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  • Universidad Autónoma MetropolitanaNotas de claseCiclos biogeoquímicosPreparado por: F. Linares, Ph.D.Preparado para: Alumnos del modulo de ciclos biogeoquímicos.May 4, 2011Versión: 2010.02Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Universidad Autónoma MetropolitanaContenidoUnidad 1 - historia de la tierra y origen de la vida 1 1.1 Introducción. 1 Preguntas clave 1 1.2 Objetivo de la unidad. 2 Estrategias de enseñanza-aprendizaje 2 1.3 Geoquímica histórica. 2 1.3.1 Teoría del Big-Bang. Origen de la Tierra. 2 1.3.2 Descripción de la BBT. 3 1.3.3 Teoría General de la Relatividad. 3 1.3.4 Contenido del universo. 5 1.3.5 Parámetros de la BBT. 8 1.3.6 Cronología de la BBT. 9 1.3.6.1 El universo primordial (muy primigenio). 9 1.3.6.2 El universo temprano (primigenio). 9 1.3.6.3 Formación de estructuras. 11 1.4 Origen de la Tierra. 11 1.4.1 Formación y evolución del Sistema Solar. 11 1.4.2 Eón Hadeico. 12 1.5 Composición de la Tierra. 13 1.5.1 Núcleo. 14 1.5.2 Manto. 15 1.5.3 Corteza. 15 1.5.4 Composición química de la Tierra. 15 1.6 Origen y diversidad de los elementos. 15 1.6.1 Diversidad de los elementos. 16 1.6.2 Evolución de los elementos a moléculas. 21 1.6.2.1 Enlaces químicos. 21 1.6.2.2 Tipos de enlaces químicos. 21 1.7 Concepto de oxido-reducción. 22 1.8 Moléculas. 23 1.8.1 Tamaño de una molécula. 23 1.9 Historia antigua - eras geológicas. 24 1.9.1 Supereón Precambrico. 24 1.9.2 Eón Fanerozoico. 27 1.10 Historia moderna de la geoquímica. 30 1.11 Historia de la atmósfera. 31 1.12 Historia del agua de mar. 32Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Universidad Autónoma Metropolitana 1.13 Origen de la vida y su primera etapa de evolución. 33 1.13.1 Evolución de las moléculas orgánicas e inorgánicas. 33 1.13.1.1 Abiogenesis. 34 1.13.1.2 Modelos actuales. 34 1.13.2 Los primeros procariontes. 35 1.13.2.1 Evolución de los procariotas. 36 1.13.2.2 Fotosíntesis y oxigeno - primeros procariotas. 36 1.13.3 Los primeros fermentadores. 36 1.13.3.1 Levaduras. 37 1.14 Literatura citada y lecturas recomendadas. 37Unidad 2 - componentes del planeta 39 2.1 Introducción. 39 Preguntas clave 40 2.2 Objetivo de la unidad. 40 Estrategias de enseñanza-aprendizaje 40 2.3 Fases ambientales. 40 2.3.1 La litosfera. 40 2.3.1.1 Litosfera oceánica. 41 2.3.1.2 Litosfera continental. 43 2.3.2 Rocas sedimentarias. 45 2.3.2.1 Formación de rocas sedimentarias. 45 2.3.2.2 Clasificación. 46 2.3.2.3 Importancia. 46 2.3.3 Sedimentos carbonatados. 47 2.3.3.1 Origen de los carbonatos. 48 2.3.3.2 Factores que controlan la deposición de carbonatos. 48 2.3.3.3 El papel de los organismos. 49 2.3.3.4 Composición de rocas carbonatadas. 49 2.3.3.5 Acomodamiento y tamaño de los granos. 51 2.3.3.6 Clasificación de los carbonatos. 51 2.3.3.7 Clases de carbonatos. 52 2.3.4 Sedimentos silicios. 53 2.3.4.1 Composición de sedimentos silicios. 53 2.3.5 Otros tipos de sedimentos. 55 2.3.5.1 Sedimentos fosfatados. 55 2.3.6 Diagénesis. 56 2.3.6.1 Diagenesis en sedimentos silicios. 56 2.3.6.2 Diagenesis en sedimentos carbonatados. 58 2.4 Deriva continental y tectónica de placas. 60 2.4.1 Perspectiva histórica. 60 2.4.2 Teorías subsecuentes. 62 2.4.3 Limites de placas. 63 2.4.4 Placas existentes. 65 2.5 La hidrosfera (composición y flujos de materia y energía). 65 2.5.1 Ríos, lagos, lagunas costeras, mares. (ambientes oceánicos y neríticos), fosas. 65 2.5.2 Océano. 66Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Universidad Autónoma Metropolitana 2.5.2.1 Regiones oceánicas. 67 2.5.3 Estuarios y lagunas costeras. 69 2.5.3.1 Estrategias tróficas. 69 2.5.3.2 Estuarios. 70 2.5.3.3 Lagunas costeras. 71 2.5.3.4 Problemas ecológicos y antropogénicos. 71 2.5.4 Surgencias. 72 2.5.5 Ventilas Hidrotermales. 75 2.5.5.1 Origen, características generales y distribución. 75 2.5.5.2 Comunidades asociadas. Adaptaciones a condiciones “extremas”. 77 2.6 La atmósfera (composición, flujo de materia y energía). 78 2.6.1 Atmósfera terrestre. 78 2.6.2 Temperatura y capas atmosféricas. 78 2.7 Literatura citada y lecturas recomendadas. 80Unidad 3 - ciclos biogeoquímicos 82 3.1 Introducción 82 Preguntas clave 82 3.2 Objetivo de la unidad 83 3.3. Procesos de producción de energía 83 3.3.1 Membranas celulares. 83 3.3.1.1 Citoesqueleto 87 3.3.1.2 Modelo del mosaico fluido 87 3.3.1.3 Composición 88 3.3.2 Transporte de moléculas. 90 3.3.2.1 Difusión 90 3.3.2.2 Difusión facilitada 91 3.3.2.3 Osmosis 92 3.3.2.4 Quimio-osmosis 93 3.3.2.5 Transporte activo 93 3.4. Metabolismo del carbohidrato 94 3.4.1 Catabolismo y anabolismo 95 3.5 Cloroplastos 96 3.5.1 Origen de los cloroplastos 98 3.5.2 Función de los cloroplastos 98 3.5.3 Precursores de las proteínas de los cloroplastos 99 3.5.4 Tilacoides y membrana tilacoidal 99 3.5.5 Pigmentos en el cloroplasto 99 3.6. Fotosíntesis 99 3.6.1 Fotosistema II y Fotosistema I 100 3.6.2 Fase Dependiente de la Luz 102 3.6.3 Fase No Dependiente de la Luz 103 3.6.3.1 C3 (Reducción fotosintética del carbono) 103 3.6.3.2 C4 (Fijación de CO2 por el sistema Hatch-Slack) 104 3.6.3.3 CAM (Fijación por el metabolismo ácido de las Crassulaceae) 107 3.7. Fotorrespiración 107 3.7.1 Proceso de la fotorrespiración 109Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Universidad Autónoma Metropolitana 3.8. Reacciones quimiotrófas de óxido-reducción 109 3.8.1 Quimiosíntesis 109 3.8.2 Fermentación 110 3.8.3 La respiración aeróbica y anaeróbica 111 3.8.3.1 Respiración aerobica 112 3.8.3.2 Respiración anaerobica 121 3.9. El papel de los microorganismos en los ciclos de transformación de la materia 122 3.9.1 Ciclos biogeoquímicos 122 3.9.2 Ciclo del Carbono. 123 3.9.2.1 Depósitos y fuentes de carbon 124 3.9.2.2 Interacción con la atmósfera 124 3.9.2.3 Interacción con la biosfera 125 3.9.2.4 Interacción con el océano 126 3.9.3 Ciclo de los nutrientes minerales. 127 3.9.3.1 Balance entre nutrientes dentro de un ecosistema 130 3.9.3.2 La materia orgánica 130 3.9.3.3 Retención de nutrientes minerales en ecosistemas 131 3.9.3.4 Procesos de entrada y de salida en ecosistemas 133 3.9.4 Ciclo del Nitrógeno 133 3.9.4.1 Interacción con los componentes del planeta 135 3.9.4.2 Principales componentes 136 3.9.4.3 Procesos del ciclo del N 136 3.9.5 Ciclo del Azufre 141 3.9.5.1 Formas químicas y transformaciones del S 143 3.9.5.2 Reducción asimilativa y disimilatoria del S 144 3.9.6 Ciclo del Fósforo 144 3.9.6.1 Formas químicas y transformaciones del P 144 3.9.6.2 Consideraciones globales 146 3.9.7 Otros elementos (ciclo del hierro, manganeso, sílice y calcio). 147 3.10. Distribución de los elementos en los ambientes terrestres y acuáticos. Flujo de nutrientes a través de la rama trófica. Impacto ambiental. 148 3.10.1 Eutroficación 148 3.10.2 Zonas muertas en el océano 150 3.10.3 Deficiencias de nutrientes minerales 151 3.10.4 Amenazas al sistema global de reciclaje de nutrientes 151 3.11 Literatura citada y lecturas recomendadas. 152 4.1 Introducción. 153 4.2 Objetivo de la unidad. 154 4.1 Análisis espacial, cartografía y elementos básicos para la elaboración de mapas. 154 4.1.1 Cartografía 154 4.1.1.1 Tipos de mapas 155 4.1.2 Proyecciones cartográficas 155 4.1.2.1 Construcción de una proyección cartográfica 156 4.1.2.2 Clasificación de proyecciones cartográficas 157 4.2 Percepción remota. 157 4.2.1 Técnicas para la adquisición de información 158Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Universidad Autónoma Metropolitana 4.2.1.1 Procesamiento de información 159 4.3 Sistemas de información geográfica. 160 4.3.1 Técnicas usadas en GIS 160 4.3.2 Análisis espacial 165 4.4 Métodos y técnicas para estimar las concentraciones de los principales nutrientes en los ecosistemas acuáticos y terrestres. 167 4.4.1 Demanda de oxigeno en un ecosistema 168 4.4.2 Métodos y técnicas para estimar la concentración de nutrientes inorgánicos (O2, NO3-, NO2-, NH4+, PO42-, SiO3, entre otros) y orgánicos (carbón orgánico), en la columna de agua, en los sedimentos y en los suelos.170 4.4.2.1 Determinación de oxigeno por el método Winkler. 170 4.4.2.2 Determinación de nitrógeno oxidado. 172 4.4.2.3 Determinación de amonio. 173 4.4.2.4 Determinación de nitrógeno orgánico disuelto (DON). 173 4.4.3 Métodos para estimar la actividad microbiana autótrofa, heterótrofa y quimiolitotrófa. Fundamentos, ventajas y desventajas de los diferentes métodos y técnicas utilizados. 174 4.4.3.1 Métodos para evaluar biomasa en comunidades de microalgas. 174 4.4.3.2 Métodos para evaluar fotosíntesis y respiración en comunidades de microalgas. 175 4.4.3.3 Métodos para el estudio de la comunidad de micro-organismos (microalgas y bacterias). 180 4.4.3.4 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidad en macrofitas acuáticas (pastos marinos y macroalgas). 183 4.4.3.5 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidades en vegetación terrestre. 185 4.5. Métodos estadísticos de análisis de los resultados generados en la investigación modular. 189 4.5.1. Organización y procesamiento de la información para describir, representar e interpretar los ciclos biogeoquí- micos en el área de estudio. 189 4.5.1.1 Observaciones. 190 4.5.1.2 Modelos, teorías y explicaciones. 191 4.5.1.3 Competición de modelos 192 4.5.1.4 Hipótesis y predicciones 192 4.6. Manejo de la estadística descriptiva, así como el análisis de correlación y multivariado. 194 4.6.1. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas, físicas, químicas y biológicas (modelos de caja y coeficiente de transferencia). 194 4.6.1.1 Sistema. 195 4.6.1.2 Modelo 196 4.6.1.3 Clasificación de modelos. 197 4.6.1.4 Modelaje 197 4.6.2. Métodos de análisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado. 198 4.6.2.1 Poblaciones. 198 4.6.2.2 Muestras. 198 4.6.2.3 Frecuencia. 199 4.6.2.4 Dispersión. 200 4.7 Literatura citada y lecturas recomendadas. 202Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. División de Ciencias Biológicas. El Hombre y su Ambiente. Edif. W. Calz. del Hueso 1100. VillaQuietud. Coyoacán. 04960. Mexico, D.F. Mexico. E microphytobenthos@gmail.com
  • Unidad 1 - historia de la tierra yorigen de la vida1.1 Introducción.Teniendo en cuenta que la edad aproximada de la Tierra como cuerpo celeste es de unos 4500 millones de años y quelas edades de las rocas más antiguas de la corteza terrestre oscilan alrededor de unos 3500 millones de años, laduración del período pregeológico de la evolución de la Tierra se estima en unos 1000 millones de años.Durante el período pregeológico de la evolución de la Tierra se debieron producir reacciones entre los átomos paraproducir los primeros compuestos químicos como el amoniaco, el metano, los silicatos y los sulfuros. Comoconsecuencia de estos procesos, el protoplaneta terrestre debió de estar formado por una atmósfera muy distinta a laactual. La hidrosfera se originó a partir del agua desprendida de las rocas del interior de la Tierra, y que alcanzaba lasuperficie a través de fenómenos volcánicos. Actualmente se admite que la hidrosfera ha aumentado progresivamente através de los tiempos geológicos, pero más que por un incremento de la superficie de los océanos por un aumento de laprofundidad de sus cuencas. Respecto al contenido salino de las aguas oceánicas, los geoquímicos sostienen que lamayor parte proviene del interior de la Tierra, llegando a la superficie a través de las erupciones volcánicas.Al principio del período pregeológico de la Tierra, se produjo una diferenciación general de la materia terrestreacumulándose los elementos o sus compuestos más estables, según sus afinidades químicas y según las condicionesde presión y temperatura existentes. Como consecuencia de la diferenciación geoquímica, el planeta adquirió unaestructura en capas concéntricas, con los materiales más densos acumulados en las zonas más profundas y los másligeros progresivamente en capas más externas. La fase final de dicha diferenciación estuvo constituida por la formaciónde la atmósfera y de la hidrosfera.La presencia de agua líquida a su vez, significa que las condiciones de la Tierra en ese tiempo eran compatibles con lavida que ahora conocemos. Hay evidencias fósiles semejantes a las bacterias, en rocas de 3500 millones de años deedad. Pero en ciertas rocas de esta edad se encuentran abundantes microfósiles estromatolíticos que constan de capasde procariontes filamentosos con sedimentos atrapados.Preguntas clave1. ¿Qué condiciones prevalecieron en la tierra primitiva para favorecer la síntesis orgánica y la evolución biológica?2. ¿Qué metabolismo pudieron tener los primeros organismos vivos?3. ¿Cómo se llevó a cabo la evolución de los catalizadores proteicos para obtener una mayor eficiencia celular?Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 1
  • 1.2 Objetivo de la unidad.Objetivos parciales: Que el alumno comprenda la evolución de los elementos como parte de la geoquímica y lainterrelación de los ciclos biogeoquímicos dentro de la evolución del ecosistema.Contenidos sintéticos: Origen de los elementos: teorías sobre el origen del Universo. Evolución de los elementos;transformación de los elementos y causas que lo originan. Teorías del origen de la vida; evolución de las moléculas deinorgánicas a orgánicas y su integración para constituir la diversidad de los seres vivos.Estrategias de enseñanza-aprendizaje1. Seminarios y discusión de los mismos, en clase.2. Tiempo dedicado a esta unidad: 1 semana.1.3 Geoquímica histórica.1.3.1 Teoría del Big-Bang. Origen de la Tierra.Antes de comenzar a hablar acerca de la Teoría del Big-Bang (BBT, en sus siglas en ingles), es importante mencionaralgunas de las ideas falsas que se tienen con respecto a esta teoría.En la mayoría de las fuentes científicas, la BBT es comúnmente descrita de la siguiente forma: "El universo se originogracias a la explosión de un punto en el cual se encontraba concentrada toda la materia." De esta forma, no essorprendente que esta sea probablemente la primera impresión que tiene la mayoría de la gente acerca de esta teoría.Incluso, en ocasiones es común escuchar cosas como: "En el principio... no había nada... y después exploto."Hay, sin embargo, varios errores e ideas falsas con esto que acabo de mencionar:1. La BBT no es una teoría acerca del origen del universo. De hecho el enfoque principal es acerca del desarrollo del universo a través del tiempo.2.
  • Con estas y otras descripciones falsas que continúan presentes en los distintos medios de comunicación, no essorprendente que la mayoría de la gente tenga ideas erróneas acerca de la BBT. De igual forma, el hecho de quemuchos piensen que esta teoría es ridícula es de esperarse, considerando el poco entendimiento que se tiene acerca deella.1.3.2 Descripción de la BBT.Dar una descripción precisa de la BBT en términos comunes es difícil. El intentarlo usualmente resulta en descripcionesambiguas que no satisfacen la realidad de dicha teoría. Para poder realmente entender esta teoría es necesario ver lasecuaciones que la describen, y esto puede resultar un poco tedioso. Vamos, sin embargo, a intentar elaborar unadescripción básica de la BBT.La descripción mas simple de la teoría seria similar a lo siguiente: "en el pasado distante, el universo era muy denso y mycaliente; desde ese entonces se ha expandido constantemente, volviendose menos denso y mas frío." La palabra"expandido" no significa que la materia esta separandose de si misma -- se refiere, de hecho, a la idea que el espaciomismo se esta volviendo mas grande (Fig. 1). Una analogía muy común para describir este fenómeno es el de considerarla superficie de un globo. Vamos a pensar que dibujamos puntos en la superficie del globo (desinflado), las cualesrepresentan galaxias. Conforme inflamos el globo la superficie (i.e. espacio) se expande constantemente y la distanciaentre los puntos (i.e. galaxias) se hace mas grande. El problema con esta analogía es que implica que el universo se estaexpandiendo hacia un volumen mas grande pre-existente. La BBT, sin embargo, no menciona esto. En vez de esto, laexpansión del universo se contiene completamente dentro de si mismo (i.e. el universo hasta donde sabemos es infinito).Uno de los problemas que existen con lo que acabo de mencionar es la idea de que el "espacio mismo se expande".Una forma mas sencilla de entender este concepto es simplemente imaginar que la distancia que existe entre dospuntos en el universo constantemente incrementa. Por ejemplo, vamos a pensar que tenemos dos puntos (A y B) loscuales se encuentran ubicados en una serie de coordinadas fijas. En un universo en expansión vamos a encontrar quedos cosas son ciertas. Primero, que la distancia entre A y B se encuentra en función del tiempo y segundo, que dichadistancia constantemente incrementa.1.3.3 Teoría General de la Relatividad.Ahora, para realmente poder entender lo que esto significa, y como es que podríamos definir dicha "distancia", esnecesario tener una idea acerca de la Teoría General de la Relatividad de Einstein (TGR, en sus siglas en ingles). La TGRpuede ser resumida a grandes rasgos de la siguiente forma: "El espacio le dice a la materia como moverse, la materia ledice al espacio como encorvarse." Claro que esto omite ciertos detalles de la TGR, como por ejemplo que el espaciotambién le dice a la radiación electromagnética como moverse, como el espacio también se encorva en respuesta a laenergía, y como la energía puede causar que el espacio haga mucho mas que simplemente encorvarse. Quizás unamejor forma de describir a la TGR, aunque es un poco mas larga, seria: "La energía determina la geometría y loscambios en geometría del universo, y en turno, la geometría determina el movimiento de la energía".Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 3
  • Figura 1. Representación gráfica de la expansión del universo.Considerando esto, la pregunta es como podemos obtener a la BBT a partir de la TGR. Las ecuaciones básicas quedescriben la BBT vienen directamente de la ecuación general de la TGR, asumiendo dos cosas: primero, que ladistribución de materia y energía en el universo es homogénea y, segundo, que la distribución es isotrópica. Una formamas simple de explicar esto es que el universo se ve de la misma forma en todas partes y en todas las direcciones. Lacombinación de estas dos es lo que comúnmente se conoce como el principio cosmológico. Ahora bien, estas doscosas que acabamos de mencionar no describen al universo en todas las escalas físicas. Por ejemplo, cuando estánsentados en sus sillas tienen una densidad que es, aproximadamente, 1000 000 000 000 000 000 000 000 000 000veces la densidad media del universo. De esta misma forma, las densidades de cosas como las estrellas, galaxias yconjuntos de galaxias se encuentran por encima de esta media (aunque no tanto como tu). Así, las dos cosas queasumimos en un principio solamente se pueden aplicar a escalas extremadamente grandes, en el orden de varioscientos de millones de años luz. Sin embargo, aunque existe evidencia clara de que el principio cosmológico es valido enestas escalas, nosotros estamos limitados a un solo punto desde donde podemos observar, y a un volumen finito deluniverso que examinamos.Ahora bien, si aceptamos como ciertas estas dos cosas que asumimos anteriormente (i.e. principio cosmológico),entonces vamos a encontrar que las implicaciones para la geometría del universo son bastante profundas. Primero,podemos demostrar matemáticamente que solamente existen tres posibles curvaturas en el universo: positiva, negativao curvatura cero (estas también se conocen comúnmente como "cerrada", "abierta" y "plana") (Fig. 2). Adicionalmente, elasumir que existe homogeneidad nos dice que la curvatura debe de ser la misma en todos lados. Podemos utilizarmodelos en dos dimensiones para poder visualizar estas tres posibilidades (i.e. espacios en tres dimensiones). El modelomas familiar con curvatura positiva es la superficie de una esfera. No todo el objeto tridimensional, sino simplemente suNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 4
  • superficie. La curvatura cero puede ser modelada de forma muy simple al considerar una superficie aplanada; esta essimilar al sistema clásico de coordenadas Cartesianas. Finalmente, es posible imaginar a la curvatura negativa como lasuperficie de una silla de montar, donde lineas paralelas van a divergir la una de la otra conforme son proyectadas haciael infinito (estas lineas permanecen paralelas en un espacio de curvatura cero, y convergen en un espacio de curvaturapositiva). Figura 2. Distintos tipos teóricos de curvatura que puede tener el universo.La segunda conclusión que podemos obtener del principio cosmológico es que el universo no tiene fronteras, ytampoco tiene un centro. Obviamente, si alguna de estas dos premisas fueran ciertas, entonces la idea de que todos lospuntos en el universo son indistinguibles (i.e. el universo es isotrópico) seria falsa. Entonces, esta conclusión puede sercontra-intuitiva, particularmente cuando consideramos a un universo con curvatura positiva (i.e. esfera). En este caso elespacio es claramente finito, pero al mismo tiempo también es posible viajar en una distancia arbitrariamente largaalrededor de la esfera sin dejar su superficie (i.e. no tiene fronteras). Para los espacios de curvatura negativa y cero, esclaro que en ambos casos esto se debe extender hacia el infinito en tamaño. Considerando las diferencias tan grandesque estos casos presentan para la geometría y tamaño del universo, quizás no es sorprendente el saber que aunpermanece sin responder la respuesta de cual de estos tres es el correcto para nuestro universo.1.3.4 Contenido del universo.Como hemos mencionado ya, la TGR nos dice que el contenido de materia y energía en el universo determina lageometría presente y futura del espacio. De esta forma, si es que queremos hacer algún tipo de predicciones acerca decomo es que el universo va a cambiar con el tiempo, necesitamos tener una idea clara de que tipos de materia y energíaestán presentes en el universo. Nuevamente, si aplicamos el principio cosmológico podemos simplificar estoconsiderablemente. De hecho, si la distribución de la materia y la energía es uniforme en escalas muy grandes, entoncesNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 5
  • lo único que necesitamos conocer es la densidad y la presión de cada compuesto. Aun mejor, en la mayoría de loscasos que son de importancia en este tema, tanto la presión como la densidad tienden a estar relacionadas a través deuna "ecuación de estado". Entonces, si conocemos la densidad de un compuesto dado, podemos conocer en turno lapresión a través de la ecuación de estado, y podemos calcular como es que va a afectar a la geometría del universo.Existen esencialmente tres grandes categorías de materia y energía que podemos considerar:1. Materia: Cuando el universo era joven, existía muy poco dentro de el. Conforme paso el tiempo y comenzó adesarrollarse, el universo comenzó a organizarse. Por ejemplo, nosotros sabemos que nuestro sistema solar estaorganizado por planetas (incluyendo a la Tierra!) que están orbitando alrededor del sol. En una escala mucho masgrande que la de nuestro sistema solar (e.g. aproximadamente 100 millones de veces mas grande), las estrellas secolectan para formar galaxias. Nuestro sol es, por ejemplo, una estrella que se encuentra dentro de una galaxiaconocida como la Vía Láctea. La Vía Láctea contiene aproximadamente 100 mil millones de estrellas (i.e.100,000,000,000 estrellas). Y esto no termina aquí, en escalas aun mas grandes, galaxias individuales se concentran engrupos para formar lo que se conoce como cúmulos de galaxias.Estos cúmulos incluyen a las galaxias y a cualquier material que exista en el espacio que hay entre las galaxias. La fuerzaque mantiene a estos cúmulos unidos es la gravedad -- es decir, la atracción mutua de todo lo que existe en enuniverso. Ahora bien, el espacio que existe entre las galaxias en estos cúmulos esta lleno principalmente de gases quese encuentran a altas temperaturas. De hecho, estos gases se encuentran tan calientes (e.g. miles de millones degrados!) que brillan cuando son expuestos a rayos X en vez de luz visible. Al estudiar la distribución y la temperatura deestos gases podemos medir cuanto esta siendo comprimido por la fuerza de la gravedad, con respecto al resto delmaterial presente en el cúmulo. Esto a final de cuentas nos permite determinar cuanto material (i.e. materia) total existeen esa parte del espacio.Sorprendentemente, de los estudios que se han realizado se ha encontrado que existe aproximadamente cinco vecesmas material en los cúmulos de galaxias, que el que normalmente esperaríamos de las galaxias y de los gases quepodemos ver a simple vista. Asi, la mayor parte del material que existe en estos cúmulos de galaxias es invisible y, yaque estas son las estructuras mas grandes en el universo que son contenidas por la gravedad, se ha concluido que lamayor parte de la materia en el universo es invisible. Este material invisible se conoce como "materia oscura".Ahora bien, en la vida diaria dentro de nuestro planeta, existe una tendencia a pensar que la relación que existe en lapresión y la densidad de la materia es importante pero incompleta. Nosotros sabemos que la presión es típicamente unafunción de la temperatura. Otra forma de considerar a la temperatura es como una medida de la velocidad a la cual viajala materia; aunque normalmente este recorrido no tiene un orden especifico y es al azar (e.g. las moléculas de airedentro de un globo se mueven rápidamente por todos lados dentro del globo, pero el globo mismo permanece estático).Aunque estas moléculas se mueven bastante rápido desde nuestro punto de vista, estas permanecen básicamenteinmóviles cuando las comparamos con la velocidad de la luz (la cual es la velocidad relevante cuando consideramos laTGR). Otra forma de entender esto es que, haciendo aproximaciones, nosotros podemos simplemente poner la presiónde la materia como cero; lo que realmente estamos diciendo aquí es que la presión en general es muy pequeña cuandola comparamos con la densidad de energía de la materia.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 6
  • En cosmología, esta clase de materia es genéricamente descrita como "materia fría", un termino que normalmenteincluye a las estrellas, planetas, asteroides, polvo estelar, etc. Ahora bien, como nosotros estamos limitados asimplemente observar fotones del resto del universo, el hecho de que la mayoría de esta materia fría no brille de formaapreciable significa que la tenemos que observar indirectamente. Esto lo logramos principalmente al observar el efectogravitacional que esta materia que no brilla tiene sobre la materia que si podemos ver. Este tipo de materia oscura(principalmente planetas y estrellas que han perecido, gas frío) es bastante abundante en el universo.En adición a esta materia oscura normal, existe también evidencia de que el universo contiene una gran cantidad demateria oscura que es fundamentalmente distinta de la materia oscura normal que acabamos de describir. Cuando lamateria "normal" es lo suficientemente calentada esta brillara, el punto con este segundo tipo de materia oscura es queno interactua con la luz en ningún sentido. Esto, por supuesto, es contrario a nuestra experiencia diaria; sin embargo, elcampo de la teoría cuántica predice la existencia de varias partículas que tienen esta característica (e.g. el "neutralino", el"axion").Como en el caso de la materia oscura normal (la cual es genéricamente conocida como "materia oscura barionica", yaque esta compuesta principalmente de protones y neutrones, los cuales pertenecen a un grupo de partículas conocidascomo "bariones"), no necesitamos conocer todos los detalles de este segundo tipo de materia oscura para poder haceralgunas observaciones/predicciones. Lo único que necesitamos conocer es su ecuación de estado. Ahora bien,considerando todo esto, podemos tener varios tipos de materia en el universo. "Materia Oscura Fría" consistiría departículas masivas con movimiento muy lento, donde "masivas" es relativo a la masa de partículas como el protón, y"lento" es relativo a la velocidad de la luz. Similar a la materia barionica fría, la presión asociada con estas partículas seriaesencialmente cero. Por otro lado, si las partículas de materia oscura son muy livianas, entonces van a tender a moversemuy rápidamente y por tanto su presión no seria igual a cero. Este tipo de materia oscura se conoce como "MateriaOscura Caliente". Ahora, es posible imaginarse un tercer tipo de materia, el cual seria transitoria entre estos dos (i.e."Materia Oscura Cálida"). Es importante notar que, debido a que no interactua con la luz, la "temperatura" de la materiaoscura no tiene nada que ver con la temperatura general del universo; esto es, la Materia Oscura Caliente permanececaliente sin importar que tan frío se vuelve el universo. Finalmente, los estudios y las observaciones mas recientesindican que la composición de la materia en el universo esta dominada por Materia Oscura Fría, con una cantidad maspequeña de materia barionica, y una cantidad casi nula de Materia Oscura Caliente o Cálida.2. Radiación: Estrictamente hablando, esta categoría solamente incluye a la radiación electromagnética. Sin embargo, escomún incluir aquí también a la Materia Oscura Caliente ya que, como estas partículas se están moviendo tan cercanasa la velocidad de la luz, tienen esencialmente la misma ecuación de estado.Para la radiación, la presión es igual a un tercio de la densidad de energía. De observaciones se ha podido determinarque la radiación no es una parte significativa del presupuesto de densidad de energía del universo actual. Sin embargo,debido a la ecuación de estado, la densidad de energía de la radiación tiene una relación inversa con el tamaño deluniverso. Por ejemplo, si pudiéramos retroceder en el tiempo a un punto en el que el universo observable era la mitad entamaño del actual, encontraríamos que la densidad de energía de la radiación era 16 veces mas grande que el valoractual, y que la densidad de energía de la materia era solamente 8 veces mas grande que el valor actual. La implicaciónNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 7
  • de esto es que, sin importar cuales son sus valores actuales, si retrocedemos lo suficiente en el tiempo, vamos a llegar aun punto en que la radiación era la fuente dominante de densidad de energía en el universo.3. Energía Oscura: La tercer categoría que podemos encontrar es de la que menos se conoce. El termino genérico quese usa para esta categoría es "energía oscura", aunque este termino cubre una serie de posibilidades. El campo de lateoría cuántica nos dice que todo el espacio en el universo debe estar lleno de energía, aunque no este presente materiao radiación. Esta energía se conoce también como "energía de punto cero", "fluctuaciones de punto cero", "energía devacío", etc. La particularidad de este tipo de energía es que no persiste de la misma forma que la materia y la radiaciónlo hacen; en vez de eso, las partículas que la contienen aparecen y desaparecen en el espacio, según prediccionescalculadas a través del principio de incertidumbre de Heisenberg. Ahora, aunque este tipo de energía no puede serdetectada directamente, existen mediciones (e.g. el Efecto Casimir) que demuestran que si existe.Ahora bien, si tomamos lo anterior como indicador de que este tipo de energía existe, podemos entonces explorar cualva a ser el efecto que va a tener en el universo. Lo primero que podemos mencionar es que, sin importar cual es laexpansión del universo, la densidad de la energía oscura permanece constante y positiva. Esto tiene una serie deimplicaciones que al final resultan en el hecho de que, en un universo que es dominado por energía oscura, el efecto desu gravedad es el acelerar la expansión del universo, en vez de alentar dicha expansión (como se esperaría en ununiverso que solo contiene materia dentro de el).1.3.5 Parámetros de la BBT.Considerando todo lo que hemos mencionado hasta ahora, es posible ya el establecer una serie de parámetros que nosayudan a entender mas claramente la BBT.1. Curvatura del espacio. Como hemos mencionado ya, esta puede ser positiva (cerrada), negativa (abierta) o cero (plana).2. Factor de escala. El factor de escala es el cociente que existe entre el tamaño actual del universo, y el tamaño del universo en algún punto en el pasado o en el futuro (donde el "tamaño" esta definido dependiendo de la curvatura seleccionada). Obviamente este parámetro es uno el día de hoy, y menos que ese valor para cualquier tiempo en el pasado si consideramos a un universo en expansión.3. Parámetro de Hubble. Este parámetro mide la tasa de cambio del factor de escala en un tiempo determinado. De forma mas sencilla, el parámetro de Hubble nos dice que tan rápido se esta expandiendo el universo en un momento en particular.4. Parámetro de deceleración. En un universo que solamente contiene materia, la expansión del universo seria disminuida por la acción de la gravedad de la materia, hasta llegar a un punto en el cual se podría llegar a colapsar. Esto significa que la tasa de expansión (el parámetro de Hubble) cambiaría, y el parámetro de deceleración mide ese cambio.5. Densidades de los componentes. Simplemente se refiere a cuanta radiación, materia (barionica y oscura) y energía oscura existe en el universo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 8
