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Bot guia nro 1-origen de las plantas
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Bot guia nro 1-origen de las plantas

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  • 1. 1GUÍA DE ESTUDIO Nº 1ORGANIZACIÓN Y ORIGEN DE LAS PLANTAS.LA SEMILLAQUÉ ES UNA PLANTA?:Las plantas son cormófitos (del lat. cormo = tronco, fito = planta), o sea, son vegetalessuperiores que presentan cormo, esto es un eje constituido por la raíz y el vástago, éstegeneralmente diferenciado en tallo y hojas. Dentro de los cormófitos a los agrónomos leinteresan especialmente los espermatófitos (esperma = semilla, fito = planta) o sea lasplantas que se reproducen mediante semillas, ya que los pteridófitos (pteris = unaespecie de helecho) que abarcan helechos y plantas afines, carecen de semillas, sereproducen mediante esporas y son de menor importancia económica. Losespermatófitos a su vez, comprenden las gimnospermas (gimno = desnudo, esperma =semilla), que abarcan las coníferas como los pinos y plantas afines, que presentan lassemillas al descubierto y no forman verdaderas flores y las angiospermas (angio = vasoo recipiente, esperma = semilla) que tienen las semillas encerradas en el ovario (o seaque cuando las semillas maduran están dentro del fruto) y forman verdaderas flores. Lasangiospermas a su vez, comprenden las dicotiledóneas y las monocotiledóneas.Las plantas presentan una serie de características comunes que se pueden resumir así:- Son organismos vivos, con todas las características de tales, adaptados a la vidaterrestre, esto es, capaces de absorber agua del suelo; para ello diferencian el cormo (osea su cuerpo) en una parte subterránea, la raíz cuya función fundamental es la absorciónde agua (y sales disueltas en ella) y una parte aérea, el vástago con funciones defotosíntesis, reproducción, etc.. Unas pocas especies se han adaptado secundariamente ala vida acuática (lentejita de agua Lemna gibba, camalote Eichhornia azurea, gambarusaMyriophyllum quitense, etc.); otras son epífitas (epi = sobre) y viven sobre otras plantas(clavel del aire Tillandsia ssp., orquídeas) y también existen parásitas (cuscuta Cuscutassp.)- Son organismos autotróficos, es decir, toman la energía de la luz solar y mediante elproceso de fotosíntesis la transforman en energía química (azúcares). Para ello el vástagose diferencia en hojas (órganos planos destinados a la captación y transformación de laenergía solar) y tallos que sostienen y distribuyen las hojas y sirven de nexo con la raíz.Las plantas parásitas han perdido esta propiedad.- Se reproducen por semillas (excepto los pteridófitos), o sea sexualmente, ya que elembrión de la semilla, como se verá, es de origen sexual. Algunas plantas han perdido lareproducción sexual y se reproducen asexualmente o, lo mas frecuente, utilizan lareproducción asexual como alternativa.- El cormo o cuerpo de las plantas está constituido por células con paredes rígidas,celulósicas, no móviles. Consecuencia: la inmovilidad total que las expone a la radiaciónsolar, las bajas temperaturas, la falta de humedad en el suelo o en el aire, etc. Viven enun ambiente que pueden modificar muy poco.- Las plantas tienen crecimiento indefinido en raíces y tallos (crecen durante toda la vidade la planta), no así las hojas que casi siempre tienen crecimiento definido y vida limitada.LOS ÓRGANOS DE UNA PLANTAA pesar de la gran diversidad morfológica que se puede observar en las plantas, losórganos que las componen se reducen a tres (Fig. 1):Raíz: es el órgano subterráneo, con gravitropismo positivo y con funciones de absorciónde savia bruta (agua y sales disueltas), conducción de esa savia hasta el tallo, conducciónde la savia elaborada desde el tallo hasta las zonas de crecimiento, y anclaje o fijación de
  • 2. 2la planta al suelo. También puede ser un órgano de acumulación de reservas en forma dehidratos de carbono complejos (casi siempre almidón) o de reproducción asexual (raícesgemíferas). Para cumplir eficientemente con estas funciones adopta la forma cilíndrica yse ramifica profusamente. Las ramificaciones en la raíz son de origen endógeno (a partirdel periciclo como se verá). El crecimiento primario se debe al meristema apical y puedenpresentar crecimiento secundarioFigura 1. ESQUEMA GENERAL DE LOS ÖRGANOS DE UNA PLANTA.A: VÁSTAGO B: RAÍZ
  • 3. 3Tallo: es un órgano aéreo, con gravitropismo negativo, que sirve de nexo entre la raíz ylas hojas y con funciones de conducción de la savia bruta desde la raíz hasta las hojas,conducción de la savia elaborada por las hojas hasta las zonas de reserva o de utilización(raíz, algunas zonas del propio tallo, semillas, frutos y zonas de crecimiento), sostén ydistribución de las hojas, flores y frutos, reserva y fotosíntesis en tallos jóvenes y verdes.Además, es el órgano que participa en mayor medida en la reproducción asexual. Adoptala forma cilíndrica y generalmente ramifica mucho. Las ramificaciones en el tallo seoriginan en las yemas axilares, es decir, tienen origen exógeno. El crecimiento primario sedebe al meristema apical (yema apical) y pueden presentar crecimiento secundario.Hojas: son órganos aéreos cuya función principal es la fotosíntesis, recibe la savia brutadesde el tallo y con la energía que capta de la luz solar la transforma en savia elaborada,es decir, acumula esa energía en forma de hidratos de carbono que abandonan la hojahacia las zonas de uso o de reserva. En esta función se produce un intenso intercambiogaseoso con el ambiente a través de estructuras especiales, los estomas, por dondepenetra el CO2 utilizado en la fotosíntesis y sale el remanente de O2. También actúa en laregulación de la temperatura del cuerpo vegetal mediante la transpiración. Para absorbergrandes cantidades de luz solar, adoptan la forma plana, es decir, son órganos laminarescon gran