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Traducido y adaptado de UCMP Evo 101, con guía de actividades para trabajar con los alumnos

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Coevolucion Coevolucion Document Transcript

  • Coev olu ción : Guerra biológica y escalada armamentista en la Naturalezapor el Understanding Evolution team – UCMPTraducido y revisado por José Miguel Palma – Prof. en Cs. Biológicas
  • ÍNDICE Introducción.............................................................................. 3 Bonito pero mortal...................................................................... 4 Adaptándose a los vecinos............................................................. 5 Animales aposemáticos.............................................................. 5 Los peligrosos tritones ................................................................. 6 Más peligrosos que los tritones peligrosos… ........................................ 7 El misterioso caso del exceso de TTX ............................................... 9 Coevolución .............................................................................10 La Selección Natural y la toxicidad de los tritones ..............................11 ¿Esto es coevolución? ..................................................................13 Características coincidentes y empate final ......................................14 Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos ............................14 ¿El Final? .................................................................................16 Las nuevas investigaciones de los Brodie ..........................................17 1.‐ La Pacífica Isla de Vancouver.................................................17 2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................18 2.‐ Demasiado tarde para unirse a la pelea ....................................19 3.‐ Pidiendo refuerzos..............................................................20 Cuestionario y actividades integradoras ...........................................22
  • Introducción D urante los años cincuenta, en una zona boscosa de Oregón se encontraron los cadáveres de tres cazadores en su campamento. Nada fue robado, y no había signos de violencia. Los investigadores barrieron la escena en busca de pistas,pero no se encontró nada más que un pobre tritón hervido dentro de la olla con caféde los cazadores (probablemente quedó atrapado cuando alguno de ellos fue a llenarla olla con agua del arroyo). ¿Qué causó la muerte de estos cazadores?Edmund Brodie Jr. (alias. "Butch"), biólogo en el Oregon College of Education, sepropuso investigar. Dr. Edmund D. Brodie Jr, alias “Butch” (izquierda), y un tritón (derecha). Un tritón es un tipo de salamandra. Los tritones tienden a pasar más tiempo en tierra firme que dentro del agua y tener la piel más tosca y más seca que la de otras especies de salamandra.En este artículo, seguirás la investigación de Butch acerca de la muerte de loscazadores y aprenderás cómo se enredaron los tritones en una forma de “guerraevolutiva” con sus predadores. También podrás explorar cómo evolucionaron lasarmas en esta guerra, cómo las limitaciones prácticas restringen los arsenales decada bando, y lo que le pasa a aquéllos que acaban atrapados en el “fuego cruzado”de esta vieja batalla que dura más de 10.000 años… En este caso de estudio exploraremos las siguientes preguntas importantes: è ¿Qué es la coevolución? è ¿Cómo los entornos vivo y no vivo modelan los organismos a través de la selección natural? è ¿Cómo los intercambios evolutivos restringen la adaptación? è ¿Cómo podemos usar los métodos de la ciencia para contestar las preguntas sobre el mundo natural?
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónBonito pero mortal Para investigar el misterio de las muertes de los cazadores, Butch empezó estudiandolos tritones. Los tritones de piel áspera, como el encontrado en la olla del café, vivena lo largo de la costa oriental de los Estados Unidos. El color castaño de los tritonespermite que éstos se confundan con el color de fondo de sus ambientes; pero cuandose los molesta, los tritones hacen algo extraño: ellos voltean sus cabezas y colashacia nosotros y muestran sus panzas de color naranja brillante. ¿Por qué? Los tritones de piel áspera normalmente se confunden con el color de los ambientes donde viven, pero cuando se los perturba, se contorsionan para revelar una parte inferior de color anaranjado brillante.Existen otros animales que tienen colores llamativos como las mariposas monarca ylas serpientes corales. Estos animales son venenosos o ponzoñosos. Sus coloresluminosos advierten a los predadores, como si les dijeran ¡Atrás! ¡Fuera de aquí!, ¡yosoy peligroso! " Quizás, razonó Butch, el vientre naranja del tritón de piel ásperaenvía un mensaje similar; ¡quizás los tritones son ponzoñosos!.  No es lo mismo…  ¿Cuál es la diferencia entre ponzoña y veneno? ¿Necesitas pistas? Las mariposas monarca son ponzoñosas, mientras que las serpientes coral son venenosas, y cualquiera de las dos podría dejarnos bastante enfermos. Las mariposas monarca (izquierda) y las serpientes coral (derecha) son animales tóxicos, de colores brillantes y llamativos. Una es ponzoñosa y otra venenosa: ¿cuál es cuál? Si la toxina se inyecta activamente, como por una mordedura de serpiente o una picadura de abeja, se llama veneno. Pero si la toxina es absorbida a través de la piel, inhalada, o comida (como por las aves predadoras de la mariposa monarca), se llama ponzoña.