  • 6. Ecuación de estado para la energía oscura. Como se menciono anteriormente, las ecuaciones de estado para la radiación y la materia pueden ser determinadas de forma sencilla. Sin embargo, no se conoce suficiente acerca de la energía oscura como para poder determinar su ecuación de estado.1.3.6 Cronología de la BBT.Todas las ideas acerca de la cronología del universo son necesariamente especulativas. Aunque existen aceleradores departículas que actualmente intentan recrear las condiciones iniciales del universo, no se han obtenido aun datos que nospermitan determinar como es que sucedió todo en un principio. Teniendo eso en cuenta, a continuación se presenta lacronología mas aceptada acerca de la formación, expansión y destino final del universo.1.3.6.1 El universo primordial (muy primigenio).A. Era Agustiniana - Antes del Big-Bang. La Era Agustiniana cubre el periodo que existió antes de que comenzara laBBT. La frase "Era Augustiniana" tiene como propósito el impartir la idea de que no existía el tiempo antes de la creacióndel universo. Esto es, las leyes de la física que nosotros conocemos no se pueden aplicar en la singularidad gravitacionalde densidad infinita, en tiempo cero, cuando comenzó el Big-Bang. De esta forma, según la TGR no existía el tiempoantes de ese punto.B. La Epoca de Planck - Hasta 10-43 segundos después del Big-Bang. Según las teorías de la súper-simetria, duranteeste tiempo las cuatro fuerzas fundamentales (i.e. electromagnetismo, fuerza nuclear débil, fuerza nuclear fuerte ygravitación) todas tienen la misma fuerza, de forma tal que todas están posiblemente unificadas en una sola fuerzafundamental.C. La Epoca de Gran Unificación - Entre 10-43 segundos y 10-36 segundos después del Big-Bang. Conforme el universose expande y se enfría desde la época de Planck, la gravitación se comienza a separar de las otras tres fuerzas.D. La Epoca Electrodébil - Entre 10-36 segundos y 10-12 segundos después del Big-Bang. En esta época la temperaturadel universo es lo suficientemente baja (1028 °K) como para separar la fuerza nuclear fuerte de la fuerza electrodébil (quese refiere a la unificación de la fuerza electromagnética y la fuerza de interacción débil). Esto tiene como consecuenciaun periodo de expansión exponencial que se conoce como la "inflación cósmica". Después de dicha inflación, laexpansión disminuye y la temperatura del universo vuelve a subir.E. Bariongenesis - Contenida dentro de la Epoca Electrodébil. El universo actual contiene muchos mas bariones queanti-bariones. Se piensa que en esta época es cuando se dio la formación de partículas bariones. Los barionescomprenden una familia de partículas compuestas formadas por tres quarks. Un quark a su vez es un tipo de partículasub-atómica y uno de los principales constituyentes de la materia. Por naturaleza los quarks se unen para formarpartículas compuestas como los bariones. Los bariones a su vez forman parte de un grupo mas grande de partículasconocido como los hadrones. Ejemplos de este tipo de partículas son los protones y los neutrones.1.3.6.2 El universo temprano (primigenio).Después de que la inflación cósmica termina, el universo comienza a llenarse de partículas. A partir de este punto lafísica del universo temprano es mas conocida y menos especulativa.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 9
  • A. La Epoca del Quark - Entre 10-12 segundos y 10-6 segundos después del Big-Bang. Hacia el final de la EpocaElectrodébil, la fuerza débil se separo de las demás. A partir de este punto se cree que todas las partículasfundamentales comenzaron a adquirir masa. También, las interacciones fundamentales entre las fuerzas de gravedad,electromagnetismo y fuerzas débiles y fuertes han adquirido su forma actual, pero la temperatura del universo aun esdemasiado grande para que se puedan formar hadrones al fusionarse quarks.B. La Epoca del Hadron - Entre 10-6 segundos y 1 segundo después del Big-Bang. El plasma que hasta esos momentosformaba el universo se enfría hasta que hadrones, incluyendo baryons como los protones y neutrones se puedan formar.C. La Epoca del Lepton - Entre 1 segundo y 3 minutos después del Big-Bang. La mayoría de los hadrones y anti-hadrones se eliminan mutuamente hacia el final de la Epoca del Hadron, lo cual deja a los leptones y anti-leptones comola masa dominante del universo. Aproximadamente después de 3 segundos después del Big-Bang, la temperatura deluniverso disminuye hasta un punto en el que la mayoría de los leptones y los anti-leptones son eliminados, dejandosolamente un residuo de leptones.D. La Epoca del Fotón - Entre 3 minutos y 380,000 años después del Big-Bang. Como mencionamos, hacia el final de laEpoca del Lepton, la mayoría de los leptones y anti-leptones fueron eliminados, de esta forma, la energía del universo esdominada ahora por los fotones. Estos fotones comienzan a interactuar con protones, electrones y (eventualmente)núcleos.E. Nucleosintesis - Entre 3 minutos y 20 minutos después del Big-Bang. Durante la Epoca del Fotón la temperatura deluniverso comienza a disminuir hasta el punto en el que núcleos atómicos pueden comenzar a formarse. Protones (ionesde hidrogeno) y neutrones comienzan a combinarse en núcleos atómicos a través del proceso de fusión nuclear. Sinembargo, la nucleosintesis solamente dura aproximadamente 17 minutos, cuando después de ese tiempo latemperatura y densidad del universo ha disminuido al punto en el cual la fusión nuclear no puede continuar. En esemomento hay aproximadamente tres veces mas hidrogeno que helio-4 (en masa), y solamente cantidades residuales denúcleos.F. Dominación de la Materia - 70,000 años. Durante este tiempo, las densidades de la materia (i.e. núcleos atómicos) y laradiación (i.e. fotones) son iguales.G. Recombinación - 240,000-310,000 años. En este tiempo se comienzan a formar grandes cantidades de los átomosde hidrogeno y helio, y la densidad del universo comienza a disminuir. Tanto el H como el He al principio se encuentranionizados (i.e. no contienen electrones). Conforme se enfría el universo, los electrones son capturados por estos iones,que en turno se vuelven neutros. Este proceso es relativamente rápido y se conoce como recombinación. Hacia el finalde la recombinación, la mayoría de los átomos en el universo son neutros, y gracias a esto los fotones pueden comenzara viajar libremente por el espacio (i.e. el universo se vuelve transparente).H. Epoca Oscura. En esta época, la mayoría de los fotones en el universo están actuando con electrones y protones enun fluido foto-barionico. El resultado de esto es que el universo parece ser opaco. Existe luz, pero no es luz que nosotrospodamos observar con un telescopio.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 10
  • 1.3.6.3 Formación de estructuras.La ultima etapa de la cronología de la BBT es la formación de estructuras, la cual procede de forma jerárquica, de talforma que estructuras pequeñas se forman antes de estructuras grandes. Las primeras estructuras que se forman sonlos quasares, los cuales se piensa son galaxias activas, tempranas y brillantes. Antes de esta época, la evolución deluniverso podía ser estudiada o observada de forma lineal. Sin embargo, a partir de este punto comienzan a formarseestructuras no lineares.A. Reionización. Se forman los primeros quasares gracias al colapso gravitacional. Estos quasares emiten una intensaradiación que efectivamente re-ioniza el universo circundante. A partir de este punto, la mayor parte del universo estacompuesto de plasma.B. Formación de estrellas. Se comienzan a formar las primeras estrellas, y se comienzan a transformar los elementosque se formaron durante el Big-Bang (i.e. hidrogeno, helio y litio) en elementos mas pesados.C. Formación de galaxias. Se comienzan entonces a colapsar grandes volúmenes de materia para formar galaxias. Secomienzan a formar primero estrellas que contienen pocos metales (i.e. principalmente formadas de hidrogeno y helio), ydespués se comienzan a formar estrellas que contienen muchos metales (i.e. el sol).D. Formación de grupos, cúmulos y supercúmulos. La atracción gravitacional comienza a atraer a a galaxias para formargrupos, cúmulos y supercúmulos.E. Formación de nuestro sistema solar. Finalmente se comienzan a formar objetos que están dentro la escala de nuestrosistema solar. Nuestro sol por ejemplo es una estrella joven, la cual incorporo partículas de estrellas tempranas, y seformo aproximadamente hace 5 mil millones de años, o aproximadamente 8 mil millones de años después del Big-Bang.F. Actualidad - 13.7 mil millones de años. Considerando la mejores estimaciones, la edad del universo en la actualidadha sido calculada en 13.7 mil millones de años desde el Big-Bang. Ahora, como parece ser que la expansión deluniverso se esta acelerando, es muy probable que las estructuras mas grandes que se puedan formar vayan a ser lossupercúmulos.1.4 Origen de la Tierra.Antes de comenzar a hablar del origen de la Tierra, es importante considerar primero la edad del planeta. De esta forma,la historia de la Tierra es de aproximadamente 4.6 mil millones de años (4600 Ma), y cubre desde la formación de laTierra a partir de una nebulosa solar hasta el presente.1.4.1 Formación y evolución del Sistema Solar.Lo primero que debemos considerar es la formación y la evolución del Sistema Solar, el cual se piensa comenzó aformarse hace cerca de 4.6 mil millones de años como resultado del colapso gravitacional de una pequeña parte de unanube molecular gigante. La mayor parte de la masa que se colapso fue colectada en el centro, formando el Sol, mientrasNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 11
  • que el resto de la masa se aplano formando un disco proto-planetario, desde el cual se formaron los planetas, las lunas,los asteroides y los demás cuerpos que se encuentran dentro del Sistema Solar. Aunque hay otros, este modelo de laformación del Sistema Solar es el mas aceptado y se conoce como la “hipótesis nebular”.El Sistema Solar ha evolucionado considerablemente desde su formación inicial. Por ejemplo, se han formado muchaslunas a partir de nubes de gas y polvo estelar que se encuentran en órbita alrededor de planetas; otras han sidocapturadas por la fuerza gravitacional de los planetas o, como en el caso de nuestra luna, han sido el resultado decolisiones cósmicas. De hecho, colisiones entre cuerpos estelares han seguido ocurriendo de forma continua desde laformación del Sistema Solar y han sido centrales en su evolución. También, la posición misma de los planetas hacambiado, e incluso se piensa que algunos planetas han cambiado de lugar. En aproximadamente 5 mil millones deaños, el Sol se enfriara y comenzara a expandirse varias veces su diámetro actual (i.e. se convertirá en una gigante roja),antes de desprender sus capas superficiales en forma de nebulosa planetaria, y dejando un remanente estelar conocidocomo una enana blanca. Eventualmente algunos planetas serán destruidos, mientras que algunos otros serán lanzadoshacia el espacio interestelar. Finalmente, a lo largo del curso de trillones de años, es muy probable que el Sol quedecomo una estrella sola, sin ningún cuerpo orbitando alrededor de ella.1.4.2 Eón Hadeico.El Eón Hadeico (a veces llamado Hadeano) es el primer eón geológico. Un eón se refiere a un periodo de tiempoasignado arbitrariamente. En geología y otras disciplinas científicas, el eón es la subdivisión de tiempo mas grande queexiste en la escala de tiempo geológica. El comienzo del eón Hadeico marca el principio de la formación de la tierra, locual como ya habíamos mencionado comenzó hace cerca de 4600 Ma, y termino aproximadamente hace 3800 Ma.Los primeros momentos de la Tierra, durante el comienzo del eón Hadeico, fueron muy distintos a lo que conocemoshoy en día. Por ejemplo, no existían océanos, oxigeno, o atmósfera alguna. La tierra en ese entonces constantementeera bombardeada de planetoides y otro tipo de materiales que quedaron de la formación del Sistema Solar. Ahora bien,este constante bombardeo de material, combinado con el calor que se desprendía de material radioactivo, el calorresidual de la misma Tierra, y el calor que se generaba por la presión de contracción del planeta, causaron que elplaneta en esta etapa estuviera completamente fundido.Poco después de esto, los elementos mas pesados comenzaron a hundirse hacia el centro del planeta, mientras que loselementos mas ligeros permanecieron en la superficie, formando así las diferentes capas de la tierra y formando tambiénasí el campo magnético de la Tierra. De esta forma, la atmósfera mas primitiva estaba compuesta de material nebulosoque fue desprendido de la nebulosa solar que formo el Sistema Solar. En especial, este material nebuloso estabacompuesto de gases ligeros como el hidrogeno y el helio, pero el viento solar y el calor mismo de la Tierra muyprobablemente causaba que dicha atmósfera fuera constantemente desplazada.Ahora, todo esto cambio cuando el planeta alcanzo aproximadamente el 40% de su radio actual, y la atraccióngravitacional que se presento permitió que la atmósfera primitiva pudiera ser retenida. Esta atmósfera primitiva ya incluíaagua. La temperatura comenzó a disminuir precipitadamente cuando el material fundido comenzó a enfriarse, y la capasuperficial de la tierra se acumulo en una superficie solida. Esta superficie solida aun tenia áreas con material fundido,causadas por impactos de material estelar. Estos impactos hubieran sido semi-constantes (e.g. décadas-siglos),Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 12
  • causando que partes de la superficie aun estuvieran fundidas, las cuales muy probablemente desprendían elementosligeros hacia la atmósfera, causando que esta se volviera un poco mas densa.La superficie terrestre se continuo enfriando de forma rápida y constante, formando la superficie solida (i.e. corteza) enun lapso de tiempo de 100-150 millones de años. De 4000 a 3800 Ma, la Tierra paso por un periodo de constantebombardeo de asteroides. Vapor escapaba por la corteza terrestre mientras que distintos gases continuaban siendoliberados por volcanes, completando así la segunda atmósfera de la Tierra. Adicionalmente, agua también llegaba alplaneta a través de las colisiones causadas por los asteroides. El planeta se sigo enfriando hasta un punto en el que secomenzaron a formar las nubes. Para ese entonces la atmósfera era ya lo suficientemente densa como para permitir quelas nubes permanecieran dentro de ella. Las nubes trajeron consigo a la lluvia, la cual dio paso a la formación de losocéanos. Los océanos se formaron en un lapso de tiempo de 750 millones de años (hace cerca de 3800 Ma). Ahora,existe evidencia que indica que los océanos comenzaron a formarse mas temprano (i.e. hace 4200 Ma). Esta nuevaatmósfera probablemente contenía amoniaco (NH3), metano (CH3), vapor de agua, dióxido de carbon (CO2), nitrógeno,así como cantidades pequeñas de otros gases. Ahora, es importante notar que en ese entonces, la atmósfera muyprobablemente no contenía oxigeno libre. Cualquier oxigeno libre disponible probablemente hubiera sido atrapado por elhidrogeno o por minerales en la superficie de la corteza. También, es importante mencionar que aunque ya se habíanformado los océanos y la atmósfera primitiva, la actividad volcánica era intensa y, sin una capa de ozono que pudieraevitar su entrada, la radiación ultravioleta llegaba hasta la superficie terrestre.1.5 Composición de la Tierra.La Tierra es un planeta terrestre, lo cual significa que esta compuesto principalmente por roca, en vez de gas como lo esel caso de Júpiter. Es el mas grande de los cuatro planetas terrestres del Sistema Solar, tanto en términos de tamañocomo de masa. De estos, nuestro planeta tiene también la densidad mas grande, la gravedad superficial mas alta y elcampo magnético mas fuerte. La forma de la tierra es muy cercana a la de un geoide—una figura casi esférica cuyoecuador es mas ancho que sus polos—aunque la forma exacta de este geoide varia en unos 100 metros. Así, la rotaciónde la Tierra ha creado un alargamiento en el ecuador de forma tal que el diámetro ecuatorial es 43 km mas largo que eldiámetro polar (i.e. de polo a polo). De esta forma, el radio ecuatorial ha sido calculado en 6378 km, mientras que elradio polar es de 6357 km. Por otro lado, la circunferencia ecuatorial ha sido calculada en 40.075.014 m mientras que lacircunferencia polar es de 40.007.832 m. Las desviaciones locales mas grandes en la superficie terrestre son el MonteEverest (8848 m sobre el nivel del mar) y la Fosa de las Marianas (10911 m bajo el nivel del mar). Finalmente, debido alalargamiento ecuatorial, el punto mas lejano del centro de la Tierra es de hecho el Monte Chimborazo en Ecuador.El interior de la Tierra, de forma similar a los demás planetas terrestres, esta químicamente dividido en capas. La Tierratiene una corteza solida externa formada principalmente por silicatos solidificados, un manto viscoso, un núcleo exteriorliquido que es mucho menos viscoso que el manto, y un núcleo interior solido. La mayoría de las rocas que forman partede la corteza terrestre se formaron hace apenas 100 millones de años; sin embargo los minerales mas antiguos queNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 13
  • actualmente se conocen tienen aproximadamente 4400 Ma, lo cual indica que la Tierra ha tenido una corteza solida poral menos todo ese tiempo.La Tierra tiene una estructura compuesta por cuatro grandes zonas o capas: la geosfera, la hidrosfera, la atmósfera y labiosfera. Ahora, estructuralmente la Tierra puede ser visualizada de dos formas: químicamente o a través de laspropiedades de los materiales que la forman. Químicamente, la Tierra puede ser dividida en corteza, manto, núcleoexterno y núcleo interno como ya habíamos mencionado. Si consideramos las propiedades de los materiales, las capasde la Tierra pueden ser categorizadas entonces en litosfera, astenosfera, manto superior, manto inferior, núcleo externo ynúcleo interno. Estas capas se encuentran distribuidas en las siguientes profundidades por debajo de la superficie (Tabla1): Tabla 1. Capas estructurales del planeta Tierra, notando su grosor y densidad. Kilómetros Capa Densidad (g cm-3) 0–60 Litosfera (+/- 5-200 km) - 0–35 Corteza (+/- 5-70 km) 2.2-2.9 35–60 Parte superior del Manto 3.4-4.4 35–2890 Manto 3.4-5.6 100–200 Astenosfera - 660–2890 Manto inferior (Mesosfera) - 2890–5100 Núcleo externo 9.9-12.2 5100–6378 Núcleo interno 12.8-13.11.5.1 Núcleo.La densidad promedio de la Tierra es de 5515 kg/m3, lo cual la hace el planeta mas denso del Sistema Solar. Ya que ladensidad promedio del material superficial es de aproximadamente 3000 kg/m3, podemos entonces concluir queexisten materiales mas densos dentro del núcleo terrestre. Mediciones sísmicas han demostrado que el núcleo estadividido en dos partes, un núcleo solido interno el cual tiene un radio de aproximadamente 1220 km, y un núcleo liquidoexterno cuyo radio es de aproximadamente 3400 km. Se piensa que el núcleo interno esta compuesto principalmentede hierro y de níquel.El calor interno del planeta es probablemente producido por el decaimiento radioactivo de isótopos de potasio-40,uranio-238 y torium-232. Estos tres tienen periodos de desintegración media de mas de un mil millón de años. En elcentro del planeta, la temperatura puede ser de hasta 7000 grados K y la presión puede alcanzar los 360 GPa. Unaporción de la energía térmica del núcleo es transportada hacia la corteza terrestre a través del Manto.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 14
  • 1.5.2 Manto.El manto terrestre se extiende hasta una profundidad de 2890 km, lo cual lo hace la capa mas grande de la Tierra. Lapresión, en la porción inferior del manto, es de aproximadamente 140 GPa. El manto esta compuesto de rocas siliceasque son ricas en hierro y magnesio. Aunque el manto es solido, la altas temperaturas que existen causan que estematerial silicio sea suficientemente dúctil. La convección del manto se expresa en la superficie terrestre a través de losmovimientos de las placas tectónicas. Ya que la presión tiende a incrementar conforme uno se acerca a la parte central(o mas inferior) del manto, la parte inferior tiende a fluir mas lentamente que la parte superior.1.5.3 Corteza.La corteza terrestre se extiende desde 5 a 70 km de profundidad. La parte mas delgada es la corteza oceánica queesta compuesta principalmente por rocas siliceas de magnesio y de hierro. La parte mas gruesa es la cortezacontinental, la cual es menos densa y esta compuesta de rocas siliceas de sodio, potasio y aluminio, así como de rocassedimentarias.1.5.4 Composición química de la Tierra.La masa de la Tierra es de aproximadamente 5.98×1024 kg. Esta compuesta principalmente de hierro (32.1%), oxigeno(30.1%), silicona (15.1%), magnesio (13.9%), sulfuro (2.9%), níquel (1.8%), calcio (1.5%), y aluminio (1.4%); con elrestante 1.2% consistiendo de cantidades muy pequeñas de otros elementos. Debido a la segregación de la masa, sepiensa que la región del núcleo esta compuesta principalmente de hierro (88.8%), con cantidades mas pequeñas deníquel (5.8%), sulfuro (4.5%) y otros elementos (1%) (Tabla 2).Se han hecho cálculos que muestran que un poco mas del 47% de la corteza terrestre consiste de oxigeno. Loscomponentes mas comunes de la corteza terrestre son casi todos óxidos, siendo las únicas excepciones importanteslos que tienen fluoruros, sulfuros y cloro (<1%). Los principales óxidos son los que contienen silicona, aluminio, hierro,magnesia, potasio y sodio. La silicona funciona principalmente como un acido, formando silicatos, y todos los mineralesmas comunes de rocas ígneas son de esta naturaleza.1.6 Origen y diversidad de los elementos.La diversidad de los elementos químicos en la tierra es variada. Antes de comenzar a hablar acerca de la diversidad delos elementos, es necesario hablar un poco acerca de la abundancia de elementos y de como es que se mide dichaabundancia. La abundancia de un elemento químico determinado mide que tan relativamente común es ese elemento, ocuanto hay de ese elemento en comparación con otros elementos. Ahora, la abundancia puede ser medida de distintasformas como por ejemplo la fracción masa (que es similar a la fracción peso), la fracción molar (i.e. fracción de átomos, oen ocasiones la fracción de moléculas), o la fracción volumen. Por ejemplo, la medición a través de fracción-volumen esuna medida de abundancia común en gases mezclados como los que se encuentran en la atmósfera. Por otro lado, laabundancia en fracción-masa del oxigeno en el agua es de aproximadamente 89%, ya que esa es la fracción de la masadel agua que es oxigeno. Sin embargo, la abundancia en fracción-molar del oxigeno en el agua es de tan solo 33%, yaque solamente 1 átomo en 3 en una molécula de agua es oxigeno. En el universo, y en las atmósferas de planetas deNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 15
  • gas como por ejemplo Júpiter, las abundancias en fracción-masa del hidrogeno y del helio son de aproximadamente74% y 25% respectivamente, mientras que la fracción-molar de estos elementos es cercana a 92% y 8%. La mayoría delas abundancias que vamos a manejas están dadas como abundancias en fracción-masa. Tabla 2. Oxidos mas comunes que se presentan en rocas presentes en la corteza terrestre. Compuesto Formula Composición Silicona SiO2 59.71% Aluminio Al2O3 15.41% Calcio CaO 4.90% Magnesio MgO 4.36% Oxido de sodio Na2O 3.55% Oxido de hierro (II) FeO 3.52% Oxido de potasio K2O 2.80% Oxido de hierro (III) Fe2O3 2.63% Agua H2O 1.52% Dióxido de titanio TiO2 0.60% Pentaoxido de fósforo P2O5 0.22%1.6.1 Diversidad de los elementos.Como ya hemos mencionado, la Tierra se formo de la misma nebulosa de material cósmico que formo al Sol. Sinembargo, los planetas adquirieron diferentes composiciones durante la formación y evolución del Sistema Solar. De estaforma, la historia de la Tierra provoco que partes de nuestro planeta tengan concentraciones muy distintas deelementos.La mayoría de los elementos que se muestran en la figura 3 pueden ser clasificados en las siguientes categorías:1. Elementos que forman rocas (color verde) - C, H, O, F, Na, Al, Mg, Si, P, S, Cl, K, Ca, Ti, Mn, Fe. Estos son los principales elementos que forman la mayoría de la corteza terrestre. Estos elementos también se encuentran distribuidos a lo largo del océano y en los continentes. En la figura, los principales elementos se encuentran en la sección con verde oscuro, mientras que los secundarios están en la sección con verde claro.2. Tierras raras (color azul) - La, Cr, Nd, Pr, Sm, Gd, Eu, Dy, Tb, Ho, Er, Tm, Yb, Lu. Las tierras raras, junto con los metales raros son una colección de 17 elementos químicos en la tabla periódica.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 16
  • 3. Metales industriales importantes (en negro fuerte) - Al, Mg, Ti, Mn, Cu, Zn, Ni, Mo, Sn, W, Pb. Estos son, como su nombre lo indica, los metales de mayor uso a nivel industrial. Específicamente aquellos cuya producción global es mayor a 3x107 kg/año.4. Metales preciosos (en itálicas) - Ag, Ru, Pd, Rh, Ir, Pt, Au, Os. Un metal precioso se define como un elemento químico metálico que tiene un alto valor económico. Químicamente hablando, los metales preciosos son menos reactivos que los demás elementos, tienen un mayor brillo, son mas suaves y dúctiles, y tienen un mayor punto de fundición que los otros metales.5. Metales raros (color amarillo) - Ru, Pd, Rh, Te, Re, Os, Ir, Pt, Au. Fig. 3. Abundancia relativa de los elementos químicos en la parte superior de la corteza continental de la Tierra.A continuación se presenta una tabla detallada de la diversidad de elementos en la corteza terrestre (total continental ysuperior continental):Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 17
  • Tabla 3. Diversidad de elementos en la corteza terrestre. Datos están en fracción-masa (Kg/Kg). C1: corteza, CRC Handbook. C2: corteza, Kaye & Laby.C3: corteza, Greenwood. C4: corteza, Ahrens (Taylor). C5: corteza, Ahrens (Wänke). C6: corteza, Ahrens (Weaver). U1: corteza superior, Ahrens (Taylor).U2: corteza superior, Ahrens (Shaw). Referencias bibliograficas al final de la tabla. C1 C2 C3 C4 C5 C6 U1 U2 1.40×10−3 1.520×10−3 1H 8×10−9 2 He 2.0×10−5 2.0×10−5 1.8×10−5 1.3×10−5 1.37×10−5 2.0×10−5 2.2×10−5 3 Li 2.8×10−6 2.0×10−6 2×10−6 1.500×10−6 3.000×10−6 4 Be 1.0×10−5 7.0×10−6 9×10−6 1.0000×10−5 1.5000×10−5 5B 2.00×10−4 1.80×10−4 3.76×10−3 6C 1.9×10−5 2.0×10−5 1.9×10−5 7N 4.61×10−1 3.7×10−1 4.55000×10−1 8O 5.85×10−4 4.6×10−4 5.44×10−4 5.25×10−4 9F 5×10−9 10 Ne 2.36×10−2 2.3×10−2 2.2700×10−2 2.3000×10−2 2.4400×10−2 3.1000×10−2 2.89×10−2 2.57×10−2 11 Na 2.33×10−2 2.8×10−2 2.7640×10−2 3.20×10−2 2.37×10−2 1.69×10−2 1.33×10−2 1.35×10−2 12 Mg 8.23×10−2 8.0×10−2 8.3000×10−2 8.4100×10−2 8.3050×10−2 8.5200×10−2 8.0400×10−2 7.7400×10−2 13 Al 2.82×10−1 2.7×10−1 2.72000×10−1 2.677×10−1 2.81×10−1 2.95×10−1 3.08×10−1 3.04×10−1 14 Si 1.05×10−3 1.0×10−3 1.120×10−3 7.63×10−4 8.30×10−4 15 P 3.50×10−4 3.0×10−4 3.40×10−4 8.81×10−4 16 S 1.45×10−4 1.9×10−4 1.26×10−4 1.900×10−3 17 Cl 3.5×10−6 18 Ar 2.09×10−2 1.7×10−2 1.8400×10−2 9.100×10−3 1.7600×10−2 1.7000×10−2 2.8000×10−2 2.5700×10−2 19 K 4.15×10−2 5.1×10−2 4.6600×10−2 5.2900×10−2 4.9200×10−2 3.4000×10−2 3.0000×10−2 2.9500×10−2 20 Ca 2.2×10−5 2.2×10−5 2.5×10−5 3.0×10−5 2.14×10−5 1.1×10−5 7×10−6 21 Sc 5.65×10−3 8.6×10−3 6.320×10−3 5.400×10−3 5.250×10−3 3.600×10−3 3.000×10−3 3.120×10−3 22 Ti 1.20×10−4 1.7×10−4 1.36×10−4 2.30×10−4 1.34×10−4 6.0×10−5 5.3×10−5 23 V 1.02×10−4 9.6×10−5 1.22×10−4 1.85×10−4 1.46×10−4 5.6×10−5 3.5×10−5 3.5×10−5 24 Cr 9.50×10−4 1.0×10−3 1.060×10−3 1.400×10−3 8.47×10−4 1.000×10−3 6.00×10−4 5.27×10−4 25 Mn 5.63×10−2 5.8×10−2 6.2000×10−2 7.07×10−2 4.92×10−2 3.8×10−2 3.50×10−2 3.09×10−2 26 FeNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 18
  • 2.5×10−5 2.8×10−5 2.9×10−5 2.9×10−5 2.54×10−5 1.0×10−5 1.2×10−5 27 Co 8.4×10−5 7.2×10−5 9.9×10−5 1.05×10−4 6.95×10−5 3.5×10−5 2×10−5 1.9×10−5 28 Ni 6.0×10−5 5.8×10−5 6.8×10−5 7.5×10−5 4.7×10−5 2.5×10−5 1.4×10−5 29 Cu 7.0×10−5 8.2×10−5 7.6×10−5 8.0×10−5 7.6×10−5 7.1×10−5 5.2×10−5 30 Zn 1.9×10−5 1.7×10−5 1.9×10−5 1.8×10−5 1.86×10−5 1.7×10−5 1.4×10−5 31 Ga 1.5×10−6 1.3×10−6 1.5×10−6 1.6×10−6 1.32×10−6 1.6×10−6 32 Ge 1.8×10−6 2.0×10−6 1.8×10−6 1.0×10−6 2.03×10−6 1.5×10−6 33 As 5×10−8 5×10−8 5×10−8 5×10−8 1.53×10−7 5×10−8 34 Se 2.4×10−6 4.0×10−6 2.5×10−6 6.95×10−6 35 Br 1×10−10 36 Kr 9.0×10−5 7.0×10−5 7.8×10−5 3.2×10−5 7.90×10−5 6.1×10−5 1.12×10−4 1.10×10−4 37 Rb 3.70×10−4 4.5×10−4 3.84×10−4 2.60×10−4 2.93×10−4 5.03×10−4 3.50×10−4 3.16×10−4 38 Sr 3.3×10−5 3.5×10−7 3.1×10−5 2.0×10−5 1.4×10−5 2.2×10−5 2.1×10−5 39 Y 1.65×10−4 1.4×10−4 1.62×10−4 1.00×10−4 2.10×10−4 1.90×10−4 2.40×10−4 40 Zr 2.0×10−5 2.0×10−5 2.0×10−5 1.1000×10−5 1.3000×10−5 2.5000×10−5 2.6000×10−5 41 Nb 1.2×10−6 1.2×10−6 1.2×10−6 1.000×10−6 1.500×10−6 42 Mo 43 Tc 1×10−9 1×10−10 44 Ru 1×10−9 1×10−10 45 Rh 1.5×10−8 3×10−9 1.5×10−8 1.0×10−9 5×10−10 46 Pd 7.5×10−8 8×10−8 8×10−8 8.0×10−8 6.95×10−8 5.0×10−8 47 Ag 1.5×10−7 1.8×10−7 1.6×10−7 9.8×10−8 1.00×10−7 9.8×10−8 48 Cd 2.5×10−7 2×10−7 2.4×10−7 5.0×10−8 6.95×10−8 5.0×10−8 49 In 2.3×10−6 1.5×10−6 2.1×10−6 2.500×10−6 5.500×10−6 50 Sn 2×10−7 2×10−7 2×10−7 2.00×10−7 2.03×10−7 2.00×10−7 51 Sb 1×10−9 1×10−9 2.03×10−9 52 Te 4.5×10−7 5×10−7 4.6×10−7 1.540×10−6 53 I 3×10−11 54 Xe 3×10−6 1.6×10−6 2.6×10−6 1.000×10−6 1.310×10−6 3.700×10−6 55 CsNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 19
  • 4.25×10−4 3.8×10−4 3.90×10−4 2.50000×10−4 5.42000×10−4 7.07000×10−4 5.50000×10−4 1070000×10−3 56 Ba 3.9×10−5 5.0×10−5 3.5×10−5 1.6000×10−5 2.9000×10−5 2.8000×10−5 3.0000×10−5 3.200×10−6 57 La 6.65×10−5 8.3×10−5 6.6×10−5 3.3000×10−5 5.4200×10−5 5.7000×10−5 6.4000×10−5 6.5000×10−5 58 Ce 9.2×10−6 1.3×10−5 9.1×10−6 3.900×10−6 7.100×10−6 59 Pr 4.15×10−5 4.4×10−5 4.0×10−5 1.6000×10−5 2.5400×10−5 2.3000×10−5 2.6000×10−5 2.6000×10−5 60 Nd 61 Pm 7.05×10−6 7.7×10−6 7.0×10−6 3.500×10−6 5.590×10−6 4.100×10−6 4.500×10−6 4.500×10−6 62 Sm 2.0×10−6 2.2×10−6 2.1×10−6 1.100×10−6 1.407×10−6 1.090×10−6 8.80×10−7 9.40×10−7 63 Eu 6.2×10−6 6.3×10−6 6.1×10−6 3.300×10−6 8.140×10−6 3.800×10−6 2.800×10−6 64 Gd 1.2×10−6 1.0×10−6 1.2×10−6 6.00×10−7 1.020×10−6 5.30×10−7 6.40×10−7 4.80×10−7 65 Tb 5.2×10−6 8.5×10−6 3.700×10−6 6.102×10−6 3.500×10−6 66 Dy 1.3×10−6 1.6×10−6 1.3×10−6 7.80×10−7 1.860×10−6 8.00×10−7 6.20×10−7 67 Ho 3.5×10−6 3.6×10−6 3.5×10−6 2.200×10−6 3.390×10−6 2.300×10−6 68 Er 5.2×10−7 5.2×10−7 5×10−7 3.20×10−7 2.40×10−7 3.30×10−7 69 Tm 3.2×10−6 3.4×10−6 3.1×10−6 2.200×10−6 3.390×10−6 1.530×10−6 2.200×10−6 1.500×10−6 70 Yb 8×10−7 8×10−7 3.00×10−7 5.76×10−7 2.30×10−7 3.20×10−7 2.30×10−7 71 Lu 3.0×10−6 2.8×10−6 3.000×10−6 3.460×10−6 4.700×10−6 5.800×10−6 5.800×10−6 72 Hf 2.0×10−6 2.4×10−6 1.7×10−6 1.000×10−6 2.203×10−6 2.200×10−6 73 Ta 1.25×10−6 1.0×10−6 1.2×10−6 1.000×10−6 1.310×10−6 2.000×10−6 74 W 7×10−10 4×10−10 7×10−10 5×10−10 1.02×10−9 5×10−10 75 Re 1.5×10−9 2×10−10 5×10−9 1.02×10−9 76 Os 1×10−9 2×10−10 1×10−9 1×10−10 1.02×10−9 2×10−11 77 Ir 5×10−9 1×10−8 78 Pt 4×10−9 2×10−9 4×10−9 3.0×10−9 4.07×10−9 1.8×10−9 79 Au 8.5×10−8 2×10−8 8×10−8 80 Hg 8.5×10−7 4.7×10−7 7×10−7 3.60×10−7 7.50×10−7 5.20×10−7 81 Tl 1.4×10−5 1.0×10−5 1.3×10−5 8.000×10−6 1.5000×10−5 2.0000×10−5 1.7000×10−5 82 Pb 8.5×10−9 4×10−9 8×10−9 6.0×10−8 1.27×10−7 83 Bi 2×10−16 84 PoNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 20
  • 85 At 4×10−19 86 Rn 87 Fr 9×10−13 88 Ra 5.5×10−16 89 Ac 9.6×10−6 5.8×10−6 8.1×10−6 3.500×10−6 5.700×10−6 1.0700×10−5 1.0000×10−5 90 Th 1.4×10−12 91 Pa 2.7×10−6 1.6×10−6 2.3×10−6 9.10×10−7 1.200×10−6 1.300×10−6 2.800×10−6 2.500×10−6 92 U1. David R. Lide (ed.). 2005. CRC Handbook of Chemistry and Physics, 85th Edition. CRC Press. Boca Raton, Florida. Section 14, Geophysics, Astronomy, and Acoustics; Abundance of Elements in the Earths Crust and in the Sea.2. National Physical Laboratory, Kaye and Laby. 2005. Tables of Physical & Chemical Constants. Section 3.1.3, Abundances of the elements, B.E.J. Pagel3. A. Earnshaw, N. Greenwood. 1997. Chemistry of the Elements, 2nd edition, Butterworth-Heinemann. ISBN 0-7506-3365-4 Appendix 4, Abundance of Elements in Crustal Rocks.4. Thomas J. Ahrens (ed.). 1995. Global Earth Physics : A Handbook of Physical Constants, American Geophysical Union. ISBN 0-87590-851-9 Composition of the Solar System, Planets, Meteorites, and Major Terrestrial Reservoirs, Horton E. Newsom. Tables 1, 14, 15.1.6.2 Evolución de los elementos a moléculas.Hasta ahora hemos hablado un poco acerca de la formación del universo, de la formación de la tierra y de la abundanciarelativa de los elementos en nuestro planeta. Ahora, estos elementos, que se originaron en aquella nebulosa solar quedio paso a nuestro Sistema Solar, tienen propiedades químicas que les permiten formar asociaciones simples (i.e.enlaces) y complejas (i.e. moléculas). Antes de comenzar a hablar acerca de lo que son las moléculas, es necesarioentender un par de conceptos importantes: enlaces químicos y concepto de oxido-reducción.1.6.2.1 Enlaces químicos.Un enlace químico es la unión entre dos o más átomos para formar una entidad de orden superior, como una molécula ouna estructura cristalina.Un enlace químico siempre esta en equilibrio, donde las fuerzas de atracción entre los átomos son contrarrestadas porfuerzas equivalentes y de sentido contrario (fuerzas de repulsión).1.6.2.2 Tipos de enlaces químicos.Enlace Iónico: es el tipo de enlace químico de dos o más átomos cuando éstos tienen una diferencia deelectronegatividad de 1.7 ó mayor. En un enlace iónico un electrón abandona el átomo menos electronegativo y pasa aformar parte de la nube electrónica del más electronegativo.El cloruro de sodio es un ejemplo de enlace iónico: se combinan sodio y cloro, perdiendo el primero un electrón que escapturado por el segundo: NaCl → Na+ Cl-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 21
  • Se forman dos iones de carga contraria: un catión (carga positiva) y un anión (carga negativa). Ahora, la diferencia entrelas cargas provoca una fuerza de interacción electromagnética entre los átomos que los mantiene unidos. El enlaceiónico es la unión en la que los elementos involucrados aceptarán o perderán electrones. En la solución, los enlacesiónicos pueden romperse y se considera entonces que los iones están disociados.Enlace Covalente: es el tipo de enlace químico que se da entre átomos de elementos que tienen naturaleza semejante.En este sentido no pierden ni ganan electrones si no que los comparten. Por ejemplo, las reacciones entre 2 átomos nometales producen enlaces covalentes. Este tipo de enlace se produce cuando existe una electronegatividad polar.El enlace covalente se forma cuando la diferencia de electronegatividad no es suficientemente grande como para que seefectúe transferencia de electrones, entonces los átomos comparten uno o más pares electrónicos en un nuevo tipo deorbital denominado orbital molecular.1.7 Concepto de oxido-reducción.Las reacciones de reducción-oxidación (también conocido como reacción redox) son las reacciones de transferencia deelectrones. Esta transferencia se produce entre un conjunto de especies químicas, uno oxidante y uno reductor (unaforma reducida y una forma oxidada respectivamente).La oxidación se presenta cuando un metal o un no metal cede electrones, aumentando su estado de oxidación. Lareacción química opuesta se conoce como reducción, es decir cuando una especie química acepta electrones.Estas dos reacciones siempre se dan juntas, cuando una sustancia se oxida, siempre es por la acción de otra que sereduce. Una cede electrones y la otra los acepta.Para que exista una reacción redox, en el sistema debe haber una especie que ceda electrones y otra especie que lasacepte:Reductor: Especie química que tiende a ceder electrones de su estructura química al medio, quedando con una cargapositiva mayor a la que tenía.Oxidante: Especie que tiende a captar esos electrones, quedando con carga positiva menor a la que tenía.Cuando una especie química reductora cede electrones al medio se convierte en una especie oxidada.Cuando una especie capta electrones del medio se convierte en una especie reducida.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 22