superficie. Las hojas tienen estructura primaria, son de vida limitada y carecende crecimiento apical.ANALOGÍA Y HOMOLOGÍA DE ORGANOSYa se ha indicado que una planta está constituida solo por tres órganos diferentes. Cómoexplicar entonces la gran diversidad morfológica existente en las plantas? Qué son lossépalos, los pétalos, los estambres o los carpelos en una flor? Qué son los zarcillos o lasespinas?. Se puede explicar por la gran variabilidad morfológica que pueden adoptarestos órganos: por ej. raíces epigeas de las plantas epífitas, tallos subterráneos como losrizomas o los tubérculos, plantas áfilas (a=sin, filo= hoja) etc.; pero además, es necesariorecurrir a los conceptos de analogía y homología de órganos.Analogía: se dice que dos órganos son análogos cuando son semejantes o parecidosentre sí por su morfología y su funcionamiento, pero difieren en su origen. Por ejemplo:las raquetas de las tunas Opuntia ssp., son aplanadas y verdes, es decir sonfotosintetizadoras, son similares por su forma y función a una hoja; pero analizadasdetenidamente se puede apreciar que tienen yemas en una filotaxis definida y algunas deesas yemas producen flores y frutos, es decir, son tallos aplanados similares a hojas; poresta razón se dicen análogos a una hoja normal y reciben el nombres de cladodios. Lomismo ocurre con los tallos aplanados del helecho mosquito Ruscus ssp, o los tallitosfiliformes del espárrago Asparagus officinalis o del helecho pluma Asparagus plumosus;en estos casos, como son ramitas de crecimiento definido (braquiblastos) suelenllamárselos filóclados.Homología: se dice que dos órganos son homólogos cuando a pesar de tener el mismoorigen, adoptan formas y funciones muy diferentes; en nuestro ejemplo anterior loscladodios y los filóclados son homólogos a tallos, ya que son tallos por su origen perotienen formas y funciones diferentes a las de un tallo típico. De la misma manera lossépalos, los pétalos, los estambres y los carpelos de una flor son homólogos a hojas, yaque son de origen foliar pero con funciones muy diferentes a una hoja normal.Los zarcillos pueden ser de naturaleza caulinar, o sea homólogos a un tallo (zarcilloscaulinares), por ejemplo, los zarcillos de la vid Vitis vinifera o del mburucuyá Passifloracoerulea o pueden ser homólogos a una hoja (zarcillos foliares), por ejemplo, loszarcillos de la vicia Vicia ssp, o de las arvejillas Lathyrus ssp.
  • 4. 4De manera semejante las espinas pueden ser tallos modificados (espinas caulinares queson homólogas a un tallo) por ejemplo, las espinas del piquillín Condalia microphylla, de laacacia negra Gleditzia triacanthos o de los molles Schinus ssp; o pueden ser hojas opartes de hojas modificadas ( y entonces homólogos a una hoja), por ejemplo las espinasestipulares del caldén Prosopis caldenia, del algarrobo Prosopis flexuosa o de la acaciablanca Robinia pseudoacacia que son estípulas transformadas en espinas.ORIGEN DE LAS PLANTASLas plantas pueden originarse de dos maneras bien diferentes:Por vía sexual y recurriendo a la semilla. Esta forma de reproducción se denominasexual porque implica la unión de dos gámetas una masculina (el anterozoide) y otrafemenina (la oosfera u oóspora), para formar el zigoto. Esta primera célula diploide porsucesivas mitosis y en un proceso denominado embriogénesis (de embrión y génesis=origen) origina el embrión de la semilla, que es una planta potencial. Esta vía dereproducción implica gran variabilidad genética en el nuevo individuo con respecto a susprogenitores, esa variabilidad ocurre en el proceso de meiosis para originar las gámetas yen el proceso de conjugación posterior (unión de las gámetas). Esta forma dereproducción es la normal de todos los espermatófitos.Por vía asexual (también llamada agámica) y recurriendo a cualquier órgano que origineyemas capaces de originar un nuevo individuo. Lo corriente es recurrir a tallos, perotambién pueden ser raíces y aún hojas. Como no existe formación de gámetas no hayvariabilidad en los nuevos individuos, son clones. Existen muchas formas dereproducción asexual, incluyendo las modernas técnicas de micropropagación.LA SEMILLAConcepto: se puede definir a la semilla como un óvulo o rudimento seminal fecundado ytransformado luego de la fecundación, que se separa de la planta madre. Es unaestructura compleja compuesta fundamentalmente por un embrión (que es una plantapotencial y en estado de latencia), con tejidos nutricios o reservas (que son necesariaspara la germinación) y el episperma (constituido por uno o dos tegumentos protectores).La vida latente del embrión es de duración variable (poca horas a muchos años). Puestala semilla a germinar (condiciones adecuadas de luz, temperatura y humedad), se rompela vida latente y la semilla germina originando una plántula, que es una fase inicial en eldesarrollo de una nueva planta.Origen de la semilla:La semilla se origina en un óvulo o rudimento seminal que experimenta profundastransformaciones después de ser fecundado. Como los óvulos son diferentes según setrate de gimnospermas y de angiospermas , su origen en detalle se tratará mas adelante,aunque se adelantan algunas característicasEn las gimnospermas la fecundación es simple, un anterozoide fecunda a la oosfera yorigina el zigoto, precursor del embrión; las reservas en estas semillas son originadas porel protalo y por lo tanto son de origen materno y haploides (n) y finalmente el únicotegumento del óvulo origina el episperma con una sola cubierta protectora, la testa (Fig.3).En las angiospermas la fecundación es doble, un anterozoide fecunda a la oosfera paraoriginar el zigoto y el otro anterozoide se une al núcleo secundario en una fecundaciónauxiliar para formar la célula madre del albumen, célula triploide precursora de lasreservas o tejidos nutricios de la semilla y finalmente los dos tegumentos del óvulooriginan un episperma en dos capas: la testa que es la mas externa y el tegmen (Fig. 4)Partes de la semilla (Fig. 2):