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 4 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución Animales aposemáticos Adaptándose a los vecinos  Muchos animales se mimetizan o esconden de los predadores para evitar ser comidos, pero,Basándose en la observación del tritón muerto en la increíblemente, algunos evolucio‐olla de los cazadores y en que cuando se ven naron para llamar la atención deamenazados, los tritones muestran su región un predador con señales llamati‐ vas, como si le gritara al predadorventral naranja brillante, Butch supuso que los –“¡Eh, bobo! ¡Aquí!” ¿Cuándotritones ponzoñosos evolucionaron favorecidos por tendría sentido tal estrategia?la selección natural, ya que el tóxico que poseen Bien, sólo funciona cuando loslos defiende de los predadores. Cuando hablamos animales que son presas poseen arsenales de toxinas defensivas ode la selección natural, tendemos a pensar en un se erizan con algún armamentoorganismo que se adapta a su medio ambiente oculto. Este tipo de animales quefísico (por ejemplo, clima, hábitat, agua, advierten a sus predadores de suetcétera.) y no necesariamente a los seres vivosque lo rodean. Por ejemplo, el pelaje blanco de la liebre de la nieve es una adaptación que le ayuda a ésta a ocultarse en los naturaleza peligrosa se llaman terrenos nevados. aposemáticos.Pero, en realidad, tanto el entorno biótico El pez escorpión anuncia sus(organismos vivos) como el abiótico (biotopo) espinas venenosas con "banderas" "estandartes" ondeantes. Lospueden activar la evolución. Por ejemplo, tortugas modelos coloridos luminosos oy caracoles desarrollaron caparazones gruesas que contrastantes, como las rayaslos protegen de los predadores (parte biótica del amarillas y negras de una avispa,medio ambiente). Butch se preguntó entonces, si son señales aposemáticas muy comunes.los tritones desarrollaron sus toxinas comorespuesta a la presión de algún factor biótico de sumedio ambiente, es decir, la presencia de uno omás predadores.  Más sobre el aposematismo La lucha entre predador y Mientras la coloración aposemá‐ presa caracteriza algunas tica normalmente señala peligro, interacciones bióticas, pero cualquier tipo de señal de no a todas. En muchos advertencia puede ser considera‐ casos, las especies evolu‐ do aposemática, como, por cionaron de manera tal que ejemplo, el ruido característico se ayudan entre ellas. de la víbora de cascabel. Echa una mirada alrededor de Por ejemplo, muchos animales marinos como las tortugas próxima vez que des un paseo. del mar, la anguila morena, y los peces grandes cooperan ¿Notas algún animal muy evi‐ con los camarones limpiadores y con los labros (pequeños dente? Ten cuidado: ellos pueden peces limpiadores). Estos animalitos limpian a los grandes estar intentando decirte algo... predadores, eliminado los parásitos de sus bocas y cuerpos. Los "limpiadores" consiguen un almuerzo gratis, y los predadores consiguen librarse de sus parásitos. Aunque los grandes predadores normalmente se comen a los camarones y a los labros, en este caso evolucionaron para reconocer a sus limpiadores, que tienen sus cuerpos coloreados de manera llamativa y cooperan con ellos.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 5 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónLos peligrosos tritones Para probar la hipótesis que los tritones eran ponzoñosos, Butch inyectó a predadorespotenciales, como los pájaros y los reptiles, con concentraciones diferentes de unasolución de extracto de la piel de tritón o les ofreció uno vivo para comer. Cuandolos predadores estuvieron expuestos a la toxina, se pusieron tambaleantes o se ledebilitaron las patas. Algunos vomitaron, dejaron de moverse, o tuvieron una caídaen la tensión arterial. En todos los casos, los predadores enfermaron gravementecuando fueron expuestos a los tritones. La evidencia apoyó la hipótesis que lostritones habían desarrollado una toxina defensiva. Poco tiempo después, los químicosidentificaron la ponzoña de los tritones como una neurotoxina llamada tetrodotoxina,o "T T X ." Esta toxina también está presente en otros organismos, como las algasdinoflageladas marinas que ocasionan los episodios conocidos como “mareas rojas”.Las neurotoxinas son increíblemente peligrosas. Actúan directamente sobre lascélulas nerviosas que controlan todo lo que hacemos. Algunas neurotoxinas, como latoxina del tétano (que podemos contraer por herirnos con un clavo oxidado,arrastrando hacia nuestra corriente sanguínea las bacterias del tétano) sobreestimulan las células nerviosas, y causa que todos los músculos de la víctima secontraigan fuertemente. ¡Los músculos se contraen tan fuerte que pueden llegar aromper los huesos!Otras neurotoxinas, como la TTX, causan que los nervios dejen de funcionar porcompleto. Una persona envenenada por TTX deja de respirar cuando sus célulasnerviosas ya no pueden enviar los estímulos para la respiración. Sin embargo, elcorazón y el cerebro siguen trabajando hasta que se quedan sin oxígeno, después devarios minutos. ¡Algunos sobrevivientes por envenenamiento con TTX recuerdanhaberse encontrado