6 oct la plata oct2012

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  • Problemática asociada a los factores de inactivación no térmicos: A las dosis que pueden usarse en alimentos para no deteriorar calidad ….. Factores de estrés adicionales aplicados a niveles subletales que actúen simultáneamente durante la aplicación del factor “no térmico” incrementando la inactivación, o que actúen en forma sucesiva a la aplicación de éste inhibiendo el crecimiento de los microorganismos resistentes
  • El jugo tuvo un efecto protector en E coli y un efecto ligeramente sensibilizante en E coli.

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  • 1. “Inactivación microbiana pornuevas tecnologías” Stella Maris Alzamora UBA - CONICET V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES La Plata, Pcia. de Buenos Aires, 9-11de octubre de 2012 Carrera de Microbiología Clínica e Industrial Facultad de Ciencias Veterinarias UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA
  • 2. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESNuevos agentes o factores de conservación de alimentosFuerzas impulsoras Inocuidad (en países desarrollados, 1/4 ó 1/3 de la población es afectada por ETA’s cada año) (Scalla et al., Em. Inf. Dis. 17, 17, 2011; Gkogka et al., Em. Inf. Dis. 17, 1581, 2011). (el costo económico asociado a ETA’s en USA es mayor a 50 billones de dólares/año, involucrando a más de 48 millones de personas) (Scharf, J. Food Prot. 75, 123, 2012) Calidad sensorial, nutricional o funcional de productos de consumo directo o de materias primas y productos intermedios antes de su industrialización
  • 3. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESAlgunos factores emergentes “no térmicos” depreservaciónFactor Aplicaciones potenciales para conservar alimentos/productos en el mercado Efecto volumétrico• altas presiones hidrostáticas Aplicación de 100-800 Mpa debajo de Dulces, jaleas, jugos y purés de frutas, 0ºC hasta 100ºC, desde seg. hasta 20’, yogur, salsas, guacamole, carnes cocidas y instantánea y uniformemente a través curadas, ostras, comidas preparadas, etc. de todo el alimento (1990 - ). Pasteurización y esterilización asistidos por alta presión.• ultrasonido Energía generada por ondas de sonido Sugerido para pasteurización de de baja frecuencia (20-100 kHz) y alta jugos, leche, etc. intensidad (10-1000 W/cm2) • pulsos eléctricos Aplicación de pulsos de alta intensidad Sugerido para pasteurización de de campo eléctrico (10-80 kv/cm) de leche, yogurt, jugos, huevo líquido, duración de micro a milisegundos sopas, aderezos y otras bebidas
  • 4. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES Efecto superficial• luz UV-C Pasteurización de alimentos líquidos Aplicación de radiación de la región del (2000 - ). Descontaminación de espectro electromagnético entre 200 – superficies de alimentos 280 nm• pulsos de luz Aplicación de pulsos intensos y de corta Sugerido para la descontaminación de duración (1 µs á 0,1 s; 1-20 flashes superficies de alimentos y de /seg) de luz blanca de amplio espectro, alimentos líquidos desde el UV al IR (≅ 200 – 1100 nm) • sanitizantes Descontaminación de superficies en general, granos, algunas carnes, (O3, H2O2) productos marinos, etc.
  • 5. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESFactores de inactivación “emergentes” Mecanismos de acción no totalmente elucidados. Efectivos contra células vegetativas pero esporas de bacterias y hongos y algunas enzimas son refractarias. A altas dosis, deterioro en la calidad y/o limitaciones técnicas equipos/tecnologías El concepto de preservación multifactorial (“hurdle effect”) constituye la base del procesamiento de alimentos mediante las nuevas tecnologías. Los microorganismos que no son inactivados durante el proceso o que son inhibidos en su crecimiento consumen energía para oponerse al medio hostil, sufren agotamiento metabólico y posteriormente mueren. La eficiencia de la inactivación puede ser incrementada por el uso de factores coadyuvantes.