  • 5. 51.-Episperma: (epi =sobre, esperma =semilla) o tegumentos seminales: es lacubierta protectora de la semilla, protege a la semilla de la desecación y de lesionesmecánicas, pero también puede desarrollar estructuras para la dispersión como pelos,alas, cuerpos oleosos o azucarados , etc. Generalmente se diferencia en dos capas:Testa: es el tegumento exterior de la semilla, generalmente derivado de laprimina del óvulo. Casi siempre está mas esclerificada que el tegmen, suele teneresclereidas en su constitución y ser muy dura, se llama entonces esclerotesta(leguminosas), en otras se mucilaginiza y es absorbente de agua (lino Linumusitatissimum, membrillero Cydonia oblonga, tomate Lycopersicum esculentum y muchascrucíferas), en otras se transforma en pelos (algodón Gossypium ssp), sauces (Salix ssp),álamos (Populus ssp), en alas (pino de Alepo Pinus halepensis, catalpa (Catalpabignonioides) o se puede tornar carnosa y se llama sarcotesta (granado Punicagranatum, magnolia Magnolia grandiflora).Exteriormente en la testa se pueden distinguir:Micrópilo: es un poro que corresponde al micrópilo del óvulo. En la semilla generalmentees un lugar de ingreso de agua y punto de salida de la radícula.Hilo: cicatriz que deja el funículo al romperse. El funículo en el óvulo es una especie decordón umbilical que lo une a la placenta por donde pasan los tejidos de conducción quealimentan al óvulo durante su formación y hasta la madurez de la semilla.En los óvulos ortótropos está opuesto a la micrópilo y en las anátropos y campilótroposestá contiguo.Rafe: en los óvulos anátropos, el funículo se suelda al óvulo en un recorrido amplio (casitodo un costado) ese trozo de funículo soldado permanece en la semilla como un rebordeo costura que se denomina rafe; en este caso el rafe es muy conspicuo. En las semillasderivadas de óvulos campilótropos en cambio es muy corto y no existe en las semillasderivadas de óvulos ortótropos.Figura. 2. SEMILLA DE POROTO. A: VISTA EXTERIOR, B: CORTE LONGITUDINAL.
  • 6. 6Arilo: es una excrecencia o protuberancia carnosa de origen diverso (micropilar, cálazal,funicular) que abarca parte de la semilla o la rodea completamente y recibe diferentesnombres. En la nuez moscada Myristica fragrans el arilo envuelve totalmente a la semillacomo cintas entrecruzadas y es de origen micropilar (arilo micropilar); también en elsiempreverde Evonymus japonica, es de origen micropilar pero cubre parcialmente a lasemilla; en el irupé Victoria amazonum el arilo surge del funículo (arilo funicular) y sirve ala semilla de flotador; en el boj Buxus sempervirens es de origen hilar (arilo umbilical) yes de color rojo; en el ricino o castor Ricinus communis y otras euforbiáceas también esde origen micropilar, pero es pequeño y se denomina carúncula o estrofíolo; en elcardamomo se origina en la cálaza (arilo cálazal), etc.Generalmente el arilo es de colores vivos y rico en azúcares, sirviendo para la dispersiónde los pájaros frugívoros (ornitocoria); si es rico en aceites y relativamente pequeñosuele llamarse eleosoma y la dispersión la hacen las hormigas (mirmecocoria). Tambiénpueden considerarse arilos los pelos y las alas ya mencionados y que adaptan a la semillaa la dispersión por el viento (anemocoria).Tegmen: es la cubierta mas interna de la semilla, generalmente derivadade la secundina del óvulo.En algunos casos el albumen en su desarrollo puede digerir el tegmen, quedando solo latesta (ranunculáceas) y en otros digiere al tegmen y gran parte de la testa quedandorestos de esta última que junto al pericarpo del fruto sirven de protección ( las cariopsisde gramíneas).2.-Tejido nutricio o reservas: la mayoría de las semillas presentan un buendesarrollo de reservas que utilizará el embrión en el momento de la germinación. Lasplantas anuales trasladan todas las reservas disponibles a la semilla durante su formacióny madurez. Sólo muy pocas semillas carecen de reservas.El origen y la disposición de las reservas es muy variable y será analizado tanto engimnospermas como en angiospermas, sin embargo podemos hacer una clasificación en:Albuminadas: son las semillas que contienen las reservas separadas del embrión,sin importar su origen. En estos casos, el embrión durante la germinación, debe disolverlas reservas mediante acción enzimática, para luego poder absorberlas. Teniendo encuenta su origen, las semillas albuminadas pueden ser:Protaladas (semillas con endosperma primario o de origen asexual):cuando las reservas son originadas por proliferación de células del protalo y son haploides(n). Es el caso de las semillas de gimnospermas (Fig. 3 y fig. 9).Endospermadas (semillas con endosperma secundario o de origensexual): cuando las reservas son originadas por proliferación de la célula madre delendosperma, que a su vez se originó por una fecundación auxiliar de un anterozoide conel núcleo secundario del óvulo. Esta célula madre y las reservas que origina son triploides(3n). Las semillas endospermadas son características de la mayoría de las angiospermas.El endosperma tiene una función doble, la de acumular sustancias de reserva y la deapropiarse de materiales nutritivos de otras partes del óvulo cuando desarrolla en semillacumpliendo funciones haustoriales ya que algunas de sus células se prolonganenormemente introduciéndose en diferentes partes del óvulo para absorber nutrientes.Perispermadas (semillas con perisperma): cuando las reservas sonoriginadas por proliferación de la nucela del óvulo. En este caso las reservas son diploides(2n). Estas semillas se presentan en algunas angiospermas: cariofiláceas,quenopodiáceas, amarantáceas, etc. En algunos casos la proliferación de células paraoriginar las reservas surge de la cálaza y las semillas se denominan calazospermadas(tienen calazosperma).
