial: dN/dt = B – D = bN – dN onde b e d são as taxas per = (b – d) N capita de natalidade e = rN mortalidade. dN/dt = rN onde r é a taxa instantânea de aumento As unidades de r são indivíduos/(individuos * tempo) r > 0, aumento exponencial r = 0, nenhuma mudança r < 0, cai exponencialmente
    28. 28. Modelos de Crescimento PopulacionalA taxa de crescimento populacional é igual a taxa de natalidade (B) menos a taxa de mortalidade (M) N = número de indivíduos, T= tempo Ignora a emigração e a imigraçãoMudança do tamanho populacional =∆ N/ ∆T = B-M O crescimento zero da população ocorre quando a taxa de natalidade é igual a taxa de mortalidade
    29. 29. Crescimento exponencialA mudança do tamanho da população (N) durante umintervalo de tempo é número de nascimentos – número de mortes, ou ∆N = B - D ∆t (sem imigração ou emigração) Se b (taxa de natalidade) é o número médio de filhotes produzidos durante um período de tempo pela população, e d (taxa de mortalidade) é o número médio de mortes para a população, ∆N = bN – dN ou ∆N = (b – d)N ∆t ∆t
    30. 30. Um modelo de compartimentos com fluxos e estoquesSe existe coisas num compartimento (como indivíduos de uma população ouMoléculas num lago) e uma propriedade de conservação, então:Nt = Nt-1 + ENTRADA - SAIDA. ENTRADA = nascimentos + imigração ignorada Nt- Nt 1 t SAIDA = mortes + emigração ignoradaN/t = Nt - Nt-1 = ENTRADA - SAIDA = Nascimentos - Mortesassuming no migration) Se examinamos os processos e esses são mais fáceis de visualizar se convertemos o número absoluto de Bs e Ds, em as taxas per capita (por individuo) b e d: B = bN e D = dN, então N/t = Nt - Nt-1 = Nascimentos - Mortes = bN - dN = N (b - d)Se t diminua eSe (b - d) = r = taxa instantânea per capita de crescimento populacional Então temos a forma diferencial dN/dt = rN
    31. 31. Derivamos dN/dt = rN, onde r = taxa instantânea per capita de crescimentopopulacional. (e também a taxa de juros compostos)a taxa de mudança de N is proporcional a N; quanto maior N mais rápido o aumento; retroalimentação + e N ‘explode’!Podemos arranjar de nova a forma dN/N = r dt, e depois integrar ambos os lados: Nt = N0 ert , o modelo de crescimento exponencial (conveniently, er = , the geometric growth rate)Ao arranjar de novo Nt = N0 ert para isolar t = ln(Nt/N0)/r e observamos que otamanho populacional dobra a cada td = ln(2)/r = 0.69/r unidades de tempo A população humana dobrou entre 1930 e 1975 (45 anos). qual foi a r média? 45 = 0.69/r r = 0.69/45 = 0.0153 = 1.53% por ano A r do homem não é constante, aumenta e o tempo de dobrar diminua!!!!!
    32. 32. Dinâmica PopulacionalSe uma população aumenta, diminua ou fica estável depende de quatro fatores – 1.) taxa de natalidade – 2.) taxa de mortalidade – 3.) Imigração – 4.) Emigração
    33. 33. Processos DemográficosNascimento (Natalidade) [+]Morte (Mortalidade) [-]Imigração [+]Emigração [-]
    34. 34. Potencial BióticoO potencial biótico de qualquer população é exponencial, ainda quando a taxa de aumenta fica constanteO número de indivíduos acelera rapidamente crescimento Taxa de Tempo
    35. 35. Potencial Biótico
    36. 36. Potencial BióticoTaxa máxima de aumento por indivíduo sob condições ideaisVaria entre espécies devido a três parâmetros: 1. A idade que cada geração começa reproduzir 2. A freqüência da reprodução 3. Quantas proles nascem cada vez
    37. 37. Potencial BióticoTaxa de crescimento de uma populações sem qualquer resistência ambiental. Capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda mantido a mesma taxa, o número na população acelera com o aumento do tamanho população.