  • 1.8 Moléculas.Tenemos ya una idea clara de como es que los elementos químicos se unen para formar enlaces. Como mencionamosexisten distintos tipos de enlaces, y es precisamente aquí desde donde vamos a partir para comenzar a hablar de lasmoléculas.Químicamente hablando, una molécula puede ser definida como un grupo neutral, eléctricamente estable, de por lomenos dos átomos, en un arreglo definido, y unidos entre si por enlaces químicos (iónicos o covalentes). La presenciade enlaces químicos es básicamente lo que distingue a las moléculas de los iones poli-atómicos. Ahora bien, en loscampos de la química orgánica y la bioquímica, el termino molécula es usado de forma menos estricta y también esaplicado para definir a moléculas orgánicas con carga y a biomoléculas.Es importante mencionar que la definición de molécula que acabamos de ver ha evolucionado conforme haincrementado el conocimiento acerca de la estructura de las moléculas. Es decir, anteriormente las definiciones queexistían eran menos precisas, ya que definían a una molécula como las partículas mas pequeñas de substanciasquímicamente puras que retenían su composición y sus propiedades químicas. Sin embargo, esta definición no esfuncional ya que muchas substancias, como por ejemplo las sales, los metales y algunas rocas, están compuestas deátomos o iones, pero no están compuestas por moléculas.Por otro lado, en el campo de la teoría cinética de gases, el termino molécula es comúnmente usado para definircualquier tipo de partícula gaseosa, independientemente de su composición. De acuerdo a esta definición, los gasesnobles también serian considerados como moléculas, aun cuando consideramos el hecho de que están compuestospor un átomo unitario que no presenta enlaces.Ahora, una molécula puede consistir de átomos del mismo elemento químico, como por ejemplo el oxigeno (O2), o dediferentes elementos como el agua (H2O). Los átomos y complejos unidos por enlaces no covalentes como por ejemploenlaces de hidrogeno o enlaces iónicos generalmente no son considerados como moléculas unitarias. También, no esposible definir usar la definición típica de molécula cuando consideramos cristales iónicos (sales) y covalentes (redsolida), los cuales están compuestos de celdas unitarias que se repiten y que se extienden en un plano (e.g. el grafito) oen tres dimensiones (e.g. el diamante).1.8.1 Tamaño de una molécula.La mayoría de las moléculas son muy pequeñas como para ser observadas a simple vista, aunque existen excepciones.El DNA (acido desoxirribonucleico, en sus siglas en ingles), una macro-molécula, puede alcanzar tamañosmicroscópicos, lo cual también es el caso de varios polímeros.La molécula mas pequeña que existe es el hidrogeno di-atómico (H2), la cual tiene un largo total de aproximadamente74 picometros (0.74 Å, Å es un Ångström, unidad métrica que equivale a 0.1 nm). Ahora, las moléculas quecomúnmente son usadas como unidades en la síntesis orgánica tienen una dimensión que va desde un cuantos Å,hasta varias docenas de Å.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 23
  • 1.9 Historia antigua - eras geológicas.Antes de comenzar a hablar acerca de la historia geológica del planeta, es importante tener en cuenta cuales son, ycomo se definen, las distintas unidades de geo-cronología. Así, nosotros vamos a considerar a las siguientes unidadesde tiempo geológicas: Tabla 4. Terminología de las unidades de tiempo geológicas. Récord Geológico Tiempo Geológico Notas Eonotema Eón 4 en total, periodo de tiempo mas grande. Eratema Era 12 en total, periodos que abarcan cientos de Ma. Sistema Periodo 21 divisiones mayores y 2 menores Series Epoca 48 divisiones, cada una comprende decenas de Ma. Pisos Edades 100+ divisiones, comprenden varios Ma.Como hemos mencionado ya, la historia geológica de la Tierra comenzó hace 4500 Ma cuando se formaron los planetasdel Sistema Solar. Mencionamos también que en un principio, el planeta estaba completamente fundido, rodeado degases y con una alta actividad volcánica que finalmente produjo la atmósfera primitiva.Poco después se comenzó a condensar el vapor de agua, produciendo así los océanos. Conforme la superficie continuoreformandose, a lo largo de un periodo de millones de años, continentes comenzaron a formarse y a separarse.Inicialmente los continentes migraron a lo largo de superficie, combinandose ocasionalmente para formar un súper-continente. Aproximadamente hace 750 Ma, el primer súper-continente conocido (Rodinia), comenzó a separarse. Estoscontinentes se combinaron nuevamente para formar el segundo súper-continente, Pannotia hace 600-540 Ma.Finalmente, el ultimo súper-continente que se formo, Pangaea, comenzó a separarse hace 180 Ma. Después de estaultima separación fue cuando comenzaron a presentarse las eras glaciales, las cuales comenzaron hace cerca de 40Ma, y las cuales se intensificaron durante el Pleistoceno hace 3 Ma. Las regiones polares del planeta de hecho hanpresentado ciclos continuos de glaciación y derretimiento, repitiendose cada 40000–100000 años. El ultimo periodo deglaciación de la ultima era glacial termino hace 10000 años.Ahora, la historia geológica de la Tierra puede ser clasificada en grandes términos en dos grandes periodos: el supereónPrecambrico y el eón Fanerozoico.A continuación vamos a ver cada una de las eras geológicas que existen, comenzando con la mas temprana, cubriendotanto los supereones, eones y las eras (Fig. 4, Tabla 5).1.9.1 Supereón Precambrico.El Precambrico es el primer y único supereón que se ha definido. Es un nombre informal que se le ha dado al conjuntode eones que se encuentran antes de el eón actual (Fanerozoico) dentro de la escala de tiempo geológica. De estaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 24
  • forma el Precambrico comprende desde la formación de la tierra, hace 4500 Ma aproximadamente, hasta la evoluciónde abundantes animales macroscopicos, los cuales marcaron el comienzo del Cámbrico (el Cámbrico es el primerperiodo de la primera era del eón Fanerozoico, hace unos 542 Ma).Irónicamente, aunque el Precambrico incluye aproximadamente 90% del tiempo geológico, en realidad se conoce muypoco acerca de este periodo. Esto se debe principalmente a que el récord fósil del Precambrico es muy pobre, y losfósiles que si existen (e.g. estromatolitos) contienen poca información útil. La mayoría de las rocas del Precambrico hansido afectadas por el tiempo, lo cual hace difícil el que se pueda obtener información.Se piensa que la Tierra se formo de material que estaba en órbita alrededor del Sol, y que pudo haber sido impactadapor un proto-planeta de gran tamaño (e.g. del tamaño de Marte) poco después de que se formo. Este impactodesprendió parte del material de la Tierra, el cual se unió para formar la Luna. Dentro del Precambrico es cuando secomenzó a formar una corteza estable (hace cerca de 4400 Ma).Aunque no se sabe con exactitud cuando es que se origino la vida en nuestro planeta, se han encontrado rocas deorigen orgánico cuya edad es de 3800 Ma. También se han encontrado bacterias preservadas que tienen una edad de3460 Ma. De esta forma, existe evidencia solida que indica que la vida comenzó durante el Precambrico, ya que existeun récord fósil importante de bacterias que se encuentran en este periodo.El supereón Precambrico se divide en tres eones distintos: Eón Hadeico, Eón Arcaico y Eón Proterozoico. Los últimosdos a su vez se subdividen en distintas eras. A continuación vamos a ver una breve descripción de cada uno de estoseones.Eón Hadeico: Durante el Eón Hadeico (4600-3800 Ma) como habíamos mencionado, el Sistema Solar se estabaformando, probablemente dentro de una nube grande de gas y polvo que estaba alrededor del Sol. Este eón no esreconocido formalmente, pero marca esencialmente la era de antes de que existieran rocas. Las rocas mas antiguastienen una edad de 4400 Ma, lo cual concuerda con el tiempo en el que hipotéticamente se formo la Tierra. Esprecisamente en este eón cuando ocurrió el impacto continuo de meteoritos y proto-planetas que dieron paso a laformación de la Luna.Eón Arcaico: Es posible que la Tierra durante el Arcaico temprano (3800-2500 Ma) haya tenido un sistema tectónicodistinto. Durante este tiempo, la corteza terrestre se enfrió lo suficiente como para que se comenzaran a formar las rocasy las placas continentales. Algunos estudios indican que como la Tierra durante este tiempo estaba mas caliente, laactividad tectónica era aun mas vigorosa de lo que se presenta hoy en día (i.e. mas terremotos, etc.), lo cual resulto enuna tasa mucho mas grande de reciclaje de material en la corteza. El resultado es que esto hubiera prevenido laformación de los continentes hasta que el manto se haya enfriado lo suficiente como para que disminuyera la actividadtectónica.En contraste con el Eón Proterozoico, las rocas que se formaron durante el Arcaico comúnmente están caracterizadaspor rocas sedimentarias marinas, las cuales han sufrido una metamorfosis muy marcada, como por ejemplo lossedimentos volcánicos marinos. Rocas de carbonato son raras durante este tiempo, lo cual indica que los océanos eranNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 25
  • mas ácidos que en el Proterozoico, debido al dióxido de carbon disuelto en el agua. Finalmente, el Eón Arcaico se divideen cuatro Eras: Eoarcaico, Paleoarcaico, Mesoarcaico y Neoarcaico (ver Tabla 5).Figura 4. Representación gráfica de las eras geológicas. Representación es similar a la de un reloj, comenzando desde las 12.00 y avanzando hacia laderecha. Se anotan los acontecimientos mayores.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 26
  • Eón Proterozoico: El Proterozoico es el ultimo eón que se encuentra dentro del Supereón Precambrico, y marca elprincipio de un mejor récord fósil. El récord geológico del Proterozoico (2500-570 Ma) es mucho mejor que el que setiene para el Arcaico. En contraste a los depósitos marinos del Arcaico, el Proterozoico contiene muchos mas estratosque fueron extensamente depositados en mares costeros epicontinentales. Adicionalmente, muchas de estas rocas nohan sufrido la metamorfosis ta marcada de las rocas del Arcaico. Por lo tanto, el estudio de estas rocas ha demostradoque este eón se caracterizo por la formación de súper-continentes y movimiento de placas tectónicas. Ademas, lasprimeras glaciaciones de las que se tiene evidencia ocurrieron durante el Proterozoico. La primera comenzó pocodespués del comienzo de este eón, y hubieron por lo menos cuatro durante la Era del Neoproterozoico. El EónProterozoico se divide en tres Eras: Paleoproterozoico, Mesoproterozoico y Neoproterozoico (ver Tabla 5).1.9.2 Eón Fanerozoico.El Eón Fanerozoico es el eón actual dentro de la escala de tiempo geológica, y el eón en el cual ha existido abundantevida animal. Cubre aproximadamente 545 Ma, y comienza cuando comenzaron a aparecer diversas especies deanimales con caparazón (e.g. trilobites). Es justo cuando comienza este eón que se dio la gran explosión de organismosdurante el Cámbrico. Existe debate acerca de cual es la división exacta ente el Eón Fanerozoico y el Eón Proterozoico,sin embargo la mayoría de los estudios la ubican en el punto en el aparecieron los primeros trilobites. Durante esteperiodo, se presento la deriva continental, donde los continentes eventualmente se colectaron en una masa continentalúnica conocida como Pangaea. Eventualmente se separaron en las distintas masas continentales actuales.Ademas, el tiempo que abarca el Fanerozoico incluye, entre otras cosas: la rápida aparición de un numero significativode filos animales; la evolución de estos filos en distintas formas; la aparición de las plantas terrestre; el desarrollo deplantas vasculares complejas; la evolución de los peces; la aparición de los animales terrestres; y el desarrollo de lafauna moderna.El Fanerozoico esta dividido en tres Eras: el Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico, las cuales a su vez están divididas endistintos periodos y distintas épocas/edades. A continuación vamos a ver una breve descripción de cada una de estaseras.Era Paleozoica: Esta es la primera de las tres eras geológicas dentro del Eón Fanerozoico. El Paleozoico abarcaaproximadamente de 542-251 Ma, y se sub-divide en seis periodos geológicos; del mas antiguo al mas actual son:Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico (ver Tabla 5). El Paleozoico cubre el tiempo que vadesde la primera aparición de vida abundante, con fósiles de caparazón blando, hasta el tiempo en que los continentescomenzaban a ser dominados por reptiles de gran tamaño y por plantas modernas.Como mencionamos ya, el punto de comienzo es la aparición de los primeros trilobites. El punto final de esta era es laextinción masiva que se presento 300 Ma después, y que se conoce como la Extinción Pérmica.Al principio del Paleozoico, durante el Periodo Cámbrico, toda la vida estaba confinada principalmente a especies debacterias, algas y esponjas. Ahora, al principio de esta era un gran numero de especies aparecieron casi de formasimultánea, lo que se conoce como la Explosión Cámbrica. Existe evidencia de que formas de vida simple comenzaron ainvadir la tierra al principio del Paleozoico, pero propiamente especies de plantas y animales no llegaron a la tierra sinoNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 27
  • hasta el comienzo del Silúrico, y comenzaron a desarrollarse hasta el Devónico. Hacia el final del Paleozoico comenzarona formarse grandes bosques de plantas primitivas; y también comenzaron a desarrollarse los primeros reptilessofisticados y las primeras plantas modernas (coníferas).Ahora, desde un punto de vista geológico, el Paleozoico comienza poco después de que el súper-continente Pannotiase separo, y cuando termino la glaciación global del Criogénico. A lo largo del Paleozoico temprano, la superficieterrestre se separo en varios continentes de tamaño pequeño, pero hacia el final de esta era estos continentes sevolvieron a juntar para formar el súper-continente Pangaea.Era Mesozoica: Esta es la segunda de las tres eras geológicas dentro del Eón Fanerozoico, y se encuentra situada entreel Paleozoico y el Cenozoico. Coloquialmente se le conoce como la "Era de los Reptiles", ya que estos fueron la faunadominante durante esta era. El Mesozoico esta caracterizado principalmente por ser una era de gran actividad tectónica,climática y evolucionaría. Los continentes continuaron moviendose gradualmente hasta situarse en su configuraciónactual; esta deriva continental permitió que presentaran importantes características evolucionarías como lo es laespeciación. El clima fue excepcionalmente cálido a lo lago de esta era, y también jugo un papel importante en laevolución y diversificación de nuevas especies animales.La Era Mesozoica abarca aproximadamente un periodo de 180 Ma, de 251-65 Ma. El Mesozoico esta sub-dividido entres periodos geológicos: Triásico, Jurásico y Cretáceo (ver Tabla 5). La Era Mesozoica comienza durante el Triásicotemprano, cuando se presento la extinción masiva del Pérmico-Triásico, cuando cerca del 90-96% de especies marinas,y 70% de especies terrestres se extinguieron. Esta es la extinción masiva mas grande y mas importante en la historia.El Mesozoico termina cuando se presento la extinción masiva durante el Cretáceo-Terciario (extinción KT) hacia finalesdel Periodo Cretáceo (que posiblemente fue causada por el impacto de un meteorito en la Península de Yucatán).Durante la extinción KT aproximadamente el 50% de todos los géneros se extinguieron.Desde un punto de vista geológico, la deformación tectónica fue mucho menor que la que se presento durante elPaleozoico. Sin embargo, esta era presento la separación del súper-continente Pangaea. Pangaea se separogradualmente en dos continentes, Laurasia en el norte, y Gondwana en el sur. Hacia el final de esta era, los continentesderivaron hasta llegar casi a su posición presente. Laurasia se convirtió en América del Norte y en Eurasia, mientras queGondwana se separo en América del Sur, América, Africa, Australia, Antártica y el sub-continente de la India.Era Cenozoica: Esta es la tercera y mas reciente era geológica. El Cenozoico abarca aproximadamente un periodo de65.5 Ma, de 65 Ma-Presente. Una de las principales características de esta era fue la extinción KT, que fue cuando seextinguieron los dinosaurios. El Cenozoico esta sub-divido en tres periodos: Paleógeno, Neógeno y Cuaternario. Cadauno de estos periodos esta divido en varias épocas, siendo la ultima de estas el Holoceno, que es la época actual (verTabla 5).Durante el Cenozoico, que como mencionamos comenzó poco después de la extinción KT, se presento una nuevaexplosión de vida. Durante esta era, los mamíferos se diversificaron en mamíferos terrestres, marinos y aquellos con laNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 28
  • capacidad de volar. Las aves también se diversificaron considerablemente durante esta era, así como los insectos y lasplantas. Tabla 5. Escala de tiempo geológico simplificada. Esta escala esta basada en la propuesta por la Comisión Internacional de Estratigrafía (ICS).Eón Era Período Epoca Ma Eventos Holoceno 0.011784 Final de la Edad de Hielo y surgimiento de la civilización actual. Cuaternario Ciclos de glaciaciones. Evolución de los humanos modernos. Extin- Pleistoceno 2588 ción de la megafauna. Formación del Istmo de Panamá. Capa de hielo en el Ártico y Groen- Plioceno 5332 Neógeno landia. Clima similar al actual. Australopitecos. Cenozoico Mioceno 23.02 Desecación del Mediterráneo. Reglaciación de la Antártida. Orogenia Alpina. Formación de la Corriente Circumpolar Antártica y Oligoceno 33.9 congelación de la Antártida. Familias modernas de animales y plantas. India colisiona con Asia. Máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Paleógeno Eoceno 55.8 Disminución del dióxido de carbono. Extinción de final del Eoceno. Continentes de aspecto actual. Clima uniforme, cálido y húmedo. Paleoceno 65.5 Florecimiento animal y vegetal. Máximo de los dinosaurios. Extinción masiva del Cretáceo-Terciario. Cretáceo 145.5 Fanerozoico Primitivos mamíferos placentarios. Mesozoico Jurásico 199.6 Mamíferos marsupiales, primeras aves, primeras plantas con flores. Extinción masiva del Triásico-Jurásico. Primeros dinosaurios, mamífe- Triásico 251 ros ovíparos. Formación de Pangaea. Extinción masiva del Pérmico-Triásico, 95% Pérmico 299 de las especies desaparecen. Pensilvaniense 318.1 Abundantes insectos, primeros reptiles, bosques de helechos. Carbonífero Misisipiense 359.2 Árboles grandes primitivos. Devónico 416 Aparecen los primeros anfibios, Lycopsida y Progymnospermophyta. Paleozoico Silúrico 443.7 Primeras plantas terrestres fósiles. Dominan los invertebrados. Extinciones masivas del Ordovícico-Silúri- Ordovícico 488.3 co. Explosión cámbrica. Primeros peces. Extinciones masivas del Cám- Cámbrico 542 brico-Ordovícico. Ediacárico 630 Formación de Pannotia. Fósiles de metazoarios. Neoproterozoico Criogénico 850 Glaciación global. Tónico 1000 Fósiles de acritarcos. Esténico 1200 Formación de Rodinia. Mesoproterozoico Ectásico 1400 Posibles fósiles de algas rojas.Proterozoico Calímmico 1600 Expansión de los depósitos continentales. Estatérico 1800 Posible primer eucariota. Orosírico 2050 Atmósfera oxigénica. Paleoproterozoico Riásico 2300 Glaciación Huroniana. Sidérico 2500 Gran oxidación. Neoarcaico 2800 Fotosíntesis oxigénica. Cratones más antiguos. Mesoarcaico 3200 Primera glaciación. Arcaico Comienzo de la fotosíntesis anoxigénica y primeros posibles fósiles y Paleoarcaico 3600 estromatolitos. Eoarcaico 3800 Primeras células. Primer súper-continente, Vaalbará. Imbrico ∼3850 Fin de bombardeo de meteoritos. Nectárico ∼3902 Grandes impactos en la Luna. Hadeico Grupos Basin ∼4150 Primeras moléculas auto-replicantes. Críptico ∼4570 Formación de la Tierra.Ahora, el Cenozoico se ha caracterizado por ser un eón en el cual la Tierra ha continuado enfriandose. Durante elcomienzo de este eón, las partículas que fueron lanzadas hacia la atmósfera durante la extinción KT bloquearon laNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 29
  • radiación solar, ademas de que esto provoco la extinción masiva de especies, también modifico el clima de formaconsiderable.Otra razón por la cual la temperatura disminuyo durante este eón es por el aporte de aguas desde la Antártica, quecomenzaron a ser transportadas por la corriente circumpolar. Todo esto termino en la ultima glaciación, la cual sepresento hace 10,000 años. Desde un punto de vista geológico, durante el Cenozoico es cuando los continentesterminaron de moverse hasta llegar a su posición actual.1.10 Historia moderna de la geoquímica.Cuando hablamos acerca de la geoquímica es posible decir que su historia se remonta a los tiempos de Aristóteles,Empedocles y Thales. Es posible incluso ir mas hacia atrás y pensar en nuestros ancestros, quienes sabían como hacerherramientas de bronce y de hierro. Sin embargo, la geoquímica que nosotros conocemos hoy en día es relativamentereciente. Para empezar, la geología se convirtió en ciencia propia apenas en el siglo 19, y la inclusión de la química en elcampo de la geología se dio gracias a intereses agriculturales y económicos mas que científicos. Por otro lado, lageoquímica acuática surgió gracias a intereses medioambientales y de salud. En ambos casos, el desarrollo de estasdisciplinas fue impulsado por la inclusión de la química física, la cual es una disciplina que explora la frontera que existeentre la física y la química -y la cual, por cierto, es también reciente-. Por su lado, la física química también influyo en eldesarrollo de la oceanografía química.Ahora, el campo de la geoquímica involucra el estudio de la composición química de la tierra y otros planetas, losprocesos químicos y las reacciones que gobiernan la composición de rocas y suelos, y los ciclos de materia y energíaque transportan los componentes químicos de la tierra a través del tiempo y del espacio, así como su interacción con lahidrosfera y la atmósfera.Los campos mas importantes de la geoquímica son:1. Geoquímica isotópica: se encarga de determinar las concentraciones absolutas y relativas de los elementos y sus isótopos en la tierra y en la superficie terrestre.2. Examinar de la distribución y los movimientos de los elementos en diferentes partes de la Tierra (corteza, manto, hidrosfera, etc.) y en minerales, con el fin de determinar el sistema global de distribución y movimiento de dichos elementos.3. Cosmoquímica: se encarga del análisis de la distribución de los elementos y sus isótopos en el cosmos.4. Geoquímica orgánica: es el estudio del papel que juegan los procesos y los compuestos que se derivan de los organismos vivos.5. Geoquímica regional, medioambiental y de exploración: se aplica a estudios de exploración medioambiental, hidrológica y mineral.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 30
  • La persona que es considerada como el padre de la geoquímica moderna es Victor Goldschmidt, cuyas ideaspublicadas en 1922 bajo el titulo ‘Geochemische Verteilungsgesetze der Elemente’ formaron las bases de la geoquímicamoderna.1.11 Historia de la atmósfera.Como hemos mencionado ya, la tierra se formo aproximadamente hace 4600 Ma. Durante los primeros 500 millones deaños se formo la primera atmósfera primitiva, la cual se formo a partir de los vapores y los gases que fueron expulsadosdurante la formación del planeta. Estos gases muy probablemente consistían de hidrogeno (H2), vapor de agua, metano(CH4) y óxidos de carbon. También, como habíamos mencionado ya, la fuerza de gravedad terrestre en este entoncesno era lo suficientemente fuerte como para impedir que los gases mas ligeros se escaparan hacia el espacio. De estaforma, hace 3500 Ma la atmósfera primitiva probablemente consistía de dióxido de carbon (CO2, monóxido de carbon(CO), agua (H2O), nitrógeno (N2) e hidrogeno.Ahora, la segunda atmósfera de la Tierra se formo gracias a los gases producidos por los volcanes que predominabanen ese entonces. Estos gases probablemente eran muy similares a aquellos producidos por volcanes modernos (H2O,CO2, SO2, CO, S2, Cl2, N2, H2), ademas de amoniaco (NH3) y CH4. La hidrosfera se formo hace 4000 Ma gracias a lacondensación del vapor de agua, lo cual resulto en la formación de los océanos.La característica mas importante de la atmósfera primitiva es la ausencia de oxigeno libre (O2). Existe evidencia clara deesta atmósfera anaerobia reductora en formaciones geológica antiguas que contienen muchos elementos, como porejemplo hierro y uranio, en sus estados reducidos.Ahora, hace cerca de 1000 Ma comenzó uno de los procesos mas importantes que cambiaron la atmósfera terrestre.Fue entonces cuando organismos acuáticos primitivos conocidos como cianobacterias (a veces incorrectamentellamados como algas verde-azules) comenzaron a usar la energía radiante del Sol para convertir moléculas de H2O yCO2 en compuestos orgánicos y en oxigeno molecular (O2). Este proceso de conversión de energía solar es lo que seconoce como la fotosíntesis. Ahora, una parte del oxigeno creado a través de la fotosíntesis se combino con carbonoorgánico para recrear moléculas de CO2. El oxigeno restante comenzó a acumularse en la atmósfera, lo cual causo undesastre ecológico masivo para las formas de vida anaerobias que existían en ese entonces. Conforme el oxigenoatmosférico aumentaba, el CO2 por su lado disminuía.La fotosíntesis, sin embargo, no fue la única fuente de oxigeno atmosférico. En la parte mas alta de la atmósfera,moléculas de vapor de agua (H2O) eran separadas por acción de la luz ultravioleta para producir moléculas de O2(aproximadamente 1-2% de los niveles actuales). Esto es lo que se conoce como el proceso de disociación fotoquímica.Ahora, algunas de estas moléculas de oxigeno continuaron absorbiendo luz ultravioleta hasta que comenzaron asepararse en átomos unitarios de oxigeno. Estos átomos entonces se recombinaron con el O2 molecular que aun existíapara formar moléculas de ozono (O3). Estas moléculas de O3 son muy efectivas en absorber los rayos ultravioleta. DeNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 31
  • esta forma comenzó a crearse una capa muy delgada de ozono que cubría toda la Tierra, y que actuaba como unescudo, protegiendo al planeta de la radiación ultravioleta.Desde un punto de vista geológico, a lo largo del Eón Arcaico había muy poco oxigeno libre (<1% del nivel presente). Lopoco que era producido por las cianobacterias era probablemente consumido en la oxidación de materiales presentesen la superficie terrestre. Fue solo hasta que las rocas superficiales estaban ya lo suficientemente oxidadas que se pudocomenzar a acumular este oxigeno libre en la atmósfera. A lo largo del Eón Proterozoico fue cuando la cantidad de O2libre en la atmósfera aumento en un 10% (i.e. Gran Oxidación, Tabla 5). La mayoría de este oxigeno fue producido porcianobacterias. Ahora, niveles actuales de O2 probablemente se alcanzaron hace unos 400 Ma.Finalmente, otro resultado de la acumulación de oxigeno y, por consecuencia, de ozono en la atmósfera es que dichaacumulación permitió que la vida en el planeta se expandiera. Antes de que se formara esta capa de ozono, la vida en laTierra estaba restringida a los océanos. Sin embargo, la presencia de ozono permitió que los organismos comenzaran adesarrollarse y vivir en la tierra.1.12 Historia del agua de mar.Toda el agua y el aire que actualmente se encuentran en la superficie terrestre estaban, en un principio, dentro de laTierra. Estos han sido expulsados del interior del planeta progresivamente a través del proceso de de-gaseación que haestado activo desde que se formo la tierra hace 4600 Ma. Ahora, la tasa de de-gaseación ha disminuido a lo largo deltiempo ya que los elementos radioactivos responsables del calor interno de la Tierra han ido decayendoexponencialmente. En otras palabras, el interior de la Tierra era mas caliente de lo que es ahora. Esto significa que elproceso de convección en el manto terrestre era mas vigoroso, y por lo tanto el proceso de de-gaseación era muchomas rápido. Por tanto, es muy probable que gases fueron removidos de los océanos hace aproximadamente 2500 Ma, yque dicho proceso ha continuado desde ese entonces, pero de forma mas lenta.Ahora, hemos hablado ya acerca de la formación de la atmósfera. La influencia mas significativa en el medioambientesuperficial del planeta Tierra es la composición de la atmósfera, que en un principio estaba dominada como hemosmencionado ya por N2, H2O y CO2. Aunque existía algo de oxigeno, la condiciones en ese entonces no eran losuficientemente oxidas sin embargo, y es posible que el proceso dominante haya sido la reducción de elementos amoléculas (e.g. nitrógeno a amoniaco).Con el descubrimiento de las ventilas hidrotermales de los océanos en los 70s, se sugirió que las moléculas orgánicasnecesarias para el desarrollo de la vida pudieron haber originado en el fondo del océano. Las ventilas hidrotermalesrepresentan el medioambiente ideal para esto: abundancia de materiales y elementos, ademas de suficiente agua a altastemperaturas. Como ya sabemos, la temperatura de la Tierra en ese entonces era mucho mas alta, y el medioambientehidrotermal era mucho mas común. Independientemente de que la vida en la Tierra se haya originado en la superficieoceánica o en el fondo del océano, las formas de vida mas primitivas y tempranas que se conocen (i.e. récord fósil)Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 32
  • tienen aproximadamente 3500 Ma, y eran cianobacterias primitivas que requerían de la energía radiante del Sol para elproceso de la fotosíntesis.La composición del agua de mar en ese entonces debió haber sido distinta a su composición actual. Compuestosdisueltos como el carbonato, el bicarbonato y el sulfato; así como elementos como el hierro y el manganesoprobablemente se encontraban en distintas proporciones. El elemento mas abundante en ese entonces probablementeera el cloro (Cl-), seguido del bicarbonato (HCO3-). El sulfuro probablemente se encontraba como sulfito (relativamenteinsoluble) en vez de sulfato (soluble). Las formas reducidas de hierro y manganeso (Fe+2 y Mn+2) son altamente solubles,y como son de los componentes mas importantes en las rocas de la corteza terrestre, debieron haber sido masabundantes en el agua de mar en ese entonces.Ahora, la tasa de CO2 a O2 comenzó a disminuir con el tiempo, conforme organismos fotosintéticos fijaron el carboninorgánico en carbon orgánico y oxigeno. También, como hemos mencionado ya, las formas de vida primitivas en eseentonces estaban confinadas a vivir en el agua de mar, y fue solo hasta que se comenzó a formar la capa de ozono haceaproximadamente 400 Ma que pudieron colonizar la tierra. El efecto buffer que tienen los océanos sobre la temperaturasignifica que la superficie terrestre casi siempre ha podido tolerar la presencia de vida, sin embargo la temperaturapromedio superficial ha fluctuado apreciablemente (e.g. glaciaciones).Actualmente, la composición del agua de mar (en porcentaje masa) es de: O2 85.84%, H2 10.82%, Cl 1.94%, Na1.08%, Mg 0.1292%, S 0.091%, Ca 0.04%, K 0.04%, Br 0.0067% y C 0.0028%.1.13 Origen de la vida y su primera etapa de evolución.1.13.1 Evolución de las moléculas orgánicas e inorgánicas.Aunque los detalles exactos del origen de la vida aun se desconocen, se han logrado establecer los principios generalesde como es que la vida surgió en nuestro planeta. En general existen dos teorías predominantes. La primera, conocidacomo Panspermia, sugiere que los componentes orgánicos necesarios para la creación de la vida arribaron a la Tierradel espacio. Por otro lado, la segunda teoría sugiere que dichos componentes son de origen terrestre. Ahora bien,independientemente de cual de estas dos teorías es la correcta, los mecanismos a través de los cuales la vida pudohaberse originado son similares. Aun así, es casi imposible el determinar con exactitud el tiempo exacto en el que la vidase origino en la Tierra. Estimaciones indican que pudo haberse originado hace aproximadamente 4000 Ma.Ahora, como se menciono ya, el mecanismo a través del cual se origino la vida se ha establecido ya. Si consideramos laenergía química de la Tierra primitiva, llego un momento en el que una molécula (o incluso algún otro tipo de compuestoo elemento) obtuvo la habilidad de hacer copias de si misma -lo que nosotros vamos a denominar como el replicante.Sin embargo, la naturaleza de esta molécula es desconocida, ya que su función ha sido reemplazada por el replicante devida dominante actual, el acido desoxirribonucleico (DNA). Ahora bien, al realizar copias de si mismo, el replicante nosiempre realizaba copias iguales, es decir, algunas de estas copias contenían "errores" o "cambios". Si el cambioNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 33
  • destruía la habilidad que tenia la molécula de copiarse, entonces no habrían mas copias y la linea se extinguiría. Por otrolado, si aquellos cambios causaban que la molécula se replicara mas rápidamente o de mejor forma, entonces esa linease volvería mas numerosa y mas exitosa. Conforme los elementos y materiales necesarios para la replicación seagotaban, aquellas lineas que eran capaces de explotar nuevos materiales o elementos también se volvían masnumerosas.Existen distintos modelos que han sido propuestos para explicar como es que este replicante primitivo pudo habersedesarrollado. También se han sugerido distintos replicantes posibles, incluyendo compuestos químicos orgánicos comopor ejemplo los aminoácidos, las proteínas, los ácidos nucleicos, los fosfolípidos y algunos cristales. Sin embargo, noexiste ninguna forma de determinar cual de estos modelos es el que mas correctamente se acerca al origen de la vidaen el planeta.1.13.1.1 Abiogenesis.Este proceso que acabamos de describir es lo que se conoce como abiogenesis, u origen de la vida. Distintos estudioshan estimado que la abiogenesis ocurrió entre 4400 y 2700 Ma aproximadamente. Aunque el campo de la abiogenesises sumamente importante para el entendimiento de la biología y evolución de la vida en el planeta, en realidad no seconoce mucho al respecto ya que el campo es muy limitado. A continuación vamos a mencionar una de las teorías quemas detalladas y que mas han sido aceptadas.Poco después de la creación de la Tierra (cuando el planeta tenia aproximadamente 500 Ma de edad), la energía de losvolcanes, de las tormentas eléctricas y de la radiación ultravioleta ayudaron a que se comenzaran a dar reaccionesquímicas mas complejas entre compuestos, creando así moléculas mas complejas como por ejemplo el CH4 y el NH3.Dentro de estas se encontraban la mayoría de los compuestos orgánicos simples que sirven como precursores de lavida. Ahora, conforme la cantidad de esta "sopa orgánica" incrementaba, mas moléculas comenzaban a reaccionarentre si. De esta forma, en ocasiones se tenia como resultado la creación de moléculas aun mas complejas. También, lapresencia de ciertas moléculas catalizaria las reacciones químicas entre moléculas, haciendo que estas ocurrieran masfrecuentemente y de forma mas rápida. Todo esto continuo ocurriendo durante un periodo de tiempo muy largo, conreacciones que ocurrían al azar, hasta que por casualidad surgió una nueva molécula: el replicante. Esta molécula teniala propiedad especifica de promover reacciones químicas que producían una copia de si misma. De esta forma es que laevolución comenzó en el planeta.1.13.1.2 Modelos actuales.Aunque la teoría que acabamos de mencionar es la mas aceptada, en realidad no existe ningún modelo universal queexplique el origen de la vida en la Tierra. Sin embargo, la mayoría de las teorías y los modelos actuales se han basado enuna serie de descubrimientos acerca del origen de los componentes moleculares y celulares necesarios para la vida.Estos descubrimientos son:1. Las condiciones pre-bióticas resultan en la creación de ciertas moléculas pequeñas necesarias para la vida, como por ejemplo los aminoácidos.2. Fosfolípidos de tamaño apropiado son capaces de generar espontáneamente bi-capas de lípidos, uno de los componentes básicos de las membranas celulares.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 34