imposibilitados de pedir auxilio cuando otros ya los declaraban,equivocadamente como muertos! La neurotoxina TTX es 10.000 veces más tóxica que el cianuro y dos a tres veces más que el veneno de la serpiente más "mortal" del mundo, la Taipan de Australia (“más mortal" es un término equivocado porque las taipans raramente muerden a las personas). Pero las serpientes, tritones, y el cianuro no son nada para la toxina del botulismo, que se produce por una bacteria diminuta en la comida contaminada; la toxina del botulismo es más de 10.000 veces más tóxica que la TTX¡Así que estos tritones diminutos poseen una toxina terrible! Butch sospechó que laselección natural por los predadores había causado que los tritones desarrollaran sutemible armamento. Pero su experimento reveló otra sorpresa más...UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 6 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónMás peligrosos que los tritones peligrosos… Butch descubrió que los tritones están cargados con TTX. ¡De hecho, son tanponzoñosos que un único tritón podría matar a más de 100 personas! Los humanos nocomen tritones, pero un ave si puede. ¡Uno de estos tritones podría matar 200 garzaso 2000 martín pescadores! El descubrimiento de toxicidad extrema en los tritonesexplicó lo que mató a los cazadores; pero también llevó a una nueva pregunta: ¿porqué un tritón evolucionaría para ser tan tóxico? ¿Todo ese TTX no es excesivo? Un solo tritón de piel áspera tienen suficiente tetrodotoxina (TTX) como para matar a 200 garzas azules (izquierda) o a 2000 martín‐pescadores (derecha)Después de todo, los tritones usan mucha energía para fabricar TTX; energía queellos podrían gastar por ejemplo, en encontrar comida, crecer más rápido, oreproducirse. ¿Por qué el tritón desperdicia toda esa energía fabricando más TTX delque necesita? En términos evolutivos, no tiene sentido. La selección natural deberíacausar que los tritones desarrollen niveles de TTX lo suficientemente altos paraprotegerlos de los depredadores. Funciona así...1. Imaginemos una población de tritones donde la cantidad de TTX producida varíade tritón a tritón...UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 7 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución2. Como la producción de sustancias químicas, como la TTX, requiere energía, lostritones que producen demasiado TTX tienen menos energía para invertir en lareproducción y producen menos descendencia. Sin embargo, los tritones queproducen demasiado poca TTX son comidos por los predadores y no se puedenreproducir. Los tritones que producen la suficiente cantidad de TTX para protegersede los predadores son los que tienen la mayor descendencia. Si el nivel de toxicidadse hereda de hecho (como parece ser), los tritones de toxicidad alta tendrán hijosmuy tóxicos y los de toxicidad baja producirán descendencia con poca toxicidad.3. Al tener más descendencia, los tritones con la cantidad correcta de toxina sonmás frecuentes en la próxima generación:4. Con el tiempo, este ciclo se repite y en el futuro la población entera consiste entritones con el nivel adecuado de TTX. Los tritones que gastaron mucha energía enproducir TTX en exceso y los que no tenían suficiente TTX para evitar ser comidosdesaparecieron de la poblaciónUCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 8
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónLa teoría evolutiva predice que la selección natural eliminará a los tritones conescasa o demasiada TTX para que las poblaciones de tritones deban equiparse consólo la necesaria cantidad de TTX como para disuadir a sus predadores y nada más.Pero si eso es verdad, entonces ¿cómo los tritones evolucionaron para ser tanponzoñosos? El misterioso caso del exceso de TTX  Butch sabía por sus experimentos anteriores que la TTX defiende a los tritones contra los predadores, así que propuso otra hipótesis para la superproducción de TTX. Quizás había algún predador capaz de resistir las grandes cantidades de TTX y eso habría causado que los tritones produzcan niveles excesivos de toxina. Ese predador ‐ razonó Butch‐, debe ser resistente a los efectos de TTX y puede comerse los tritones sin sufrir los efectos de la ponzoña. Butch supuso entonces que los tritones producían mucha más toxina porqueexistía un predador que había adquirido resistencia a la TTX.Paralelamente, otro biólogo en Oregón observó algo realmente sorprendente: ¡lasserpientes jarreteras comunes estaban comiéndose a los tritones a pesar de sutoxicidad! A partir de esta observación, Butch supuso que las serpientes habíandesarrollado resistencia a la toxina del tritón. Para probar esta idea en ellaboratorio, ofreció tritones como alimento a las serpientes jarreteras. ¡Lasserpientes engulleron a algunos de éstos animales mortales!Es suficiente con la punta de la cola de un tritón de piel áspera para matar a un serhumano adulto sano. Las serpientes no sólo se comieron al tritón completo, sino queademás, ¡no les hizo efecto la ponzoña!Butch concluyó que esas serpientes jarreteras habían adquirido resistencia a lasdefensas mortales de los tritones de vientre naranja. Sospechó entonces que lasserpientes desarrollaron resistencia a la TTX como respuesta a la toxicidad del tritóny éste a su vez, evolucionó adquiriendo más toxicidad para anular la resistencia a latoxina adquirida por las serpientes. En otros términos, las dos especies pudieronhaber estado evolucionando paralelamente en respuesta una a la otra...UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 9