  • 6. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESFactores de inactivación emergentes¿Adopción industrial?Mayor conocimiento en: Eficiencia en la inactivación de microorganismos Mecanismos de acción de los factores de inactivación, sólos y en combinación, y la respuesta microbiana Cinética de inactivación microbiana en función de la dosis y cuantificación de la conducta microbiana Evolución de los microorganismos tratados durante el almacenamiento Posibilidades de combinación Impacto de la dosis en la calidad, estructura y funcionalidad del alimento Uniformidad de los procesos Educación y comunicación (Heldman et al., 2008)
  • 7. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESAgendaCinética de inactivación microbiana por algunos factoresemergentes Modo de acción de los factores de inactivación en función de la dosis y el tipo de microorganismo Conducta microbiana durante el almacenamiento de alimentos tratados
  • 8. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESAgendaCinética de inactivación microbiana por algunos factoresemergentes Modo de acción de los factores de inactivación en función de la dosis y el tipo de microorganismo Conducta microbiana durante el almacenamiento de alimentos tratados
  • 9. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesPatrones de inactivación Influenciados por:  Tipo de microorganismo y estado fisiológico  Agente de inactivación y niveles de aplicación; factores críticos del proceso  Distribución y estado del microorganismo en el alimento (biofilm o cultivo planctónico)  Dominio ambiental (composición del medio ambiente, aw, pH, medio líquido o sólido, temperatura, etc.)  Presencia de coadyuvantes de la inactivación.
  • 10. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesTipo de microorganismo 0 -1 -2 Log(N/No) -3 -4 -5 -6 0 5 10 15 20 Time (min) Patrones de inactivación durante la aplicación Patrones de inactivación durante la de altas presiones: aplicación de UV-C en jugo de naranja: -- 375 MPa, L. monocytogenes en leche -о- S. cerevisiae KE 162 -+- 600 MPa, S. aureus en pollo -●- cocktail of yeasts -- 600 MPa, S. aureus en leche -∆- E. coli ATCC 35218 -- 600 MPa, E. coli en solución de fosfato -▲- cocktail of E. coli (Patterson et al., 1995) (Char et al., 2009)
  • 11. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesTipo de agente/combinaciones 0 -1 Curvas de supervivencia de E. coli ATCC35218 sujeto a US o a UV-C: -2Log (N/No) - o - agua peptona -3 -▲- jugo de manzana -4 -■- jugo de naranja US -5 -6 0 5 10 15 20 Time (min) 0 -1 -2 Excepto en el caso de jugo de naranja,Log (N/No) -3 UV-C el efecto letal de la luz UV-C fue 3-4 -4 veces mayor que el del US. -5 -6 0 5 10 15 20 Time (min) Char et al., 2009
  • 12. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesTipo de matriz S. aureus E. coli E. coli S. aureus 300 MPa, agua peptona 300 MPa, jugo de zanahoria El jugo tuvo un efecto protector en S. aureus y un efecto ligeramente sensibilizante en E coli : modificación de las resistencias relativas. (Pilavtepe-Celik et al., 2009)
  • 13. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesTipo de matriz Interacción de la radiación con el medio de propagación y la muestra Absorción (decaimiento exponencial de la intensidad con la distancia, ley de Lambert- Beer) Reflexión agua peptona pH 3,1 Dispersión Esporas de Alyciclobacillus acidoterrestris Refracción Pulsos de luz, 10 cm de la lámpara, 3 pulsos/s, fluencia a 60 s: 95,5 J/cm2 (Ferrario et al., resultados no publicados, 2012)
  • 14. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunos factoresemergentesCultivos planctónicos vs biofilms Curvas de supervivencia de E. coli ATCC 35218 en biofilm y en solución buffer tratada con distintas concentraciones de peróxido de hidrógeno (%p/v) (25ºC; pH 3,3) tiempo (min) tiempo(min) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 5 10 15 20 25 0 -0,5 control -1 -1,5 -2 pH 3,3 ) -2,5 Log (N/No) -3 -3,5 N g o ( / l 1,00% -4 0,50% -4,5 1,00% -5 -5,5 1,00% 2,50% 0,75% 1,50% -6 0,75% -6,5 2,00% 1,50% 0,50% 1,50% 2,00% 1,50% -7 1,00% Biofilm maduro en acero inoxidable Desarrollo planctónico (Raffellini et al.,2008)
  • 15. Los biofilms representan sistemas biológicos con un alto nivel deorganización, donde los microorganismos forman comunidadesfuncionales, estructuradas y coordinadas.Células en el biofilm  protegidas de situaciones ambientales adversas(estrés osmótico, calor, ácidos, radiaciones, biocidas, antibióticos, u otrosagentes biológicos).Mayor resistencia comparadas con cultivos planctónicos.Mecanismos múltiples de resistencia: Resistencia física a la penetración de los agentes biocidas por la matriz extracelular. Activación de la respuesta al estrés de la fase estacionaria por la alta densidadcelular. Subpoblación de fenotipos altamente protegidos para crecer en superficies. Producción de enzimas que degradan los antimicrobianos. Menor velocidad de crecimiento, menor metabolismo y por tanto más difíciles deinactivar.Consecuencias: Serios problemas higiénicos (contaminación microbiana delproducto, persistencia de patógenos en superficies, pérdidaseconómicas por deterioro).Diseño subdimensionado de procesos si estos se basan encinéticas en medios planctónicos.