  • 3. La polimerización de nucleotidos en moléculas de RNA (acido ribonucleico, en sus siglas en ingles) al azar pudo haber resultado en ribozimas (molécula de RNA con capacidad catalítica) capaces de auto-replicación.4. Presiones selectivas en la eficiencia catalítica y en la diversidad resultaron en ribozimas que eran capaces de catalizar la formación de proteínas de pequeño tamaño. Es así como nacieron los primeros ribosomas capaces de sintetizar proteínas.5. Eventualmente las proteínas reemplazan a los ribosomas en capacidad catalítica, y se vuelven así los bio-polímeros dominantes. Surgen de esta forma los ácidos nucleicos.Ahora bien, aunque el origen de estas bio-moléculas básicas aun se desconoce (1er paso), la importancia de los pasossubsecuentes es muy clara.Los compuestos químicos básicos a partir de los cuales se piensa que surgió la vida son: Metano - CH4, Amoniaco -NH3, Agua - H2O, Acido sulfhidrico - H2S, Dióxido de carbono - CO2, Monóxido de carbono - CO y Fosfato - PO4.Existen tres fuentes de moléculas orgánicas en la Tierra primitiva:1. Síntesis orgánica debido a otras fuentes de energía (e.g. radiación ultravioleta o descargas eléctricas, ver Abiogenesis).2. Moléculas traídas por objetos extraterrestres.3. Síntesis orgánica promovida por impactos sobre la corteza.1.13.2 Los primeros procariontes.Los procariontes (o procariotas) son un grupo de organismos que se caracterizan por no tener núcleo, ni tampoco algúnotro tipo de organelos complejos. En contraste, los eucariontes (o eucariotas) son organismos que si tienen núcleocelular y organelos dentro de su célula. La mayoría de los procariontes son unicelulares, aunque algunos de ellos (e.g.Myxobacteria sp.) tienen etapas multicelulares durante su ciclo de vida. Los procariotas se dividen en dos grandesdominios: Bacteria y Archaea.La diferencia entre la estructura de los procariotas y los eucariotas es tan grande que generalmente es considerada lamas importante distinción entre estos dos grupos de organismos. En primera instancia, la estructura celular difiereconsiderablemente. La principal característica es la ausencia del núcleo. El genoma de los procariotas se encuentradentro de un complejo DNA/proteína en el citoplasma y se conoce como nucleoide. Los procariotas tampoco contienenorganelos que estén relacionados con la membrana celular, como por ejemplo cloroplastos o mitocondrias. De estaforma, procesos como la fotosíntesis se llevan a cabo a lo largo de la membrana plasmática. Sin embargo, estosorganismos si contienen estructuras internas limitadas, como por ejemplo vacuolas y ribosomas (estos últimos producenproteínas). Finalmente, aunque los procariotas generalmente son de menor tamaño, tienen una mayor relación entre suárea y su volumen, lo cual les hace tener una tasa metabólica mucho mas alta, una tasa de crecimiento mas rápida y,consecuentemente, un lapso generacional mucho menor en comparación con los eucariotas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 35
  • 1.13.2.1 Evolución de los procariotas.Es generalmente aceptado que los primeros organismos vivos fueron algún tipo de células procariotas, queprobablemente evolucionaron de proto-biontes. Los procariotas fosilizados mas antiguos que se conocen son de haceaproximadamente 3500 Ma, tan solo 1000 Ma después de la formación de la corteza terrestre.Incluso hoy en día, los procariotas son tal vez la forma de vida mas abundante y mas exitosa. Los eucariotas seformaron mucho después que los procariotas, a partir de la endo-simbiosis de múltiples ancestros procariotas (i.e. teoríaendo-simbiotica). Como referencia, los fósiles eucariotas mas antiguos que se conocen son de hace aproximadamente1700 Ma.Ahora, los procariotas se han diversificado considerablemente a lo largo de su existencia. El metabolismo de losprocariotas es mucho mas variado que el de los eucariotas, lo cual ha provocado el que existan un gran numero deprocariotas distintos. Por ejemplo, ademas de ser capaces de usar la fotosíntesis y otros tipos de compuestos orgánicoscomo fuente de energía, como es el caso de los eucariotas, los procariotas también tienen la capacidad de obtenerenergía a partir de compuestos inorgánicos como por ejemplo el acido sulfhídrico. Esto permite que los procariotaspuedan sobrevivir en ambientes extremos, como por ejemplo la superficie del Antártico, las ventilas hidrotermales, etc.1.13.2.2 Fotosíntesis y oxigeno - primeros procariotas.Como acabamos de mencionar, es muy probable que las primeras células fueran procariotas. Estas células muyprobablemente también eran todas heterotroficas, y usaban moléculas orgánicas del medio como materia prima y comofuente de energía. Ahora bien, conforme este suplemento de moléculas comenzó a disminuir, algunas de estas célulasdesarrollaron una nueva estrategia. En vez de depender exclusivamente de moléculas orgánicas como fuente deenergía, estas células adoptaron a la radiación solar como fuente de energía. Aunque se han estimado distintas fechas,se piensa que aproximadamente hace 3000 Ma fue cuando comenzó a desarrollarse un proceso similar a lo que es lafotosíntesis moderna. Esto hizo disponible al sol como fuente de energía, no solo para estas nuevas células autotroficas,sino también para las células heterotroficas que las consumían. Así, estos organismos utilizaban la fotosíntesis para usarcomponentes abundantes como el CO2 y el H2O, produciendo moléculas orgánicas ricas en energía (i.e. carbohidratos).Hemos mencionado esto ya, pero es importante recalcar que un resultado secundario sumamente importante de estoes que el oxigeno comenzó a producirse. Al principio este oxigeno reaccionaba directamente con las rocas presentes enla corteza (i.e. oxidación de hierro y otros minerales). Conforme estas reacciones disminuyeron, el oxigeno comenzóentonces a acumularse en la atmósfera.1.13.3 Los primeros fermentadores.La fermentación es el proceso mediante el cual energía es producida a partir de la oxidación de compuestos orgánicos,como por ejemplo los carbohidratos. En otras palabras, es un proceso mediante el cual moléculas orgánicas complejasson transformadas en moléculas sencillas (i.e. proceso catabólico), a través de una oxidación, la cual es incompleta yanaerobia. El proceso de fermentación contrasta con la respiración celular en que los electrones son donados a unaceptor endogino (e.g. moléculas orgánicas), mientras que en la respiración son donados a un aceptor exogino (e.g.oxigeno). Ahora bien, aunque la fermentación es generalmente un proceso anaerobio (como acabamos de mencionar),Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 36
  • esta puede llevarse a cabo en presencia de oxigeno. Por ejemplo, algunas levaduras son capaces de realizar lafermentación, aun en presencia de abundante oxigeno.El azúcar es el substrato mas común para la fermentación, y los productos de la fermentación pueden ser, entre otros,etanol, acido láctico, acetona e hidrogeno. Las levaduras son los microorganismos que principalmente llevan a cabo lafermentación, sin embargo también puede ocurrir en algunas especies de mamíferos (e.g. fermentación en músculosdurante periodos de intensa actividad muscular, cuando hay poco oxigeno y se produce acido láctico). La reaccióngeneral de la fermentación es la siguiente, usando glucosa (C6H12O6) como substrato y etanol (2C2H5OH) comoproducto: C6H12O6 → 2 CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP (energía producida:118 kJ/mol)1.13.3.1 Levaduras.Las levaduras son un tipo de microorganismos eucariotas clasificados dentro del reino Fungí (i.e. son hongos). Existenaproximadamente cerca de 1500 especies descritas, y son abundantes en los océanos. Se reproducen principalmentede forma asexual (gemación y fisión binaria). Las levaduras son organismos unicelulares, aunque algunas especiespueden formar complejos multicelulares durante la fermentación. El tamaño de estos organismos varia dependiendo dela especie, midiendo las mas pequeñas entre 3–4 µm de diámetro, y las mas grandes mas de 40 µm.1.14 Literatura citada y lecturas recomendadas.1. Dickerson, R.E. 1978. La evolución química y el origen de la vida. p. 29-48. En Evolución . Scientific American. Prensa Científica, New York.2. Gill, R. 1994. Los elementos en el universo. p. 253-255. En Chemical fundaments of geology. Ed. Unwind Hyman Ltd.3. Ingmanson, D.E. y W.J. Walace. 1994. Oceanography. 5ª. Ed. International Thomson, Pub. Co. New York. p. 35-108; 225-258. The origen of the earth, ocean, life.4. Kraukopf, K.B. y D.K. Berd. 1995. Historical Geochemestry. p. 559-584. En Introduction to geochemistry. 3th. Ed. McGraw-Hill Inc., New York, Toronto.5. Lemley, B. 2000. La gran adivinanza de Guth. ¿De dónde partió todo lo que existe?. Discover en español. pag. 25-316. Maden, E;H. 1995. No soup de starts? Autotrophy and the origins of metabolism. TIBS 20: 337-341; 532-7837. Artis, M., M. Casanueva y N. Chávez. 1983. El Origen del Universo. p. 15-37. En Homenaje a Oparin. Serie Correspondencia, UNAM, México.8. Bremen M.H. y G. Cano-Cano. 1997. El Universo y la Tierra. Orígenes y Estructura. p. 3-21. En Enkerlin, E. C., G. Cano, R.A. Garza y E. Vogel (eds). Ciencia Ambiental y Desarrollo Sostenible. Internacional Thomson Editores. México, Cambridge.9. Herrera, M. 1990. El futuro del Universo. Información Científica y Tecnológica. Vol. 12. Núm. 162. p. 42-46.10. Mendoza, B. 1990. El Origen del Sistema Solar. Rev. Universo, Inst. Geofisica UNAM. 31-51Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 37
  • 11. Negron-Mendoza, A. 1983. Tierra Primitiva y Síntesis Abiótica. P. 63-72. En Homenaje a Oparin. Serie Correspondencia, UNAM, México.12. Cohen-Fleischmann, H. 1990. Síntesis Prebiótica de Polímeros: Un Posible Mecanismo. P.73-89 En Homenaje a Oparin. Serie Correspondencia, UNAM, México.13. Hopkin, M. 2004. Did volcanoes help create life?. News Nature, Octubre 2004:1-3Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 38
  • Unidad 2 - componentes delplaneta2.1 Introducción.La geomicrobiología estudia el papel que juegan los microorganismos en un número de procesos geológicos fundamen-tales: por ejemplo en la transformación de las rocas, en la formación de los suelos y sedimentos, en la génesis y degra-dación de los minerales y en la génesis y degradación de los energéticos fósiles.Algunas de las contribuciones de la geomicrobiología es el estudio de la intervención de las bacterias en la formación dedepósitos minerales , por ejemplo Gallionella ferruginea con los depósitos profundos ocres de hierro, la acción deBeggiotoa sp. sobre la oxidación del H2S para la formación de azufre elemental, Leptothryx ochrocea sobre la oxidacióndel FeCO3 hasta óxido férrico, y ambos organismos ganan energía a través de este proceso. Igual que la participaciónmicrobiana se hace evidente en los depósitos de azufre, esta existe en los de carbonatos de calcio, en la oxidación yprecipitación del manganeso.Generalmente, la atención se fija en los cambios químicos que se están llevando a cabo en la corteza terrestre ya queésta es la parte en la cual los procesos geológicos más comunes se llevan a cabo y se llevaron a cabo en el pasado.Pero desde un punto de vista global, la corteza terrestre parece ser poco significativa. A una escala cósmica, ésta no esmás que una capa delgada de un planeta pequeño, uno de los múltiples planetas que rodean a una estrella, la cual a suturno, es uno de los billones de objetos que se encuentran en el Universo. Es necesario que se dirijan los esfuerzos alestudio de los fluidos, rocas y materia orgánica de la corteza terrestre y considerar la química a una amplia escala, porlo que en esta Unidad se observarán las relaciones químicas entre la corteza y el total de la masa situada por debajo dela corteza, del planeta.Muchos de los hechos pertinentes serán extraídos de la geología clásica y la química. Para responder todas las pregun-tas que podrían ser de interés sobre las partes oscuras de la geoquímica de la corteza, se necesita depender de lasespeculaciones imaginativas para llenar esos enormes huecos que existen entre los hechos bien establecidos, por loque la cosmoquímica nos permitirá hacer un buen ejercicio de imaginación. Hay también procesos geofísicos, atmosféri-cos e hidrosféricos que causan el movimiento de los elementos de una localidad física a otra. En la mayoría de los casosestos dos tipos de transformaciones – químicas y físicas – están muy acoplados. Para ayudarnos a entender estos aco-plamientos cercanos entre las transformaciones químicas y la transportación físicas en los ciclos biogeoquímicos, seNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 39
  • necesita primero desarrollar un trabajo sobre el conocimiento de los varios tipos de ambientes físicos y químicos que seencuentran en la tierra.Es posible observar que la tierra no es un cuerpo homogéneo, sino que está compuesto de diferentes dominios que sedistinguen por sus diferentes propiedades físicas y químicas. En un nivel muy obvio, la tierra se puede dividir en tres do-minios: la atmósfera, el océano y la parte sólida de la tierra. En el caso específico de este módulo, se dividirá al planetaen 4 dominios o esferas: la atmósfera, la hidrosfera, la litosfera y la biosfera.Preguntas clave¿Los cambios de la naturaleza química de las rocas están relacionados con los cambios a largo plazo de la atmósfera yde los océanos?¿Influye en algo la distribución desigual de la superficie oceánica y continental?¿Cómo se ubica la posición de un ecosistema sobre la corteza terrestre?¿Está siempre la corteza terrestre en la misma posición?, ¿Cuáles son las consecuencias de su desplazamiento?2.2 Objetivo de la unidad.Objetivos parciales: Que el alumno identifique la relación de los ciclos con las variantes espacio temporales de los com-ponentes abióticos del ecosistema. Que el alumno identifique las diferentes dinámicas de los ciclos biogeoquímicos en elfuncionamiento de los ecosistemas.Contenidos sintéticos: Origen y distribución de los compuestos químicos asimilables para los organismos en la litosfera,hidrosfera y atmósfera (orgánicos e inorgánicos).Estrategias de enseñanza-aprendizajeSeminarios y discusión de los mismos, en clase. Seminario de investigación sobre los fenómenos del Niño y la Niña.Tiempo dedicado a esta unidad: 2 semanas.2.3 Fases ambientales.2.3.1 La litosfera.La litosfera representa la capa solida mas superficial del planeta. En la Tierra, la litosfera incluye a la corteza terrestre y almanto superior, el cual se une a la corteza a través de la discontinuidad de Mohorovičić (Moho).La litosfera esta por encima de la astenosfera, que es la parte inferior del manto (y se encuentra entre los 100 y 200 kmpor debajo de la superficie). La frontera entere la litosfera y la astenosfera esta definida por la diferencia en como estasresponden al estrés: la litosfera permanece rígida por periodos de tiempo geológico muy grandes, mientras que la aste-nosfera fluye mas rápidamente. Conforme la superficie terrestre se enfría en la Tierra, la litosfera tiende a aumentar deNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 40
  • grosor con el tiempo. Una característica muy particular de la litosfera es que se encuentra fragmentada en placas tectó-nicas, las cuales se mueven de forma independiente la una de la otra. Este movimiento de placas se describe comotectónica de placas -un tema del cual vamos a hablar mas a fondo en otra clase. Esto sucede cuando las placas semueven horizontalmente a lo largo de la superficie de la Tierra, y es cuando los continentes cambian sus posicionesrelativas.Ahora, el concepto de litosfera fue desarrollado a principios del siglo XX. El concepto de litosfera se baso en la presenciade anomalías gravitacionales significativas a lo largo de la corteza continental, por lo que se dedujo que debía existir unacapa superior rígida (a la cual se le llamo litosfera), la cual estaba por encima de una capa inferior suave la cual podía fluir(a la cual se le llamo astenosfera).La división de las capas externas terrestres de la Tierra en litosfera y astenosfera no debe ser confundida con la subdivi-sión química de la Tierra (i.e. corteza y manto). Esto es, toda la corteza terrestre forma parte de, y esta contenida dentrode, la litosfera; sin embargo la litosfera generalmente contiene mas manto que corteza. Ahora, existen dos tipos de litos-fera, de los cuales vamos a hablar un poco mas adelante:1. Litosfera oceánica.2. Litosfera continental.Antes de hablar de los dos tipos de litosfera que existen, es importante mencionar otra de las características significati-vas de la litosfera; esto es, la propiedad que tiene de fluir. Bajo la influencia del estrés de baja intensidad pero de efectocontinuo que promueve el movimiento de las placas tectónicas, la litosfera responde esencialmente como si fuera uncaparazón rígido, y así termina deformandose (e.g. formación de montañas y cañones). Por otro lado, la astenosfera essuavizada por la acción del calor y es caracterizada por una deformación plástica.Ahora bien, la litosfera oceánica tiene un grosor típico de entre 50 y 100 km, aunque por debajo de las dorsales oceáni-cas su grosor es típicamente el mismo que el de la corteza terrestre. Por otro lado, la litosfera continental tiene un rangode grosor de entre 40 y 200 km; los 30-50 km superiores típicamente pertenecen a la corteza continental. La parte delmanto de la litosfera consiste básicamente de peridotita, un tipo de roca ígnea. Ahora, como mencionamos, la cortezase distingue del manto superior por el cambio que existe en composición química, la cual se encuentra en lo que seconoce como la discontinuidad Moho.A la corteza continental también se le conoce como "sial", debido a las rocas de granito que principalmente la confor-man. Esto es en contraste con la corteza oceánica, la cual se conoce como "sima", debido a las rocas de basalto (i.e.máficas) que la forman. Es importante mencionar que estos dos términos actualmente son considerados como obsole-tos, aunque algunos textos aun los usan.2.3.1.1 Litosfera oceánica.La litosfera oceánica esta básicamente relacionada con la corteza oceánica. La corteza oceánica es la parte de la litosfe-ra que se encuentra en las cuencas oceánicas. Esta compuesta principalmente por rocas máficas (tipo de roca ígneaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 41
  • que contiene un bajo contenido de sílice y altas cantidades de hierro). Es mas delgada que la corteza continental (la cualesta a su vez relacionada con la litosfera continental), sin embargo es mas densa (densidad promedio de 3.3 gr cm-3). Fig. 1. Proyección cartográfica de la corteza terrestre, notando las principales dorsales oceánicas.ComposiciónExisten estimaciones acerca de la composición de la corteza oceánica que se han obtenido de una gran cantidad deestudios. La corteza oceánica es mas simple que la corteza continental y generalmente puede ser dividida en tres capas:Capa 1: Consiste de sedimentos semi-consolidados o no consolidados, usualmente es delgada o puede que no estepresente en la región circundante a las dorsales oceánicas, pero aumenta en grosor conforme nos alejamos de las dor-sales. Cerca de los márgenes continentales el sedimento es terrígeno, esto es, que proviene de la parte terrestre de lalitosfera. Por otro lado, en las regiones profundas el sedimento esta compuesto principalmente por restos de conchas deorganismos marinos, usualmente de naturaleza calcárea o silicia. Adicionalmente, este sedimento profundo tambiénpuede estar compuesto por ceniza volcánica y por sedimentos terrígenos que son transportaos por la acción de las co-rrientes.Capa 2: Esta puede ser sub-dividida en dos partes. La capa 2A tiene un grosor de 0.5 km y es la capa volcánica supe-rior formada por basalto cristalino muy fino, y la capa 2B tiene un grosor de 1.5 km, la cual esta formada por diques(formación de ígnea intrusiva de forma tabular) de dolerita (otro tipo de roca máfica).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 42
  • Capa 3: Formada por magma que se encuentra por debajo de la superficie, y consiste principalmente de gabros (rocaplutónica compuesta de plagioclasas y minerales ferromagnésicos) en forma de granos y por otros tipos de rocas máfi-cas en forma de cúmulos. Esta capa constituye mas de dos tercios del volumen de la corteza oceánica, con un grosorde cerca de 5 km.El tipo de rocas voluminosas mas comunes que forman parte del suelo marino son rocas basálticas, las cuales a su vezson derivadas de magma rico en basalto. Estas rocas tienen bajas concentraciones de iones litofilos, tierras raras, ele-mentos volátiles y otros elementos como por ejemplo Th, U, Nb, Ta y Pb.Ciclo de vidaUna particularidad importante de la litosfera oceánica es que esta constantemente siendo creada y/o reciclada por lasdorsales oceánicas. De esta forma, la litosfera oceánica generalmente no permanece por mas de 200 Ma. En las dorsa-les oceánicas, el magma es expulsado a través del manto y de la corteza conforme las placas tectónicas se mueven.Conforme la litosfera se mueve lejos de las dorsales esta se enfría y se vuelve mas densa, y eventualmente sedimento seacumula encima de ella. Así, la litosfera oceánica mas "joven" es la que se encuentra en las dorsales oceánicas, y sevuelve mas "vieja" conforme nos alejamos de las dorsales.Por otro lado, la litosfera oceánica se "sumerge" en regiones que se conocen como fronteras convergentes. Estas fron-teras son las que existen entre la litosfera oceánica en una placa tectónica, y la litosfera oceánica de otra placa. Tambiénexisten entre la frontera de la litosfera oceánica de una placa, y la litosfera continental de otra. Aquí básicamente nosestamos refiriendo a la tectónica de placas que mencionamos anteriormente.2.3.1.2 Litosfera continental.De forma similar a la litosfera oceánica, la litosfera continental esta relacionada directamente con la corteza continental.La corteza continental es la capa de rocas sedimentarias, metamórficas y graníticas que forman los continentes y lasáreas de baja profundidad cercanas a la costa (i.e. talud continental).Debido al cambio en viscosidad de las ondas sísmicas, se piensa que en los continentes existe una profundidad especi-fica en la que la corteza continental se vuelve muy similar, en sus propiedades, a la corteza oceánica. La linea que dividea estas dos se conoce como la discontinuidad de Conrad.La corteza continental consiste principalmente de rocas de granito, tiene una densidad promedio de 2.7 gr cm-3 y esmenos densa que el material que se encuentra en el manto de la Tierra (i.e. rocas máficas), y menos densa también quela corteza oceánica. Sin embargo, la corteza continental es mas gruesa, con un promedio de grosor de 35-40 km (encomparación el promedio de grosor de la corteza oceánica es de 7-10 km). Cerca del 40% de la superficie de la Tierraesta contenida dentro de la corteza continental.En contraste a la permanencia relativa de la corteza continental, el tamaño, forma y numero de continentes constante-mente ha cambiado, conforme las placas tectónicas se mueven entre si. Hoy en día existen aproximadamente 7 mil mi-llones de km3 de corteza continental, pero en el pasado es posible que hubieran muchos menos, o quizás mas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 43
  • Fig. 2. Proyección cartográfica de la corteza terrestre, notando las placas tectónicas.Ahora, como mencionamos, esta permanencia relativa de la corteza continental es lo opuesto a la poca permanencia dela corteza oceánica. Como consecuencia de la diferencia en densidades que tienen estas dos (i.e. continental es menosdensa que oceánica), en las regiones en las que se encuentran estas dos (e.g. tectónica de placas), la corteza oceánicatípicamente se desliza por debajo de la corteza continental. De esta forma, la corteza continental permanece mas tiempoy casi no desaparece. Es por esto que las rocas mas viejas que podemos encontrar en el planeta se encuentran en loscontinentes, y no en el océano.Ahora, la altura de las regiones montañosas esta directamente relacionada con el grosor de la corteza y con el movi-miento de placas. La corteza aumenta en grosor por la acción de fuerzas de compresión causadas por la colisión deNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 44
  • placas (o continentes). La baja densidad de la corteza hace que el movimiento sea hacia arriba (i.e. creando montañas).De esta forma, la parte mas gruesa de la corteza continental se encuentra en las regiones montañosas, mientras que laparte mas delgada se encuentra en las regiones en las que se encuentran (o colisionan) las distintas placas.2.3.2 Rocas sedimentarias.Las rocas sedimentarias representan uno de los tres principales tipos de rocas que existen en nuestro planeta. Los otrosdos tipos son rocas ígneas y rocas metamórficas. Rocas formadas por sedimentos cubren un 75-80% de la superficieterrestre del planeta, e incluye tipos comunes de rocas como la tiza, la caliza, la dolomita, la arenisca, el conglomerado yla pizarra.2.3.2.1 Formación de rocas sedimentarias.Las rocas sedimentarias se forman debido a la presión existente, la cual actúa conforme partículas de sedimento sondepositadas desde el aire, el hielo, el viento, la gravedad o el agua, que las lleva en suspensión. Conforme la deposicióndel sedimento aumenta, la presión litostatica comienza a compactar el sedimento en capas solidas a través de un pro-ceso que se conoce como litificación (i.e. formación de rocas, tema que veremos mas adelante), y el fluido original quecontenía a estos sedimentos es expulsado. El termino diagenesis, el cual también vamos a cubrir mas a fondo un pocomas adelante, se usa para describir todos los cambios químicos, físicos y biológicos, incluyendo a la cementación, queson llevados a cabo por los sedimentos después de que han sido depositados, y durante y después de su litificación.Las rocas sedimentarias comúnmente se encuentran acomodadas en capas llamadas estratos. Así, las capas superiores(i.e. las que están por encima) representan rocas mas nuevas, mientras que las capas inferiores (i.e. las que están pordebajo) representan rocas mas viejas. Esto es lo que se conoce como el principio de la superposición. Ahora, existenusualmente espacios en la secuencia de capas, y estos espacios se denominan inconformidades. Estas inconformida-des representan periodos en los que no se estaban depositando ningún tipo de sedimentos, o cuando capas pre-exis-tentes fueron llevadas a la superficie y fueron erosionadas.Una de las particularidades mas importantes de las rocas sedimentarias es que contienen información importante acercade la historia de la Tierra. Esto es debido principalmente a que contienen fósiles —los restos preservados de plantas oanimales primitivos. El carbon mineral es considerado un tipo de roca sedimentaria. La composición de sedimentos nospuede dar información acerca de cual fue la roca que origino dichos sedimentos. También, las diferencias que existenentre capas sedimentarias indican los cambios que el medioambiente pudo haber sufrido a lo largo del tiempo. Las ro-cas sedimentarias contienen fósiles porque, de forma contraria a las rocas ígneas o metamórficas, se forman a tempera-turas y a presiones que no destruyen los restos de animales.Como mencionamos, la cobertura de rocas sedimentarias en los continentes de la corteza terrestre es extensa, sin em-bargo la contribución total se estima que es de solamente 5% del total. Por tanto, las capas sedimentarias que nosotrospodemos ver representan tan solo una capa muy delgada en la corteza terrestre, la cual esta compuesta principalmentede rocas ígneas y metamórficas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 45
  • 2.3.2.2 Clasificación.Una forma de clasificar a las rocas sedimentarias es dependiendo de la fuente/tipo de sedimentos que las formaron, ypueden ser producidas por uno o mas de los siguientes:1. Rocas clasticas: se forman por fragmentos que se desprenden de rocas, ya sea por la erosión in situ, o por la ero- sión del agua, hielo o viento, seguido por el transporte de sedimentos (en suspensión) al lugar de deposición.2. Actividad biogenica: contienen materiales secretados por organismos vivos, o que tienen partes de organismos.3. Precipitación a partir de una solución: cuando partículas y minerales que están en solución se precipitan, se asien- tan y eventualmente se litifican.Ahora, otra forma de clasificarlas es en tres grupos básicos. Estos grupos son: Rocas clasticas (también llamadas silici-clasticas o siliceas), rocas químicas y rocas bioquímicas. Tabla 1. Clasificacion de rocas sedimentarias. Rocas Siliciclasticas Rocas Químicas Rocas Bioquímicas Bloque (>25 cm) Carbonatos Cantos (6–25 cm) Rocas ooliticas Micrita Gravas (2–6 cm) Rocas intraclasticas Rocas fosiliferas Arenas (0.06–2 mm) Dolomita Tiza Limos (0.002–0.06 mm) Otras Rocas Químicas Otras Rocas Bioquímicas Arcillas (< 0.06 mm) Sal, yeso, pedernal Turba, carbon2.3.2.3 Importancia.La primera pregunta que nos podemos hacer con respecto a las rocas sedimentarias es porque es que son importan-tes? La respuesta, aunque parece ser sencilla a primera vista, es de hecho un poco complicada. Es decir, en primerainstancia podemos decir que las rocas sedimentarias son importantes por el simple hecho de que forman parte de lacorteza terrestre. Sin embargo, nos vamos a dar cuenta de que estas rocas cumplen una serie de funciones importantesadicionales.1. Recursos naturales: Las rocas sedimentarias han sido el enfoque de una gran cantidad de estudios debido a su importancia económica. Por ejemplo, todas las reservas de petróleo, carbon y algunos fertilizantes están contenidos dentro de este tipo de rocas. La mayor parte del agua que se encuentra en el subsuelo se encuentra en depósitos compuestos por rocas sedimentarias. También contienen una gran cantidad de minerales de importancia económi- ca.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 46
  • 2. Evolución de la vida: Todos los fósiles se encuentran contenidos dentro de rocas sedimentarias. El entender este tipo de sedimentos nos permite recrear el medioambiente en el cual vivían y morían estos animales.3. Paleogeografía: Los sedimentos pueden ser usados para determinar las condiciones superficiales en el tiempo en el que fueron depositados. También proveen información acerca de la geografía local (e.g. en donde existían ríos, cos- tas, montañas, etc.).4. Paleoclima: La composición mineralógica de los sedimentos esta dada en función de la erosión, y por lo tanto en función del clima. En adición a esto, la composición isotópica de algunos sedimentos, especialmente los carbona- tos, esta dada en función de la temperatura. De esta forma, el análisis de rocas sedimentarias nos permite evaluar la evolución del clima a lo largo de las eras geológicas.5. Tectónica: Las rocas sedimentarias también pueden ser usadas para estudiar los movimientos tectónicos (i.e. el movimiento de las fallas, la formación de montañas, etc.).Ahora bien, como ya mencionamos las rocas sedimentarias están compuestas por una gran variedad de componentes,incluyendo trozos y fragmentos de otras rocas, de materiales que se precipitan químicamente, y de materiales produci-dos por la erosión. De alguna forma, el estudio de las rocas sedimentarias es mas complicado que el estudio de rocasígneas o metamórficas, ya que su composición no esta gobernada por las leyes del equilibrio químico. En esta primerasección vamos a hablar mas a fondo acerca de la composición de las rocas sedimentarias.Todo comienza con el sedimento, el cual es movido desde donde se forma por la acción de un agente que lo transporta.Este agente puede ser el viento, el agua o la gravedad. Eventualmente el sedimento es depositado. Parte del estudiosedimentologico incluye el entender como es que estas partículas (i.e. sedimento) son movidas, como son depositadas,y como es que podemos obtener información acerca de los mecanismos y condiciones de transporte y deposición apartir de las rocas sedimentarias.Ahora, los depósitos sedimentarios generalmente están concentrados en áreas especificas: lagos, deltas de ríos, desier-tos, cuencas oceánicas, etc. Estos ambientes o áreas están caracterizadas por tener procesos específicos, y conse-cuentemente los sedimentos que ahí son depositados son representativos de ese medioambiente.Aunque los sedimentos y las rocas sedimentarias constituyen solamente un 11% del volumen de la corteza terrestre,estas forman una especie de manto terrestre que, en adición de formar una capa de 0.4 km en el fondo del océano,cubre el 65% del área total terrestre del planeta, con una profundidad promedio de 4.3 km.2.3.3 Sedimentos carbonatados.Los carbonatos son un grupo de rocas sedimentarias. Comúnmente también se conocen como rocas calizas.Los materiales que son depositados como sedimentos carbonatados tienen su origen en los componentes disueltos deaguas superficiales, los cuales a su vez provienen de la erosión de rocas superficiales. Estos materiales pueden ser de-positados de dos formas distintas: por la precipitación directa de material inorgánico, o a través de intervención biológi-ca: organismos extraen minerales del agua para construir esqueletos de carbonato, y esos son eventualmente deposita-dos como partículas cuando los organismos mueren.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 47