    38. 38. Potencial BióticoCrescimento Exponencial – A taxa pela qual uma população de uma espécie aumentará sem limites sobre a taxa de crescimento. A capacidade inata de crescimento de qualquer população é exponencial. – Ainda ao ficar constante a taxa, o aumento atual de números acelera ao aumentar o tamanho populacional.
    39. 39. Potencial BióticoMosca domestica, Musca domesticaSete gerações por ano na média120 ovos por fêmea na médiaPremissas – A fêmea reproduz e depois morre – A metade da prole é fêmea – Nenhuma mortalidade da prole – Começa com uma fêmea grávidaQuantas moscas estarão na população ao fim de um ano. Precisa calcular o tamanho populacional para cada geração
    40. 40. Potencial BióticoMosca domestica, Musca domestica Geração tamanho populacional1. 1202. 7,2003. 432,0004. 25,920,0005. 1,555,200,0006. 93,312,000,0007. 5,598,720,000,000O crescimento fenomenal é a expressão do potencial biótico da mosca domesticaAs moscas fazem isso?
    41. 41. Crescimento Populacional – A taxa de crescimento aumenta ao aumentar o tamanho populacional População Taxa de crescimento (N) (dN/dt) é a tangente Tempo (t)
    42. 42. Como a maioria das populações crescem?Duas forças opostas afeita o tamanho populacional – Potencial biótico: a capacidade de reprodução de uma população. – Resistência ambiental Consiste de fatores que limitam o crescimento.
    43. 43. Crescimento Exponencial
    44. 44. O modelo de crescimento exponencialO modelo de crescimento exponencial descreve o crescimento populacional sob as condições ideais sem limites de alimento, espaço e outros recursosEssas condições raramente existem, e se existem duram pouco tempo.
    45. 45. Crescimento ExponencialO modelo exponencial descreve o crescimento populacional num ambiente sem limitesÉ informativo estudar o crescimento populacional numa situação ideal para entender a capacidade de espécies de aumentar e as condições que podem facilitar esse tipo de crescimento
    46. 46. Crescimento ExponencialPopulações não reguladas aumentam de formaexponencial: Crescimento exponencial Da poupança com uma taxaCrescimento por uma Anual de juros compostos de 5%porcentagem fixa, em Tempo (anos) Capitalvez de uma quantidade 0 (nascimento) R$ 1.000fixa. 10 R$ 1.629 30 R$ 4.322 50 R$ 11.467Similar a crescimento 60 R$ 18.679de capital num conta 70 R$ 30.426de poupança 80 R$ 49.561
    47. 47. Entendimento de ExponenciaisTenta pensar e resolver uma pergunta simples: – Você foi oferecido dois empregos iguais por uma hora por dia por quatorze dias. – O primeiro emprego paga R$ 10,00 por hora. – O segundo emprego começa pagando somente R$ 0,01 por dia, mas a taxa dobra cada dia. – Qual emprego você aceitaria?
    48. 48. Entendimento de Exponenciais Emprego 1 Emprego 29080 Agora, quanto você70 ganharia se fica no emprego por mais60 duas semanas?50 O emprego 2 tem40 um crescimento O que acontece se esse lento ( tempos de tipo de crescimento30 retorno) antes do ocorra numa20 que o crescimento população?10 exponencial começa! 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
    49. 49. Pode ignorar o crescimento exponencial?Prefere um milhão de reais ou um centavo? – Um centavo divide uma vez por dia. – Em um mês teria 5 milhões de reais.
    50. 50. Conceitos Básicos de TaxasSão obtidas pela divisão da mudança ocorrida em certaquantidade pelo período decorrido durante a mudança;ΔN/Δt = taxa média de mudança no número de organismosem relação ao período de tempo – taxa de crescimento;ΔN/(NΔt) = taxa média de mudança no número deorganismos em relação ao período de tempo por organismo– taxa específica de crescimento;dN/dt = taxa de mudança do número de organismos portempo em determinado momento;dN/(Ndt) = taxa de mudança do número de organismos portempo em determinado momento;- na curva de crescimento a reta tangente em qualquerponto é a taxa de crescimento.
