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Potencial de ação enf

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  • 1. Potencial de ação Potencial de ação a- proteínas1 Membrana neuronal em repouso Movimento dos íons 1.1 – a- membrana fosfolipídica 1.2 Bases iônicas do potencial de repouso b- proteínas a – potencial de equilíbrio 1.1 Movimento dos íons b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso 1.2 Tipos de transporte Propriedades do potencial de ação 2 através da membrana A – Passivo 3 Condução do potencial de ação B - Ativo 1.3 Bases iônicas do potencial de repouso a – potencial de equilíbrio b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso2 Propriedades do potencial de ação3 Condução do potencial de ação1 - Membrana neuronal em repouso Para que um simples reflexo aconteça é necessário que o sistema nervoso colete,distribua e integre as informações. O neurônio conduz as informações por longas distâncias usando sinais elétricosque percorrem seus axônios. No citoplasma do neurônio a carga elétrica é transportadapor átomos eletricamente carregados (íons). O neurônio é banhado em fluido extracelular salino que conduz eletricidade. Amembrana do axônio possui propriedades que lhe permite conduzir um tipo de sinalespecífico – o impulso nervoso, ou potencial de ação – que supera algumas limitaçõesbiológicas da própria célula. Ao contrário dos sinais elétricos conduzidos passivamente,potenciais elétricos não diminuem com a distância, eles são sinais de amplitude eduração fixas. A informação está codificada na freqüência dos potenciais de ação deneurônios individuais, bem como na Quando uma célula com capacidade dedistribuição e número de neurônios excitação não está gerando potencial de ação, diz-se que ela está em repouso. A regiãodisparando potenciais de ação em um interna da membrana do neurônio em repouso possui uma carga elétrica negativa, quandodado nervo. As células capazes de gerar e comparada a carga externa à membrana. Essa diferença de cargas através da membrana é chamada de potencial de repouso da membrana. O potencial de ação é uma breve inversão dessa condição, o que faz com que por um breve instante, a carga interna seja positiva em relação ao exterior do neurônio. conduzir potenciais de ação são células nervosas (neurônios) e células musculares, pois ambas possuem membrana excitável.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 1
  • 2. Potencial de ação a - A membrana fosfolipídica A membrana fosfolipídica é umarranjo estável que isola o citoplasma doneurônio do líquido extracelular. Possui umabicamada lipídica onde os lados hidrofílicosestão em contato com o meio aquoso (internoe externo da célula) e a porção hidrofóbicaestá no interior da membrana. b - Proteínas Os íons cruzam a membrana através de caminhos fornecidos por proteínascontidas na membrana. Os potenciais de repouso e de ação são dependentes dessasproteínas especiais. Os canais iônicos são formados por proteínas que se estendematravés da membrana formando poros. Além dessas proteínas que formam canais, outrasproteínas que se estendem através da membrana se organizam para formar bombasiônicas. Elas utilizam a energia liberada pela quebra do ATP para transportar certos íonsatravés da membrana. Essas bombas desempenham uma função crítica na sinalizaçãoneuronal a transportarem Na+ e Ca 2+ para dentro e fora do neurônio. 1.1– Movimentos dos íons A existência de um canal aberto na membrana não garante que haverámovimento líquido de íons através da membrana. Tal movimento requer também queoutras forças externas sejam usadas para forçá-los a atravessar a membrana.Movimentos iônicos através da membrana são necessários para o funcionamento dosistema nervoso. Os movimentos iônicos através dos canais são influenciados por doisfatores:  difusão: movimento líquido de íons de região de alta concentração para regiões de baixa concentração. Lembrando-se que íons e moléculas estão em movimento aleatório dependendo da temperatura que tende a distribuir os íons igualmenteNathalia Fuga – Fisiologia I Página 2