  • 16. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesModelado matemático de las curvas de supervivencia Enfoque mecanístico vs enfoque vitalístico Una subpoblación altamenteLa intensidad del factor resistente permanece viabledebe exceder un valor durante un tiempo largo deumbral antes de que L L tratamiento y/o se adapta al estrésocurra inactivación o o (heterogeneidad en la respuesta(heterogeneidad en la g g con “hombro de la población al factor derespuesta de la estrés)población al factor de N N con “cola”estrés) tiempo tiempoCada miembro de lapoblación tiene lamisma sensibilidad al Lfactor, pero sólo una L ofracción se afecta por oel tratamiento letal a un g g sigmoideadado tiempo(homogeneidad en la N lineal Nrespuesta de lapoblación al factor deestrés) tiempo tiempo
  • 17. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESCinética de inactivación microbiana por algunosfactores emergentesModelado matemático de las curvas de supervivenciaModelo de distribución de resistencias tipo Weibull loge N(t)/No = -btn b: parámetro de escala o de veloc. no lineal n: parámetro de forma tiempo(min) tiempo(min) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 pH 3,3 0 -1 pH 7,2 -1 -2 -2 Log (N/No) -3 -3 0,50% log (N/No) -4 2,50% 1,00% 0,75% -4 -5 1,50% -5 -6 -6 -7 -7Efecto de la concentración de peróxido de hidrógeno (%p/v) y el pH en la inactivación de E. coliATCC 35218 (25ºC; soluciones buffer de ácido cítrico – Na2HPO4)
  • 18. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES- Frecuencia de distribución de resistencias de E. coli a peróxido dehidrógeno La magnitud de los parámetros b, n, moda, promedio, varianza y 1 coeficiente de asimetría de la 0,75 % H2O2 distribución varían con el medio y 0,8 con la dosis del agente letal. Frecuencia (1/min) 0,6 Conforme se incrementa la dosis Reducción de pH 0,4 del agente letal o los parámetros 0,2 del medio se hacen más desfavorables, la distribución se 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 corre a tiempos menores, y Tiempo (min) disminuye la varianza, indicando una población más homogénea en su respuesta. diferentes pHs (25ºC)  3,3 -  4,4 -  5,8 -  7,2 (Raffellini et al. 2004)
  • 19. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESAgendaCinética de inactivación microbiana por algunos factoresemergentes Modo de acción de los factores de inactivación en función de la dosis y el tipo de microorganismo Conducta microbiana durante el almacenamiento de alimentos tratados
  • 20. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESModo de acción de los factores de inactivación enfunción de la dosis y el tipo de microorganismoCélulas Aquellas células capaces de realizar todas lasviables funciones celulares necesarias para la supervivencia en circunstancias determinadasCriterio y método usual para evaluar viabilidad Habilidad de las células para reproducirse. (Recuento en placa). No se cuentan microorganismos que no forman colonias:  muertos  dañados subletalmente  viables pero no cultivables (Breeuwer & Abee, 2000)
  • 21. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES Citometría de flujo Detectores de  Luz desviada a ángulosDetector luz roja y altos y bajos: tamaño yde luz naranja granularidad (complejidadreflejadaa 90º Detector de interna) de las células. luz verde  Emisión de fluorescencia: estado fisiológico de las células aDetector nivel individual.de luz  500-5000 cél./segincidente Espejos reflectores  Digitalización de la de luz de determinadas información y presentación longitudes de onda de resultados como histogramas o gráficos de puntos. Fuente de luz láser