    51. 51. As taxas de crescimentopopulacional são relacionadasdiretamente ao tamanho corporalO crescimento populacional aumenta inversamente com o tempo médio de geração:O tempo médio de geração aumenta com o tamanho corporal.
    52. 52. Crescimento Sem LimitesAs populações freqüentemente ficam constantes independente do número de filhotes nascidosPorém, o modelo de crescimento exponencial se aplica as populações sem limites a crescimento r = (b-d) + (i-e)r = taxa de aumento da população; b = taxa de natalidade; d = taxa de mortalidade; i = imigração; e = emigração
    53. 53. Crescimento populacional de populações isoladasAs populações crescem quando a taxa de natalidade > a taxa de mortalidade, mais fica igual quando igual e diminua quando a taxa de natalidade < a taxa de mortalidader é a taxa máxima de crescimento
    54. 54. Crescimento Exponencialdn/(dt*N) = r 1200 Crescimento PopulacionalOnde r é a taxa 1000instantânea de 800mudança número 600A forma integrada 400 Nt = N 0 ert 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
    55. 55. Crescimento Exponencial O Modelo: xn+1 = rxn A Solução: xn = x0rnxn r >1 0<r<1 n r < -1 -1 < r < 0
    56. 56. Crescimento Exponencial de PopulaçõesEquação: N(t) = N(0)ert N(0) = população no tempo 0 e = base do logaritmo natural (2.72) r = taxa exponencial de crescimento – se r > 0, a população cresce – se r < 0, a população diminua – se r = 0, a população fica estável t = tempo
    57. 57. Crescimento exponencialA diferencia entre a taxa de natalidade e a taxade mortalidade é a taxa per capita de crescimento r=b-dA equação de crescimento pode ser representadacomo ∆N = rN ou dN = rN ∆t dtO crescimento exponencial ocorre quando osrecursos não tem limites e a população é pequena,que é rara. A r é máxima (rmax) e é chamada ataxa intrínseca de aumento.
    58. 58. Crescimento PopulacionalTaxa de natalidade = proporção adicionada a populaçãoTaxa de mortalidade = proporção que morreTaxa de imigração = proporção que imigraTaxa de emigração = proporção que emigrar = (b-d) + (i-e)O que foi o valor de r para na população de mosca domestica? – 7200/120-120/120 = 60-1 = 59 (5,900%) – rmax
    59. 59. Crescimento ExponencialPodemos expressar ΔN/ Δt como r  taxa de crescimento populacional per capitaSe r é + então a população cresce, se r é – então a população decai, se r = 0 então a população de crescimento zero e é estável.
    60. 60. Crescimento ExponencialA diferença entre as taxas de natalidade e mortalidade (b0 - d0) é r, a taxa intrínseca de crescimento natural, ou o parâmetro Malthusiano. Teoricamente é o número máximo de indivíduos adicionado a população por individual per time. Resolvendo a equação diferencial obtemos a formula de estimar o tamanho populacional em qualquer tempo: N = N0ertonde e = 2.718... (base de logaritmos naturais).
    61. 61. Crescimento ExponencialA equação demonstra que se as taxas de mortalidade e natalidade são constantes, a população crescerá exponencialmente. Se transforme a equação aos logaritmos naturais (ln), a curva exponencial vira linear e a tangente será r: ln(N) = ln(N0) + ln(e)rt e r = [ln(N) - ln(N0)] / tonde ln(e) = 1. A taxa de crescimento populacional, r, é básica para a dinâmica de populações, principalmente na comparação de espécies e populações diferentes.
    62. 62. Derivação da equação para mudanças nas taxas de mortalidade e natalidade dado dn/dt = rN se r = b - d onde: b = taxa de natalidade d = taxa de mortalidade então dn/dt = (b - d)N
    63. 63. O crescimento exponencial Crescimento Populacionaldn/(dt*N) = r 1200Onde r é a taxa 1000instantânea de 800mudança números 600A forma integrada Nt = N0ert 400 200 0 0 2 4 6 8 10 12 tempo
    64. 64. Mudanças do tamanho populacional (N) Uma população sem limitação de recursos alcança sua taxa máxima de crescimento: N = rmaxN tA forma mais simples ocorre se os Isso é o crescimento indivíduos reproduzem e morrem numa exponencial taxa constante. Mas, essas condições geralmente não acontecem.