  • 3. Potencial de ação na solução. Os íons são forçados a atravessar a membrana quando: a membrana possui canais permeáveis a eles, existe diferença de concentração.  eletricidade: além da difusão a favor do gradiente de concentração, outra maneira de induzir um movimento líquido de uma solução é através de um campo elétrico, uma vez que os íons são eletricamente carregados. Portanto o movimento de qualquer íon através da membrana depende dogradiente de concentração e da diferença no potencial elétrico através da membrana.1.2 – Tipos de movimentos através da membranaa - Transporte passivo Transporte passivo, também chamado de difusão, é o mecanismo de passagemnatural de pequenas moléculas através da membrana plasmática que ocorre sem gasto deenergia. Em outras palavras, a difusão implica em movimentos moleculares aleatóriosda molécula da substância pelos espaços intermoleculares da membrana ou emcombinação com proteína carreadora, sendo que a energia geradora da difusão é aenergia do movimento cinético normal da matéria. O transporte passivo através da membrana celular se divide em três tipos:difusão simples, difusão facilitada e osmose. - difusão simples: Este tipo de transporte passivo é classificado como o movimento cinéticomolecular de moléculas ou íons através de canais da membrana ou dos espaços intermoleculares, sem necessidade de fixação a proteínas carreadoras da membrana. Sua velocidade é determinada pela quantidade existente da substância a ser transportada, pela velocidade do movimento cinético e pelo número de canais da membrana através dos quais a molécula ou íon pode passar.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 3
  • 4. Potencial de ação -difusão facilitada: Este tipo de difusão, tambémchamada de difusão mediada porcarreadores, implica a interação dasmoléculas ou íons com proteínacarreadora que facilita sua passagematravés da membrana, provavelmentepor se fixar quimicamente a ela e se deslocar, através da membrana, nessa forma fixada. Este tipo de difusão difere da anterior (da difusão simples) por um canal abertodo seguinte modo: embora a velocidade da difusão por um canal aberto aumente naproporção direta da concentração da substância difusora, na difusão facilitada avelocidade de difusão tende a um máximo, com o aumento da concentração dasubstância. -osmose: A água é de longe, a substância mais abundante que sedifunde através da membrana celular. Contudo, as vezes podeocorre uma diferença de concentração para a água através deuma membrana, exatamente do mesmo modo que isso podeocorrer para outras substâncias. Quando isso acontece, ocorre realmente, movimentoefetivo de água através da membrana celular, fazendo com que a célula murche ouinche, dependendo da direção desse movimento efetivo. Esse processo de movimentoefetivo da água, causado pordiferença de concentraçãoda própria água, recebe onome de osmose.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 4
  • 5. Potencial de açãob - Transporte ativo Transporte Ativo ocorre quando a membrana celular transfere moléculas ouíons contra um gradiente de concentração, ou contra um gradiente elétrico ou depressão. Dentre as diversas substâncias que são transportadas ativamente, através dasmembranas celulares, encontram-se os íons, sódio, potássio, cálcio, ferro, cloreto,iodeto, urato, diversos açúcares e grande parte dos aminoácidos. O transporte ativodepende de energia para o transporte. A energia é derivada diretamente da degradaçãodo trifosfato de adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato rico emenergia (transporte ativo primário). O transporte depende de proteínas transportadoras,que atravessam a membrana, de modo semelhante a difusão facilitada. No entanto, notransporte ativo, a proteína transportadora funciona de modo distinto, pois ela é capazde transferir energia para a substância transportada, com o objetivo de que possa mover-se contra o gradiente eletroquímico. A bomba de sódio e potássio é o transporte ativo mais estudado. Ela bombeia os íons sódio (Na+) para fora, através da membrana celular, enquanto que, ao mesmo tempo, bombeia os íons potássio (K+) de fora para dentro da célula. Essa bomba é encontrada em todas as células do organismo e é responsável pela manutenção das diferenças de concentração de sódio e de potássio dentro e fora da célula, além de estabelecer um potencial elétrico negativo no interior da célula.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 5