  • 22. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES 1 2 Gráfico de densidad de fluorescencia (IP vs FDA) 3 4Cuadrante Propiedades de Explicación posible de los mecanismos fluorescencia de las celulares involucrados células de cada cuadrante 1 F– PI+ Actividad de esterasa negativa, membranas comprometidas 2 F+ PI+ Esterasa activa, membranas mínimamente dañadas 3 F– PI- Actividad de esterasa no detectable (o expulsión de F de las células), membranas intactas 4 F+ PI- Esterasa activa, membranas intactas
  • 23. S. cerevisiae 0 min 1 min 2 minGráficos de densidad de fluorescencia de células 1 2 1 2 1 2 teñidas con FDA y PI y sometidas a diferentes tiempos de exposición a UV-C (0-5 kJ/m2) 2 3 4 Recuento 3 4 3 4 0 de viables -2 1 2 1 2 Log (N/No) -4 L. innocua -6 E. coli -8 S. cerevisiae 4 3 4 3 -10 0 2 4 6 8 10 3 min 5 min 10 min Time (min) L. innocua 0 min 1 min 2 min E. coli 0 min 1 min 2 min 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 1 2 1 2 1 2 3 4 3 4 3 4 3 min 5 min 7 min 3 min 5 min 8 min
  • 24. 0 min 5 min Gráficos de densidad de fluorescencia de a b 1 2 1 2células de S. cerevisiae teñidas con FDA y PI y sometidas a diferentes tiempos deexposición a ultrasonido (20 kHz, 600 W, 45ºC, 95,2 μm de amplitud de onda) 3 3 4 4 0,5 Log (N/No) 0 c 10 min d 15 min 1 2 1 2 -0,5 -1 -1,5 -2 0 5 10 15 20 25 Time (min) 3 4 3 4 Curva de supervivencia de S. cerevisiae durante el tratamiento e 20 min 1 2 ultrasónico en caldo Sabouraud. A los 20 min de tratamiento, el recuento de viables indicó más de 1 ciclo log de reducción pero el estudio de citometría de flujo reveló sólo 37% de células con daño en membrana (cuadrantes 1+ 2) la pérdida de 3 4 viabilidad de la levadura no ocurre sólo por daño a membranas (Alzamora et al., 2010)
  • 25. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESco La acción disruptiva del ultrasonido sen refleja en varios blancos en la célula detr la levadura: pared celular, membranaol C C citoplasmática, estructura interna. Pérdida de material internos Restos de pared celular y membranao plasmátican Disrupción contenido internoi S S Hinchamiento de pared celular con Cc B encogimiento material interno ya A completa disrupción de organelas.das S S Imágenes de TEM de células de S. cerevisiae sonicadas 20 min.
  • 26. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESAgendaCinética de inactivación microbiana por algunos factoresemergentes Modo de acción de los factores de inactivación en función de la dosis y el tipo de microorganismo Conducta microbiana durante el almacenamiento de alimentos tratados
  • 27. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESConducta microbiana durante el almacenamiento dealimentos tratadosEstudios focalizados en microorganismos patógenos más que en microorganismos deteriorantes, el efecto del tratamiento per se más que en la conducta durante el almacenamiento.Muchas de estas tecnologías combinadas pueden:extender la vida útilincrementar la inocuidadaumentar la vida útil y la inocuidadProblemas potenciales? La prolongación de la vida útil por reducción de la microflora incrementa la probabilidadde crecimiento de los patógenos resistentes a la inactivación durante el almacenamiento,agravado por la destrucción de la flora competitiva. Si el daño a la estructura del alimento por el tratamiento de inactivación es alto sepuede incrementar el crecimiento de patógenos remanentes durante el almacenamiento(pérdida de fluidos con nutrientes). Estudio integrado de flora nativa y de patógenos después del tratamiento y a lo largo del almacenamiento pretendido Gómez-López et al., 2008; Alzamora et al., 2012