    65. 65. Mudanças do tamanho populacional (N) Podemos substituir r = (b - d) para obter: N = rN t Por exemplo… N1=1000 N2=1500 rN=500; r=0.5
    66. 66. Crescimento Exponencial O que é r?
    67. 67. O que é r?A taxa máxima de crescimento de uma população é a taxa intrínseca de aumento e é representada por “r”.A taxa intrínseca de aumento sob condições ideais e a potencial biótico da população
    68. 68. O que é r?Reprodução bruta por indivíduo por unidade de tempoVariável combina as taxas per capita de natalidade e mortalidade (sob a premissa que ambas são constantes)Pode ser usada para calcular a taxa de crescimento de uma populaçãoA taxa intrínseca de aumento pode ser resolvido por: ln N t  ln N o r t
    69. 69. O que é r?r = Parâmetro MalthusianoContinua e não DiscretaEquação Diferencial – Intervalo muito pequeno de tempo
    70. 70. O que é r? 70Uma população: – cresce quando r > 0 – É constante quando r = 0 se r é zero, a população não muda de tamanho – diminua quando r < 0 r pode ser negativa se a população diminua Assim, a taxa de aumento ou declínio de uma população pode mudar no tempo.
    71. 71. Características de rPode ser somada e mudada pelo escalamento – Exemplo, se r = 0.101 dia, o que o valor de r por hora? (0.101/24 = 0.0042) Qual é o valor de  por hora? Abundância  r
    72. 72. Características de rr = 0.0, abundancia estávelr > 0.0, abundancia aumentar < 0.0, abundancia diminua = er r = ln()
    73. 73. A taxa decrescimentopopulacionaldepende dovalor de r,específica aoambiente eespécie.
    74. 74. O valor de r é único ao conjunto decondições ambientais que influencia astaxas de natalidade e mortalidade …mas existem algumas expectações gerais do padrão: rmax elevada para organismos em ambientes perturbados rmax baixa para organismos em habitats mais estáveis
    75. 75. Crescimento Exponencial• O modelo mais simples dN=riN dt • Taxa constante de crescimento  crescimento exponencial • Premissas: • População fechada (sem imigração ou emigração) • Recursos sem limites • Nenhuma estrutura genética • Nenhuma estrutura de idades ou tamanhos • Crescimento contínuo sem tempos de retorno
    76. 76. Crescimento Exponencial• t = tempo• N = tamanho da população• dN =taxa (instantânea) da mudança do dt tamanho da população• r = taxa máxima intrínseca de crescimento (1/vez) = b-d (taxa de natalidade – taxa de mortalidade)
    77. 77. Crescimento Sem LimitesPotencial biótico: e = i e não existem limites ao crescimento populacional e por isso: dN=riN dtN é o número de indivíduos na população, dN/dt é a taxa de mudança no tempo; ri é a taxa intrínseca de aumento natural da população = capacidade de crescimento
    78. 78. O crescimento populacional é medido pela taxa per capita de aumentoSe ignoramos a imigração e emigração A taxa de crescimento (per capita) é a taxa de natalidade menos a taxa de mortalidade Taxa de crescimento = rN dN=riN dt
    79. 79. Crescimento Per Capita da PopulaçãoExpressado a base de por indivíduo ( per capita): taxa de natalidade =B= bN onde b = taxa média de nascimentos N = número de indivíduos. Taxa de mortalidade =M = mN onde m = taxa média de mortes, N = número de indivíduos.