  • 7. 7Exalbuminadas: en estas semillas las reservas son absorbidas por el embrión, lasacumula en el o en los cotiledones que se tornan carnosos. Estas semillas tienensolamente embrión y tegumentos. Son propias de algunas angiospermas: leguminosaspor ejemplo.Las semillas endopermadas pueden presentar variantes según como se multipliquen lascélulas durante su formación. Se pueden distinguir semillas con:Endosperma nuclear o no celular: el núcleo de la célula madre del endosperma sedivide repetidamente formando una masa plurinucleada (cenocito), sin formación detabiques celulares, después de un tiempo mas o menos largo terminan formándose lascélulas. Es el tipo mas frecuente.Endosperma celular: el núcleo de la célula madre del endosperma de divide ysimultáneamente se divide la célula y así las siguientes, de manera que no hay divisionesnucleares libres, son todas células.Endosperma helobial: es intermedio entre los dos anteriores. La célula madre delendosperma se divide en dos células desiguales y luego, una de ellas, la mayor (calazal)se sigue dividiendo como endosperma nuclear mientras que la menor (micropilar)generalmente lo hace como endosperma celular.Según la naturaleza química de las reservas y su consistencia se pueden distinguir lassiguientes semillas:- con albumen amiláceo o harinoso: las reservas son almidonosas (harina) como en lamayoría de las gramíneas. En estas semillas el estrato externo que rodea al albumen sedenomina capa aleuronífera porque sus células contienen granos de aleurona queconstituyen la reserva proteica en el fruto de las gramíneas.- con albumen oleaginoso o lipídico: cuando las reservas son lípidos generalmentedensos y sólidos como en el ricino y papaveráceas, mezclado generalmente con granosde aleurona. Si los lípidos son líquidos a temperatura ambiente se da el albumen líquidode algunas gramíneas.- con albumen córneo: las paredes celulares celulósicas y hemicelulósicas del albumenestán notablemente engrosadas y le otorgan una consistencia muy dura a durísima(marfiles vegetales).- con albumen carnoso: las reservas también son fundamentalmente celulósicas y estánen las paredes celulares, pero son menos compactas que las anteriores como en liliáceas,tifáceas, pandanáceas.- con albumen mucilaginoso: las paredes celulares son de hemicelulosa y mucílagos,absorben el agua en gran cantidad y se hinchan formando una masa mucilaginosa, espropio de algunas leguminosas: algarrobo europeo Ceratonia siliqua, acacia negra,sófora Styphnolobium japonicum.3.-Embrión: se puede considerar un eje que contiene uno o más cotiledones (4 a18 en gimnospermas, 2 en dicotiledóneas y 1 en monocotiledóneas) insertados en elnudo cotiledonar que se ubica aproximadamente en la parte media del eje, loscotiledones son las hojas embrionarias o embriófilos. Por encima del nudo cotiledonar seubica el epicótilo que lleva en su extremo a la plúmula precursora del vástago o brote ypor debajo del nudo se ubica el hipocótilo que lleva en su extremo a la radículaprecursora de la raíz primaria.El desarrollo del epicótilo en la semilla es muy variable, en algunos casos (arveja, maíz) laplúmula puede diferenciar uno o más primordios foliares, pero en otros casos puedeconstituir sólo un meristema terminal rudimentario. Del mismo modo el hipocótilo puedeestar organizado en una radícula bien definida incluso con la caliptra diferenciada o sersolo un cono meristemático poco diferenciado.