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónCoevolución Cuando dos o más organismos evolucionan en respuesta al otro, estamos ante un casode coevolución. La hipótesis de Butch, suponía que el aumento de TTX en los tritonesfavorecía a éstos ya que evitaba que las serpientes se los comieran, y que lasserpientes jarreteras con resistencia a la TTX resultaban favorecidas porque podríansobrevivir al comerse los tritones ponzoñosos; en otras palabras, la toxicidad deltritón y la resistencia a la misma de la serpiente habían coevolucionado.Específicamente, la hipótesis propuesta por Butch era muy similar a una pequeñaescalada armamentista, en la que cada bando desarrollaba armas y defensas cadavez más poderosas en respuesta al avance de su oponente.De acuerdo con esta hipótesis, las tritones pudieron haber desarrollado toxicidad enrespuesta a la presión selectiva de las serpientes, y las serpientes pudieron adquirirResistencia a la toxina de los tritones en respuesta a la presión selectiva de éstos...lo que permitió que los tritones desarrollen toxicidad ligeramente mayor ‐ enrespuesta a que las serpientes adquirieron una resistencia mayor... y asísucesivamente.La historia parecía tener sentido. Si las serpientes y tritones estuvierancomprometidos en una carrera armamentista, esto explicaría porqué los tritones erantan tóxicos.Pero convencer a otros científicos no requería solamente una historia lógica: hacíafalta múltiples líneas de evidencia comprobable…UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 10 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónLa Selección Natural y la toxicidad de los tritones Para determinar si la toxicidad del tritón y la resistencia de la serpientecoevolucionaron, Butch tenía que regresar a los elementos esenciales de la selecciónnatural. Para esta época (más de treinta años después de que él empezó lainvestigación como un estudiante graduado), Butch se convirtió en el Dr. Brodie yhabía estado investigando las serpientes y los tritones con la ayuda de su hijo, Dr.Edmund D. Brodie, III, junto a muchos otros investigadores y estudiantes. Butch con su hijo, Edmund D. Brodie, III, en el campo, en 1966 (izquierda), y Butch, su hijo y su nieto, en el campo, 2006 (derecha).Su primera tarea era comprobar que la selección natural podría operar sobre latoxicidad del tritón y la resistencia de la serpiente. Y para hacer esto, necesitabademostrar que los tres requisitos de la selección natural —Variación, Herencia, yÉxito reproductor (es decir, Selección)— se daba en los tritones y las serpientes.Por ejemplo, si algunos tritones produjeran más toxina que otros (variación), y si lostritones más tóxicos escaparan de sus predadores y sobrevivieran mucho más tiempopara producir más descendencia (éxito reproductor diferencial o selección); y si ladescendencia heredase el nivel de toxicidad de sus padres (herencia), con el tiempolos tritones evolucionarían para ser tóxicos a través de la selección natural. Peropara que la selección natural opere en esa situación deben cumplirse los tresrequisitos:¿Los tritones reunieron esos requisitos? Vamos a averiguarlo… Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes ¿Los niveles de TTX en los tritones ¿Varían los niveles de resistencia en las varían? serpientes? Investigadores japoneses desarrollaron Las serpientes jarreteras se arrastran despacio una técnica para medir los niveles de y torpemente cuando están intoxicadas con TTX. Cuando este método se aplicó a los TTX; pero algunas serpientes se ocupan de la tritones por el estudiante de Brodie, toxina mejor que otras. Hanifin diseñó una Charles Hanifin, como era esperado, la pista especial con sensores infrarrojos que cantidad de TTX varió grandemente miden la velocidad de las serpientes. DespuésVariación entre los tritones individuales en la de inyectar las serpientes con la misma misma población, e incluso más entre las cantidad de TTX, las serpientes muy poblaciones. resistentes se arrastran casi tan rápido como antes de ser inyectadas, pero las menos Veredicto: Existe variabilidad en la resistentes lo hacen mucho más despacio. Esto producción de TTX entre los tritones. demostró que las serpientes jarreteras varían en su nivel de resistencia a la tetrodotoxina o TTX. Veredicto: Hay variabilidad en la resistencia a la TTX entre las serpientes .UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 11 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución Producción de TTX en tritones Resistencia al TTX en serpientes ¿Se hereda la producción de TTX en los ¿La resistencia a la TTX en las serpientes se tritones? hereda? Una manera de averiguar si un rasgo es Para determinar la herencia de la resistencia, heredable consiste en ver si los padres y Brodie comparó los niveles de resistencia a la la descendencia comparten ese rasgo TTX entre serpientes hermanas criadas en particular, capturando a la madre tritón laboratorio. Si un rasgo es heredable, entonces y a sus hijos. Por desgracia, los huevos los hermanos que comparten muchos de los de tritón tardan mucho tiempo en mismos genes deben parecerse en ese rasgo. Y desarrollarse en