    80. 80. Crescimento Per Capita da PopulaçãoO crescimento populacional per capita é: ∆N/∆T = bN-mNTaxa per capita de aumento = r = b-m, por isso: ∆N/∆T = rNse r> 0, população cresce, se r<0, população diminua
    81. 81. Crescimento ExponencialQuando a taxa per capita de aumento, r, é máxima usamos o termo rmax. ∆N/∆T = dN/dT = rmax NA taxa de crescimento populacional fica constante, mas o número de indivíduos muda
    82. 82. dN/dt = riNOnde: N = número de indivíduos na população dN/dt = a taxa de mudança de números na população no tempo r = taxa intrínseca de aumento da população (capacidade intrínseca para crescer) r é difícil calcular e é considerada aqui como a diferença entre a taxa de natalidade e a taxa de mortalidade
    83. 83. Crescimento Exponencial Curva de forma de J R =N/t = (b-d)N Crescimento exponencial N/t = rmaxN– Mensura o crescimento ótimo da população rmax = taxa intrínseca de aumento
    84. 84. Crescimento ExponencialO crescimento exponencial continuo é caracterizado pelas mudanças que ocorrem instantaneamente, ou o tempo entre as observações fica curto. O crescimento continuo da população é definida pela equação diferencial., dN/dt = riN Onde dN/dt é a taxa de mudança populacional num instante e r e a taxa instantânea de mudança per capita
    85. 85. Crescimento ExponencialPodemos integrar essa equação usando calculo, assim escrevendo de outra forma de modo que somente N apareça no lado esquerdo (1/N)dN = rdt
    86. 86. Crescimento Exponencial– Nascimentos excedem as mortes– As taxas de natalidade e mortalidade são independentes do tamanho da população– Ignoramos a migração N t = rt N 0
    87. 87. Efeito de MortalidadePopulações crescem exponencialmente se a taxa per capita de mortalidade é menor do que a taxa per capita de natalidade 25% de mortalidade entre divisões
    88. 88. Crescimento Exponencial 88 de PopulaçõesO crescimento exponencial resulta numa curva continuamente acelerada de aumento (ou uma curva desacelerada contínua de diminuição).A taxa pela qual os indivíduos são adicionados a população é: dN/dt = rNEssa equação incorpora dois princípios: – A taxa exponencial de crescimento (r) expressa o aumento da população em base “por individuo” – A taxa de aumento (dN/dt) varia em proporção direta a N
    89. 89. N/T=bN-dNonde: b é a taxa per capita de natalidade d é a taxa per capita de mortalidade ignorando a imigração e emigração. N/T=rN(define r como a taxa instantânea de crescimento da população; (r=b-d)Pode ser integrada para produzir a equação de crescimento exponencial.
    90. 90. Crescimento Exponencial N(t)=N0 ert onde r é o parâmetro de crescimento exponencial N0 é a população inicial t é o tempo transcorrido r=0 se a população não muda, r>0 se a população aumenta, e r<0 se a população decresce.
    91. 91. Crescimento ExponencialPara equações que aumentam exponencialmente, use a formula: N(t)=N0 ert Onde No = a população inicial, t = tempo, r é a taxa intrínseca de aumento, e Nt = a população no tempo t
    92. 92. Crescimento Exponencial de 92 PopulaçõesUma população que exibe um crescimento exponencial apresenta uma curva suave de aumento populacional como função do tempo.A equação que descreve esse crescimento é: N(t)=N0 ertonde:N(t) = número de indivíduos após t unidades de tempo N(0) = tamanho inicial da população r = taxa exponencial de crescimento e = base de logaritmos naturais (aproximadamente 2.72)
    93. 93. Crescimento Exponencial Tamanho Populacional (N) Tempo (t)
    94. 94. Crescimento exponencialTamanho Populacional (N) r>0 r=0 r<0 Tempo (t)Curva continuamente acelerando de aumentoTangente varia com o tamanho populacional(N) (fica mais aguda ao aumentar a população).