  • Los carbonatos representan una fracción distinta de los productos de erosión, y de esta forma tienen una composiciónquímica muy particular. Esto es, si consideramos que las areniscas concentran principalmente dióxido de silicio (SiO2),mientras que las rocas lodosas contienen oxido de aluminio (Al2O3), los carbonatos acumulan principalmente óxidos decalcio y magnesio (CaO y MgO).2.3.3.1 Origen de los carbonatos.Las aguas poco profundas de los océanos y la mayoría de los lagos están saturadas de carbonato de calcio (CaCO3,también conocida como calcita), el cual se puede precipitar fácilmente. La mayor parte de la precipitación de CaCO3 enlos océanos es llevada a cabo por organismos en medioambientes cercanos a la costa (i.e. aguas poco profundas). Vi-das de forma primitivas (e.g. plantas y animales) descubrieron que la calcita era un material de construcción útil en elPrecambrico tardío, y casi todos los sedimentos carbonatados desde ese entonces se han formado en gran parte gra-cias a la intervención de organismos.Las pierdas calizas, las cuales son piedras sedimentarias compuestas principalmente por calcita, comúnmente contie-nen menos de 5% de minerales silicios. Generalmente, las acumulaciones significativas de carbonatos se forman sola-mente en áreas donde existe poca entrada de sedimentos terrígenos. Esto es debido a que sedimento terrígeno en sus-pensión causa que el agua este muy turbia, lo cual disminuye la cantidad de luz que penetra y por consecuencia dismi-nuye la actividad orgánica.Ahora, los carbonatos no se forman en las partes profundas del océano debido a que la solubilidad del CaCO3 incre-menta conforme aumenta la profundidad. De esta forma, el agua de mar profunda esta muy poco saturada con respectoa la calcita. En geología, geoquímica y biología marina se utiliza el termino de lisoclina para denominar a la profundidaden la cual la tasa de solubilidad del CaCO3 incrementa dramáticamente. Por otro lado, también existe lo que se conocecomo la Profundidad de Compensación del Carbonato, lo que representa la profundidad por debajo de la cual ya noencontramos carbonatos. Esta profundidad varia de 3-6 km, dependiendo de la temperatura del agua y de la cantidadde carbonatos disponibles.2.3.3.2 Factores que controlan la deposición de carbonatos.Temperatura: La solubilidad de la calcita es mas baja en aguas cálidas (i.e. en otras palabras, la calcita y los carbonatosen general son mas solubles en aguas frías), lo cual hace que los organismos la extraigan mas fácilmente. De esta forma,la mayor parte de la producción de carbonatos ocurre en la plataforma continental tropical.Luz: La mayoría de los ecosistemas que contienen carbonatos están dominados por plantas, y de esta forma dependende la fotosíntesis. Adicionalmente, los corales viven en simbiosis con microalgas, lo cual causa que estén restringidos ala zona fótica. Por otro lado, en la zona pelágica, las microalgas que contienen carbonato sobreviven cercanas a la su-perficie.Oxigeno: La actividad de las olas en los océanos mezcla el aire con el agua de mar y la oxigena, de esta forma mas or-ganismos pueden crecer y reproducirse en este ecosistema.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 48
  • Productividad: Es necesario tener una abundante entrada de nutrientes para promover el crecimiento de organismosque utilizan a los carbonatos. Sin embargo, la presencia de demasiados nutrientes puede causar problemas, ya que porejemplo los corales pueden ser afectados por el crecimiento masivo de microalgas.Turbidez: Es necesario que exista una entrada mínima de sedimento terrígeno. El agua turbia disminuye la cantidad deluz disponible, lo cual disminuye la actividad fotosintética. Ademas, el sedimento suspendido muy fino puede llegar atapar los aparatos respiratorios y de alimentación de organismos invertebrados.Profundidad: Como mencionamos, la profundidad del agua controla el grado de acumulación del carbonato. Esto no esdebido a la penetración de la luz, sino a la presión y al frío. La dilución del carbonato es favorecida conforme la presiónincrementa y la temperatura disminuye.2.3.3.3 El papel de los organismos.Las características químicas del agua de mar han resultado en la importancia de los sedimentos carbonatados. Existenuna gran cantidad de iones en solución en el agua de mar, pero la mayoría no están disponibles para los organismos yaque el agua de mar no esta saturada de ellos. Así, los organismos usan CaCO3 en vez de NaCl por ejemplo, debido a lasaturación del CaCO3. Otros minerales como por ejemplo la halita (NaCl, sal) y el yeso (sulfato de calcio hidratado, Ca-SO4·2H2O) no son usados porque el agua de mar no esta saturada de estos minerales.Desde hace mucho tiempo se reconoció que los restos de organismos (i.e. esqueletos) formaban un componente signi-ficativo de las calizas, pero fue hasta hace relativamente poco que se encontró que esta contribución no estaba dadasimplemente por los restos carbonatados del esqueleto, sino también por el material fecal de estos organismos. El mate-rial fecal de invertebrados es un componente volumétrico significativo de los sedimentos carbonatados.2.3.3.4 Composición de rocas carbonatadas.1. MineralogíaExisten tres minerales carbonatados en los sedimentos:Aragonita (CaCO3) - Este es uno de los minerales mas importantes en los sedimentos carbonatados actuales. La arago-nita es una de las dos formas polimorfas del carbonato de calcio que ocurren de forma natural. La mayoría de los orga-nismos que actualmente secretan carbonato secretan aragonita en vez de calcita, dependiendo de la composición es-pecifica de los aminoácidos de la matriz de proteínas que forman este mineral. La aragonita por lo general no es muyestable, y puede ser convertida a calcita rápidamente una vez que el organismo ha muerto. Es muy difícil encontrar ara-gonita en rocas que son mas antiguas que el Cretáceo. Los organismos que producen aragonita incluyen: esponjas,corales, algunos moluscos, algunos bryozoa y algunos artropodos.Calcita con alto Mg - La calcita es la otra forma polimorfa del carbonato de calcio. Este mineral específicamente se refie-re al CaCO3 que contiene mas de 4-5% de MgCO3. Esta forma de calcita es mas estable en agua de mas que la calcitacon bajo Mg. Sin embargo, en otros ecosistemas (e.g. agua dulce), este mineral no es estable. Los organismos que pro-ducen este mineral incluyen: crustáceos, equinodermos, braquiopodos y algunas esponjas calcáreas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 49
  • Los dos minerales que acabamos de mencionar son los mas comunes en sedimentos carbonatados modernos. Lossiguientes dos son los mas comunes en rocas primitivas.Calcita con bajo Mg - Se refiere al CaCO3 que contiene menos de 4% de MgCO3. Es una forma de calcita estable, resis-tente a ser re-cristalizada. Es un mineral que puede ser secretado por algunos organismos actuales, pero mas común-mente se forma por la re-cristalización de la aragonita. Los organismos que producen este mineral incluyen: algunosmoluscos, algunos cirrípedos.Dolomita - La dolomita es un mineral compuesto de carbonato de calcio-magnesio (CaMg(CO3)2). Se encuentra en for-ma de cristales y normalmente no es secretado por organismos actuales. La dolomita de hecho es un mineral difícil deencontrar en depósitos modernos. Sin embargo, es mas común conforme el sedimento se vuelve mas antiguo.2. Micrita (lodo carbonatado)Lodo carbonatado, o micrita, compuesto principalmente de agujas micro-cristalinas de aragonita (en lodos modernos) ocalcita (en lodos antiguos). La micrita es abundante tanto en sedimentos carbonatados modernos como antiguos. Algu-nos estudios estiman que la micrita es el componente mas abundante volumetricamente en las calizas.La micrita es un tipo de roca sedimentaria formada por partículas calcáreas cuyo diámetro varia entre 0.06-2 mm, y quehan sido depositadas mecánicamente (e.g. transportadas por la acción del agua). Existen tres fuentes principales de lamicrita: precipitación inorgánica, abrasión mecánica o biológica y producción de aragonita por algas.3. Tipos de granosUno de los descubrimientos fundamentales de tiempos recientes que han ayudado al mejor entendimiento de los sedi-mentos carbonatados es que, en contraste a los sedimentos silicios, los cuales tienen una distribución de tamaño uni-modal, los sedimentos carbonatados son generalmente bimodales, y pueden ser considerados como una mezcla degranos y de lodo carbonatado.Los granos se forman por muchos procesos distintos, generalmente cerca del sitio en el que son depositados, y sepuede dividir en varios tipos de granos:Bioclastos - Material esquelético en carbonatos puede consistir de fósiles enteros (micro o macro), o de fragmentos defósiles. Son el tipo mas común de granos en los carbonatos. El tipo de material esquelético presente esta dado en fun-ción a la edad de la roca y al medioambiente en donde se encuentra.Oolitos (Ooides) - Son granos sedimentarios cubiertos (i.e. en capas) de carbonato de calcio. Representan a la precipita-ción inorgánica en el agua de mar de aragonita. Tienen una estructura concéntrica interna, lo cual indica que se formanpor una deposición secuencial de capas. Se forman solamente en áreas donde hay corrientes fuertes profundas, deforma tal que los granos continuamente están dando vueltas.Oncoloitos - Similares a los oolitos, pero se forman por la agregación de capas de carbonato de calcio por la acción debacterias o algas. También tienen una estructura interna concéntrica, pero esta es mas irregular.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 50
  • Peloides - Son granos que no tienen una textura interna definida y que están compuestos de calcita cristalina o de lodocarbonatado. Generalmente son de origen fecal, de forma ovalada o redonda. Su origen orgánico les da un color masoscuro. Los peloides también se pueden formar por actividad directa de microorganismos, especialmente de microalgas.Estos organismos se entierran en carbonatos y extraen substancias orgánicas. Después, procesan estos materiales paraconvertir la aragonita o calcita en micrita.Litoclastos - Los litoclastos son fragmentos de rocas incorporadas al sedimento carbonatado. Estos son mucho mascomunes en carbonatos y no tanto en sedimentos silicios ya que la litificación es mucho mas rápida en carbonatos. Estoes, el sedimento carbonatado es al menos parcialmente litificado cuando aun esta en, o cerca de, la interface sedimen-to-agua.4. EspatosEspato es un termino que se usa en geología para referirse a cualquier mineral de estructura laminar que forma cristales.Aquí específicamente nos referimos a espatos de calcita, es decir, cristales de calcita de tamaño grande (i.e. mas de0.02 mm) que generalmente crecen durante la diagenesis. Los espatos se pueden formar de dos maneras:1. Re-cristalización - La micrita se puede re-cristalizar a espatos de calcita.2. Cementación - La calcita se puede precipitar dentro de poros y espacios vacíos.2.3.3.5 Acomodamiento y tamaño de los granos.En rocas siliceas, el tamaño, la forma y el acomodamiento de las poblaciones de granos esta determinada por el trans-porte, el mecanismo de transporte y por la tasa de deposición. En carbonatos sin embargo la interpretación de estascaracterísticas es mas complicada debido al origen orgánico de mucho de los granos que forman los sedimentos car-bonatados.Por ejemplo, los granos predominantes en un tipo de caliza pueden ser dados por una especie particular de ostracodos(i.e. crustáceos microscópicos que tienen dos valvas), que fueron enterrados en el lodo en el que vivían. En consecuen-cia estos granos van a estar bien acomodados y bien definidos, sin embargo esto no va a estar relacionado de ningunaforma con las corrientes marinas predominantes en el medioambiente en el que fueron depositados. De forma similar, losrestos fecales de organismos marinos muestran un alto grado de acomodamiento.2.3.3.6 Clasificación de los carbonatos.La clasificación de sedimentos silicios esta basada en su composición mineral; sin embargo debido a que las calizas sonpor lo general mono-mineralicas, y debido a que la mineralogía de los carbonatos esta en función del tiempo en vez deprocesos de deposición, la forma de clasificar a estos sedimentos es muy particular.Los principales parámetros que se usan en la clasificación de los carbonatos son: (1) el tipo de granos presentes, y (2) elcociente de micrita a grano. Una de las clasificaciones mas usadas es la Dunham (propuesta en 1962), la cual esta ba-sada en el tamaño de los granos y en el tipo de acomodamiento (los nombres están dados en ingles, con el nombre enespañol entre paréntesis):Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 51
  • 1. Mudstone (Lutolita) - Contiene menos de 10% de granos. A veces se considera también como roca siliciclastica o silicia2. Wackestone - Contiene mas de 10% de granos.3. Floatstone - Consiste en mas de 10% de granos grandes (>2 mm).4. Packstone - Contiene lodo calizo (e.g. micrita), pero esta soportado por granos calcáreos.5. Rudstone - Rocas calizas gruesas, soportadas por granos grandes (>2 mm).6. Grainstone - Rocas calizas que no contienen lodo calizo (e.g. micrita).7. Boundstone - Sedimento en el cual sus componentes originales se han agrupado después de la deposición.2.3.3.7 Clases de carbonatos.1. Carbonatos AnhidroCalcitas:• Calcita CaCO3• Gaspeita (Ni,Mg,Fe2+)CO3• Magnesita MgCO3• Otavita CdCO3• Rhodochrosita MnCO3• Siderita FeCO3• Smithsonita ZnCO3• Sphaerocobaltita CoCO3Aragonitas:• Aragonita CaCO3• Cerussita PbCO3• Strontianita SrCO3• Witherita BaCO3• Rutherfordina UO2CO3• Natrita Na2CO32. Carbonatos Anhidros con formulas compuestasDolomitas:• Ankerita CaFe(CO3)2• Dolomita CaMg(CO3)2• Minrecordita CaZn(CO3)2• Barytocita BaCa(CO3)2Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 52
  • 2.3.4 Sedimentos silicios.El segundo tipo de rocas sedimentarias del que vamos a hablar son los sedimentos silicios, los cuales también se cono-cen como rocas siliceas o rocas siliciclasticas. Las rocas siliciclasticas consisten de acumulaciones de dos de los princi-pales productos de la erosión: residuos de rocas y nuevos minerales. Los residuos de rocas incluyen a su vez: (1) frag-mentos de rocas que contienen muchos minerales, los cuales varían en tamaño (e.g. desde arenas hasta bloques), y (2)granos de minerales individuales, generalmente de tamaño pequeño (e.g. de arcilla hasta arena).Ahora, la principal clasificación de las rocas siliciclasticas esta basada en el tamaño de las partículas que las constituyen:1. Lutolita: Consisten principalmente de minerales arcillosos, pero generalmente contienen también limos (en promedio un 45%), y puede incluso contener arenas.2. Rocas limosas: Consisten predominantemente de material limoso (e.g. rango de tamaño es de 0.06 - 0.004 mm).3. Rocas arenosas: Consisten principalmente de material cuyo tamaño varia de 0.06 - 2.0 mm.4. Conglomerados: Contienen cantidades substanciales (>30%) de material mas granuloso (> 2 mm).Cada una de estas clasificaciones se sub-divide a su vez, dependiendo de la composición y en algunos casos la textura,de las rocas siliceas. Debido a que los distintos componentes siliciclasticos tienen distintos tamaños característicos, losdistintos tipos de rocas siliciclasticas presentan una tendencia a tener distintas composiciones. Generalmente, los frag-mentos de rocas que contienen muchos minerales son mas grandes que los granos de minerales individuales. De estaforma, los conglomerados tienden a estar dominados por fragmentos de rocas, las rocas arenosas por una mezcla defragmentos de rocas y granos de minerales (estos últimos dominando), las rocas limosas por granos de minerales y fi-nalmente la lutolita por minerales arcillosos.2.3.4.1 Composición de sedimentos silicios.Como mencionamos anteriormente, el estudiar la composición de las rocas sedimentarias en general, y en particular derocas siliceas nos permite obtener información acerca de los procesos que operaron sobre el sedimento, así como ob-tener información de la fuente de estos sedimentos. Así, necesitamos conocer algo acerca de los distintos componentesque podemos encontrar en este tipo de rocas/sedimentos.1. CuarzoEn general, las rocas siliciclasticas contienen en promedio cerca de 65% de cuarzo. Es el mineral mas abundante eneste tipo de rocas, y es de ahí de donde viene el nombre característico de este grupo de rocas. El cuarzo es el mineralmas abundante en la corteza continental del planeta (aunque el feldespato es mas común si consideramos todo el pla-neta completo). El cuarzo esta compuesto de una matriz de dióxido de silicio (SiO2), y generalmente se presenta en for-ma de cristales.Casi todo el cuarzo contenido en rocas siliciclasticas proviene de rocas cristalinas (e.g. rocas volcánicas, plutonicas,etc.). Fuentes especificas de cuarzo que podemos considerar son:1. Cuarzo volcánico: uno de los tipos de cuarzo mas característicos, forma cristales.2. Cuarzo saturado: estos son granos poli-cristalinos en los cuales el cuarzo ha sido alargado. También forma cristales.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 53
  • 3. Cuarzo reciclado: son granos de cuarzo que han sido reciclados de rocas siliciclasticas una vez que han sido some- tidas a erosión. En algunos casos aun tienen restos de otros materiales/minerales adheridos a ellos, lo cual facilita su identificación (aunque esto es muy raro).4. Yacimientos de cuarzo: La mayoría de los yacimientos de cuarzo son de color lechoso opaco, muy contrarios a los cristales de cuarzo claros/transparentes que se encuentran en las rocas cristalinas.La mayoría del cuarzo presente en sedimentos silicios consiste, sin embargo, de pequeños cristales de cuarzo que notienen características especificas, lo cual dificulta la determinación de su origen.2. FeldespatoEl feldespato es el mineral mas abundante en rocas ígneas. En promedio, los sedimentos en la corteza terrestre contie-nen cerca del 5% de feldespatos. La cantidad promedio de feldespato en rocas siliciclasticas es de 10-15%.El feldespato es mas suave y menos estable químicamente que el cuarzo, también presenta divisiones mas pronuncia-das, y de esta forma es mas susceptible a que se rompa y a que reduzca su tamaño durante el transporte. Por estarazón encontramos que el feldespato no esta distribuido uniformemente en los sedimentos. El feldespato esta mas con-centrado en las arenas finas y en los limos. Arenas de mayor tamaño por lo general no tienen feldespatos. De esta for-ma, la formación de sedimentos con un alto contenido de feldespatos generalmente requieren de una rápida erosión, unrápido transporte y un alto relieve para así poder prevenir la hidrólisis y el rompimiento mecánico del feldespato.Debido a que el feldespato es mucho menos estable, química y mecánicamente, que el cuarzo, generalmente este no esreciclado exitosamente. Así, normalmente se asume que sedimentos silicios que contienen una gran cantidad de feldes-pato son sedimentos relativamente nuevos (i.e. recién formados a partir de rocas cristalinas). Ahora, debido a que losdistintos tipos de rocas ígneas contienen distintos tipos de feldespatos, es posible obtener información acerca de cualfue la fuente de feldespato en una roca siliciclastica especifica. Generalmente, los feldespatos que contienen potasioprovienen de rocas graníticas presentes en la corteza continental, mientras que la presencia de plagioclasas (i.e. un gru-po de feldespatos que contienen silicatos alumínicos de sodio y calcio) indica que provienen de actividad volcánica otectónica reciente.3. Fragmentos de rocasFragmentos de rocas, o pedazos de la roca original, constituyen cerca del 10-15% en promedio de rocas siliciclasticas.Sin embargo, su abundancia es muy variable y puede ir desde el 0% hasta mas del 90%. Los fragmentos de rocas mascomunes que se encuentran en sedimentos silicios son fragmentos de rocas volcánicas, fragmentos de rocas metamór-ficas y fragmentos de otras rocas sedimentarias. Estos tres tipos de fragmentos tienen comúnmente granos muy finos.Ademas, al ser desprendidos, estos fragmentos sufren erosión, lo cual al final dificulta la identificación de la fuente origi-nal de estos fragmentos.4. Otros mineralesMinerales accesorios que no sean cuarzo y feldespato comúnmente constituyen tan solo una fracción (< 2%) en las ro-cas siliciclasticas. Sin embargo vamos a mencionar a algunos de estos minerales, ya que pueden servir para identificarcual es el origen de dichas rocas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 54
  • Mica: La mica es uno de los minerales accesorios mas comunes en sedimentos silicios.Minerales pesados: Estos incluyen a minerales como el granate, el piroxeno, el anfíbol; y también minerales muy establescomo el circón, la turmalina y el rutilo. Estos minerales tienen una gravedad especifica mas alta que el cuarzo y el feldes-pato, de ahí el nombre del grupo).Minerales arcillosos: Aunque los minerales arcillosos están concentrados en la lutolita (i.e. primer tipo de roca siliciclasticaque mencionamos), también se encuentran distribuidos en las demás rocas siliciclasticas.5. CementoCuando minerales (i.e. cuarzo, feldespato, mica y minerales arcillosos) crecen directamente en la superficie de los granosy se fusionan con estos, entonces denominamos a esto como cemento. El tipo de cemento depende de la composiciónde la roca, el fluido que contiene a los minerales y que circula por la roca, y la presión la temperatura.El tipo de minerales que pueden forman este cemento deben de ser minerales que son estables desde un punto de vistade presión y temperatura. De esta forma, no se van a encontrar minerales ígneos en rocas siliciclasticas. El tipo de ce-mento mas común en sedimentos silicios es la silica (e.g. SiO2); en carbonatos es la calcita (e.g. CaCO3). Existen tam-bién otros cementos como el feldespato, el oxido de hierro y algunos otros minerales arcillosos.2.3.5 Otros tipos de sedimentos.2.3.5.1 Sedimentos fosfatados.Los sedimentos fosfatados representan un grupo muy pequeño de rocas sedimentarias, pero tienen una importanciaeconómica considerable ya que con explotados como fuente de fósforo, el cual es usado en fertilizantes. El termino in-cluye a una gran variedad de depósitos, como por ejemplo depósitos de guano, depósitos de huesos, etc; pero el prin-cipal tipo son los depósitos marinos fosfatados.Los sedimentos fosfatados generalmente se definen como aquellos que contienen mas de 15% de pentaoxido de fósfo-ro (P2O5). El principal mineral en este tipo de sedimentos es la fluorapatita (Ca5(PO4)3F, halofosfato de calcio). La mayorparte del fosfato sedimentario se encuentra en alguna de las variedades del mineral apatita.Con respecto a su textura, los sedimentos fosfatados tienen una textura similar a las calizas (i.e. tipo de rocas sedimen-tarias carbonatadas). De esta forma, como en los carbonatos, los sedimentos fosfatados pueden tener peloides, ooides,bioclastos, etc. Generalmente los sedimentos fosfatados se encuentran en depósitos marinos, aunque existen depósitosterrestres también.El fósforo es uno de los nutrientes mas importantes para el desarrollo de ecosistemas, ya que es uno de los elementosque constituyen proteínas, ácidos nucleicos (e.g. DNA, RNA), etc. Usualmente el fósforo es un nutriente limitante, estoes, la productividad biológica en un medioambiente o ecosistema especifico esta limitada por la disponibilidad de fósforo(entre otros nutrientes). De esta forma, el fósforo es comúnmente reciclado de forma muy eficiente a lo largo de la cade-na alimenticia, y muy raramente es depositado en rocas sedimentarias.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 55
  • El principal medioambiente en el cual se pueden formar estos sedimentos fosfatados es en las zonas de surgencias deaguas oceánicas. Estas zonas, como por ejemplo las zonas de surgencias de las costas de Perú, son muy productivasbiológicamente, y hay un suministro muy grande de fósforo. De esta forma, la tasa de acumulación de material biogenicoexcede la tasa de reciclaje del fósforo. Cuando la productividad excede la tasa de descomposición, el oxigeno es sobre-consumido y no es reciclado. Esta deficiencia en la disponibilidad de oxigeno previene que el fósforo se pueda reciclar,de forma tal que permanece en el sedimento, donde es transformado diageneticamente a apatita.2.3.6 Diagénesis.Diagenesis se refiere a las reacciones químicas y a los procesos físicos que ocurren poco después de que una roca se-dimentaria ha sido depositada, y antes de que sufra una metamorfosis. En otras palabras, son todos los cambios bioló-gicos, físicos o químicos que sufre el sedimento después de que es depositado inicialmente, durante y después de sulitificación (i.e. incluye a los procesos de cementación y compactación que resultan en la litificación del sedimento suel-to). Los únicos procesos que no están incluidos dentro de la diagenesis es la erosión y el metamorfismo.Estos cambios se llevan a cabo por lo general a temperaturas y presiones muy bajas, y tienen como resultado un cam-bio en la textura y la mineralogía original de la roca. Como comparación, podemos mencionar que el metamorfismo escuando rocas pre-existentes sufren re-cristalización, lo cual por lo general ocurre a temperaturas y presiones mas altas.Sin embargo, también es importante mencionar que no existe un punto definido el cual nos sirva para diferenciar diage-nesis de metamorfismo (i.e. el cambio es gradual).Después de que han sido depositados, los sedimentos son inicialmente compactados conforme son enterrados pordebajo de capas de sedimento sucesivas, y son cementados por minerales que se precipitan del medio. Granos de se-dimento, fragmentos de rocas y fósiles pueden ser reemplazados por otros minerales durante el procesos de la diagene-sis. La porosidad de una roca usualmente disminuye durante la diagenesis.2.3.6.1 Diagenesis en sedimentos silicios.Específicamente en la formación de rocas siliciclasticas, después de que el sedimento ha sido depositado, este se rea-comoda físicamente por la acción de organismos que se entierran en el sedimento (e.g. gusanos, etc.), y también puedesufrir cambios químicos, dependiendo del ambiente en el que ha sido depositado.Conforme el material es enterrado, va dejando la zona oxica de la superficie y pasa a formar parte de las capas inferio-res, donde las condiciones químicas cambian. La presión y la temperatura incrementan. El medioambiente puede sermas acido o menos acido, y puede ser oxidante o reductor dependiendo de la composición del sedimento, la actividadorgánica y la composición del fluido que se encuentra en los poros del sedimento. El sedimento se mueve a través de lazona de aireación, y es finalmente enterrado por debajo de la columna de agua. Ahora, en este punto normalmente noocurre formación diagenetica mineral (i.e. cementación de minerales), pero puede llegar a suceder dependiendo del me-dioambiente en el cual ha sido depositado el sedimento.Por ejemplo, en el medioambiente marino, donde es abundante el sulfato, la pirita (FeS2) se puede formar si las condi-ciones son reductoras (i.e. agua o fondo marino anoxico). La pirita se forma como consecuencia de la reducción de sul-fato por bacterias, y usualmente esta asociada con sedimentos ricos en materia orgánica (e.g. pantanos, humedales,Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 56
  • etc.). Por otro lado bajo condiciones de poca sedimentación en ambientes que no son muy oxidantes, se puede formarla glauconita por la alteración de material fecal.En ambientes que no son marinos, donde las aguas sub-superficiales generalmente son oxidantes, el hierro presente enfragmentos de rocas es comúnmente oxidado por las aguas que están circulando, y forman la coloración roja caracterís-tica de las costas y los fondos.Ahora bien, conforme el sedimento y las rocas son enterradas mas profundamente, los principales procesos de diage-nesis y litificación comienzan a ocurrir.1. CompactaciónCompactación es un proceso irreversible que reduce el grosor y la porosidad original de los sedimentos. Existen trestipos de compactación:1. Reacomodo de granos en posiciones mecánicamente mas estables.2. Deformación de granos débiles: doblando o aplastando los granos.3. Incremento en solubilidad por acción de la presión. La solubilidad de muchos minerales incrementa conforme la presión aumenta. De esta forma, donde la presión sea mas grande, los granos de sedimento comienzan a disolver- se. El material disuelto puede ser entonces transportado afuera del sedimento, o puede precipitarse en la misma roca una vez que la presión disminuye.El resultado final del proceso de compactación es el de reducir la cantidad de espacios abiertos en el sedimento (i.e.poros). Las arenas que han sido depositadas tienen en promedio una porosidad del 35-40%. Esta porosidad disminuyea un 10% o menos cuando los sedimentos son enterrados. Por otro lado, los lodos tienen una porosidad promedio aunmas alta, entre 70-80%, pero esta disminuye aun mas rápido, hasta llegar a casi cero en lutolitas (mudrocks).Ahora, la expulsión del fluido que se encontraba en los poros es una consecuencia inevitable del proceso de compacta-ción. Esto sucede gradualmente conforme el espacio de los poros es reducido. Si el fluido no es expulsado, entonces lapresión del fluido en los poros incrementa hasta acercarse a la presión litostatica. Esto puede resultar en un flujo subte-rráneo de sedimento a lo largo de un gradiente de presión.2. CementaciónLa cementación es el proceso mediante el cual minerales se precipitan dentro de los espacios que hay en los poros delsedimento, y es el principal medio por el cual se da la litificación. Los cementos mas comunes son los carbonatos y lasilica. Sin embargo, el tipo de cemento que se va a formar depende de muchos factores, pero los dos mas importantesson la temperatura y la presión.Efecto de la temperatura: De forma general, in incremento en la temperatura disminuye la solubilidad de el CaCO3, locual favorece la formación de cementos de calcita. Por otro lado, la cementación del cuarzo es favorecida por bajastemperaturas. Esto resulta en secuencias de cementación conforme la temperatura cambia (e.g. primero cemento silicioy después cemento de calcita). Ademas, los distintos tipos de silica tienen diferentes solubilidades, de esta forma porejemplo, la opalina se cementa a temperaturas mas bajas que el cuarzo, y se forman solamente cerca de la superficie.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 57
  • Ahora, en rocas siliciclasticas que están enterradas profundamente, el cemento silicio va a ser casi siempre el cuarzodebido a que: (1) la solubilidad del cuarzo es mas baja que la de otros tipos de silica, y (2) el cuarzo se precipita masrápidamente.Efecto del pH: La solubilidad de la silica no es afectada cuando el pH esta por debajo del 9. En contraste, la calcita esmuy soluble en soluciones acidas. Entonces, dependiendo de la concentración de ambas en el fluido cambios en laconcentración de H+ pueden causar la dilución de una fase y la precipitación de la otra. De forma general sin embargo,podemos decir que soluciones acidas favorecen la precipitación de la silica, mientras que soluciones acidas favorecen laprecipitación de la calcita.Efecto de la composición del fluido: La composición del fluido presente en los poros también es importante. Los fluidosque están circulando en las rocas tienen composiciones que generalmente son alteradas cuando entran en contacto conlos granos minerales que se encuentran en el medio. De esta forma, los fluidos que son expulsados del sedimento van aser ricos en elementos como el K, Na, Ca, Fe y Mg.Ahora bien, los cementos también pueden ser diluidos. Conforme la composición del agua que esta en los poros cam-bia, y/o conforme el sedimento sufre cambios en temperatura/presión, los cementos que fueron depositados en equili-brio bajo una serie de condiciones iniciales se vuelve inestable, y es entonces disuelto para ser reemplazado por otrocemento. Este proceso puede ocurrir varias veces. Esto es lo que se conoce como la estratigrafía.Finalmente, conforme la diagenesis progresa, el sedimento finalmente entra en la zona de metamorfismo.2.3.6.2 Diagenesis en sedimentos carbonatados.Las características químicas tan particulares que presentan los carbonatos tienen como resultado el que estos tengancaracterísticas únicas en lo que respecta a la diagenesis. En contraste con los sedimentos silicios, el proceso de cemen-tación en carbonatos es mucho mas común.La diagenesis en carbonatos por lo general comienza en el fondo marino, aunque puede retardarse y comenzar una vezque el sedimento ha sido enterrado cuando la presión incrementa o cuando el fluido de los poros ha sufrido cambiosquímicos. En los carbonatos existen seis procesos diageneticos principales:1. Alteración biogenica (formación de micrita por microorganismos).2. Cementación.3. Disolución.4. Neomorfismo.5. Compactación.6. Dolomización.1. Alteración biogenica: formación de micritaLos proceso de diagenesis iniciales comienzan una vez que el sedimento ha sido depositado. Esto es distinto al procesode diagenesis en rocas siliciclasticas, en donde normalmente comienza una vez que el sedimento ha sido enterrado. Ensedimentos carbonatados, muchos microorganismos, especialmente fungí, bacterias y microalgas, se entierran en losNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 58