laboratorio, lo que de hecho, las serpientes jarretera hermanas se dificulta medir la herencia de esta parecen fuertemente en su nivel de resistencia manera. En cambio, Hanifin enfocó el a la TTX, así que el rasgo parece ser problema desde otra perspectiva. Otros heredable. organismos tóxicos cuya toxicidad no está codificada genéticamente, como Veredicto: algunas ranas venenosas, adquieren su La resistencia de TTX en las serpientes es toxicidad de los insectos que comen. hereditable.Herencia Basándose en estas ranas, los científicos se propusieron determinar si los tritones adquieren su toxicidad de los químicos que hay en su dieta. ¡Encontraron que los tritones alimentados en laboratorio con una dieta de grillos no tóxicos durante un año se hicieron más tóxicos! Así que la toxicidad de los tritones no parece venir de sus dietas, dejando abierta la posibilidad que su toxicidad esté codificada genéticamente, y por lo tanto, sea, heredable. Veredicto: Los tritones no están recibiendo las toxinas de los animales que ellos comen, así que es probable que ellos mismos fabriquen sus toxinas, lo qué sería un rasgo heredable. ¿La producción de TTX en los tritones ¿La resistencia en las serpientes afecta el afecta el éxito reproductor? éxito reproductor? ¿Es ventajosa la toxicidad? ‐en otros ¿La resistencia es ventajosa? en otros términos‐ ¿los tritones con bastante TTX términos, ¿las serpientes resistentes a la TTX pueden eludir la predación y así dejar dejan más descendencia que las no más descendencia que la de aquéllos resistentes? La respuesta estaba bastante clara tritones con TTX insuficiente? Algunas a la estudiante de Brodie, Becky Williams. Las observaciones simples eran suficientes serpientes con resistencia alta comen tritones para contestar esta pregunta. ¡La TTX sin problema, pero las serpientes con baja sirve como una defensa tan poderosa que resistencia se intoxican gravemente y no los tritones comidos por predadores no pueden arrastrarse durante horas después de resistentes han sobrevivido! Los comer un tritón. En la Naturaleza, estasSelección predadores no resistentes que atacan y serpientes intoxicadas podrían ser comidas por muerden a los tritones se embriagan con predadores como los halcones. Así ya que la TTX, y los tritones tóxicos pueden intentan alimentarse de tritones tóxicos, las sobrevivir al encuentro simplemente serpientes con mayor resistencia a la TTX culebreando. ¡El Dr. Brodie observó como tendrán una ventaja sobre las serpientes con un tritón salió ileso de la boca de una baja o ninguna resistencia. rana toro 15 minutos después de ser comido! Los tritones con mucha TTX Veredicto: escapan a la predación y viven para La resistencia a la TTX es ventajosa y mejora producir más descendencia, así que la el éxito reproductor TTX parece ser una ventaja. Veredicto: La producción de TTX es ventajosa y mejora el éxito reproductor.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 12
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución¿Esto es coevolución? Los Brodie todavía no habían demostrado que las serpientes y los tritonescoevolucionaron. Sólo podemos hablar de coevolución cuando dos o más especiesevolucionan una en respuesta a la otra. Los Brodie proporcionaron evidencia de quela toxicidad del tritón se desarrolló y que la resistencia de la serpiente evolucionó,pero se necesitaba más evidencia para concluir que la toxicidad del tritónevolucionaba en respuesta para contrarrestar la resistencia de la serpiente yviceversa. Para lograr estas evidencias, se estudiaron los costos y beneficios de larelación entre toxicidad y resistencia.Recordemos que los tritones enfrentan un dilema evolutivo. Aquellos tritones queproducen demasiado TTX tienen menos energía para producir descendencia, pero lospredadores se comerán a los tritones que fabriquen demasiado poca TTX. Laproducción de TTX es costosa para los tritones, pero la resistencia de TTX es igual decostosa para las serpientes.Midiendo las velocidades y el nivel de resistencia a la TTX de muchas serpientes, losBrodie descubrieron que el costo de resistencia a la TTX hace mas lento el promediode la velocidad de reptación, incluso antes de comerse un tritón. Una serpiente queno es resistente puede escabullirse rápidamente lejos en circunstancias normales,pero morirá si come un tritón tóxico. Una serpiente resistente, sin embargo,sobrevivirá si come un tritón tóxico, pero se deslizará más lentamente encircunstancias normales. Así las serpientes se encuentran también en un dilemaevolutivo: demasiada resistencia produce una serpiente mucho más lenta, y queprobablemente será comida más fácilmente por sus predadores, pero muy pocaresistencia significaría la muerte para cualquier serpiente que intente comerse untritón. Así, cabría esperar que las serpientes desarrollen solamente la resistencianecesaria para comer un tritón y no más.Los Brodie utilizaron estos intercambios evolutivos para probar su hipótesis…UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 13 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónCaracterísticas coincidentes y empate final Los Brodie predijeron que si las serpientes y los tritones están coevolucionando, susrasgos deben aparearse; es decir, como la producción de TTX es costosa para lostritones y la resistencia al TTX es costosa para las serpientes, los