    95. 95. Calculo do crescimento populacional no futuro ∆N/∆T = dN/dT = rmax N N(t)=N0 ertonde N(t) = número no tempo t, e N(0)= número no tempo 0
    96. 96. Calculo docrescimentopopulacional no futuro Nt = N0ertN0 = tamanho inicial dapopulaçãoNt = tamanho da população notempo te  2.7171r = taxa intrínseca decrescimentot = tempo
    97. 97. Calculo do crescimento populacional no futuro dN/dt = rNIntegramos a equaçãodiferencial onde e é ≈ 2.718 N(t)=N0 ert Exemplo: N0 = 100, r = 0.1398, t = 10 anos N10 = 100(e0.1398)10 = 405 indivíduos
    98. 98. Duas equações de tamanho populacional Discreta: Continua:Nt = λ t N0 N(t)=N0 ert λ= e r ln(λ) = r
    99. 99. O crescimento exponencial e99geométrico são relacionados.As equações exponencial e geométrica descreve os mesmos dados de forma igual.Esses modelos são parecidos porque: = e re loge  = r
    100. 100. N(t + 1) = N(t)λN(1) = N(0) λ , N(2) = N(1)λ…por isso... N(2) = N(0) λ2e… N(t) = N(0)λt[lembre: N(t) = N(0)ert]O que implica: er = λ ou ln λ = r
    101. 101. Crescimento Exponencial e GeométricoIntegrando com o tempo com C sendo o constante da integração.Se C = ln N0, obtemos ouR e G são equivalentes por meio datransformação logarítmica
    102. 102. Taxas Por Individuo de 10 Crescimento Populacional 2A taxa por indivíduo ou per capita de crescimento de uma população são funções das taxas de natalidade (b ou B) e mortalidade (d ou D): r = b – d (tempo contínuo)e  = B - D(tempo discreto) Ainda que essas taxas são por indivíduo ou per capita não tem sentido a base do indivíduo, tem sentido ao nível da população.
    103. 103. 1500 Taxa elevada de crescimento 1000Tamanho populacional Taxa baixa de de crescimento Crescimento zero 500 da população r=0 Taxa negativa de crescimento r = -0.05 0 0 5 10 15 20 Tempo (anos)
    104. 104. Comparação do crescimento exponencial e geométrico: Geométrico ExponencialTamanho populacional (N) Tempo (t)Tempo (t )
    105. 105. Padrões variados de mudança 10 populacional 5Uma população: –cresce quando  > 1 ou r > 0 –É constante quando  = 1 ou r=0 –diminua quando  < 1 (mas > 0) ou r < 0
    106. 106. Taxa Taxa TaxaTamanho populacional (N) Tempo Tempo Taxa de crescimento geométrico Taxa de crescimento exponencial
    107. 107. Qual magnitude tem  e r?Espécie  rE. coli 3,11 *1023 (dia) 58,7Tribolium castaneum 1,11 (dia) 0,101Rattus norvegicus 221,9 (ano) 5,402Tapirus americana 1,44 (ano) 0,365Pantera concolor 1,04 (ano) 0,039Tabebuia 1,03 (ano) 0,027
    108. 108. Crescimento Populacional – A taxa de crescimento medida por duas formas: Taxa de crescimento populacional = mudança do tamanho populacional por unidade de tempo Taxa per capita de crescimento (r) = taxa de natalidade –taxa de mortalidade por individuo (= taxa intrínseca de aumento natural) – Modelo de crescimento exponencial Crescimento sem limites (premissa: r constante) dN  rN Tamanho populacional dt (número total de indivíduos na população) Taxa per capita de crescimento (contribuição de cada indivíduo ao crescimento) Taxa de crescimento populacional (mudança do tamanho populacional no tempo)
    109. 109. Taxa Intrínseca de Crescimento Método ASimplificando, usamos anos como unidade temporal.Mas, o mesmo pode ser dias, semanas, ou minutos.O número de indivíduos de idade x no ano t é igualao número de indivíduos recém nascidos (x=0) x anosantes multiplicado pela sua sobrevivência (lx) até aidade x:
    110. 110. Taxa Intrínseca de Crescimento Método BA taxa intrínseca de aumento populacional pode serestimado como o logaritmo do único eigenvalor real epositivo do matriz de transição. A teoria doseigenvalores é o tópico central na álgebra linear. Èusado para reduzir problemas multi-dimensionais emproblemas de uma só dimensão. Estimamos o eigenvalorusando o programa sem detalhar o algoritmo. O únicoeigenvalor real e positivo da matriz é igual à =1.176.Por isso, r = ln() = 0.162 próximo a valor estimado peloMétodo A..