  • 8. 8Las partes y las características de las semillas guardan estrecha relación con los óvulosque le dieron origen, por ejemplo, para una angiosperma se puede establecer la siguienterelación ( Fig. 4):Partes del óvulo Partes de la semillaMicrópilo....................................................................MicrópiloPrimina......................................................................TestaSecundina.................................................................TegmenNucela.......................................................................Perisperma (cuando se forma)Cálaza.......................................................................Calazosperma (cuando se forma)Saco embrionario:Oosfera + anterozoide...................................EmbriónNúcleo secundario + anterozoide..................Endosperma (puede pasar al embrión)Funículo.....................................................................Hilo y rafe (cuando existe)Germinación y tipos de germinación en las semillas:Cuando el embrión contenido en una semilla cesa su latencia, recobrando su actividadvital, se dice que la semilla germina y el proceso recibe el nombre de germinación.Comienza la germinación con la imbibición de la semilla por absorción de agua, la semillase hincha y comienza la movilización de las reservas hacia las zonas de crecimiento delembrión: radícula y plúmula. En las semillas exalbuminadas, las reservas ya están en loscotiledones del embrión, de manera que pasan directamente a los ápices. En las semillasalbuminadas, los cotiledones son los responsables de solubilizar primero y absorber luegolos nutrientes; mediante la acción de hormonas (giberelinas) se producen enzimas quedegradan las reservas (almidón, aceites, proteínas, etc) , las solubilizan y entoncespueden absorberlas para trasladarlas luego hacia los ápices.Siempre el primer órgano en emerger es la radícula, que lo hace a través del micrópilo,éste es el primer signo de la germinación.De acuerdo a la forma que desarrolle ulteriormente el embrión se pueden distinguir dostipos de germinación:Germinación hipogea: ocurre cuando el hipocótilo permanece sin desarrollar; eneste caso el o los cotiledones permanecen debajo del suelo, dentro de la semilla (o sealos cotiledones son hipogeos); en este caso la plúmula es elevada hasta emerger delsuelo por el desarrollo del epicótilo, o como veremos, también puede participar unentrenudo particular propio de algunas gramíneas, el mesocótilo.Germinación epigea: ocurre cuando el hipocótilo desarrolla elevando a loscotiledones y al resto del embrión hasta emerger (los cotiledones son epigeos);generalmente también eleva el resto de la semilla (tegumentos seminales y reservas)hasta dejarlos sobre el suelo.Semilla de gimnospermas:El óvulo de las gimnospermas siempre está al descubierto por lo que se dice desnudo alno estar contenido en un ovario, por consiguiente, tampoco hay formación de fruto; tieneun solo tegumento, la primina, que deja una apertura en el extremo el micrópilo. Por elmicrópilo pueden ingresar directamente los granos de polen transportados por el viento(polinización anemófila) y se alojan en un espacio hueco debajo del micrópilodenominado cámara polínica, donde pueden permanecer viables hasta un año.Dentro de la testa y debajo de la cámara polínica, encerrado por la nucela, se encuentrael protalo o saco embrional que constituye la parta haploide (n) del óvulo, es el gametófitofemenino, llamado así porque dentro de él se formarán las gámetas femeninas (oosferas).
  • 9. 9Para ello, hacia la cámara polínica y dentro del protalo, se diferencian varias estructuraspluricelulares con forma de botella, llamadas arquegonios, cada uno de los cualescontiene una oosfera. Como existen varias gámetas femeninas, se puede fecundar masde una originando varios zigotos que potencialmente pueden originar varios embriones,fenómeno denominado poliembrionía (poliembrionía polizigótica).Cuando las oosferas están receptivas, el o los granos de polen germinan y forman uncorto tubo polínico que transporta al anterozoide (gámeta masculina) hasta unarquegonio, se produce entonces la unión de ambas gámetas (fecundación) para originarun zigoto. Por ser la única unión posible (oosfera + anterozoide), se dice que lasgimnospermas presentan fecundación simple.La zigoto origina posteriormente al embrión en un proceso denominado embriogénesis,que es muy variable y podemos tomar como ejemplo a un pino y se puede estudiar enValla J.J. p270. Para ello el zigoto se divide originando cuatro células que migran hacia elextremo opuesto al micrópilo del óvulo, denominado extremo calazal, allí estas cuatrocélulas vuelven a dividirse formando cuatro grupos de células superpuestas en cuatroplanos; las cuatro células mas cercanas al micrópilo terminan destruyéndose; las cuatrosiguientes constituyen la roseta; las cuatro que siguen constituyen el suspensor, estascuatro células del suspensor se alargan mucho apoyándose en la roseta e introducen alas últimas cuatro células denominadas células basales muy dentro de los tejidos delprotalo; finalmente cada una de las células basales pueden formar un embrión(poliembrionía monozigótica).Como existen dos procesos de poliembrionía, se puedenFigura. 3. ÓVULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN GIMNOSPERMAS.A, ÓVULO, B, SEMILLLA
  • 10. 10formar varios embriones en cada óvulo, sin embargo en una semilla madura generalmentepersiste un solo embrión.Una semilla de pino ya madura tiene un solo tegumento la testa, que encierra al albumeno tejido nutricio y dentro de éste se ubica el embrión.La testa es originada por la primina del óvulo, es muy dura y en el caso del pino de Alepopresenta una expansión en forma de ala que sirve para la dispersión de la semilla(dispersión anemócora). En el extremo opuesto al ala se ubica un poro, el micrópilo, quees el mismo que existía en el óvulo y cerca de éste el hilo que es una cicatriz que quedaen la semilla al romperse el cordón, denominado funículo, que unía el óvulo a la escamaovulífera.El albumen es originado por el protalo, por lo tanto es haploide y de origen materno(endosperma primario), por esta razón las semillas se llaman protaladas.El embrión consta de 4 a 18 cotiledones que se ubican en el nudo cotiledonar. Bajo elnudo cotiledonar y orientado hacia el micrópilo se ubica el hipocótilo en cuyo extremolleva la radícula y por encima del nudo cotiledonar y orientado hacia el polo cálazal seubica el epicótilo en cuyo extremo lleva la plúmula.Semilla de angiospermas:En las angiospermas el o los óvulos están encerrados en el ovario, de manera que aldesarrollar en semillas, el ovario se transforma en fruto conteniendo las semillas.Figura. 4: ÓVULO Y ORIGEN DE LA SEMILLA EN ANGIOSPERMAS (óvulo anátropoy semilla endospermada de ricino). A: ÓVULO, B: SEMILLA
  • 11. 11Un óvulo de angiospermas casi siempre desarrolla dos tegumentos, uno exteriordenominado primina y otro mas interno, la secundina, que en la semilla puedendiferenciarse en testa y tegmen respectivamente que en conjunto constituyen elepisperma con desarrollo muy variable. También aquí los tegumentos dejan un poro, elmicrópilo, pero sin dejar cámara polínica, ya que el polen queda fuera del ovario, sobre elestigma y sólo llega al óvulo mediante un tubo polínico mas o menos largo por dondedesplazan dos anterozoides (gámetas masculinas). Dentro de los tegumentos del óvulo yrodeado por la nucela se ubica el saco embrional que posee 8 células o núcleos haploides(es el gametófito femenino): tres ubicadas hacia el micrópilo, son dos sinérgidas y laoosfera; dos en el centro, son los núcleos polares que fusionan luego para originar unnúcleo diploide denominado núcleo secundario; y finalmente tres ubicadas hacia lacálaza denominadas antípodas.En las angiospermas la fecundación es doble: un anterozoide fecunda la oosfera paraformar el zigoto que posteriormente desarrolla en embrión y el segundo anterozoidefecunda al núcleo secundario para formar una célula triploide (3n) denominada célulamadre del endosperma que desarrollará en endosperma que es de origen sexual(endosperma secundario) de la semilla. Este endosperma, originalmente triploide, puedevariar posteriormente en su ploidía o puede ser consumido por el embrión en su desarrolloen forma parcial o en forma total, este es el caso de las semillas exalbuminadas.Existen variantes en el desarrollo del episperma, del endosperma y del embrión entre lassemillas de las dicotiledóneas y las monocotiledóneas:Semilla de dicotiledóneas:Este grupo de plantas se denomina así porque el embrión presenta dos cotiledonesopuestos sobre el eje embrional en el nudo cotiledonar, de manera que el embrión esinicialmente simétrico.Figura. 5. SEMILLAS DE DICOTILEDONEAS ESQUEMATIZADAS. A. SEMILLAENDOSPERMADA, B. SEMILLA EXALBUMINADA, C.SEMILLA PERISPERMADA.