  • granos del sedimento, especialmente en granos de origen biológico. Este proceso reduce el carbonato a micrita, y elmaterial orgánico entonces se hace disponible para el microorganismo. Esta alteración biogenica puede ser parcial ocompleta. Material que forma la micrita se distingue de pellets fecales por la forma irregular que presenta. A este procesoa veces se le llama degradación neomorfica, que es distinta a crecimiento neomorfico (i.e. neomorfismo).2. CementaciónEl proceso de cementación en carbonatos normalmente se lleva a cabo durante las primeras etapas de sedimentación(i.e. cuando apenas ha sido enterrado). Sedimentos carbonatados que son depositados inicialmente son litificadoscuando aun están en la superficie. El proceso de cementación continua conforme el sedimento sigue siendo enterrado,conforme se van llenando los poros y espacios que habían quedado. La mayoría de los carbonatos son cementados porminerales carbonatados, especialmente por la calcita (CaCO3). Las piedras calizas pueden llegar a tener hasta un 40-50% de cemento.Entre los principales cementos que podemos encontrar en carbonatos se encuentran: la aragonita, la calcita con altocontenido de magnesio, la calcita con bajo contenido de magnesio y la dolomita. También podemos encontrar a: la an-querita (Ca(Mg,Mn,Fe2+)(CO3)2), el cuarzo, la anhidrita (CaSO4), el yeso y la sal.La fuente u origen de los distintos cementos varia dependiendo del medioambiente. Por ejemplo, en un medioambientemarino puede ser agua de mar. En sedimentos enterrados profundamente puede ser el agua en dilución que se encuen-tra en los poros mismos. Existe una teoría que concluye que la cementación de carbonatos requiere un dilución masivade otros cementos carbonatados, es decir, que existen tanto carbonatos donadores como carbonatos receptores.Aunque algunos carbonatos se cementan tempranamente, la mayoría, especialmente aquellos que se forman en el fon-do marino, pueden permanecer como sedimentos (i.e. sin ser litificados) por millones de años. El principal factor quedetermina esto es el cambio en las condiciones ambientales. Así, los carbonatos que mas rápidamente se litifican sonaquellos que periódicamente son secados y mojados (i.e. sedimentos en zona litoral).3. DisoluciónLa disolución es prevalente en zonas donde hay fluido entre los poros, y en sedimentos que ya han sido enterrados.Cuando el fluido entre los poros no están saturados de carbonatos, entonces se puede dar la disolución. Aquí, granosindividuales de sedimentos carbonatados se pueden disolver, especialmente si están compuestos por algún mineralinestable (e.g. aragonita). En este respecto, la disolución afecta principalmente a sedimento sin consolidar, o a sedimentoque recientemente ha sido litificado, y produce lo que podemos denominar como un carbonato donador.4. NeomorfismoUno de los principales proceso que operan sobre los carbonatos es el de la re-cristalización de los minerales carbonata-dos. Una de las principales causas de esto es la estabilidad de la aragonita, y en menor grado la de la calcita con altocontenido de magnesio. En la zona de diagenesis, estos dos comúnmente se re-cristalizan en calcita con bajo contenidode magnesio. Esto generalmente resulta en un incremento en el tamaño del cristal, y puede resultar en la alteración de latextura del cristal.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 59
  • El neomorfismo básicamente es un proceso de agregación, mediante el cual un cristal incrementa su tamaño. Ocurregeneralmente en piedras calizas finas. Ahora, para que se lleve a cabo el neomorfismo se necesita la presencia de unliquido, ya que involucra procesos de disolución y re-precipitación.Los minerales neomorficos no están confinados a los poros del sedimento, y tampoco están limitados en forma. Puedencrecer de materiales que ya están presentes en la roca, y de esta forma pueden crecer en cristales de tamaño masgrande que los cementos.5. CompactaciónComo mencionamos en el caso de la diagenesis de sedimentos silicios, la compactación básicamente se refiere a laperdida de porosidad y de volumen. En esos sedimentos silicios, esta perdida es resultado de procesos de compacta-ción (reacomodo, deformación, compactación química, etc.) conforme el sedimento se va enterrando. En los carbona-tos, este tipo de compactación es mucho menos significativo debido a que los sedimentos carbonatados comienzan aser cementados casi inmediatamente después de que han sido depositados. De esta forma, compactación mecánicausualmente esta asociada con el rompimiento del cemento que ya ha sido formado.6. DolomizaciónLa mayor parte de los carbonatos antiguos están compuestos en su mayoría por dolomita, y la proporción incrementaconforme mas nos alejamos en el tiempo. La dolomización afecta cerca de un 30-40% de todas las rocas calizas. Sinembargo, hasta hace poco no se conocía cual era el proceso de formación de dolomita (i.e. lo que se conocía como el"problema de la dolomita").La mayor parte de la dolomita en carbonatos se encuentra fuertemente re-cristalizada, por lo que es evidente que ladolomita se formo después de que el sedimento fue depositado. Estamos hablando, entonces, de un proceso diagene-tico. Sin embargo, recientemente se han reportado estudios en los cuales se ha observado la formación de proto-dolo-mita (e.g. dolomita que es poco estable) en sedimentos modernos, aunque aun no se ha observado la formación dedolomita estable en sedimentos modernos.2.4 Deriva continental y tectónica de placas.La deriva continental se refiere al movimiento de los continentes terrestres, específicamente al movimiento entre estosmismos. La hipótesis de que los continentes se "mueven" o "derivan" fue propuesta inicialmente por Abraham Orteliusen 1596, y fue desarrollada completamente por Alfred Wegener en 1912. Sin embargo, fue solamente cuando se desa-rrollo la teoría de tectónica de placas, en la década de los 60s, que se obtuvo información suficiente para poder explicareste movimiento.2.4.1 Perspectiva histórica.En términos geológicos, una placa es una losa de roca rígida, solida y de gran tamaño. La palabra tectónica se refiere a"construir". Poniendo estas dos palabras juntas obtenemos el termino "tectónica de placas", que se refiere a como esque la Tierra esta construida por placas. La teoría de tectónica de placas nos dice que la capa mas superficial de la Tie-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 60
  • rra esta fragmentada en distintas placas (aproximadamente 15 placas), unas mas grandes y otras mas pequeñas, quese mueven entre si conforme se deslizan por encima de material móvil y caliente (i.e. manto). Antes de que se propusieraesta teoría, ya existía evidencia de que los continentes actuales eran "piezas" de súper-continentes que habían existidocon anterioridad (e.g. Pangaea).El concepto científico de tectónica de placas es relativamente nuevo, introducido hace unos 30 años, pero ha revolucio-nado nuestro entendimiento de este planeta tan dinámico en el que vivimos. La teoría ha unificado al estudio del planeta,al conectar una gran cantidad de disciplinas y teorías acerca de la Tierra, como por ejemplo la paleontología (estudio delos fósiles), o la sismología (el estudio de los terremotos). Esta teoría ha proporcionada explicaciones a preguntas quehasta entonces habían permanecido sin respuesta, como por ejemplo: porque es que los terremotos y las erupcionesvolcánicas ocurren solamente en áreas especificas del planeta; o como es que las cordilleras montañosas se formaron.Ahora, porque es que la Tierra es tan activa? Que es lo que causa que el suelo se mueva tan violentamente (i.e. terremo-tos), que los volcanes tengan erupciones tan violentas, o que las regiones montañosas alcancen alturas tan increíbles?Científicos, filósofos e incluso teólogos se han cuestionado esto por siglos. Hasta el siglo XVIII, la mayoría de los euro-peos creían diluvio bíblico había jugado un papel muy importante en la formación de la superficie terrestre. Esto es lo quese conocía como "catastrofismo", y en ese entonces la geología (el estudio de la Tierra) estaba basada en la creencia deque todos los cambios terrestres se manifestaban de manera súbita, y estaban causados por una serie de catástrofes.Sin embargo, hacia mediados del siglo XIX, este catastrofismo dejo de ser prevalente y en su lugar surgió la era del "uni-formismo", una nueva forma de pensar que se centraba alrededor del "Principio de la Uniformidad. Este principio bási-camente se puede resumir como: el presente es la clave del pasado. Es decir, que los procesos y fuerzas naturales queactuaron en el pasado son los mismos que actúan en el presenteLa creencia de que los continentes no habían estado fijos en sus posiciones actuales por siempre fue sugerida a finalesdel siglo XVII. Fue en ese entonces cuando Ortelius sugirió que el continente Americano había sido desprendido de Eu-ropa y Asia por una serie de terremotos e inundaciones. La idea de Ortelius surgió de nuevo en el siglo XIX, pero fue solohasta 1912 cuando la idea de que los continentes se movían fue considerada seriamente como una teoría científica (i.e.Deriva Continental), introducida por Wegener. Wegener sugirió que hace aproximadamente 200 Ma, existió un sú-per-continente al cual llamo Pangaea que comenzó a separarse. Este súper-continente se separo primero en dos masascontinentales de gran tamaño, Laurasia en el hemisferio norte, y Gondwana en el hemisferio sur. Después de esto, Lau-rasia y Gondwana continuaron separandose en pedazos mas pequeños hasta formar los continentes que conocemoshoy en día.La teoría de Wegener estaba basada en parte en el acomodo aparente de las costas de América del Sur y del continen-te Africano. También notó la presencia de estructura geológicas inusuales, y de fósiles de plantas y animales en las cos-tas de ambos continentes. Sugirió que era físicamente imposible para estos organismos el nadar o ser transportados através del océano. Entonces, la presencia de fósiles de especies idénticas en las costas de Africa y de América del Surfue una de las evidencias mas claras de que los dos continentes estuvieron unidos en el pasadoAsí, la deriva de los continentes después de que Pangaea se separo explicaba no solamente la presencia de estos fósi-les, sino que también proporcionaba evidencia para explica los cambios dramáticos en el clima de algunos continentes.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 61
  • Por ejemplo, el descubrimiento de fósiles de plantas tropicales en Antártica llevo a la conclusión de que este continentetuvo que haber estado situado cerca del ecuador, en un clima mas templado donde vegetación de ese tipo pudo habercrecido. Otro ejemplo es la presencia de depósitos glaciares en regiones áridas de Africa, como en el valle del Río Vaalen Africa el Sur.La teoría de la deriva continental eventualmente revolucionaria la forma de ver al planeta. Sin embargo, cuando Wegenerintrodujo su teoría, la comunidad científica creía firmemente que los continentes y los océanos se encontraban situadosde forma permanente e inmóvil en la superficie de la Tierra. De esta forma, la teoría de Wegener no fue bien recibida.Uno de los principales problemas con su teoría es que Wegener no pudo explicar una de las preguntas fundamentaleshechas por sus críticos: Que tipo de fuerzas pueden ser lo suficientemente fuertes como para mover masas continenta-les, compuestas de roca solida, a lo largo de distancias tan grandes? Wegener sugirió que los continentes simplementese movían a través del fondo marino, pero el problema con esto es que es físicamente imposible para una masa de rocasolida de ese tamaño el moverse, en el fondo marino, sin que se llegue a romper en algún momento.2.4.2 Teorías subsecuentes.Después de la muerte de Wegener en 1930, el consenso general aun era de que la posición de los continentes era per-manente. La teoría de Wegener pareció entonces haber muerto con el. Esta posición permaneció por mas de tres déca-das. La teoría de la deriva continental surgió nuevamente cuando se realizaron nuevos descubrimientos, obtenidos porexperimentos que no estaban relacionados con la teoría, y que produjeron una cantidad considerable de evidencia queno podía ser ignorada.Uno de estos descubrimientos fue el que se obtuvo cuando se realizaron las primeras exploraciones del fondo marino.Específicamente, se realizaron estudios acerca de la plataforma continental. Estos estudios demostraron que la plata-forma continental no es permanente en su forma, ya que esta compuesta por depósitos sedimentarios que están porencima (aproximadamente 3500 m) del fondo del océano. Este descubrimiento fue importante por dos razones especifi-cas: (1) mostró que la forma de los continentes (e.g. plataforma continental) no es permanente, y (2) mostró que estossedimentos tenían una edad geológica muy grande. Este descubrimiento fue el que inicialmente provoco que hubiera unresurgimiento de la teoría de Wegener.En 1947, la sociedad National Geographic comisiono un estudio para la exploración de la dorsal oceánica del Atlántico.Hasta ese entonces se conocía muy poco acerca de la dorsal. Este estudio produjo una serie de descubrimientos muyimportantes. En primera instancia se encontró que, de forma contraria al caso de la plataforma continental, la capa desedimento en la dorsal oceánica del Atlántico era extremadamente delgada. Adicionalmente, se encontró que existíanuna gran cantidad de rocas cristalinas que aparentemente habían sido sometidas a una gran presión y a temperaturasmuy altas. Estos dos descubrimientos parecían indicar que el fondo del océano era relativamente joven y de origen vol-cánico. Estudios subsecuentes demostraron también que el suelo del fondo marino estaba compuesto principalmentepor basalto (i.e. roca volcánica), y que este suelo tenia tan solo un grosor de aproximadamente 5 km. Antes de estedescubrimiento, se pensaba que el suelo del fondo marino estaba compuesto por rocas sedimentarias (i.e. las caracte-rísticas de los continentes), y que seria mas grueso en espesor (i.e. como en los continentes).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 62
  • Con la información eco-sonar obtenida en estos estudios se realizo el primer mapa topográfico del fondo marino delOcéano Atlántico (hacia principios de los 50s). Uno de las características mas importantes de este mapa fue la presen-cia de un cañón profundo que iba de norte a sur a lo largo del la región central del Atlántico. La existencia de este cañónera causo asombro ya que se dudaba la presencia de este mismo. Poco después, se realizo un estudio que utilizo esteprimer mapa para localizar la presencia de terremotos submarinos (i.e. maremotos). Conforme se fueron mapeando es-tos terremotos, todos y cada uno de ellos se localizaban en la región inmediata a este cañón que se había dibujado en elmapa.Esta aparente coincidencia provoco que surgieran aun mas estudios, en los que se obtuvo toda la información que exis-tía acerca de la localización de maremotos. Cuando se junto toda esta información se obtuvo uno de los resultados masimportantes que sirvieron como fundamento de la teoría de tectónica de placas. Al juntar esta información y dibujarla, seobtuvo que estos maremotos no solo ocurrían a lo largo de esta dorsal (o cañón) localizada en el Atlántico, sino quetambién ocurrían a lo largo de todos los océanos formando lineas muy definidas. Es así como se pudo predecir la posi-ción de las dorsales marinas y de las fallas presentes en los océanos del mundo. Hasta ese entonces la existencia deestas dorsales era desconocida.La primera evidencia de que la corteza terrestre estaba compuesta por placas que se movían se dio en 1956, cuando sedescubrió que rocas de distintas edades manifestaban distintas direcciones en sus campos magnéticos. Esto fue lo queen un principio se propuso como la teoría de la expansión de la corteza terrestre, pero que después se desarrollo en lateoría de tectónica de placas. Esta teoría explica correctamente el alargamiento de los océanos y la separación de loscontinentes como consecuencia de la surgencia de nuevas rocas, pero al mismo tiempo explica la aparente contracciónen otras zonas reconociendo que existen áreas de hundimiento (a lo largo de fallas). Fue en este momento cuando lateoría inicial de Wegener fue finalmente aceptada como correcta por la comunidad científica.2.4.3 Limites de placas.Cuando dos placas tectónicas se encuentran, se pueden manifestar tres tipos de limites o fronteras, caracterizadas porla forma en que las placas se mueven entre si. Estas fronteras están asociadas con distintos tipos de fenómenos super-ficiales y son:Limite transformante o conservativo: El movimiento de las placas a lo largo de las fallas de transformación puede causarconsiderables cambios en la superficie, especialmente cuando esto sucede en las proximidades de un asentamientohumano. Debido a la fricción, las placas no se deslizan en forma continua; sino que se acumula tensión en ambas placashasta llegar a un nivel de energía acumulada que sobrepasa el necesario para producir el movimiento. La energía poten-cial acumulada es liberada como presión o movimiento en la falla. Debido a la titánica cantidad de energía almacenada,estos movimientos ocasionan terremotos, de mayor o menor intensidad. Un ejemplo de este tipo de límite es la falla deSan Andrés, ubicada en el Oeste de Norteamérica, que es una de las partes del sistema de fallas producto del roce en-tre la placa Norteamericana y la del PacíficoNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 63
  • Fig. 3. Mapa digital de la actividad tectonica en la Tierra (NASA, 2011).Limite divergente o constructivo (las dorsales): Son las zonas de la litosfera en que se forma nueva corteza oceánica y enlas cuales se separan las placas. En los límites divergentes, las placas se alejan y el vacío que resulta de esta separaciónes rellenado por material de la corteza, que surge del magma de las capas inferiores. Se cree que el surgimiento de bor-des divergentes en las uniones de tres placas está relacionado con la formación de puntos calientes. En estos casos, sejunta material de la astenósfera cerca de la superficie y la energía cinética es suficiente para hacer pedazos la litósfera. Elpunto caliente que originó la dorsal mesoatlántica se encuentra actualmente debajo de Islandia, y el material nuevo en-sancha la isla algunos centímetros cada siglo. Un ejemplo típico de este tipo de límite son las dorsales oceánicas (porejemplo, la dorsal mesoatlántica) y en el continente las grietas como el Gran Valle del Rift.Limite convergente o destructivo: Las características de los bordes convergentes dependen del tipo de litosfera de lasplacas que chocan. Cuando una placa oceánica (más densa) choca contra una continental (menos densa) la placaoceánica es empujada debajo, formando una zona de subducción. En la superficie, la modificación topográfica consisteen una fosa oceánica en el agua y un grupo de montañas en tierra. Cuando dos placas continentales colisionan (colisióncontinental), se forman extensas cordilleras formando un borde de obducción. La cadena del Himalaya es el resultado dela colisión entre la placa Indoaustraliana y la placa Euroasiática. Cuando dos placas oceánicas chocan, el resultado es unarco de islas (por ejemplo, Japón)Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 64
  • 2.4.4 Placas existentes.Existen 15 placas tectónicas, las cuales se pueden dividir en mayores y menores (Fig. 3). Dentro de las placas mayorestenemos a:1. Placa Africana; cubre a Africa y es una placa continental.2. Placa Antártica: cubre a la Antártica y es una placa continental.3. Placa Australiana: cubre a Australia y es una placa continental.4. Placa Indica: cubre el sub-continente Indico y una parte del Océano Indico, es una placa continental.5. Placa Eurasiática: cubre a Asia y a Europa, es una placa continental.6. Placa Norteamericana: cubre a América del Norte y al Noreste de Siberia, es una placa continental.7. Placa Sudamericana: cubre a América del Sur, es una placa continental.8. Placa del Pacifico: cubre el océano pacifico, es una placa oceánica.Dentro de las placas menores tenemos a: Placa Arábiga, Placa del Caribe, Placa de Juan de Fuca, Placa de Cocos,Placa de Nazca, Placa Filipina y Placa Escocesa.2.5 La hidrosfera (composición y flujos de materia y energía).2.5.1 Ríos, lagos, lagunas costeras, mares. (ambientes oceánicos y neríticos), fosas.El concepto de hidrosfera describe a la masa colectiva de agua encontrada encima de, por debajo de o a lo largo de lasuperficie de un planeta. En el caso especifico de la Tierra, su hidrosfera consiste del agua que existe en el planeta entodas sus formas: el océano (que forma la parte mas grande de la hidrosfera, los mares interiores, los lagos, los ríos, lalluvia, el agua subterránea, el hielo (en forma de glaciares y de nieve), y el agua en forma de vapor (en nubes).La abundancia de agua en la Tierra es una de las características que distingue a nuestro planeta de los demás planetasdel sistema solar. Aproximadamente el 70.8% de la superficie terrestre del planeta esta cubierta por agua, y solamente29.2% es tierra. De este 70.8%, cerca del 97% es agua salada, mientras que un 3% es agua dulce. La órbita solar de laTierra, la actividad volcánica, la gravedad, el efecto invernadero, el campo magnético y la atmósfera rica en oxigeno sonfactores que, en conjunto, hacer que la Tierra sea un planeta dominado por la presencia de agua.Algo interesante con respecto a la hidrosfera y el planeta es que la órbita de la Tierra se encuentra, de hecho, fuera dellimite dentro del cual la temperatura seria la propicia como para formar agua liquida. De esta forma, sin la acción de al-gún tipo de efecto invernadero, el agua del planeta se congelaría. Evidencia paleontológica indica que en algún momen-to después de que las cianobacterias habían colonizado los océanos, el efecto invernadero falló, y los océanos del pla-neta se habrían congelado por un periodo de 10 a 100 Ma (i.e. evento "snowball").En otros planetas, como por ejemplo en Venus, el agua es normalmente destruida químicamente por la radiación ultra-violeta solar, el hidrogeno es ionizado y llevado fuera del planeta por los vientos solares. Ahora, este efecto es lento peroNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 65
  • constante, y representa una hipótesis de porque Venus no tiene agua. Sin el hidrogeno, el oxigeno interactua con la su-perficie y es asimilado por minerales sólidos.En la atmósfera terrestre, la capa de ozono que se encuentra dentro de la estratosfera absorbe la mayor parte de estaradiación ultravioleta, reduciendo así el efecto adverso que podría causar en el agua. El ozono, también, solamente pue-de se producido en la atmósfera con la presencia de una gran cantidad de oxigeno di-atómico libre, y por lo tanto de-pende también de la biosfera (e.g. plantas). Por otra parte, la magnetosfera también protege a la ionosfera de la accióndirecta del viento solar.Finalmente, la actividad volcánica continuamente emite vapor de agua desde el interior. Las placas tectónicas de la Tie-rra reciclan carbon y agua conforme las rocas calcáreas entran en contacto con el manto. Se ha estimado que los mine-rales en el manto pueden contener hasta 10 veces mas agua que toda el agua presente en los océanos. Sin embargo, lamayor parte de esta se encuentra atrapada.Ahora bien, el ciclo del agua describe las diferentes formas en que el agua es transportada en la hidrosfera. Este cicloincluye el agua que se encuentra por debajo de la superficie terrestre y en rocas (i.e. litosfera), el agua en las plantas ylos animales (i.e. biosfera), el agua que cubre la superficie del planeta en forma liquida y solida, y el agua en la atmósferaque se encuentra en forma de vapor, nubes y precipitación. El movimiento del agua dentro de la hidrosfera esta descritopor el ciclo hidrológico. Este ciclo involucra por ejemplo a los ríos, arroyos, lagos, etc. Este movimiento de agua es fácilde visualizar en ríos y arroyos, pero es mas difícil de apreciar en lagos.El agua en los océanos se mueve principalmente de dos formas: debido a sus características internas (e.g. temperatura,salinidad), y debido a la acción del viento. Es a través de estas dos que se dan las diferentes corrientes. El agua calientees mas liviana o menos densa que el agua fría, la cual es mucho mas pesada o mas densa. Por otro lado, el agua saladaes mas densa que el agua dulce. La combinación de la temperatura del agua y su salinidad determina si una masa deagua va a poder subir a la superficie, si se va a hundir al fondo, o si va a permanecer a una profundidad intermedia.2.5.2 Océano.El océano es un cuerpo de agua de gran tamaño, que esta compuesto por agua marina. El océano es uno de los princi-pales componentes de la hidrósfera, y abarca aproximadamente el 71% de la superficie del planeta (cerca de 361 millo-nes de km2 están cubierto por el océano).El océano es un cuerpo de agua marina continuo, lo que se conoce como el océano global, el cual ha sido dividido envarios océanos principales, y en varios mares secundarios. Más de la mitad de este cuerpo de agua tiene profundidadesde más de los 3 000 metros. La salinidad oceánica promedio es de 35 pps (o partes por mil).El concepto de océano global, es importante para estudios biológicos y oceanográficos (e.g. intercambio de nutrientesque afectan la producción primaria).Las divisiones oceánicas están definidas principalmente por los continentes y los archipiélagos adyacentes . Estas divi-siones son, de mayor a menor tamaño: el Océano Pacífico, el Océano Atlántico, el Océano Índico, el Océano Antártico yel Océano Ártico. El Océano Pacífico y el Océano Atlántico puede ser subdividido a su vez por el ecuador en Norte y Sur.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 66
  • 1. Océano Pacífico: forma aproximadamente una tercera parte de la superficie terrestre, con un área de cerca de 180millones de kilómetros cuadrados. Se extiende aproximadamente a 15 500 kilómetros del Mar de Bering en el Ártico,hasta el Mar de Ross en el Antártico. En dirección Este-Oeste, el Océano Pacífico presenta su amplitud mas ancha,aproximadamente de 19 800 kilómetros, desde las costas de Indonesia hasta las costas de Colombia y Perú. La mayorprofundidad se localizada en la Fosa de las Marianas, con una profundidad de más de 10 900 metros. Finalmente, suprofundidad promedio es de 4 280 metros.2. Océano Atlántico: este océano cubre aproximadamente el 20% de la superficie terrestre, y es el segundo en tamaño.Con sus mares adyacentes, el Océano Atlántico ocupa un área de cerca de 106 millones de kilómetros cuadrados, y de82 millones de kilómetros cuadrados sin contar sus mares adyacentes. El Área terrestre que tiene contacto con el Atlán-tico es cuatro veces mas grande que la del Pacífico o el Índico. El volumen de agua en el Océano Atlántico ha sido cal-culado en aproximadamente 354 millones de kilómetros cuúbicos. La profundidad promedio del Océano Atlántico, con-tando sus mares adyacentes, es de 3300 metros, y de 3900 metros sin contar los mares adyacentes. La mayor profun-didad se encuentra en la Fosa de Puerto Rico, con más de 8 600 metros.3. Océano Índico: Este océano es el tercero más grande del mundo, cubriendo poco menos del 20% del agua de lasuperficie de la tierra. Se encuentra delimitado en el Norte por Asia (incluyendo a la India, de donde proviene su nombre),al Oeste por África, al este por Indochina y Australia, y al Sur por el Océano Antártico. Este océano tiene un ancho decerca de 10 000 kilómetros, y un área de más de 73 millones de kilómetros cuadrados.4. Océano Antártico: el Océano Antártico, también se conoce como Océano del Sur, esta formado por las masas deagua que están presentes por debajo de los 60 grados de Latitud.5. Océano Ártico: Este océano se localizado en el Hemisferio Norte, en la región polar del Ártica del Norte, es el océanomás pequeño y el que tiene menos profundidad de todos. Tiene un área de cerca de 14 millones de kilómetros cuadra-dos.Las regiones mas pequeñas de los océanos se conocen como mares, golfos, bahías, etc. Existen también algunoscuerpos de agua marina que no están interconectados con el océano global, los cuales también se denominan comomares, aunque en realidad son lagos salados.2.5.2.1 Regiones oceánicas.En principio el océano se puede dividir en dos zonas, la zona litoral y la zona pelágica. La zona litoral se refiere al la por-ción del océano que se encuentra delimitada por los limites de marea; es decir, la zona que se encuentra entre el limitemáximo y mínimo de marea. Por otro lado, la zona pelágica incluye a todas las regiones oceánicas abiertas (Fig. 5).El océano también se puede dividir en varias regiones distintas dependiendo de las condiciones físicas o biológicas quepresente. A grandes rasgos se puede dividir: a) dependiendo del perfil del relieve submarino, b) la cantidad de luz solarque le llega y c) la profundidad de la columna de agua.Con base al perfil del relieve el océano se divide en tres regiones distintas (Fig. 5):Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 67
  • 1. Zona litoral: se refiere al la porción del océano que se encuentra delimitada por los limites de marea.2. Zona nerítica o sublitoral: se refiere a la porción del océano que se encuentra en el límite mínimo de marea y el límite de la plataforma continental.3. Zona oceánica: se refiere a la porcion del océano que se encuentra delimitada por el limite de la plataforma conti- nental en cada lado del océano.Con base en la cantidad de luz solar que penetra se divide en dos regiones distintas (Fig. 5):1. Zona Fótica: se refiere a la zona en los océanos que va desde la superficie hasta los 200 metros de profundidad aproximadamente. Esta es la región en donde comúnmente se realiza la fotosíntesis, ya que hasta esa profundidad puede penetrar la luz solar, y se cree que es la zona con la mayor diversidad de especies en el océano, aunque actualmente se desconoce casi completamente la biodiversidad de las ventilas hidrotermales. Debido a que las plantas y las algas solamente pueden sobrevivir a través del proceso de la fotosíntesis, cualquier tipo de vida que se encuentre por debajo de la zona fótica debe subsistir obteniendo su alimento de otras formas (e.g. de materia orgá- nica que se hunde desde la zona fótica, o a través de procesos alternos de producción, como la quimiosíntesis.2. Zona Afótica: es la zona de los océanos que va desde los 200 metros de profundidad, hasta el fondo marino. En esta zona no penetra la luz solar.Con base a la profundidad se divide en seis regiones distintas (Fig. 4):1. Epipelágica (de la superficie hasta los 200 m aproximadamente) – la zona donde hay suficiente luz para realizar la fotosíntesis, y por tanto están muy concentrados los animales y plantas. Aquí típicamente encontramos peces co- mo atún y muchos tiburones.2. Mesopelágica (de los 200 m hasta los 1000 m aproximadamente) – zona de penumbra. Aunque penetra un poco de luz hasta esta profundidad, es insuficiente para la fotosíntesis. El nombre viene del prefijo griego μέσον, intermedio.3. Antropelágica ( 1000 m aproximadamente) – zona de transición, en algunas fosas existe presencia de material orgá- nico, no existen plantas vivas.4. Batipelágica (de los 1000 m hasta los 4000 m aproximadamente) – A esta profundidad el océano está prácticamen- te en completa oscuridad (sólo con excepción de la ocasional bioluminiscencia de algunos organismos). No hay plantas vivas, y la mayoría de los animales sobreviven consumiendo la nieve marina (que cae de los niveles superio- res), o depredando a otros. El calamar gigante vive en este nivel, y son cazados por los cachalotes. Del griego βάθος (bathos), profundidad, y βαθύς (bathys), profundo.5. Abisopelágica (de los 4000 m hasta el lecho marino) – La luz no existe aquí, la mayoría de sus habitantes son ciegos y transparentes.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 68
  • 6. Hadopelágica (la zona que está dentro de las fosas oceánicas) – Esta zona es desconocida en un 90% y muy pocas especies se han observado viviendo aquí. Fig. 4. División del océano según su profundidad y según la cantidad de luz que penetra (WC 2010).2.5.3 Estuarios y lagunas costeras.2.5.3.1 Estrategias tróficas.Entre los ecosistemas más característicos que forman parte de la zona litoral de los continentes se encuentran los estua-rios y las lagunas costeras. Ambos son peculiares en el sentido de que comparten características tanto acuáticas comoterrestres. Anteriormente se ha mencionado ya un poco acerca de los tipos de productores primarios acuáticos que sepueden encontrar en estos ecosistemas (e.g. fitoplancton, macroalgas, microfitobentos, manglares y pastos marinos).De éstos, es importante recordar que los manglares y los pastos marinos son plantas vasculares que están adaptadas avivir y crecer en ambientes acuáticos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 69
  • 2.5.3.2 Estuarios.En este documento se va a definir a un estuario como un cuerpo de agua costero, semicerrado o semiaislado, que con-tiene uno o más aportes de ríos, arroyos, etc., que provienen de la zona continental y que se encuentra conectado conel mar. De esta forma, los estuarios representan ecosistemas que conectan ambientes terrestres con marinos, y por lotanto están comúnmente asociados con niveles muy altos de producción biológica (e.g. producción primaria y secunda-ria).Típicamente un estuario representa la desembocadura costera de un río, por lo que, comúnmente se caracterizan por eltipo de sedimento (y la sedimentación que sigue como resultado) que son transportados por los aportes de agua quellegan al estero (e.g. ríos o arroyos). Los esteros están compuestos generalmente de agua salobre, es decir agua quetiene más cantidad de sales que el agua dulce (que llega de los ríos), pero menos salinidad que el agua marina (que llegadel mar). Es más probable encontrar en valles costeros con aportes de agua terrestres.En ocasiones, cuando los estuarios son grandes, estos tienen comúnmente varios aportes de agua dulce que llegan aellos desde la tierra, lo cual provoca que la morfología del estuario sea mas compleja, y por consecuencia que existanmicrohábitats que se dan por los cambios graduales en sus características bioquímicas, como en la temperatura y lasalinidad.Como los estuarios tienen conexión con el agua de mar y con el agua dulce, en estos se presenta un sistema de circula-ción del agua muy interesante. En primera instancia se aprecia una "circulación estuarina", la cual ocurre cuando unamasa de agua dulce o salobre, con baja densidad, fluye hacia afuera del estuario, cerca de la superficie, mientras queagua mas salada de mayor densidad fluye hacia adentro del estuario, cerca del fondo del estuario. Se puede presentartambién el caso contrario, en el cual el flujo es opuesto y aguas saladas con mayor densidad fluyen hacia afuera del es-tero, mientras que aguas menos densas circulan hacia adentro de éste. Este flujo de masas de agua, característico delos esteros, es importante tanto para el transporte de especies como de nutrientes hacia adentro y hacia afuera delmismo.Los factores fisicos, químicos y geomorfológicos en un estuario, como el pH, la salinidad, profundidad y el nivel de agua,se encuentran en un estado de variación continua, dependiendo de los flujos de agua provenientes de los ríos cómo delocéano.Dependiendo de la circulación del agua, los estuarios se pueden clasifican de la siguiente forma: Tabla 2. Clasificación de estuarios según el tipo de circulación que presentan. Tipos de estuario Estratificación Estratificación Tipo de agua dominante vertical horizontal Estuario de agua dulce no si agua dulce Estuario marino no si marina Estuario altamente estratificado si no marino y de agua dulce Estuario mezclado verticalmente no si salobre Estuario intermitente no si varía en horas, días o mesesNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 70
