Cadeias de Markov e a Matriz de Leslie
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  • 1. Ecologia de Populações
  • 2. Estado de EspíritoEm qualquer dia, Gladys é alegre (A), normal (N), ou chata (C). – Se ela está A hoje, então estará N, A ou C amanha com probabilidades respectivas de 0.5, 0.4, 0.1. – Se ela está N hoje, então ela estará C, A, ou N amanha com probabilidades de 0.3, 0.4, 0.3. – Se ela está C hoje, então ela estará A,N ou C amanha com probabilidades de 0.2, 0.3, 0.5.4 Representamos o estado de espírito de Gladys no dia n como Xn – Então { Xn , n ≥ 0} é uma cadeia de Markov de três estados
  • 3. TempoSe chova ou não depende do tempo dos últimos dois dias – Se choveu durante os últimos dois dias, então existe uma probabilidade de 0.7 de que choverá amanhã – Se choveu hoje, mas não ontem, então existe uma probabilidade de 0.5 de que choverá amanhã – Se choveu ontem, mas não hoje, então existe uma probabilidade de 0.4 de que choverá amanhã – Se não choveu durante os últimos dois dias, então existe uma probabilidade de 0.2 de que choverá amanhã
  • 4. TempoSe o estado no tempo n depende somente de se chova ou não no tempo n, então não é uma cadeia de Markov – Por que nãot?4 Mas podemos fazer uma cadeia de Markov se consideramos 4 estados (determinados pelas condições meteorológicas de hoje e ontem)Estado 0 Se choveu hoje e ontemEstado 1 Se choveu hoje mas não ontemEstado 2 Se choveu ontem mas não hojeEstado 3 Se não choveu nos dos dias
  • 5. TempoAgora existe uma cadeia de Markov de 4 estadosSomente precisamos escrever a matriz de probabilidades de transiçãoEstado 0 Se choveu hoje e ontemEstado 1 Se choveu hoje mas não ontemEstado 2 Se choveu ontem mas não hojeEstado 3 Se não choveu nos dos dias
  • 6. Sciurus spp.Sciurus carolensis – Introduzido na Grão Bretanha numa serie de solturas em várias localidades desde 1876 – Agora ocupa a Inglaterra e Gales e parte de Escócia e IrlandaSciuris vulgarisCom uma subespécie endêmica – Agora não esta presente na maioria das áreas colonizadas por S. carolensis – No último século a população caiu drasticamente e continuamente • Extinta em muitas partes de Inglaterra e Gales • Algumas populações ainda existem em ilhas marítimas no sul de Inglaterra e nos montanhas de Gales
  • 7. Sciurus spp.• Introduções de S. carolensis duraram ate 1920• Em 1930 foi considerada como praga as florestas decíduas e medidas de controle foram tentadas• Levantamentos nacionais de distribuição foram realizados• Encontraram que S. vulgaris estava sumindo das áreas colonizadas por S. carolensis durante os últimos 15 a 20 anos• Questionários foram preenchidos por engenheiros florestais sobre as populações de Sciurus – Mudanças na abundancia de Sciurus, danos as árvores, medidas de controle, e o número de Sciurus mortos
  • 8. Sciurus spp.• Com esses dados podemos fazer um modelo para prever a tendência na distribuição das espécies na Grão Bretanha• Usher et al – Técnicas de sobreposição foram usadas para extrair dados dos mapas de distribuição da comissão florestal – Os mapas foram dividido em quadros de 10km – Cada quadro de 10km foi classificado como • somente S. vulgaris registrada no ano • somente S. carolensis registrada no ano • ambas espécies presentes • nenhuma espécie presente
  • 9. Sciurus spp.Para satisfazer as premissas de Markov somente precisamos considerar quadrantes em dois anos consecutivos. Existem 16 classes S. S. Ambas Nenhuma vulgaris carolensis S. vulgaris 2529 35 257 5S. carolensis 61 733 20 91 Ambas 282 25 4311 335 Nenhuma 3 123 310 5930
  • 10. Sciurus spp.O que acontece as populações de Sciurus num período grande de tempo?