    111. 111. Crescimento ExponencialReprodução sem pulsos dN/dt = rN ----> Nt = Noert ----> ln Nt = ln No + rt r = ln (Nt/No)/t = taxa intrínseca de aumento = taxa per capita de aumento r = ln (Nt/No)/T = ln Ro/T
    112. 112. Taxa Intrínseca de CrescimentoVerifique o resultado
    113. 113. Curva em forma de J ou de crescimento exponencial CRESCIMENTO EXPONENCIAL Tempo de TamanhoPopulacional retorno DOBRA TEMPO
    114. 114. Onde o modelo exponencial pode funcionar?•No laboratório.•Na natureza, mas tipicamente durante períodos relativamente curtos. •Populações colonizadoras, especialmente com poucos predadores. •Espécies invasoras, surtos de pragas •Populações recuperando de declínios catastróficos. •O Homem (capacidade de aumentar a ‘capacidade de suporte’).As populações de mamíferos não aumentam sem limites por muitotempo.
    115. 115. Ocorre na natureza?SimEspécies invasorasHabitat uniformeSem predadoresSem doençaÁrea sem limites
    116. 116. A introdução de lebres a Austrália.
    117. 117. Invasão
    118. 118. Invasão Fase 1r = 0.036 /ano
    119. 119. Invasão Fase 2 r = 0.126 /ano Fase 1r = 0.036 /ano
    120. 120. Enhydra lutris num ambiente rico em recursos: N =600; aumentando 10%/ano (K ~ 2400)
    121. 121. Quando o modelo de crescimento exponencial funciona bem?•Estrategistas r•Recursos noslimitados•Nichos vazios
    122. 122. Populações de muskox na Ilha Nunivak (de Akcakaya et al.) Gráfico semi-logaritmico do tamanho populacional no tempo é linear se a população cresce exponencialmente
    123. 123. Qual é o valor do modelo de crescimento exponencial? Gotelli: O modelo de crescimento exponencial é a pedra fundamental da biologia de populações. Turchin: O crescimento exponencial é a primeira lei da dinâmica populacional. A lei exponencial é similar as leis da física, como a lei de inércia de Newton’. Toda população tem o potencial de aumento exponencial.
    124. 124. Crescimento ExponencialConhecido como o primeiro “principio” da dinâmica populacional, porque é uma propriedade fundamental de todos os sistemas populacionais
    125. 125. A POPULAÇÃO CRESCE ATÉ ATamanho da População ETERNIDADE? Tempo
    126. 126. Problema:Uma população de camundongos, Mus musculus, consiste de 371 indivíduos no começo de 2011.No mesmo ano, 115 indivíduos morrem, 201 nascem, 37 imigram e 75 emigram.Qual é a população no começo do ano 2012?
    127. 127. Resposta N(t) =371 N(t+1) = N(t) + B - D + I -EN(t+1) = N(t) + 201 (natalidade) - 115 (mortalidade) - 75 (emigração) + 37 (imigração) = 371+48 = 419
    128. 128. PerguntaA maritaca introduzida aumenta a uma taxa de 25% por ano no estado de São Paulo. Se a população atual consiste de 10,000 indivíduos, qual será a população em vinte anos? – Nt = Noert= 10,000*2.7180.25*20 = 1,484,131 maritacas
    129. 129. PROBLEMA!A ratazana (Rattus norvegicus) tem uma taxa intrínseca de crescimento de: 0.015 individuo / individuo*dia Se sua casa foi infestada por 20 ratazanas. Em quanto tempo a população dobra? Quantos ratazanas teria após de 2 meses?O modelo é mais sensível a N0 ou r?
    130. 130. Pergunta!Qual é o nome do primeiro tipo de crescimento populacional?Qual é sua formula?O que demonstra o crescimento exponencial?
    131. 131. PerguntasPor que as populações mudam de tamanho?Quais fatores determinem as taxas de crescimento ou declínio populacional?Como esses variam entre as espécies?
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