  • 12. 12Se puede analizar la embriogénesis de una dicotiledónea (dentro de una gran variación),tomando como modelo a la bolsita del pastor Capsella bursa-pastoris (embrión tipocrucíferas). Se puede estudiar en Valla J. J. p268.Los cotiledones casi siempre son dos, iguales entre sí y encierran o envuelven el epicótiloque, de esta manera queda protegido; pueden ser ligeramente diferentes entre si(malváceas), pueden soldarse en un solo cuerpo (castaño de las indias Aesculushippocastanum) o se pueden atrofiar (cuscuta Cuscuta ssp.).De acuerdo con el desarrollo y ubicación de las reservas las semillas de dicotiledóneaspueden ser: endospermadas como en el ricino Ricinus communis y muchasdicotiledóneas, pueden ser perispermadas como en quenopodiáceas, amarantáceas, etc.o pueden ser exalbuminadas como en los porotos Phaseolus ssp y mayoría de lasleguminosas. Muchas veces existen tipos intermedios, por ejemplo, semillas concotiledones gruesos (semillas exalbuminadas) pero con un estrato exterior de reservasproteicas (o sea que existe un poco de albumen denominado estrato proteico) comoocurre en muchas crucíferas, boragináceas, labiadas, compuestas, etc.; en otros casoslas semillas pueden presentar endosperma y perisperma (piperáceas).Semilla de monocotiledóneas:Este grupo de plantas se denomina así porque el embrión presenta un solo cotiledón quese ubica a un costado del eje embrional, sobre el nudo cotiledonar, de manera que elembrión es asimétrico.La embriogénesis en las monocotiledóneas también es variada y se puede ejemplificarcon el desarrollo embrionario en semillas de cebolla Allium cepa. Valla J.J. p. 270.En las monocotiledóneas el embrión suele ocupar una zona apical en la semilla y a veces,puede verse desde el exterior, por ejemplo en las gramíneas se puede apreciar desde elexterior del fruto y esa zona recibe el nombre de escudete.Figura. 6. SEMILLAS DE MONOCOTILEDONEAS ESQUEMATIZADAS. A, SEMILLAENDOSPERMADA. B, SEMILLA EXALBUMINADA.
  • 13. 13En las gramíneas el embrión es particular: presenta un cotiledón denominado escutelo,en contacto con el endosperma que es muy grande respecto del resto del embrión; elescutelo se ubica en el nudo cotiledonar también llamado nudo escutelar. En el ladoopuesto y sobre el mismo nudo, algunas gramíneas, trigo, arroz, etc., presentan elepiblasto, es una expansión muy pequeña que puede ser considerado como vestigios deun segundo cotiledón (existen otras interpretaciones). Por debajo del nudo cotiledonar enel extremo del hipocótilo se ubica la radícula protegida por un estuche o dedaldenominado coleorriza. Por encima del nudo cotiledonar en el extremo del epicótilo seubica la plúmula protegida por un estuche o dedal protector denominado coleóptilo; elcoleóptilo nace en un nudo del epicótilo denominado nudo coleoptilar. El embrión dealgunas gramíneas, maíz, avena, etc, desarrolla un entrenudo ubicado entre el nudocotiledonar y el nudo coleoptilar, sería el primer entrenudo de la plántula y se denominamesocótilo.Figura. 7. CARIOPSIS DE TRIGO. A, CORTE LONGITUDINAL A LO LARGO DELSURCO. B, CORTE TRNSVERSAL. C, DETALLE DEL SECTOR RECUADRADO. D,DETALLE DEL EMBRIÓN.Las semillas de las monocotiledóneas son mayoritariamente endospermadas (gramíneas),pero pueden ser perispermadas y aún calazospermadas. En pocos casos no se formanreservas (orquídeas) o las reservas son absorbidas por el embrión (semillasexalbuminadas).Los tegumentos seminales como en todas las angiospermas originalmente son dos,aunque en el desarrollo de la semilla pueden ser muy modificados, incluso hasta casi
  • 14. 14desaparecer e las gramíneas, donde la protección la realiza el pericarpo (fruto). Pocasveces la testa se vuelve carnosa (sarcotesta) y sirve para la dispersión zoócora (aráceas)GERMINACIÓN Y PLÁNTULAS:Una plántula es el embrión ya desarrolladocomo consecuencia de la germinación, osea, es una plantita recién nacida dondeaún se distinguen algunas partes de lasemilla como los cotiledones y donde ya seforman la o las primeras hojas denominadasprotofilos u hojas primordiales o primariasy que , casi siempre, son diferentes a lashojas normales (nomofilos) de la plantaadulta, existiendo una transición entreambas.En una plántula generalmente se puedendistinguir las siguientes partes:Raíz: se puede diferenciar tempranamenteel sistema alorrítico (generalmente una solaraíz de diferente calibre) del sistemahomorrítico (varias raíces del mismocalibre).Cuello: es la zona de nexo entre raíz y eltallo no siempre bien definida.Hipocótilo: zona que eleva los cotiledonescuando desarrolla.Cotiledones: uno, dos o varios según losgrupos.Epicótilo: zona de