  • 28. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES Ejemplo: Manzanas cortadas Irradiadas con pulsos de luz a 10 cm o 5 cm de la lámpara. Supervivencia de m.o. inoculados y evolución de la flora nativa a 5ºC Tratamiento per se Almacenamiento E. coli Flora nativa: bacterias totales 250 200  control 10 cm  10 s, 10 cm N (UFC/g) 150  60 s, 10 cm 100 50 5 cm 0 0 2 4 6 8 Storage time (day) Flora nativa: hongos y levaduras L. innocua 0 400 -0.5 350  control -1 10 cm 300  10 s, 10 cm N (UFC/g) Log (N/N0 ) 250  60 s, 10 cm -1.5 200 -2 5 cm 150 -2.5 100 -3 50 0 20 40 60 80 100 120 0 Exposure time (s) 0 2 4 6 8 Storage time (day) Almacenamiento:después de 10s Incremento de inocuidad y vida útil ó 60s de radiación:(Gómez et al., 2011) aún a la menor dosis (10s- 10 cm) No existió crecimiento de E. coli Reducción de L. innocua
  • 29. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES Ejemplo: Jugo de naranja Adicionado con antimicrobianos naturales, irradiado con luz UV-C 30 min y almacenado en refrigeración UV-C UV-C/100 ppm citral/1000 ppm vanillina UV-C/50 ppm citral/1500 ppm vanillina S. cerevisiae E. coli L. innocua A C D 0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30 0P 0 0 -1R -1O -1 -2C -2 -3E -2 N N -3 g o L g o L N / g o L /S / -4 -4O -3 -5 -5 -4 -6 Time (min) -6 Time (min) Time (min)AL AM -1 1 3 5 7 9 11 13 15 -1 1 3 5 7 9 11 13 C -1 1 3 5 7 9 11 DA 0 0 -0,5C -0,5 -0,5 -1,5E -1 -1 -1,5N -1,5 -2 -2,5A -2 -2,5 -3,5 N NM N g o L -2,5 -4,5 g o L g o L -3 / / /I -3 -3,5 -5,5 -4E -3,5 -4,5 -6,5N -4 -5 -7,5 Time (day) Time (day) Time (day)TO Los antimicrobianos no mejoraron la inactivación por irradiación con luz UV-C pero en determinadas concentraciones se minimizó el desarrollo de las levaduras que resistieron el tratamiento con luz UV-C o que se recuperaron después del mismo UV-C como único factor contribuiría a la inocuidad sin modificar la vida útil pero ésta se incrementaría por el agregado de 100 ppm de citral y 1000 ppm de vainillina. Ferrario et al., 2011
  • 30. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESConclusiones Cinética de inactivación Específica para un dado microorganismo, dominio ambiental y factor de inactivación (en combinación o no con otros factores de estrés).  Evaluación en microorganismos adheridos en biofilms.  Cuantificación de la cinética de inactivación microbiana por modelos de distribución de resistencias de acuerdo al enfoque vitalístico Estudios simultáneos de la respuesta microbiana de la flora nativa y de los microorganismos inoculados, tanto en el tratamiento per se como durante el almacenamiento
  • 31. V JORNADAS DE MICROBIOLOGIA CLINICA, INDUSTRIAL Y AMBIENTAL DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRESMuchas gracias! Grupo de investigación Dra Sandra Guerrero Dra Cielo Char Dra Silvia Raffellini Dra Marcela Schenk Lic. Mariana Ferrario smalzamora@gmail.com
  • 32. Factors affecting inactivation and explaining thegreat variance values of the mean inactivation time The presence of colored compounds and pulp particles whichcaused poor UV-C light transmission (UV-C light absorption bydissolved solids; UV-C scattering and reflection, and a sitefor the aggregation of bacteria to particles surfaces by solidsin suspension). The complex flow pattern in the system and the greatdistribution of residence times. The difference in the response per se between the membersof E. coli population (different sensibility to the treatment).
  • 33. Gráficos de densidad de fluorescencia de Agua peptonada pH 5,6 células de S. cerevisiae teñidas con cFDA y PI y sometidas a diferentes tiempos de Jugo de manzana comercial exposición a pulsos de luz (0-71,6 J/cm2)Agua peptonada pH 3,5 0s 1s 5s 10 s 20 s 60 s Agua peptonada pH 3,5 Agua peptonada pH 5,6 Jugo de manzana comercial