  • 11. Populações comEstrutura Etária
  • 12. Populações com Estrutura Etária4 Populações com gerações que não sobrepõem4 Pode existir problemas de várias gerações previas ou a distribuição etária inteira4 Geralmente sua resolução é pelo uso daa matriz de Leslie, desenvolvido por P.H. Leslie (1945)4 Representamos o número de indivíduos de idade de i no ano, ou geração, t como xit
  • 13. Populações com Estrutura Etária4 xit é o número de indivíduos de idade de i em ano, ou geração t pi  Pr(que um indivíduo da idade i no ano t sobrevive até o ano t  1) mi  número médio de proles produzidas por indivíduos de cada idade i4 Os recém nascidos tem idade de 04 A idade máxima é w4 Se estamos modelando uma espécie sexual somente consideramos o número de fêmeas e recém nascidos – Tem a premissa que há machos suficientes
  • 14. Matriz de LeslieA “Fecundidade bruta” de indivíduos de idade de i = mip0 – (quantos filhotes)(quantos sobrevivem (probabilidade)) – Número de indivíduos de idade de 1 na classe t+1 por indivíduo de idade de i no tempo tEntão xi ,t 1  pi 1 xi 1,t para i  2,3,..., w w x1,t 1   p0 mi xi ,t i 1
  • 15. Matriz de Leslie  x1,t  A matriz de Leslie   x  xt   2 ,t        x w ,t   p0 m1 p0 m2 p0 m3 ... p0 mw1 p0 mw   p 0 0 ... 0 0    1L 0 p2 0 ... 0 0             0  0 0  pw1 0  
  • 16. Matriz de LeslieEntão   xt 1  xt LNunca chega a x0 com essa formulaçãoÉ um processo de Markov? – Não! As i,j’s são transpostas de forma que Lij da a contribuição xi de xj • Também, as somas das colunas refletiam o número de indivíduos na geração t+1 por indivíduo de idade de j em t • A soma não precisa ser =1 (diferente dos processos de Markov, que são conservativos
  • 17. Matriz de LeslieMuitas premissas ficam escondidas – Somente a idade é o predito dominante da probabilidade de fecundidade e sobrevivência – (ignora qualquer efeito do tamanho total da população) – Mais outras premissasAnalogamente com as cadeias de Markov  podemos solver a distribuição estável de X idades x X i  lim t  w i ,t x i 1 i ,t
  • 18. Matriz de Leslie4 Analogamente as cadeias de Markov podemos resolver a “distribuição estável de idades” xi ,t X i  lim t  w x i 1 i ,t – Proporção da população total da idade de i4 Se a distribuição etária é estável, então   LX  X para algum escalar 
  • 19. Matriz de Leslie 4 So, X é um eigenvetor de L4 Se L tem um eigenvalor  dominante único e real eigenvalor que corresponde ao eigenvetor  direto para X então para t1 de tamanho suficiente    Lx0  x1      2 Lt1 x0  cX  x2  Lx1  LLx0  L x0   n  xn  L x04 É a distribuição estável de idades  – x a distribuição estável de idades t1
  • 20. Matriz de LesliePara   t t1 t1  t t1  t  t1 : xt  L x0  L L x0  cL X t   LX  XMas,  Então xt  c1 X tA distribuição no tempo t é dada pela distribuição estável de idades escalonada por t e c1Se >1, todas as classes de idade e a população total cresceram geometricamente por  a cada ano, mas a distribuição das idades não muda
  • 21. Matriz de Leslie4 Isso é somente verdadeiro para t>t1 (até atingir a distribuição estável de idades)4 Mas o que é c1?  – Se  é um vetor de fila dado pelo eigenvetor   esquerdo  de L ( L= onde  é o eigenvalor) com  escala de forma que  x=1    – Agora x  Lt x  c t X t 0 1  t  t  L x0   c1 X  t     x0  c1  X t mas  X  1   x0  c1
  • 22. Matriz de Leslie  Dado L, podemos resolver para , X ,  , então  x0 dado que conhecemos c14 Dado a distribuição estável de idades, a quantidade que a população muda cada ano ()  podemos calcular a distribuição atual xt para qualquer t 4 O que é  ?  –  da a importância relativa dos indivíduos de idades diferentes em x0 ao tamanho futuro da população
  • 23. Matriz de LeslieExemplo  – Se  =[1 1.6 1.4 1.3]/|X| – Significa que um indivíduo de dois anos de idade no tempo 0 teria 1.6 vezes mais filhotes (descendentes) no futuro distante como um indivíduo de um ano de idade no tempo 0“Eu achei que as condições iniciais não afeita a distribuição a largo prazo” – Verdadeiro para processos de Markov de conjunto fechado, aperiódico e irreduzível – Para esses processos de Markov, o número total de indivíduos é constante – Mas com a Matriz de Leslie, as counas geralmente não somem a1 • A população pode aumentar no tempo
  • 24. Probabilidade de SobrevivênciaSe i=p0p1p2…pi-1 seja a probabilidade de que um recém nascido sobrevive até a idade de i – Lembre que xi,t= número de indivíduos de idade de i na geração no tempo t – Os recém nascidos na geração t podem ser escrito w onde mi  número de proles por indivíduo de idade ix0,t   xi ,t mi i 1 e w é a idade maiorOs indivíduos de idade de i na geração t que nascerem em t-i e sobreviveram xi ,t  x0,t i i
  • 25. Probabilidade de SobrevivênciaAo atingir a distribuição estável de idades, cada grupo aumenta geometricamente a taxa  x  i ,t 1 i  x0,t xi ,t 1   x0,t i xi ,t 1 i   x0,t  i i xi ,t   x0,t  i iO número de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos em t
  • 26. Probabilidade de SobrevivênciaSe alcançamos uma distribuição estável de idades, cada classe de idade aumenta geometricamente por  x  0 ,t  i i x0 ,t x0,t i   x0,t i x0,t i i   x0,t  i i xi ,t   x0,t  i iNúmero de indivíduos de idade de i no tempo t em termos do número de recém nascidos no tempo t
  • 27. Probabilidade de SobrevivênciaEntão, w x0,t   i x0,t  i mi i 1 w o que resulta em  i i mi  1 i 1A partir disso podemos calcular explicitamente 