desarrollo variable quecontiene la plúmula, responsable de originarel tallo y las primeras hojas denominadasprotofilos.Las plántulas son diferentes según los grupos de plantas que hemos analizado:Germinación y plántulas de gimnospermas:Se toma como ejemplo el pino de Alepo. El primer órgano en aparecer es la radícula, queorigina una raíz que perdura durante toda la vida de la planta; cuando adulto el sistemaradical es alorrítico. La germinación es epígea, o sea que desarrolla el hipocótilo elevandoa los cotiledones encerrados aún dentro de la testa absorbiendo los nutrientes delendosperma; una vez que emergen los cotiledones se desprenden de los restosseminales, se despliegan, son verdes y lineares y comienzan a realizar fotosíntesis. DeFigura. 8. PLÁNTULA DE ORTIGAMANSA Lamium amplexicaule
  • 15. 15esta manera la plántula comienza su vida independiente. En una etapa posterior elepicótilo comienza su crecimiento para originar el vástago.Figura. 9. GERMINACIÓN Y PLÁNTULA DE UNA GIMNOSPERMA: PINO DE ALEPOPinus halepensis: A, SEMILLA. B, DETALLE DEL EXTREMO APICAL DE LASEMILLA. C, COMIENZO DE LA GERMINACIÓN. D, ETAPA INTERMEDIA. E,PLÁNTULA.
  • 16. 16Germinación y plántulas de dicotiledóneas:De acuerdo con el tipo de germinación se dan dos casos:1.-Dicotiledóneas de germinación epigea:La mayoría de las dicotiledóneas presentan germinación epigea, ya que se da uncrecimiento del hipocótilo que eleva los dos cotiledones sobre la superficie del suelo,generalmente aún dentro de los tegumentos seminales. Posteriormente la plántula sedesprende de los restos seminales y comienza la vida independiente ya que loscotiledones se tornan verdes. En una etapa posterior desarrolla la plúmula originando elvástago.La radícula origina una raíz funcional durante toda la vida de la planta; a veces ésta es laúnica raíz que forma la planta (alfalfa), en otras se pueden formar raíces adventicias delos nudos basales del tallo. En ambos casos todo el sistema radical es alorrítico como enlas gimnospermas.La duración de los cotiledones es muy variable, pueden durar pocos días (cotiledonesefímeros), pueden durar varios días (cotiledones persistentes) o por excepción, puedendurar toda la vida de la planta.El hipocótilo una vez desarrollado puede llegar a contraerse y engrosarse (junto con laparte superior de la raíz) formando una estructura resistente que ancla a la planta alsuelo(alfalfa), o sea que los cotiledones inicialmente se elevan sobre el suelo para luegoFigura. 10. GERMINACIÓN EPIGEA DE UNA DICOTILEDONEA: ALFALFA Medicagosativa. A, SEMILLA EN VISTA VENTRAL. B, SEMILLA EN VISTA LATERAL. C,CORTE LONGITUDINAL DE LA SEMILLA. D, ETAPAS DE LA GERMINACIÓN.
  • 17. 17acercarse nuevamente a su superficie; en otros casos puede engrosarse por el acúmulode sustancias de reserva (rabanito Raphanus sativus)El hábito o sea la forma de crecimiento de una plántula y posteriormente del estadovegetativo de una planta depende del crecimiento que alcanza el epicótilo, del crecimientode los entrenudos superiores al epicótilo y del desarrollo de las yemas axilares basalespara formar ramificaciones. Se pueden distinguir los siguientes hábitos:- Plantas en roseta (rosuladas o en roseta basal): en estas plantas el epicótilo nodesarrolla, tampoco lo hacen los entrenudos siguientes, ni las yemas basales formanramificaciones, de manera que los nudos basales del tallo permanecen muy juntos y lashojas forman una especie de roseta sobre el suelo. Este hábito es frecuente en especiesinvernales. Al llegar la época de floración desarrollan los entrenudos superiores a laroseta para formar el tallo florífero. Este hábito es muy frecuente en las crucíferas,compuestas, geraniáceas, umbelíferas, boragináceas, etc.- Plantas erectas: en estas plantas el epicótilo y los nudos siguientes alcanzan undesarrollo variable, los nudos y por consiguiente las hojas se distancian entre sí. Lasyemas basales y medias pueden desarrollar dando ramificaciones (compuestas deverano, solanáceas, muchas leguminosas, etc.).- Plantas rastreras: en estas plantas el epicótilo y los entrenudos siguientes desarrollanmuy poco, pero fundamentalmente desarrollan las yemas basales (incluso las yemascotiledonares) dando ramificaciones que originan tallos rastreros (plagiótropos)2- Dicotiledóneas de germinación hipogea:Ocurre en algunos pocos casos: vicias Vicia ssp, algunos porotos Phaseolus ssp, robleQuercus robur, arveja Pisum sativum, etc..Figura. 11. GERMINACIÓN HIPOGEA DE UNA DICOTILEDONEA: VICIA Vicia villosa.A, SEMILLA EN VISTA VENTRAL. B, SEMILLA EN VISTA LATERAL. C, CORTELONGITUDINAL DE LA SEMILLA. D, ETAPAS DE LA GERMINACIÓN.