tritonessimplemente deben ser sólo lo suficientemente tóxicos para evitar la predación y lasserpientes deben ser sólo lo suficientemente resistentes como para comerse un tritóny sobrevivir. Los organismos que coevolucionan emparejan a menudo suscaracterísticas. Emparejando rasgos en los sistemas cooperativos Las especies que coevolucionan parecen a menudo encajar unas a otras. Esto estambién cierto en sistemas cooperativos donde los organismos han evolucionado paraayudarse mutuamente. Por ejemplo, algunas plantas coevolucionaron con suspolinizadores. Las plantas consiguen ayuda para reproducirse y los polinizadoresconsiguen un premio nutritivo como el néctar. En este caso, la apariencia de la florha evolucionado para atraer polinizadores específicos y el polinizador haevolucionado para tomar la ventaja de los premios ofrecidos por la planta y parallevar su polen eficazmente. Un colibrí con pico muy largo poliniza una flor estrecha de corola larga y una flor ancha y plana sirve como pista de aterrizaje conveniente para las abejas.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 14 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónAlgunas plantas y sus polinizadores encajan tan bien que nadie más puede hacer eltrabajo de polinización. Las polillas de la yuca polinizan sólo yucas. Y cualquierplanta de yuca que haya crecido fuera de su hábitat nativo y que no está en contactocon las polillas de la yuca debe polinizarse a mano porque ningún otro polinizador“extranjero” puede hacerlo. Los higos y avispas del higo son aun más específicos. Dehecho, su historia coevolutiva los ha ligado tan herméticamente que se fueronespeciando en sincronización una con la otra y actualmente hay más de 900 especiesde higo, ¡cada uno polinizada por una avispa específica! Cada especie de higuera (izquierda) es polinizada por una única especie de avispa de las higueras (derecha)UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 15
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución¿El Final?  El descubrimiento de rasgos fuertemente apareados entre las diferentes poblaciones de tritones y de serpientes apoyó la hipótesis de los Brodie de que las serpientes jarreteras y los tritones habían coevolucionado. Después de mostrar que el nivel de toxicidad de los tritones pudo evolucionar por selección natural y que el nivel de resistencia de las serpientes también pudo evolucionar por selección natural, habían mostrado finalmente que las serpientes y tritones parecen estar coevolucionando La investigación original de Butch para deducir que fue lo que mató a los cazadores en su campamento se convirtió en toda una investigación seria debiología evolutiva. Después de descubrir que los tritones eran de hecho tóxicos, élempezó a investigar por qué habían desarrollado tal toxicidad extrema, y, en elproceso, descubrió una batalla feroz. Los infortunados cazadores simplementequedaron entre el fuego cruzado…Los Brodie han contestado muchas preguntas desde que Butch empezó investigandola toxicidad del tritón hace 40 años. ¿Qué mató a los cazadores desafortunados?¿Cómo los tritones desarrollaron su toxicidad? ¿Por qué algunos tritones sonsumamente tóxicos? ¿Qué predador desarrolló resistencia a la toxina del tritón? ¿Quéintercambios se involucraron en esta carrera armamentista? Los estudios de losBrodie han esclarecido esas preguntas y muchas más. Con tantas preguntascontestadas, ¿éste podría ser el fin de la investigación de los Brodie?No, de hecho, ¡los Brodie tienen ahora máspreguntas para resolver! Por ejemplo, en susestudios de características emparejadas,descubrieron que en algunas poblaciones, laescalada de toxicidad del tritón / resistenciade serpientes es más intensa que en otras. Enesas poblaciones, comprometidas en batallasevolutivas más intensas, la toxicidad yresistencia han llegado a niveles increíble‐mente altos; pero en otras poblaciones, lalucha parece haberse agotado en los nivelesintermedios de toxicidad/resistencia osimplemente recién está comenzando.¡Inclusive, encontraron en poblaciones paralelas características desiguales en larelación tóxico/resistencia! Existen poblaciones de tritones muy tóxicos, queconviven con poblaciones de serpientes que tienen bajas resistencia a la ponzoña deaquellos, y también existen poblaciones de tritones no tóxicos, que conviven conpoblaciones de serpientes que han desarrollado una resistencia excelente a laponzoña. ¿Cuáles son las causas de estas desigualdades? ¿Qué otros factores estáninterviniendo para que se presente esta situación dispar?La investigación (y la batalla) continúa…UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 16 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónLas nuevas investigaciones de los Brodie Para aprender un poco más sobre las investigaciones actuales de los Brodie, veamoslos siguientes puntos: 1.