  • 6. Potencial de ação 1.3 - Bases iônicas do potencial de repouso O interior do neurônio é eletricamente negativo com relação ao exterior. Essadiferença constante, o potencial de repouso da membrana, é mantida sempre que oneurônio não está gerando impulsos. O potencial de repouso típico é cerca de -65 mV, opotencial negativo no interior do neurônio é importante para ao funcionamento dosistema nervoso. Considerando uma célula hipotética na qual o seu interior é separado do exteriorpor uma membrana fosfolipídica, com uma proteína de canal K+. Dentro e fora destacélula temos uma solução de sal de potássio, fornecendo K+ e A-, a diferença entre osmeios é a concentração (mais concentrada no interior). Há então um movimento a favordo gradiente de concentração. À medida que o fluído no interior adquire mais e maiscargas negativas, a força elétrica começa a atrair íons K+ para o interior da célula.Quando uma determinada diferença de potencial é atingida, a força elétrica que atraiíons K+ ao interior é contrabalançada com a força da difusão, que os coloca para fora.Assim ocorre um estado de equilíbrio em que as forças de difusão e as elétricas sãoiguais, mas em direções opostas. A concentração iônica que contrabalanceia a diferençaelétrica é chamada de potencial de equilíbrio iônico. Assim, o potencial de membrana de um neurônio depende das concentraçõesiônicas nos dois lados da membrana. O K+ está maisconcentrado no meio intracelular, enquanto que o Na+ e 2+Ca estão mais concentrados no meio extracelular. Osgradientes de concentração são estabelecidos pela açãodas bombas iônicas na membrana neuronal. A bomba de sódio e potássio é uma enzima quehidrolisa ATP na presença de sódio intracelular. A açãodessa bomba garante que o K+ esteja mais concentradodentro do neurônio e o Na+ mais concentrado fora, contraos seus respectivos gradientes de concentração e portanto gastando energia. As bombasNathalia Fuga – Fisiologia I Página 6
  • 7. Potencial de açãoiônicas trabalham para assegurar que os gradientes de concentração iônica sejamestabelecidos e mantidos.2 - Propriedades do potencial de ação Como anteriormente foi dito, o citoplasma do neurônio em repouso estácarregado negativamente em relação ao fluido extracelular. O potencial de ação é umainversão rápida dessa situação em que o lado citoplasmático fica carregadopositivamente em relação ao lado extracelular. O potencial de ação ou o impulsonervoso é o sinal que leva a informação ao longo do sistema nervoso. Os potenciais de ação gerados por uma célula são iguais em amplitude e duração e não diminuem à medida que são conduzidos pelos axônios. O código que o neurônio utiliza para transmitir informações é a freqüência e o padrão dos potenciais de ação. Estes têm características universais que são compartilhadas por axônios de qualquer animal. Durante o potencial de ação, o potencial de membrana torna-se positivo por umbreve momento. Observando-se um gráfico de potencial de membrana em relação ao tempo, nota-se que o potencial de membrana possui fases identificáveis. A primeira dela é a fase ascendente, caracterizada por uma rápida despolarização da membrana que continua até o potencial alcançar + 40 mV.No pico a carga na face interna da membrana é positiva em relação à face externa.A fase descendente é caracterizada por uma repolarização até a membrana ficar maisnegativa que o potencial de repouso (hiperpolarização). A última fase é a pós-hiperpolarização, onde há uma restauração gradual do potencial de repouso.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 7