  • De acuerdo a su origen, los estuarios se pueden dividir en cuatro tipos:1. Estuarios de llanuras costeras: se forman cuando el nivel del mar aumenta e inunda el valle costero, formando un estero2.2. Estuarios tectónicos: se forman por los movimientos de las placas tectónicas, por lo mismo, son comunes en las regiones donde se encuentran estas fallas tectónicas.3. Estuarios de barra: se forman cuando una laguna poco profunda es protegida del océano por una barra de arena o una isla.4. Fiordos: se forman cuando se inundan los valles creados por acción de los glaciares.2.5.3.3 Lagunas costeras.Las lagunas costeras comparten algunas similitudes con los estuarios, sin embargo, estas tienen una serie de caracterís-ticas particulares que las diferencian de los estuarios. En este trabajo se define a una laguna costera como un cuerpo deagua poco profundo, el cual esta separado del océano por una barrera, y que esta conectado al océano por lo menospor una o más aberturas o bocas, las cuales pueden estar permanentemente abiertas o cerradas en ciertas épocas delaño. Las lagunas costeras usualmente están orientadas de forma paralela a la costa.Las lagunas costeras se encuentran distribuidas a lo largo de la zona litoral de todos los océanos y mares. Representancerca del 13% de las costas en donde se encuentran y pueden variar en tamaño desde 1 a 10 000 km2.Las lagunas costeras están sometidas a cambios físicos, químicos y geomorfológicos constantes (características quecomparten con los estuarios). Consecuentemente, estos ecosistemas también son muy dinámicos y productivos. Lainfluencia del mar y las condiciones climáticas como la lluvia y los vientos, así como el aporte de agua salobre o marina,provocan cambios considerables y repentinos en las características físicas y químicas de la laguna (e.g. salinidad, nu-trientes, etc.). De igual manera, pueden provocar una estratificación tanto vertical como horizontal de las masas de agua.La gran cantidad de factores y sus cambios que inciden en las condiciones ambientales de las lagunas costeras causadiferencias notables en sus niveles de producción. De esta forma, algunos investigadores han calculado que los valoresde producción primaria neta en estos ecosistemas puede variar des 10 hasta 7 000 gr C m-2 día-1. Lo que hace a laslagunas costeras unos de los ecosistemas acuáticos mas productivos que existen. Cabe recordar que la producciónprimaria esta soportada principalmente por las algas, los pastos marinos y los manglares.2.5.3.4 Problemas ecológicos y antropogénicos.A pesar de que las lagunas costeras y estuarios son altamente productivos, es posible que sufran crisis distrófica (i.e.agua con una alta concentración de materia orgánica), como la eutrofización 3 cual es causada por la acumulación exce-siva de materia orgánica derivada de plantas y animales muertos que se asientan en el fondo, y por el subsecuente in-2 Un estuario es un tramo terminal del curso de un río de gran anchura en donde desemboca al mar y se deja sentir fuertemente la acción de la marea. Adiferencia de un estero que es también un tramo terminal del curso de un río solo que angosto y sinuoso que desemboca al mar y se deja sentir poco laacción de la marea.3 Incremento de sustancias nutritivas en aguas dulces de lagos y embalses, que provoca un exceso de fitoplancton.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 71
  • cremento en la actividad de bacterias heterotróficas, degradadoras, lo cual causa una disminución en el oxígeno disuel-to. Esto provoca que el ecosistema se encuentre entonces en condiciones de anoxia, lo que a su vez puede provocarque ocurra la acumulación de compuestos como el sulfuro de hidrógeno que al final causa una alta tasa de mortalidaddentro del ecosistema.Este tipo de eventos se han incrementado en frecuencia y extensión, en estos ecosistemas, como consecuencia delincremento en la densidad de la población humana en la laguna, y al incremento en sus actividades degradadoras. Otrotipo de problemas que se pueden presentar corresponden a la presencia de florecimientos nocivos de algas, o la intro-ducción de especies invasoras.2.5.4 Surgencias.Antes de comenzar a hablar acerca de las surgencias, es importante definir dos conceptos que se usan en el estudio deestas:1. Transporte de Ekman: se refiere al proceso natural por el cual el viento causa movimiento en el agua cerca de la su-perficie del océano. Cada capa de agua en el océano arrastra a la capa de agua que yace por debajo de esta. De estaforma, el movimiento de cada capa de agua esta afectado por el movimiento de la capa subyacente.2. Efecto de Coriolis: se refiere a la aparente rotación o defección de objetos en movimiento, cuando estos, moviendoseen linea recta, son vistos desde un punto de referencia que se encuentra en rotación.En algunas áreas costeras de los océanos (y en lagos lo suficientemente grandes como para soportar este fenómeno), lacombinación de la acción permanente del viento, el efecto de Coriolis producido por la rotación de la tierra, y las restric-ciones en movimientos laterales de masas de agua, inducen movimientos de masas de agua costeras que van haciaarriba y hacia abajo en la columna de agua.Estos factores producen un movimiento neto de masas de agua superficiales, a 90 grados a la derecha de la direccióndel viento en el hemisferio Norte, y a la izquierda de la dirección del viento en el hemisferio Sur. Esto es lo que se conocecomo Surgencias. Las Surgencias costeras ocurren en regiones donde el transporte de Ekman causa movimientos deaguas superficiales hacia afuera de la costa. En este caso, una vez que estas masas de agua superficiales son transpor-tadas hacia afuera de la costa, son reemplazadas por unas masas de agua profundas que surgen desde el fondo (Fig.5).En las regiones costeras en las que el transporte de Ekman mueve masas de agua superficiales hacia dentro de la costa,estas masas de agua se acumulan en la costa y eventualmente se sumergen causando un hundimiento (downwelling)que es el proceso contrario al de las Surgencias (upwelling).Estos procesos de Surgencias y hundimientos ilustran la continuidad o flujo característico de los océanos; esto es, ilus-tran el hecho de que el agua es un fluido que se encuentra en constante movimiento, de forma tal que un cambio en ladistribución de una masa de agua en un área específica, esta acompañado por un cambio en la distribución de otramasa de agua en otra área.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 72
  • Playa Superficie del mar Viento hacia el mar Agua de Agua de surgencia surgencia 50 metros de 50 metros de profundidad profundidad a) Transporte de Ekman b) Vientos continentales Ecuador Alisios del Alisios del Noreste Sureste Surgencia AAIW NADW NABW AABW 200 metros 400 metros c) Océano abierto d) Por diferencias de densidadFig.5. Distintos tipos de surgencias que se pueden presentar en el mar: a) ocasionada por el transporte de Ekman y el efecto de Coriolis; b) ocasio-nada por vientos continentales que soplan de tierra a mar; c) ocasionada en mar abierto por distintas masas de aire; d) ocasionada por diferencias dedensidad en las masas de agua. AAIW, aguas intermedias antárticas; AABW, aguas del fondo antárticas; NADW, aguas profundas del Atlántico nortey NABW, aguas del fondo del Atlántico norte.En el hemisferio Norte, las Surgencias ocurren a lo largo de la costa Oeste (e.g. las costas de California, Baja California,o en las costas del Noroeste de África), cuando el viento sopla en dirección Norte-Sur (transporte de Ekman de aguassuperficiales hacia afuera de la costa).Cuando los vientos soplan en dirección Sur-Norte, pueden ocurrir Surgencias a lo largo la costa este de los continentesen el hemisferio Norte. En el hemisferio Sur, las Surgencias también pueden ocurrir a lo largo de la costa Oeste (e.g. enlas costas de Chile, Perú y el Suroeste de África) cuando la dirección del viento proviene del Sur, debido a que el trans-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 73
  • porte neto de aguas superficiales es hacia afuera de la costa. Generalmente, en el hemisferio Sur los vientos que provie-nen del Norte (dirección Norte-Sur) causan Surgencias a lo largo de la costa este de los continentes.Las Surgencias y los hundimientos de masas de agua también pueden ocurrir en el mar abierto donde el viento haceque las aguas superficiales se muevan causando Surgencias, o que converjan en otra región, causando hundimientos.Las Surgencias ocurren de forma común a lo largo del ecuador.Es importante recordar que la desviación causada por el efecto de Coriolis hace que la dirección del movimiento de lasmasas de agua sea contraria en cada lado del ecuador. De esta forma, corrientes superficiales que se mueven hacia elOeste cerca del ecuador dan la vuelta hacia el Norte, en el lado Norte del ecuador, y dan vuelta hacia el Sur en el ladoSur del ecuador. Estas aguas superficiales son entonces reemplazadas por aguas mas profundas. Esto es lo que seconoce específicamente como Surgencias ecuatoriales.Las Surgencias y los hundimientos de masas de agua afectan tanto la temperatura del agua como la productividad pri-maria. Las Surgencias pueden traer consigo masas de agua que se originaron por debajo de la picnoclina (i.e. zonadonde se da un cambio repentino en la temperatura y por tanto en la densidad del agua), y son de esta forma aguasmas frías que las aguas superficiales que reemplazaron.En ocasiones las masas de agua que suben a la superficie por la acción de las Surgencias están restringidas, desde unprincipio, a la capa de mezcla dependiendo del espesor de la misma.Cuando la termoclina (i.e. capa dentro de un cuerpo de agua donde la temperatura cambia rápidamente con la profun-didad) es pequeña, las aguas que suben por surgencias usualmente contienen una gran cantidad de nutrientes disueltos(e.g. nitratos, nitritos, amoniaco, fosfatos, etc.), los cuales son requeridos para la producción primaria. Este transporte denutrientes hacia la superficie, acompañado de la presencia de luz solar, resulta en un rápido crecimiento de las comuni-dades fitoplanctónicas presentes en la zona llegando a formar florecimientos algales.Las pesquerías mas productivas se localizan en áreas donde se presentan Surgencias costeras; cerca de la mitad deltotal de peces capturados a nivel mundial provienen de zonas de Surgencias.Por otro lado, en las zonas en donde se presenta un hundimiento costero (downwelling), la capa de agua superficial, conmayor temperatura y pocos nutrientes, comienza a aumentar en espesor conforme se hunde mas agua. De esta forma,estos hundimientos provocan que haya una disminución en la productividad biológica, y transporta calor, materia disuel-ta y aguas superficiales ricas en oxígeno disuelto, a mayores profundidades.El fenómeno de las Surgencias también esta relacionado con el fenómeno de El Niño y La Niña, especialmente en lascostas del Pacífico tropical (e.g. Ecuador y Perú). En este caso, cuando se presenta el fenómeno de El Niño, la picnocli-na (i.e. cambio repentino en densidad del agua) es tan profunda que las aguas que suben por las Surgencias contienenpocos nutrientes, lo cual disminuye la productividad de estas zonas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 74
  • En casos extremos, estas aguas que contienen pocos nutrientes, asociadas a la sobreexplotación de los recursos mari-nos, puede provocar que industrias pesqueras enteras desaparezcan, lo cual causa un impacto económico severo ade-más del impacto ecológico.Las Surgencias y los hundimientos también influyen en el clima local de la zona, por ejemplo, a lo largo de la costa cen-tral y Norte de California, las Surgencias provocan que disminuya la temperatura superficial del agua, lo cual incrementala frecuencia de neblinas. Aguas frías emergentes por la acción de las Surgencias también pueden inhibir la formación deciclones tropicales (e.g. huracanes), debido a que los ciclones tropicales obtienen su energía de aguas superficiales conaltas temperaturas.2.5.5 Ventilas Hidrotermales.2.5.5.1 Origen, características generales y distribución.Las ventilas hidrotermales son grietas en la corteza terrestre de las cuales agua es expulsada a grandes temperaturas(Fig. 6). Esta agua que es expulsada también contiene, comúnmente, magma y otros compuestos químicos como elH2S y el CH4. Es común encontrar estas ventilas hidrotermales en áreas donde hay volcanes activos, donde hay movi-miento de placas tectónicas, cuencas oceánicas y lugares que presentan algún tipo de actividad geológica.Debido a que la corteza terrestre presenta una alta actividad geológica, además de que existe una gran cantidad deagua sobre, y por debajo de la corteza terrestre, da como resultado que las ventilas hidrotermales sean comunes. Enecosistemas terrestres, los tipos mas comunes de ventilas hidrotermales incluyen a las fumarolas, los geysers y lasaguas termales. En ecosistemas acuáticos las ventilas hidrotermales (a veces también llamadas fumarolas) son comu-nes, sobre todo a lo largo de las dorsales oceánicas.En comparación con el resto de las regiones profundas del océano (e.g. las capas mas bajas de la zona pelágica), lasáreas que rodean a las ventilas hidrotermales son biológicamente mas productivas. Estas áreas representan ecosistemascomplejos que pueden contener una gran cantidad de organismos que forman comunidades definidas. Estas comuni-dades son mantenidas gracias al proceso de la quimiosíntesis. Las Arquea y las bacterias quimiosintéticas forman labase de la cadena alimenticia en estas áreas, haciendo uso de los diferentes compuestos químicos (e.g. H2S, CH4) queson expulsados de las ventilas. Estos productores primarios proveen soporte a los distintos organismos que habitanestos ecosistemas, como pueden ser los gusanos tubícolas, crustáceos y moluscos.En el fondo del océano, las ventilas hidrotermales típicamente se forman a lo largo de las dorsales oceánicas, como laDorsal del Pacífico o la Dorsal del Atlántico. Estas dorsales son áreas en donde dos placas tectónicas divergen, y endonde se forma corteza nueva.El agua que es expulsada de estas ventilas hidrotermales marinas consiste principalmente de agua de mar, la cual pene-tra la corteza terrestre a través de fallas, orificios en la cercanía de volcanes marinos, o a través de sedimentos porosos.En sistemas hidrotermales terrestres, la mayoría del agua que circula dentro de las fumarolas y los geysers es agua queproviene de la precipitación, que se encuentra en depósitos subterráneos, o agua que una vez estuvo presente en laNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 75
  • superficie, pero que con el tiempo se filtro hacia dentro de la corteza hasta llegar al sistema hidrotermal. Es común queesta agua contenga también compuestos similares a los que son expulsados por las ventilas hidrotermales marinas.El agua que emerge de una ventila hidrotermal se encuentra a altas temperaturas, las cuales pueden alcanzar los 400°C(comparado con la temperatura típica de la masa de agua que rodea a estas ventilas, la cual se encuentra normalmentecerca de los 2°C). Existe otra característica interesante de estas ventilas hidrotermales marinas: las altas presiones quese tienen en el fondo marino provocan que se expanda el rango térmico en el cual el agua puede permanecer en estadolíquido, de esta forma, el agua que es expulsada de las ventilas no hierve y permanece en estado líquido. Sin embargo,un incremento en la salinidad puede provocar que esta agua llegue a alcanzar el punto de ebullición. 3He, Mn2+, H4SiO4, FeOOH, MnO2, CH4, Fe2+, H2, H+, H2S, 222Rn, FexSy Oceano 0.1 cm/s 2 – 5°C Sedimentación 100 – 350°C de particulas Ventila Depositos de Fe y Mg Ag ua de Ag Basalto Sedimentos ma ua metaliferos r de ma r H+, Cl-, Fe2+, Mn2+ Corteza oceánica H4SiO4, He, H2S, CH4, CO2, H2 400°C Ca2+, K+, Li+, Cu2+, Zn2+, Pb2+ Magma Manto 700 – 1200°C Fig. 6. Funcionamiento generalizado de una ventila hidrotermal.Algunas de las ventilas hidrotermales forman una estructura cilíndrica la cual es similar a una chimenea. Es por esto quecoloquialmente se les conoce como chimeneas marinas. Estas estructuras están formadas de minerales que están di-sueltos en el fluido que es expulsado por la ventila. Cuando el agua que es expulsada a altas temperaturas entra en con-tacto con el agua circundante que esta a bajas temperaturas, los minerales presentes en el agua se precipitan para for-man partículas que se asientan y forman estas "chimeneas". Algunas de estas estructuras pueden alcanzar los 60 m dealtura, aunque es común que se rompan y se caigan.Estas estructuras comienzan a formarse cuando se depositan, en primera instancia, partículas del mineral anhidrita, elcual esta compuesto de sulfato de calcio anhidro (CaSO4). Después, sulfatos de cobre, hierro y zinc comienzan a preci-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 76
  • pitarse en las grietas de la estructura, lo cual la hace menos porosa. Estas estructuras pueden crecen en el orden de 30cm por día, de forma tal que siempre hay un ciclo de crecimiento, derrumbe y nuevo crecimiento.Existen básicamente dos tipos de ventilas hidrotermales marinas, aquellas que emiten de su estructura una nube dematerial oscuro, conocidas como fumarolas negras (black smokers), las cuales se forman de partículas y compuestosque le dan una coloración oscura al agua que es emitida. Estas fumarolas negras expulsan partículas que contienenaltos niveles de minerales que contienen sulfuro, como por ejemplo el H2S. Por otro lado están las fumarolas blancas(white smokers), las cuales son menos frecuentes que las anteriores, y emiten partículas y compuestos que le dan unacoloración clara al agua que es expulsada. Estas fumarolas emiten minerales que contienen calcio y silicona. El agua delas fumarolas blancas tiende a ser de menor temperatura que el agua expulsada por las fumarolas negras.2.5.5.2 Comunidades asociadas. Adaptaciones a condiciones “extremas”.La comunidad de organismos que viven en las ventilas hidrotermales dependen de las bacterias y las arquea quimiosin-téticas para obtener su alimento. Como ya se ha mencionado anteriormente, el agua que sale de estas ventilas es ricaen minerales disueltos (e.g. H2S, CH4), y soporta una gran cantidad de productores primarios quimiosintéticos. Estosproductores primarios usan los compuestos para producir material orgánico a través del proceso de la quimiosíntesis.Estos productores crecen hasta formar comunidades muy densas que atraen a otros organismos como pueden seramípodos y copépodos que se alimentan directamente de las bacterias y las arqueas. Organismos de mayor tamañocomo camarones, cangrejos, gusanos tubícolas, peces y moluscos, se alimentan de los herbívoros y forman los siguien-tes eslabones de la cadena alimenticia local. De esta forma, el ecosistema que se forma aquí depende completamentede la existencia continua de estas ventilas hidrotermales para la obtención de las fuentes de energía primaria, lo cual,difiere de los ecosistemas terrestres que están basados en la energía solar. Sin embargo, como ya también se ha men-cionado, aunque es cierto que estas comunidades existen de forma independiente de la luz solar, algunos de estos or-ganismos dependen del oxígeno producido por los organismos fotosintéticos en las regiones superiores del océano. Sibien, algunos de estos productores primarios necesitan el oxígeno para que reaccione con el CO2 y el H2S, otros comociertas bacterias y arqueas quimiosintéticas no requieren de este oxígeno, es decir, son anaerobias.De los diferentes organismos que forman parte de estos ecosistemas, los gusanos tubícolas son particularmente impor-tantes. Estos organismos, como algunos otros gusanos parasíticos, absorben nutrientes directamente a través de sustejidos. Esto es debido a que estos organismos no tienen boca o tracto digestivo, al menos no cuando son adultos, deforma tal que las bacterias y las arquea viven dentro de ellos. Se han hecho estimaciones de que existen aproximada-mente 285 mil millones de bacterias quimiosintéticas por libra de tejido en estos gusanos. Estos anmales tienen un ór-gano ubicado en la porción superior, de color rojo, el cual contiene hemoglobina. La hemoglobina combina el H2S y lotransfiere a las bacterias que residen en su interior. Por otro lado, las bacterias proveen al gusano de compuestos orgá-nicos. Las dos especies mas comunes de gusanos tubícolas que habitan las ventilas hidrotermales son Tevnia jericho-nana y Riftia pachyptila.También es posible encontrar ventilas hidrotermales con comunidades particulares de organismos únicos o con nuevasespecies, como por ejemplo, ventilas que predominantemente tienen comunidades de anguilas. Otras poseen caracolesque contienen escamas hechas de hierro y otros materiales orgánicos, o el gusano Alvinella pompejana, el cual es capazNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 77
  • de soportar temperaturas que llegan a los 80 °C. En total se han descrito cerca de 300 nuevas especies que habitan enlas ventilas hidrotermales.2.6 La atmósfera (composición, flujo de materia y energía).Hemos mencionado ya un poco acerca de la atmósfera. Sabemos que es uno de los componentes del planeta (juntocon la litosfera, la hidrosfera y la biosfera). También mencionamos como es que comenzó a formarse la atmósfera, desdela mas primitiva, hasta la actual. Vamos ahora a profundizar un poco mas acerca de la características de la atmósfera.En primera instancia, nosotros podemos decir que una atmósfera es una capa de gases que rodea un cuerpo solido conmasa substancial, gracias a la fuerza de gravedad de ese cuerpo esta capa de gases puede ser retenida por largos pe-riodos de tiempo. Algunos planetas están compuestos principalmente por gases, y por lo tanto tienen atmósferas muydensas y muy profundas.Ahora, nosotros nos vamos a enfocar principalmente en la atmósfera de la Tierra, aunque es importante recordar queotros planetas, e incluso otras estrellas, también contienen atmósferas propias. La atmósfera terrestre, la cual contieneoxigeno (usado por la mayoría de los organismos para respiración, y dióxido de carbon usado por productores primariospara fotosíntesis), también protege a los organismos del daño que puede ser causado por la radiación ultravioleta.2.6.1 Atmósfera terrestre.La atmósfera de la Tierra es una capa de gases que rodean el planeta, los cuales son retenidos por la gravedad del pla-neta. Contiene aproximadamente (en contenido molar/volumen):78.08% nitrógeno20.95% oxigeno0.93% argón0.038% dióxido de carbon1% de vapor de aguaMas cantidades muy pequeñas de otros gases. Esta mezcla de gases es lo que comúnmente denominamos aire. Laatmósfera básicamente protege a la vida que se encuentra en la Tierra al absorber la radiación solar ultravioleta, y alreducir los extremos de temperatura entre el día y la noche.No existe una frontera especifica entre la atmósfera y el espacio exterior. Lo que sucede es que la atmósfera se vuelvecada vez mas delgada hasta desaparecer en el espacio. Algunos estudios designan a la frontera entre la atmósfera y elespacio a los 100 km de altitud, esto es lo que se conoce como la linea Kármán. Tres cuartos de la masa atmosférica seencuentran dentro de los primeros 11 km de la superficie del planeta.2.6.2 Temperatura y capas atmosféricas.La temperatura de la atmósfera terrestre varia dependiendo de la altitud. La relación matemática entre la temperatura y laaltitud varia de forma tal que se forman cinco capas atmosféricas. Estas capas son, de mas alta a mas baja):Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 78
  • Exosfera: La exosfera es la capa mas alta de la atmósfera. En la Tierra, su frontera inferior esta dada por el limite con latermosfera, y se encuentra entre los 500-1000 km por encima de la superficie. Por otro lado, su limite superior se en-cuentra aproximadamente a los 10,000 km, en otras palabras, la exosfera es la ultima capa antes del espacio. Es sola-mente de esta capa que los gases atmosféricos, átomos y moléculas pueden, hasta cierto punto, escapar hacia el es-pacio. Los principales gases que se encuentran dentro de la exosfera son los gases ligeros, principalmente el hidrogenoy el helio, aunque también podemos encontrar dióxido de carbon. Ahora, el limite inferior de la exosfera, conocido comonivel critico, también se conoce como exobase. La exobase se puede definir básicamente como: la altura por encima dela cual las colisiones atómicas entre partículas es casi nula.Termosfera: La termosfera es la capa de la atmósfera terrestre que se encuentra directamente encima de la mesosfera ydirectamente por debajo de la exosfera. Es dentro de esta capa en donde principalmente la radiación ultravioleta causaionización. La termosfera comienza aproximadamente a los 90 km por encima de la superficie terrestre y se extiendehasta los 500-600 km. A estas altitudes, los gases atmosféricos residuales se acomodan en estratos según su masamolecular. La temperatura dentro de esta capa tiende a incrementar con la altitud debido a la absorción de radiaciónsolar altamente energética, por parte del oxigeno residual que aun se encuentra en esta capa. Ahora, por esto mismo latemperatura depende directamente de la actividad solar y puede alcanzar altas temperaturas. La radiación causa que laspartículas atmosféricas de esta capa reciban una carga eléctrica (ver Ionosfera), lo cual permite que las onda de radio sepropaguen mas fácilmente.Ionosfera: La ionosfera se encuentra incluida dentro de la exosfera y la termosfera. Representa básicamente la parte dela atmósfera que es ionizada por la radiación solar. Juega un papel importante en la electricidad atmosférica y es desdedonde parte la capa magnética de la tierra. Otra característica importante de la ionosfera es que debido a sus caracterís-ticas, esta influye en la propagación de las ondas de radio en el planeta. Otra característica es que en ella es donde sepresentan las Auroras.Mesosfera: La mesosfera es la capa de la atmósfera terrestre que se encuentra directamente encima de la estratosfera,y directamente por debajo de la termosfera. Esta capa se encuentra localizada entre de los 50 km a los 80-90 km porencima de la superficie terrestre. Dentro de esta capa la temperatura disminuye considerablemente conforme aumenta laaltitud, debido a la disminución del calor generado por la luz solar, y por el efecto del CO2 presente en esta capa (e.g.enfría dicha capa). La temperatura mínima en la parte mas superior de la mesosfera se conoce como mesopausa, y es elpunto mas frío de la atmósfera. La temperatura en la mesopausa puede llegar a los -100°C, dependiendo de la latitud yla temporada del año. Es en esta capa en donde la mayoría de los meteoros que entran a la atmósfera se desintegrancuando colisionan con partículas de gas presentes en esta capa. Estas colisiones, junto con el calor generado, vaporizancasi todos los objetos que están cayendo, lo cual resulta en una alta concentración de átomos de hierro y otros metales.Estratosfera: La estratosfera es la segunda capa de la atmósfera terrestre, se encuentra por encima de la troposfera ypor debajo de la mesosfera. Como su nombre lo indica, la temperatura dentro de esta capa se encuentra estratificada,con capas mas calientes por encima, y capas mas frías por debajo. Esto es en contraste con la troposfera cerca de lasuperficie terrestre, en donde las capas frías se encuentran mas arriba, y las capas calientes mas abajo. La frontera queexiste entre la estratosfera y la troposfera se conoce como tropopausa, y es aquí donde inicia la reversión de capas (i.e.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 79
  • donde se encuentran en equilibrio termodinámico). La estratosfera se localiza entre los 10 km y los 50 km de altitud porencima de la superficie terrestre. La estratosfera se encuentra dividida en estas capas de temperatura porque es calen-tada desde arriba por la absorción de radiación ultravioleta del Sol. Como acabamos de mencionar, dentro de esta capala temperatura incrementa conforme incrementa la altitud (i.e. inversión térmica). Este calentamiento es causado por lacapa de ozono presente que absorbe radiación ultravioleta. La parte superior de la estratosfera tiene una temperaturapromedio de aproximadamente −3°C, esto es lo que se conoce como la estratopausa.Troposfera: La troposfera es la primera capa de la atmósfera terrestre, si vamos desde la superficie hacia arriba. Contie-ne aproximadamente el 75% de la masa atmosférica, y casi todo el vapor de agua y aerosoles. La profundidad promediode la troposfera es de 11 km en latitudes medias, mas profunda en regiones tropicales (ca. 20 km) y mas delgada en lospolos (ca. 7 km). La parte mas baja de la troposfera, en donde la fricción con la superficie terrestre afecta el flujo del airees lo que se conoce como la capa fronteriza planetaria. Esta capa típicamente varia en grosor de unos cuantos cientosde metros hasta 2 km, dependiendo de el contorno de la superficie y la hora del día.2.7 Literatura citada y lecturas recomendadas.1. Aguirre-Gómez, R. 2002. Los mares mexicanos a través de la percepción remota III.I. Ed. del Instituto de Geografía, UNAM. 95 pp.2. Becerra, M. A., 1997. Erosión de suelos. Apuntes de la 1ra. parte del curso "Conservación de Suelos". Ed. Depto. de Suelos, Universidad Autónoma Chapingo. México. 110p.3. Chameides, W. L. y Perdue E. M. 1997. Biogeochemical cycles. An computer-interactive study of earth system science and global change. Cap. 3, pag .41-55; Cap. 3, incisos 3.4, 3.5 y 3.6 (pag 55-75)4. Duchaufour, P. H., 1984. "Edafología/1. Edafogénesis y Clasificación". Ed. Masson, S.A. Barcelona, España. 493 p.5. Eller, J.M., P. Schiano, N. Kitchen y E.M. Stolper. 2000. Oxygen-isotope evidence for recycled crust in the sources of mid-ocean-ridges basalts. Nature 403:530-5346. FitzPatrick, E. A., 1993. Suelos: su formación, clasificación y distribución. Ed. CECSA México. 430 p.7. Krauskop, K. B. y D. Bird, D. 1995. Sedimentation and Diagenesis Inorganic Geochemistry. p. 356-383. .En Intro- duction to geochemestry. Cap. 14. McGraw-Hill Intetrnational Edition. New York8. Ingmanson, D.E. y W.J. Wallace W.J. 1994. Oceanography. Cap. 7, The Chemical Properties of Water. p. 95-108; Cap. 4: Ocean Basins and Sediments, p. 52-67; Cap. 5: Plate Tectonics, p. 68-81; Cap. 30: Coastal Processes and Estuaries, p. 228-266.9. Gavande, A. S., 1987 .Física de suelos: principios y aplicaciones. Ed. Trillas. México. p. 245-256.10. Lira, J. 1997. La percepción remota. Nuestros ojos desde el espacio. Serie Ciencia para todos. No. 33. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. 152 pp.11. Paul, E.A. y F.E. Clark. 1989. Soil microbiology and biochemestry . Acedemic Press, New York (cap. 13, pag. 233- 249)12. Riley, J.P. y R. Chester. 1989. Introducción a la química marina. AGT Editor, S.A. México.459 pp.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 80
  • 13. Spiro G.T. y W.M. Stigliani. 2003. Química medioambiental. Pearson, Prantice may. Madrid, México. (cap. 10, pag. 259-271).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 81
  • Unidad 3 - ciclos biogeoquími-cos3.1 IntroducciónEl ambiente en que vivimos está determinado en gran medida, por la actividad de los microorganismos que interactúanentre sí y con su entorno. Es obvio que la actividad de los microorganismos tiene un papel muy importante en el mante-nimiento de las condiciones adecuadas para otras formas de vida en el planeta. Por lo que es de gran interés entenderla reacción de los microorganismos en el ambiente. El papel de los microorganismos en el suministro de nutrientes inor-gánicos con una equivalencia química apropiada para que sean asimilados por las plantas superiores, a través del ciclodel nitrógeno y del azufre, es bien conocido.De hecho en la mayoría de los ecosistemas, gran parte de la producción orgánica no es consumida y utilizada por losherbívoros o por los carnívoros, sino que se integra en un depósito de materia orgánica muerta (detritus). Para el equili-brio continuo de la biosfera, es necesario que dichos depósitos se mantengan en estado de equilibrio. Los animales detodos los niveles tróficos necesitan que la proporción C:N en su dieta sea inferior a 17, mientras que los tejidos leñososde las macrofitas poseen una relación C:N muy superior (≈200:1) a la del fitoplancton (≈20:1). La descomposición bacte-riana de estos materiales perdurables es menos limitada por el tipo de nitrógeno disponible y, por lo tanto, es esencialpara un ciclo del carbono equilibrado. Otra ventaja de la actividad microbiana, es que ésta se convierte en parte de losdetritus (C:N ≈ 6:1 – 12:1), incrementando el valor nutritivo para los herbívoros.La respiración vía ciclo del azufre, es responsable de aproximadamente el 50% de la oxidación total de la materia orgá-nica en algunos ecosistemas marinos, y la utilización del CO2 como receptor de electrones por parte de las bacteriasmetanogénicas, determina un efecto intenso en la oxidación global del material orgánico en ambientes anóxicos.Por consiguiente, varias rutas de transformación mediadas por microorganismos se integran a las rutas complicadas y aveces no son muy evidentes para el tratamiento del ambiente.Preguntas clave• ¿Cuáles son los efectos de los seres vivos sobre la química de la Tierra?• ¿Por qué se necesita el poder reductor para el crecimiento autótrofo?• ¿Cuáles son las estrategias de producción de energía en los organismos heterótrofos y quimiolitótrofos?• ¿Cómo intervienen los microorganismos en la recirculación de los nutrientes a través de la atmósfera, litosfera e hi- drosfera?Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 82