­ La Pacífica Isla de Vancouver Tritones y Serpientes Jarreteras conviven en la isla de Vancouver; pero los tritonesno son tóxicos y las serpientes no son resistentes al TTX. ¿Por qué?Hay al menos un par de posibles explicaciones:Explicación nº1 : Si solo unos pocos tritones llegaron a colonizar la isla, éstospudieron por casualidad no tener los genes para producir la toxina. Esto es unejemplo del efecto fundador (ver más adelante). Porque los tritones originalescarecen de los genes necesarios para producir el TTX, sus descendientes no sontóxicos. Y sin tritones tóxicos alrededor, las serpientes resistentes a la ponzoña notenían ninguna ventaja extra, por lo que esa característica no se hizo frecuente entrela descendencia de las serpientesExplicación nº2 : Otra explicación posible para la ausencia de la “carreraarmamentista” en la isla de Vancouver es la de que tritones tóxicos colonizaron lazona, pero al llegar no había predadores. Recordemos que la producción de TTXdemanda mucha energía para los tritones; así que en ausencia de predadores,fabricar TTX es una desventaja. La selección natural pudo favorecer a los tritones sinTTX y la población de tritones de la isla pudo haber evolucionado hacia la ausenciade producción de TTX. Si las serpientes llegaron a la isla más tarde, encontrarontritones que no eran tóxicos y, en esa situación, la resistencia al veneno no lesaportaba ninguna ventaja . La isla acabaría teniendo poblaciones de tritones inocuosy serpientes susceptibles a los efectos de la TTX.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 17 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución Efecto Fundador y formación de nuevas especies El efecto fundador se produce cuando se forma una nueva población de organismos a partir de un número muy reducido de individuos. Como consecuencia de ello, en esa nueva población pueden aparecer características raras o carecer de otras características comunes de la especie original, debido a que esta población incipiente no es representativa de la diversidad genética de la población original. El efecto fundador se da con frecuencia en las poblaciones de animales y plantas de las islas oceánicas, como en las Galápagos (el famoso ejemplo de los pinzones de Darwin) o en Madagascar (con sus Lemures). Puede ocurrir que ante la ausencia de predadores y la existencia de muchos nichos ecológicos libres, con el transcurso de los siglos, la población original genere una radiación evolutiva, produciendo numerosas especies diferentes entre sí. Esto es lo que ha sucedido con los pinzones de Darwin en las Islas Galápagos o los Lemures de la isla de Magadascar, todos ellos descendientes de unos pocos individuos de una misma especie que provenientes de los continentes cercanos (América del Sur en el caso de las Galápagos o África con Madagascar) colonizaron esas islas en tiempos remotos.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 18
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución2.­ Demasiado tarde para unirse a la pelea Varias especies de serpientes y de tritones viven actualmente en la mismaárea. ¿Qué sucede cuando otros jugadores entran en acción?Aunque los Brodies descubrieron y estudiaron la carrera coevolutiva entre lostritones de piel áspera y las serpientes jarreteras comunes, muchas otrasespecies de tritones y serpientes jarretera pueden vivir también en las mismasáreas. Estos investigadores y otros descubrieron una población al sur de lasMontañas Sierra con diferentes especies de serpientes (Serpiente de Jarreterade la Sierra) y diferentes especies de tritones (el tritón de California) ¡quetambién estaban involucrados en una carrera coevolutiva! La serpientejarretera común vive en estas áreas, pero no es muy resistente a la TTX. Serpiente Jarretera de la Sierra Serpiente Jarretera común Tritón de California¿Por qué la serpiente jarretera común no se involucró en esta “carreraarmamentista” como lo hicieron otras especies? Una posibilidad es que cuando laserpiente común llegó a esta nueva área, las otras serpientes y los tritones ya habíandesarrollado toxicidad y resistencia a la TTX. La coevolución había llegado tan lejosque la serpiente común simplemente no pudo competir en la carrera.Imaginemos esa población recientemente arribada de serpientes jarreteras comunes.La población contiene alguna variación en la resistencia a la TTX. Algunas serpientespueden tolerar pequeñas dosis de TTX y otras no toleran nada. Pero, “en el bandocontrario”, se encuentra la población de tritones formidablemente armados con dosisletales de TTX. Incluso aunque algunas serpientes pueden tolerar más TTX que otras,no hay ninguna en la población que sea lo suficientemente resistente como paracomerse alguno de los tritones venenosos que conviven en el área. Alguna serpientejarretera común habrá intentado comerse un tritón y pudo haber muerto y no pasarsus genes a su descendencia. Así que, en esa situación, ser medianamente resistenteno ofrece ninguna ventaja y no está favorecida por la selección.La serpiente jarretera común arribó a la escalada armamentista de la zona con muypoca capacidad de variación y demasiado tarde. Los primeros combatientes seUCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 19 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolucióndesarrollaron (¡y evolucionaron!) en una batalla que desarmó a todas las otrasespecies, excluyéndolas del combate… 3.