  • 18. 18Aquí el hipocótilo no desarrolla, de manera que los cotiledones permanecen debajo delsuelo, dentro de los tegumentos seminales. El epicótilo desarrolla elevando la plúmula demanera que emerge el tallo llevando protofilos, muchas veces con hojas vestigiales. Elhábito de estas dicotiledóneas generalmente es erecto.Las características morfológicas de los cotiledones (forma general, nervadura, pilosidad,tamaño, duración, etc), de los protofilos, del hipocótilo y del hábito son utilizadas para ladeterminación de las especies en estado de plántula.Germinación y plántulas de monocotiledóneas:También aquí, de acuerdo con el tipo de germinación se dan dos casos:1. Monocotiledóneas con germinación hipogea:Se analizará aquí la germinación y desarrollo de una plántula de gramíneas por ser las demayor importancia agronómica, para analizar luego brevemente otras monocotiledóneas.En las gramíneas la germinación es hipogea; el único cotiledón denominado escutelopermanece dentro del fruto (el fruto contiene una sola semilla y se denomina cariopsis) ypresenta en toda la zona adyacente al endosperma una capa de naturaleza haustorial,alguna de sus células se alargan y penetran en el endosperma disolviédolo medianteenzimas, para poder luego absorberlo.Figura. 12. GERMINACIÓN HIPOGEA DE UNA MONOCOTILEDONEAS: MAIZ Zeamays A, CORTE LONGITUDINAL DE UNA CARIOPSIS. B, ETAPAS DE LAGERMINACIÓN
  • 19. 19La radícula, envuelta inicialmente por la coleorriza, emerge y origina una raíz (raízprimaria o radicular) que tiene duración variable, pero que generalmente es poco funcionaly es reemplazada por un sistema de raíces que pueden originarse en diferentes sitios delembrión (raíces embrionarias) o de los nudos basales del tallo (raíces caulinares)formando un sistema de raíces semejantes (sistema homorrítico) que reemplaza a la raízprimaria y es de origen adventicio. Las raíces embrionarias pueden nacer del nudocotiledonar, del nudo coleoptilar y aún del mesocótilo.Entretanto la plúmula crece encerrada por el coleóptilo hasta llegar a la superficie delsuelo, allí el coleóptilo detiene su crecimiento y es perforado por la plúmula que emerge yorigina la primera hoja y luego las siguientes.En las especies de gramíneas (avena, maíz) que presentan mesocótilo, éste desarrolla yse alarga mucho ayudando de esta manera a la plúmula en su emergencia. En estasespecies la profundidad de siembra puede ser mayor que en las que carecen demesocótilo, circunstancia que puede ser aprovechada para ubicar la “semilla” (el fruto enrealidad) mas profundamente buscando mayor humedad en el sueloLa primera hoja puede ser vertical y muy larga en las gramíneas invernales y mas omenos horizontal y muy corta en las estivales (con muchas variaciones).La naturaleza del mesocótilo, del coleóptilo y del epiblasto por su origen es poco conociday por consiguiente muy discutida.En las demás monocotiledóneas el sistema radical es similar al de las gramíneas, esdecir, es un sistema homorrítico y básicamente adventicio.2. Monocotiledóneas con germinación epigea:En las semillas exalbuminadas de monocotiledóneas la germinación siempre es epigea(alismatáceas), el cotiledón es carnoso, envuelve a la primera hoja y emerge con ella.Figura. 13. GERMINACIÓN EPIGEA EN UNA MONOCOTILEDÓNEA: CEBOLLAAllium cepa. A, CORTE LONGITUDINAL DE LA SEMILLA. B, ETAPAS DE LAGERMINACIÓN
  • 20. 20En cambio cuando las semillas son albuminadas la germinación puede ser hipogea comoya vimos en las gramíneas o puede ser epigea, en este caso la semilla es elevada sobrela superficie del suelo por el cotiledón que forma un codo y parte del mismo queda dentrode la semilla (la parte haustorial) absorbiendo las sustancias de reserva (tifáceas,liliáceas, agaváceas, etc.).BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA SUGERIDAEsau, K. 1969. Anatomía Vegetal. Editorial. Omega. Barcelona. p.609-624.Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Editorial. Hemisferio Sur. BuenosAires.p.8-19 y 423-464.Fahn, A. 1974. Anatomía vegetal. Editorial. H. Blume. Madrid. p.583-600.Gola, G., G. Negri y C. Cappelletti. 1959. Tratado de Botánica. 2ª edición. Labor.Barcelona- Bs As. p. 316-329.Hayward, H., E. 1953. Estructura de las plantas útiles. Editorial ACME S.A.. Bs. As. p115-126, 182-200 y 311-330.Strasburger, E., F. Noll, H. Schenck y A. F. W. Schimper. 1994. Tratado de Botánica.Editorial. Omega S. A. Barcelona. p. 738-741, 786-789 y 848-850.Valla, J. J. 1995. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Buenos Aires. Editorial.Hemisferio Sur. 9nareimpresión. p 267-305.

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