  • 8. Potencial de ação Como o potencial se inicia? A percepção de uma dor aguda é causada pelageração de potenciais de ação em certas fibras nervosas da pele. A membrana dessasfibras possui um tipo de canal de sódio que é ativado pela distensão do terminalnervoso. Portanto a cadeia de eventos é: estímulo doloroso, distensão da membrana dasfibras nervosas, abertura dos canais de Na+ , despolarização da membrana (a superfícieinterna da membrana torna-se menos negativa). Se esta despolarização alcançar umponto crítico (limiar), ocorre o potencial de ação. Os potenciais de ação são causadospela despolarização da membrana além do limiar. A despolarização que causa o potencial de ação é alcançada de formasdiferentes, no caso acima, a despolarização foi causada pela entrada de sódio através decanais iônicos sensíveis a distensão. Em interneurônios a despolarização é causada poroutros neurônios. Ou pode também ocorrer por meios invasivos, através da aplicação decorrente elétrica. A aplicação de uma despolarização crescente a um neurônio não tem qualquer efeito até que esta atinja o limiar e então surja o potencial de ação – lei do tudo ou nada. A freqüência de disparos de potenciais de ação reflete a magnitude da corrente despolarizante. Esta é uma das formas pelas quais a intensidade do estímulo é codificada no Sistema Nervoso. Embora a freqüência de disparos aumente com a magnitude o estímulo, existeum limite para a taxa que um neurônio pode gerar de potenciais de ação. Uma veziniciado um potencial de ação é impossível iniciar outro durante cerca de 1 ms. Esteperíodo de tempo é chamado de período refratário absoluto. Também é relativamentedifícil iniciar outro potencial de ação nos próximos milissegundos após esse período. Aesse período chama-se período refratário relativo. Durante o período refratário relativo aquantidade de corrente necessária para atingir o limiar e portanto deflagrar um potencialde ação é tem que ser maior.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 8
  • 9. Potencial de ação O potencial de ação consiste em uma redistribuição de carga elétrica através da membrana. A despolarização durante o potencial de ação é provocada pelo influxo de íons sódio através da membrana e a repolarização é provocada pelo efluxo de íons potássio.Assim, as propriedades do potencial de ação são: 1- Limiar – é o potencial de membrana no qual um número suficiente de canais de sódio abre tornando a membrana mais seletiva para sódio. 2- Fase ascendente (despolarização) – enquanto a face interna da membrana está negativa em relação à face externa há uma grande força impulsionando íons de sódio para o interior da membrana. Quando os canais se abrem ocorre a entrada maciça e rápida de íons sódio e a rápida despolarização da membrana. 3- Fase descendente (repolarização) – os componentes de dois tipos de canais colaboram para a fase de repolarização: os canais de sódio que se fecham e, portanto ficam inativos não permitindo mais entrada de sódio e a abertura de canais de potássio, levando grande quantidade de potássio para fora da célula. Esse movimento faz com que o potencial da membrana celular volte, não tão rapidamente para o potencial de repouso. 4- Pós-hiperpolarização – nessa fase, o potássio sai da célula sem que ocorra a entrada de sódio, e, portanto a diferença entre as cargas da face interna e da face externa da membrana fica muito grande, causando uma hiperpolarização. A membrana permanece hiperpolarizada até que ocorra o fechamento dos canais de potássio.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 9
  • 10. Potencial de ação3- Condução do potencial de ação Para transmitir informação de um ponto do Sistema Nervoso a outro é necessárioque o potencial de ação, uma vez gerado, seja conduzido ao longo do axônio atéalcançar o seu terminal, iniciando daí a transmissão sináptica. Um potencial de ação iniciado em um neurônio somente propaga em umadireção, ele não volta a percorrer o caminho já percorrido. Isso ocorre por que amembrana por onde esse impulso passou se encontra refratária como resultado dainativação dos canais de sódio recém utilizados. Alguns fatores podem influenciar a velocidade de condução: 1- o diâmetro axonal: a velocidade de condução aumenta quanto maior for o diâmetro axonal 2- tamanho do axônio: axônios maiores necessitam de uma maior despolarização para alcançar o limiar do potencial de ação 3- número de canais 4- presença de mielina: a condução é facilitada pela presença de mielina no axônio. A bainha de mielina não se estende continuamente ao longo de todo o axônio. As quebras no isolamento, conhecidas como nódulo de Ranvier, permitem que os íons cruzem a membrana gerando potenciais de ação. Esse tipo de condução é conhecida como saltatória.Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 10