­ Pidiendo refuerzos En algunos casos, diferentes batallas coevolucionarias entre tritones y serpientes sellevan a cabo en terrenos contiguos ¿Cómo se benefician o perjudican de estasbatallas vecinas entre sí?En Oregón, las poblaciones de tritones están separadas sólo por unos 20 Km.promedio de distancia y fluctúan entre los extremos: una población de tritones sólocontiene trazas de TTX, en tanto que otra población ¡tiene la cantidad suficiente deTTX por tritón capaz de matar a más de 30 personas!La convolución avanza a toda velocidad en una de las poblaciones, en tanto quecamina lentamente en otra. ¿Podrá esta carrera evolutiva influenciar a otrosorganismos cercanos?Si se produce un flujo de genes entre poblaciones comprometidas en estas dosbatallas diferentes, podría aparecer una desigualdad entre la toxicidad de lostritones y la resistencia de las serpientes. Por ejemplo, imaginemos que unapoblación de tritones muy tóxicos y de serpientes muy resistentes a la toxina vivenen las cercanías de un arroyo (arroyo A en la imagen). Cruzando a través de la colina,encontramos otra población de tritones que no son tan tóxicos y que conviven conserpientes que tienen una resistencia a la TTX moderada (arroyo 2).Los tritones no pueden cruzar tan fácilmente la colina que separa a los dos arroyos,pero, muy ocasionalmente, lo hacen.Si un tritón muy tóxico logra atravesar esa barrera hasta llegar al arroyo B, hogar delos tritones moderadamente tóxicos, puede quedarse y reproducirse. Algunos de losdescendientes de este tritón podrán ser mucho más tóxicos de lo que las serpienteslocales puedan tolerar. Esos tritones podrán sobrevivir y tendrán más descendencia,esparciendo en la población los genes para mayor producción de TTX, con elconsiguiente aumento de toxicidad.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 20
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónEs tentador suponer que las serpientes menos resistentes al TTX del arroyo B puedendesarrollar una mayor resistencia, con lo que la “carrera armamentista” seintensificaría en este ambiente y sería más parecida a la del arroyo A.Esto puede suceder, o quizás no. ¿De qué depende? De las variaciones existentes enla resistencia al TTX de las serpientes del arroyo B.Si éstas sólo tienen bajos niveles de resistencia, ninguna serpiente sobrevivirá alcomerse un tritón extremadamente tóxico y no habrá traspaso de genes a ladescendencia (porque, ¡no habrá descendencia!).Las serpientes menos resistentes simplemente no tienen la suficiente variación comopara comerse un tritón más tóxico y, en este caso, la baja resistencia parece que noles da ventaja a las serpientes. En este caso, esos genes no son favorecidos por laselección natural y la “carrera armamentista” puede detenerse o, incluso, retrocederdebido a desbalance de “poder”: tritones hipertóxicos emparejados con serpientesde baja resistencia.UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 21
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevoluciónCuestionario y actividades integradoras 1. Ubica en un mapa de América del Norte la región en donde se desarrolla la acciónentre tritones y serpientes.2. ¿Qué es un tritón? Investiga su modo de alimentación, cómo se reproduce, suhábitat y cuáles, además de las serpientes, son sus posibles predadores.3. Observa la siguiente imagen: En la foto puedes ver a un Fugu, pez del mar de Japón que se come como manjar, pero para prepararlo se requiere una licencia especial, ya que varios de sus órganos contienen tetrodotoxina, con un poder letal que llega a matar a unas 10 personas. La tetrodotoxina también es el tóxico producido por dinoflagelados marinos durante los episodios de “mareas rojas”. ¿Qué es la tetrodotoxina? ¿El fugu es un pez venenoso o ponzoñoso? ¿Cuál es la diferencia?4. Los cazadores murieron intoxicados por la tetrodotoxina en exceso del pobre tritónatrapado en la cafetera. Enumera cuáles son los síntomas de la intoxicación portetrodotoxina. ¿Existen toxinas más potentes que ésta? En caso afirmativo: ¿Quiéneslas producen?5. ¿Qué significa que un animal sea aposemático? Menciona ejemplos de estosanimales. Nuestros tritones, ¿son aposemáticos? ¿Por qué? ¿Existen animalesaposemáticos que no son venenosos ni ponzoñosos?6. ¿Poseer un exceso de toxina le representa una ventaja importante al tritón? ¿Porqué?¿Cuáles serían las variaciones de toxina en una población de tritones?¿Cuáles de esos tritones pueden dejar más descendencia? ¿Por qué?¿Cómo será la variación de toxina en la población con el transcurso del tiempo?¿Cómo ha actuado la selección natural en esa población?7. Intenta responder las misma preguntas del punto 6, pero aplicándolas a laresistencia de las serpientes jarreteras.8. ¿Cómo debería actuar la selección natural en ambas poblaciones?9. Basándote en lo que has leído y en las respuestas de las preguntas anteriores,define Coevolución con tus propias palabras.10. La interacción tritón‐serpiente, ¿cumple con las tres condiciones de la SelecciónNatural?UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 22 
  • La guerra biológica y la escalada armamentista de la coevolución11. ¿Puedes afirmar que tanto los tritones como las serpientes estáncoevolucionando? ¿Por qué?12. Busca ejemplos de coevolución en otras interacciones entre organismos.13. Busca información sobre la especiación alopátrica. Trata de resumir con tuspalabras en qué consiste.14. ¿Qué es el efecto fundador? ¿En cuáles ambientes suele presentarse? Buscaejemplos.15. ¿Puede darse el caso de encontrar en un mismo ambiente poblaciones de tritoneshipertóxicos y serpientes que no resisten a la toxina? ¿Qué pudo haber sucedido enesas poblaciones?UCMP – Understanding Evolution Team – 2007 – Traducción: Prof. José Miguel Palma ‐2009‐2010 23