  • • ¿Cómo impacta la actividad antropogénica la química global del ambiente?3.2 Objetivo de la unidadObjetivos parciales: Que el alumno comprenda la intervención de los microorganismos como agentes determinantes delos procesos de óxido-reducción como mecanismos responsables de los ciclos biogeoquímicos. Que el alumno com-prenda a los ciclos biogeoquímicos como un enfoque del estudio de los ecosistemas y como herramienta para su mane-jo.Contenidos sintéticos: Bioenergética: relación entre los potenciales REDOX y las transformaciones microbianas por lasque se dan los fenómenos concatenados que determinan a los ciclos biogeoquímicos, bajo las características particula-res de cada ambiente. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas físicas,químicas y biológicas. Composición y flujo de materia en la litosfera, hidrosfera y atmósfera. Flujo de los nutrientes através de la trama trófica.Estrategias de enseñanza-aprendizaje:• Seminarios a partir de las lecturas básicas y discusión de los mismos, en clase.• Realizar un modelo de flujo del carbono y de la energía a través de la trama trófica en un ecosistema estratificado.• Revisión por internet de los conceptos estudiados.• Exposición sobre flujo de la materia en los tres ambientes estudiados.• Recopilación y revisión bibliográfica actualizada sobre un tema de interés.Tiempo dedicado a esta unidad: 4 semanas.3.3. Procesos de producción de energía3.3.1 Membranas celulares.La membrana celular, membrana plasmática o plasmalema, es una bicapa permeable selectivamente, compuesta princi-palmente por lípidos, que se encuentran en todos los tipos de células. Están involucradas en una gran cantidad de pro-cesos celulares como lo es adhesión celular, la conducción a través de canales iónicos, la difusión, etc. La membranaplasmática también sirve como el punto de unión para el citoesqueleto intracelularLa membrana celular rodea al citoplasma de la célula y, en células animales, sirve para separar físicamente los compo-nentes intracelulares del ambiente extracelular. En hongos, bacterias y plantas, existe una pared celular adicional queforma la capa mas externa; sin embargo, esta pared tiene una función que básicamente es de soporte mecánico demoléculas. La membrana celular tiene la función de anclar al citoesqueleto para darle forma a la célula, y también tiene lafunción de adherirse a la matriz extracelular para así formar grupos de células que al juntarse forman tejidos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 83
  • Como se ha mencionado antes, esta membrana es selectivamente permeable y es capaz de regular la entrada y lasalida de material en la célula. De esta forma facilita el transporte de materiales necesarios para la sobrevivencia de lascélulas.El transporte o movimiento de substancias a través de la membrana puede ser de dos formas, pasivo, el cual ocurre sinla intervención de energía celular, o activo, el cual requiere que la célula utilice energía para mover dichos materiales. Lamembrana celular también sirve para mantener lo que se conoce como potencial de célula, o potencial de reposo. Estehace referencia a la diferencia de potencial que existe entre el interior y el exterior de una célula. En las células eléctrica-mente excitables, el potencial de reposo es aquel que se registra por la distribución asimétrica de los iones (principal-mente sodio y potasio) cuando la célula está en reposo fisiológico, es decir, no está excitada. Este potencial es general-mente negativo, y puede calcularse conociendo la concentración de los distintos iones dentro y fuera de la célula. Ladistribución asimétrica de los iones se debe a los gradientes químicos de los mismos. Este gradiente está compuestopor el gradiente eléctrico y el gradiente de concentración de un determinado ión.Las proteínas específicas que se encuentran incrustadas en la membrana celular pueden actuar como mensajeras alutilizar señales moleculares que permiten que las células se comuniquen entre sí. Receptores protéicos se encuentran atodo lo largo de la membrana y funcionan como receptores de señales provenientes del medio y de otras células. Estasseñales son traducidas (i.e. convertidas de una forma de señal a otra) y son pasadas de otra forma al interior de la célula.Por ejemplo, si se tiene una hormona la cual se une a un receptor; esto podría abrir un canal iónico en el receptor y per-mitir el flujo de iones de calcio hacia dentro de la célula.Otras proteínas incrustadas en la superficie de la membrana celular funcionan como "marcadores" que identifican a unacélula de otras. La interacción de estas proteínas marcadoras con sus respectivos receptores forman las bases de lainteracción célula-célula en el sistema inmune.Estructuralmente, la membrana celular consiste principalmente de una capa delgada de fosfolipidos amfipáticos (i.e.moléculas que son principalmente estructura lipídica o hidrofóbica, pero que tienen en uno de sus extremos una regiónpolar o hidrofílica), los cuales se acomodan de forma que las terminaciones hidrofóbicas estén protegidas del fluido polarque los rodea, causando que las terminaciones hidrofílicas se puedan asociar con el citosol y con el medio extracelular.Esto forma una bicapa lipídica continua y esférica (Fig. 1).El acomodamiento específico de las terminaciones hidrofóbicas e hidrofílicas de la bicapa lipídica se debe a que los solu-tos polares (e.g. aminoácidos ácidos nucléicos, carbohidratos, proteínas y iones) sufren difusión a través de la membra-na, pero permiten la difusión pasiva de moléculas hidrofóbicas. Esto le permite a la célula controlar el movimiento deestas substancias a través del uso de complejos de proteínas que se encuentran a todo lo largo de la membrana. Tam-bién existen enzimas en la membrana, como las flipasas, que concentran otros tipos de moléculas, las cuales eventual-mente son transportadas.Las membranas tienen funciones distintas en células procariotas y eucariotas. Sin embargo, una función importante enambos grupos es la de regular el movimiento de materiales hacia afuera y hacia adentro de la célula.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 84
  • La estructura de la bicapa de fosfolípidos (i.e. el mosaico fluido), el cual contiene complejos específicos de proteínas,actúa de forma selectivamente permeable a través de los mecanismos de transporte activo y pasivo. Sin embargo, enadición a ésto, las membranas en organismos procariotas, y las membranas en las mitocondrias y en los cloroplastos deorganismos eucariotas también sirven para facilitar la síntesis de ATP a través de la quimio-osmosis. Fig. 1. Membrana celular de una célula (WC, 2010).Las proteínas en las membranas celulares pueden ser de dos tipos: integrales o periféricas (Fig. 2). Las proteínas inte-grales atraviesan toda la membrana mientras que las proteínas periféricas están presentes solamente en un lado de lamembrana (e.g. lado basal o apical).Las proteínas integrales se pueden localizar en la parte exterior de la célula (e.g. membrana apical), en el interior (e.g.membrana basal), o incluso pueden estar a todo lo largo de la membrana. Se pueden encontrar proteínas unitarias o enforma de complejos.Además, las proteínas integrales de membrana se pueden dividir en dos grupos distintos: (1) proteínas integrales trans-membranales, las cuales atraviesan completamente la bicapa, y (2) proteínas integrales no transmembranales o monotó-picas, las cuales están permanentemente ancladas a la membrana celular en uno de sus dos lados.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 85
  • Estas proteínas pueden funcionar como transportadoras, como canales, como receptores, como enzimas, como anclas,como transductoras y como proteínas responsables de la formación del citoesqueleto celular. a) b) Fig. 2. Representación esquemática de: a) proteínas integrales transmembranales: 1, una sola proteína transmembranal en α-héli- ce; 2, proteína politópica en α-hélice; 3, proteína transmembranal en β-lamina. b) proteínas periféricas: 1, interacción por una proteí- na anfipatica paralela al plano de la membrana; 2, interacción por una proteína hidrofobica; 3, interacción covalente de una proteína unida a un lípido; 4, interacciones electrostáticas o ionicas con lípidos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 86
  • 3.3.1.1 CitoesqueletoEl citoesqueleto es una matriz filamentosa contenida dentro del citoplasma que le da soporte a la membrana, y sirvecomo plataforma (o base) a partir de la cual se pueden incrustar las proteínas. El citoesqueleto esta presente en todaslas células, aunque durante un tiempo se pensaba que solamente existía en células eucariotas; sin embargo, estudiosrecientes han demostrado que el citoesqueleto también se forma en células procariotas. El citoesqueleto es una estruc-tura dinámica que mantiene la forma de la célula, la protege y le permite tener movimiento (e.g. usando estructuras simi-lares a las de los flagelos y cilios), y que juega un papel muy importante tanto en el transporte intracelular de materiales,como en la división celular.El citoesqueleto presente en células eucariotas contiene tres tipos de filamentos en su estructura, los cuales son los mi-crofilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos. Como se mencionó, este citoesqueleto formado por estosfilamentos, le da a la célula una forma definida:1. Microfilamentos: Estos filamentos están compuestos básicamente por dos cadenas entrelazadas de actina. La actinaes una proteína globular presente en células eucariotas. El diámetro promedio de estos filamentos es de aproximada-mente 7 nm. Los microfilamentos se concentran principalmente por debajo de la membrana celular, y son responsablesde mantener la forma de la célula y de resistir la tensión a la cual está sometida.2. Filamentos intermedios: Este tipo de filamentos son mas estables, y forman uniones mas fuertes, que los filamentosde actina. Este tipo de filamentos están compuestos por distintas moléculas, como la vimentina y la queratina, las cualestambién son proteínas globulares. El diámetro promedio de estos filamentos es de 8 a 12 nm aproximadamente. De lamisma forma que los microfilamentos, la principal función de éstos es la de conservar la forma de la célula.3. Microtúbulos: Los microtúbulos son cilindros huecos con un diámetro de aproximadamente 25 nm, y que general-mente están compuestos de tubulina, la cual también es una proteína globular. Estos filamentos tienen un comporta-miento muy dinámico, ya que pueden ayudar en varias funciones dentro de la célula. Por ejemplo, pueden ayudar en eltransporte intracelular, en la formación de los cilios y los flagelos y en la síntesis de pared celular en plantas.3.3.1.2 Modelo del mosaico fluidoEl modelo del mosaico fluido fue propuesto inicialmente por S. J. Singer y Garth Nicolson. Este modelo sugiere que lasmembranas biológicas (i.e. membrana celular) puede ser considerada como un liquido de dos dimensiones, donde to-das las moléculas de lípidos y proteínas se encuentran difusamente libres.El modelo del mosaico fluido se puede observar, por ejemplo, cuando las proteínas contenidas en las membranas dedos células (e.g. célula humana y célula de un ratón), son marcadas con distintos colores fluorescentes. Cuando estados células se fusionan en el laboratorio, los dos colores se mezclan, indicando que las proteínas se mueven librementeen un plano de dos dimensiones.Ahora este modelo funciona muy bien cuando la escala es pequeña (e.g. 10 nm). Sin embargo, conforme aumentamosla escala nos damos cuenta de que las membranas celulares contienen diferentes estructuras o dominios que son masNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 87
  • estáticos, y que pueden ser clasificados como: a) complejos proteína-proteína, b) canales lipídicos, c) matrices o bardasformadas por el citoesqueleto, y d) estructuras estables de mayor tamaño como las sinapsis.Las proteínas en las membranas celulares pueden ser de dos tipos: integrales o periféricas. Las proteínas periféricasestán presentes solamente en un lado de la membrana (e.g. lado basal o apical), mientras que las proteínas integralesatraviesan toda la membrana. El mosaico fluido esta formado por esta bi-capa lipídica, de esta, la región central (o capacentral) es hidrofobica y se encuentra anclada en la bi-capa por los enlaces hidrofobicos que se forman, en el otro ex-tremo, las regiones hidrofilicas están en contacto con los fluidos intra- y extra-celulares. El componente lipídico de lamembrana celular es responsable de la permeabilidad que tienen las moléculas hidrofobicas.3.3.1.3 ComposiciónLas membranas celulares contienen una gran variedad de moléculas biológicas, principalmente lípidos y proteínas. Ma-terial es incorporado en la membrana, o es eliminado de ella, a través de distintos mecanismos:1. Fusión de vesículas intra-celulares con la membrana (i.e. exocitosis) no solamente excreta los contenidos de la vesí- cula, sino que la membrana también incorpora a la vesícula misma. Por otro lado, la membrana puede formar am- pollas alrededor de material extra-celular para así asimilar dicho material (i.e. endocitosis).2. Si una membrana es continua con estructuras tubulares hechas de material de membrana, entonces el material del tubo puede ser asimilado directamente por la membrana.3. Aunque la concentración de los componentes de la membrana en la fase acuosa es baja (los componentes estables de la membrana tienen una baja solubilidad en el agua), el intercambio de moléculas con este reservorio es posible.En todos los casos, la tensión mecánica en la membrana tiene un efecto en la tasa de intercambio de materiales. Ahora,vamos a mencionar a algunos de los componentes, o moléculas biológicas, mas importantes que se encuentran en lasmembranas celulares:1. Lípidos - Como habíamos mencionado ya, las membranas celulares consisten principalmente de lípidos. Existen tresclases de lípidos amfipaticos: fosfolipidos, glicolipidos y esteroides. La cantidad presente en membranas de cada uno deestos depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos, los fosfolipidos son los mas abundantes. Cerca de un30% de la membrana celular esta compuesta por lípidos (Fig. 3).Los fosfolipidos y los glicolipidos forman cadenas, las cuales usualmente contienen un numero par de átomos de car-bon, típicamente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 átomos de carbon son los mas comunes. Los ácidos gra-sos pueden ser saturados o insaturados. El grado de insaturación de cadenas de ácidos grasos tiene un efecto muyimportante en la fluidez de la membrana, ya que lípidos insaturados crean un espacio, lo cual evita que los ácidos grasosse empaquen muy juntos. Esto decrece el punto de fusión de la membrana, e incrementa su fluidez. La habilidad quetienen algunos organismos de regular la fluidez de sus membranas celulares al alterar la composición de los lípidos sellama adaptación homeoviscosa.Toda la membrana celular esta unida a través de enlaces no-covalentes que se forman en las terminaciones hidrofobicasde los fosfolipidos. Sin embargo, la estructura de la membrana es bastante fluida y no es rígida. De esta forma, las mo-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 88
  • léculas de fosfolipidos en la membrana son "fluidos" en el sentido de que son libres de moverse y de hecho exhiben unadifusión lateral muy rápida a lo largo de la capa en la que están presentes. Sin embargo, el movimiento de moléculas defosfolipidos entre las capas no es favorable desde un punto de vista energético, y por lo tanto no ocurre normalmente. Fig. 3. Tipos de lípidos presentes en las membranas celulares.2. Carbohidratos - Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos. De los cuatro tipos de moléculas bio-lógicas que existen (e.g. proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos), los carbohidratos son los mas abundantes.Estas moléculas cumplen una gran variedad de funciones en el metabolismo de organismos, como por ejemplo el trans-porte y almacenamiento de energía (e.g. almidón, glicogeno, etc.), o formando parte de componentes estructurales (e.g.celulosa en plantas, quitina en animales). Adicionalmente, los carbohidratos y sus derivados juegan un papel muy impor-tante en el funcionamiento del sistema inmunologico, la fertilización, el desarrollo, etc.Los carbohidratos son compuestos orgánicos simples, compuestos por dos grupos funcionales básicos. Químicamenteestán compuestos por aldehidos y cetonas a los cuales se les añaden una gran cantidad de grupos hidroxilo. Las unida-des básicas se conocen como mono-sacaridos, de las cuales las mas comunes son la glucosa, la galactosa y la fructo-sa.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 89
  • Las membranas celulares tienen principalmente glicoproteinas, que son un grupo de carbohidratos, pero también con-tienen glicolipidos.3. Proteínas - Las proteínas son compuestos orgánicos de gran tamaño, las cuales están formados por aminoácidosarreglados en una cadena linear, y enlazados entre si a través de enlaces peptídicos entre los grupos carboxilo y aminode aminoácidos adyacentes. La secuencia de aminoácidos en una proteína esta definida por un gen especifico y es co-dificada por el código genético. Aunque este código genético especifica que existen 20 aminoácidos "estándar", losresiduos en una proteína son comúnmente alterados químicamente en las modificaciones post-translacionales: ya seaantes de de que la proteína pueda funcionar en la célula, o como parte de mecanismos de control. Las proteínas tam-bién pueden asociarse entre si para formar complejos estables.Las membranas celulares contienen una gran cantidad de proteínas, las cuales son responsables de una gran cantidadde actividades. La cantidad de proteínas difiere dependiendo de la especie y de la función, sin embargo, típicamente elporcentaje de proteínas en la membrana celular es de 50%.La membrana celular, al estar expuesta al medioambiente exterior, es un sitio importante para la comunicación entrecélulas. De esta forma, existen una gran variedad de proteínas receptoras y de identificación (e.g. antígenos) en la super-ficie de la membrana. De entre las funciones que estas proteínas realizan se encuentra el contacto entre células, transfe-rencia de material, actividad enzimatica o contacto con el citoesqueleto.Como habíamos mencionado, las proteínas en la membrana pueden ser de dos tipos, integrales o periféricas. Indepen-dientemente del tipo de proteína que sean, estas necesitan ser insertadas de alguna forma en la membrana. Para queeso ocurra, cada proteína tiene una secuencia N-terminal de aminoácidos que las dirige al retículo endoplasmático, elcual las inserta en la bi-capa lipídica. Una vez que han sido insertadas, las proteínas son entonces transportadas a sudestino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana.3.3.2 Transporte de moléculas.Existen diferentes procesos a través de los cuales la célula de un organismo puede transportar material hacia adentro ohacia afuera de la célula. Independientemente de cual sea el proceso, existe por necesidad una interacción con la mem-brana celular. A continuación vamos a mencionar algunos de los procesos mas importantes que usa la célula para eltransporte de materiales.Existen básicamente tres tipos de transporte en membranas celulares: transporte pasivo, transporte activo y citosis.Dentro del transporte pasivo vamos a encontrar a los procesos de difusión, difusión facilitada y osmosis (incluyendoquimio-osmosis). Dentro del transporte activo tenemos a los procesos de transporte activo primario y transporte activosecundario. Finalmente, dentro del proceso de citosis tenemos a exocitosis (de-granulación) y endocitosis (fagocitosis,transcitosis y pinocitosis).3.3.2.1 DifusiónDe forma general vamos a decir que la difusión es el proceso mediante el cual un material dado se va mezclando gra-dualmente debido al movimiento aleatorio de las moléculas que lo forman. El resultado de la difusión siempre es elNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 90
  • transporte neto de moléculas de una región de alta concentración de estas, a una región de baja concentración de estasmoléculas.Ahora, como acabamos de mencionar la difusión es un proceso de transporte. De los distintos procesos de transportede materiales en las membranas celulares, la difusión es quizás la mas lenta. De esta forma, la difusión molecular esgeneralmente superpuesta por otros procesos de transporte que actúan de forma mas rápida (e.g. transporte activo).Sin embargo, la lentitud del proceso de difusión es una característica importante: la difusión generalmente es un pasodentro de una secuencia de eventos, y por ello la velocidad de todo el proceso depende del paso mas lento. Por ejem-plo, la tasa a la que una reacción química ocurre puede estar limitada por la tasa de difusión de los reactivos o de losproductos. Ahora, específicamente en células de organismos, la difusión es uno de los principales proceso de transportenecesarios para materiales como los aminoácidos. Existen, sin embargo, existen algunas modificaciones que la célula hadesarrollado para facilitar esta difusión.3.3.2.2 Difusión facilitadaUna de las moléculas biológicas mas importantes que están involucradas en el transporte a través de la membrana sonlas proteínas. Específicamente existen proteínas transportadoras las cuales se encargan del movimiento de iones, molé-culas pequeñas, o incluso macro-moleculas (e.g. otra proteína). Estas proteínas transportadoras son proteínas integra-les, esto es, se encuentran incrustadas a todo lo largo de la membrana celular. Ahora, existen dos formas en las queestas proteínas pueden asistir en el movimiento de substancias: difusión facilitada o transporte activo. Vamos a mencio-nar aquí a la difusión facilitada (Fig. 4). Fig. 4. Difusión facilitada en membrana celular.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 91
  • La difusión facilitada puede ocurrir a través de las membranas celulares, o de hecho puede ocurrir en compartimientosacuosos dentro del organismo.Moléculas polares y iones cargados se encuentran disueltos en el agua, sin embargo no pueden ser transportados através de la membrana por difusión libremente. Esto se debe principalmente a la naturaleza hidrofobica de los lípidosque forman la bi-capa lipídica. Las únicas moléculas que pueden ser transportadas libremente por el proceso de difusióncon moléculas no-polares de tamaño pequeño como por ejemplo el oxigeno. Todas las moléculas polares deben sertransportadas a través de las membranas por proteínas que forman canales trans-membrales. Estos canales tienen lahabilidad de cerrarse o abrirse dependiendo de la situación, y así pueden regular el flujo de iones y moléculas polares.Ahora, moléculas mas grandes son transportadas por proteínas portadoras, como por ejemplo las permeasas, las cua-les cambian su conformación al transportar moléculas como la glucosa o los distintos aminoácidos. Moléculas no-pola-res, como el retinol o los ácidos grasos tienen una solubilidad muy baja en agua. Estas moléculas son transportadas através de compartimientos acuosos en las células.Ahora, al ser transportados a través de la membrana, los metabolitos no sufren ningún tipo de cambio ya que no se ne-cesita de energía para realizar esta difusión facilitada. Las únicas que sufren cambios son las permeasas, ya que cam-bian su forma para poder transportar metabolitos.3.3.2.3 OsmosisLa osmosis es otro proceso de difusión que se presenta en las membranas celulares. La osmosis es la difusión de unsolvente (e.g. agua) a través de una membrana semi-permeable, a partir de una solución de baja concentración de solu-to (alto potencial de solvente) a una solución con alta concentración de soluto (bajo potencial de solvente). La osmosises un proceso físico en el que un solvente se mueve, sin ningún tipo de energía externa, a través de una membrana se-mi-permeable (e.g. permeable al solvente, pero no al soluto) la cual separa dos soluciones con concentraciones distin-tas. La osmosis es un proceso que libera energía, y puede ser usado para realizar un trabajo (Fig. 5). Fig. 5. Osmosis celular de glucosa.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 92
  • El movimiento neto del solvente es de la región menos concentrada (de soluto, conocida como región hipotonica), a laregión mas concentrada (de soluto, conocida como hipertonica), lo cual tiende a reducir la diferencia en concentracio-nes. Este efecto puede ser contrarrestado al incrementar la presión de la solución hipertonica con respecto a la hipotoni-ca. La presión osmótica se define como la presión requerida para mantener un equilibrio, sin ningún movimiento neto delsolvente. La presión osmótica depende de la concentración molar del soluto.La osmosis es un proceso importante en sistemas biológicos debido a que las membranas son, como hemos mencio-nado ya, semi-permeables. En general, estas membranas son impermeables a solutos orgánicos, como los poli-sacari-dos, mientras que son permeables al agua y a solutos sin carga de tamaño pequeño. Las moléculas de agua viajan através de la membrana de dos forma, ya sea por difusión directa a través de la bi-capa, o a través de acuaporinas (pro-teínas transportadoras similares a las que actúan en la difusión facilitada). La osmosis provee el principal proceso a tra-vés del cual el agua es transportada hacia dentro y hacia afuera de la célula.3.3.2.4 Quimio-osmosisLa quimio-osmosis es el ultimo tipo de transporte pasivo que se puede presentar en las células. La quimio-osmosis esuna forma especializada de osmosis que se encarga del movimiento de iones de hidrogeno a través de la membranacelular durante la respiración celular, con el fin de generar moléculas de ATP.El mecanismo básico de la quimio-sintesis es el siguiente. Los iones de hidrogeno son transportados por difusión a partirde un área con alta concentración de protones (i.e. iones de hidrogeno), hacia un área con baja concentración de proto-nes. Ahora, este intercambio crea un gradiente electroquímico de protones a lo largo de la membrana, el cual puede serusado para crear ATP. La enzima ATP-sintetasa es la encargada de sintetizar ATP a través del proceso de la quimio-sin-tesis. Esta enzima permite que los protones pasen a través de la membrana usando la energía producida para sintetizarel ATP. Por su naturaleza, este proceso se presenta solamente en las membranas de los cloroplastos, las mitocondrias yen las membranas de algunas bacterias. En bacterias y en plantas, la quimio-osmosis se usa en el proceso de la fosfori-lización, mientras que en mitocondrias se usa en el proceso de la fosforilación oxidativa.3.3.2.5 Transporte activoEl transporte activo es uno de los tipos de transporte de materiales que se puede presentar en las células. Específica-mente, el transporte activo es un proceso asistido por el cual partículas son transportadas a través de membranas bio-lógicas en contra de un gradiente de concentración (Fig. 6).A lo largo de la membrana celular existen proteínas integrales que reconocen las substancias que van a ser transporta-das y les permiten cruzar la membrana donde normalmente no hubieran podido hacerlo. Estas substancias normalmen-te no pueden entrar a la célula ya sea porque la membrana es impermeable a estas, o porque están moviendose encontra del gradiente de concentración. El transporte en este segundo caso (e.g. moviendose contra gradiente) se cono-ce como transporte activo primario. En el transporte activo primario las proteínas involucradas actúan como bombas,usando la energía química del ATP. El primer caso (e.g. membrana es impermeable a esas substancias) no se requiereningún tipo de energía y se conoce como transporte activo secundario. En el transporte activo secundario las proteínasinvolucradas forman canales a lo largo de la membrana por los cuales pueden pasar estas substancias.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 93
  • Ahora bien, en ocasiones una substancia es transportada en una dirección mientras que otra substancia es transportadaen dirección opuesta al mismo tiempo. Un ejemplo clásico de esto es la bomba de sodio-potasio. La bomba de sodio-potasio esta regulada por una enzima que se llama Na+/K+-ATPasa, y se encuentra en las células de animales.Cuando partículas o substancias están siendo transportadas a partir de áreas de baja concentración, hacia áreas de altaconcentración (i.e. en contra del gradiente de concentración), es entonces que proteínas transportadoras presentes enla membrana son requeridas para mover estas substancias. Ahora, las proteínas transportadoras se acoplan a molécu-las especificas (e.g. glucosa) y las transportan dentro de la célula en donde son sueltas. La razón por la que este tipo detransporte se llama activo es porque se requiere energía para que se lleve a cabo. Fig. 6. Transporte activo en membrana celular.3.4. Metabolismo del carbohidratoEl metabolismo del carbohidrato engloba a los distintos procesos bioquímicos responsables de la formación, asimilacióne inter-conversión de carbohidratos por organismos vivos.El carbohidrato mas importante es la glucosa, un azúcar simple (i.e. mono-sacarido) que es metabolizado por casi todoslos organismos. La glucosa y los demás carbohidratos forman parte de una variedad muy amplia de rutas metabólicosdisponibles entre especies: las plantas, por ejemplo, sintetizan carbohidratos a partir de gases atmosféricos por el pro-ceso de la fotosíntesis. Estos carbohidratos son almacenados internamente, usualmente en forma de almidón o de lípi-dos. Las plantas a su vez son consumidas por animales, y son usadas como combustible para la respiración celular. Laoxidación de un gramo de carbohidrato resulta en aproximadamente 4 kcal de energía. La energía obtenida del metabo-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 94
  • lismo es usualmente almacenada temporalmente dentro de las células en forma de ATP (adenosin tri-fosfato). Aquellosorganismos capaces de respirar aerobicamente metabolizan glucosa y oxigeno para producir energía, con CO2 y H2Ocomo productos secundarios.Ahora, los carbohidratos representan una molécula energética importante ya que son mas fáciles de metabolizar que,por ejemplo, las grasas o las proteínas. En animales, el carbohidrato mas importante es la glucosa; tanto que el nivel deglucosa es usado para controlar a principal hormona metabólica, la insulina. El almidón, y la celulosa en algunos anima-les (e.g. termitas, rumiantes y algunas bacterias), al ser ambos polímeros de la glucosa, son transformados durante ladigestión y son absorbidos como glucosa. Ademas de la glucosa, algunos otros carbohidratos simples (e.g. triosa) tie-nen sus propias rutas de oxidación enzimatica, lo cual también sucede con algunos carbohidratos complejos. La lacto-sa, por ejemplo, requiere de la enzima lactasa para ser fragmentada en componentes mono-sacaridos; muchos anima-les no tienen esta enzima una vez que llegan a su etapa adulta.Los carbohidratos son típicamente almacenados en forma de polímeros de glucosa de gran tamaño con enlaces glicosi-dicos para soporte estructural (e.g. quitina, celulosa), o para almacenamiento de energía (e.g. glicogeno, almidón). Sinembargo, la afinidad que tienen la mayoría de los carbohidratos con el agua hace que el almacenamiento de grandescantidades de carbohidratos sea ineficiente, debido a su alto peso molecular. En algunos organismos, como por ejemploen plantas, el exceso de carbohidratos es en ocasiones catabolizado para formar Acetil-CoA, el cual es necesario en lasíntesis de ácidos grasos. Acidos grasos, tri-gliceridos y otros lípidos son comúnmente usados como moléculas paraalmacenar energía a largo plazo. La característica hidrofobica de los lípidos hace que sean una forma mucho mas com-pacta de almacenamiento energético que carbohidratos hidrofilicos. Sin embargo, animales, incluyendo humanos, notienen las enzimas necesarias para sintetizar lípidos a partir de carbohidratos.Todos los carbohidratos tienen la siguiente formula general: CnH2nOn. En el caso de la glucosa, esta es C6H12O6. Losmono-sacaridos pueden están químicamente enlazados entre si para formar di-sacaridos como la sucrosa, o para for-mar poli-sacaridos mas grandes como el almidón y la celulosa.3.4.1 Catabolismo y anabolismoEl catabolismo es una serie de rutas metabólicas que rompen moléculas en unidades mas pequeñas y que desprendenenergía. En el catabolismo, moléculas de gran tamaño (i.e. polímeros) como los poli-sacaridos, lípidos, ácidos nucleicosy proteínas son fragmentados en unidades mas pequeñas como mono-sacaridos, ácidos grasos, nucleotidos y aminoá-cidos respectivamente.Las células usan los monomeros obtenidos durante el catabolismo ya sea para construir nuevos polímeros (i.e. molécu-las de gran tamaño), o para seguir degradando a estos monomeros hasta llegar a productos de desecho, en donde sedesprende energía. Desechos celulares incluyen, por ejemplo, al acido láctico, acido acético, dióxido de carbon, amo-niaco y urea. Ahora, la creación de estos productos de desecho es usualmente a través de un proceso de oxidación queinvolucra la producción de energía química libre. Parte de esta energía libre se pierde en forma de calor, pero el resto esusada para llevar a cabo la síntesis de ATP. Esta molécula representa la principal forma en que la energía producida du-rante el catabolismo es transferida a las reacciones metabólicas que necesitan energía (i.e. anabolismo). De esta forma,el catabolismo provee la energía química necesaria para la manutención y crecimiento de las células.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 95
  • Existen una gran cantidad de señales que controlan el catabolismo en organismos. La mayoría de estas señales estándadas por hormonas y por las moléculas que están involucradas en el metabolismo mismo. Es por esto que la mayoríade las hormonas en organismos se catalogan como anabolicas o metabólicas, dependiendo de que parte del metabo-lismo estimulen. Las principales hormonas catabolicas son cortisol, glucagon y la adrenalina.Ahora, los principales procesos catabolicos incluyen: la glucolisis, que es la conversión de glucosa a piruvato y ATP; laglucogenolisis, que es la conversión de glucogeno a glucosa-1-fosfato; la fermentación, que es la conversión de azuca-res en compuestos como el acido láctico o el etanol; el metabolismo de la xilosa, que es la conversión de xilosa encompuestos como el etanol; y finalmente la respiración celular, que convierte a nutrientes (e.g. glucosa) en ATP usandooxigeno. Existen varios tipos de respiración, los cuales vamos a mencionar detenidamente en otros temas.Por otro lado, el anabolismo es una serie de rutas metabólicas que construyen moléculas a partir de unidades mas pe-queñas. Todas estas reacciones requieren energía. De esta forma, las rutas anabolicas se pueden llevar a cabo gracias ala existencia del catabolismo. Ahora, la gran mayoría de los procesos anabolicos en células requieren del ATP. Los pro-cesos anabolicos actúan en la construcción de tejidos y órganos. Estos procesos producen crecimiento y diferenciaciónen células, e incrementan el tamaño del organismo. Las principales hormonas anabolicas son la insulina, a testosterona yla hormona del crecimiento.Los principales procesos anabolicos incluyen: la gluconeogenesis, que es la producción de glucosa a partir de substra-tos de carbon como el piruvato, el glicerol y los aminoácidos, la gluconeogenesis en algunos aspectos es el procesoopuesto a la glucolisis; la glucogenesis, que es la formación de glucogeno a partir de moléculas de glucosa, este el pro-ceso opuesto a la glucogenolisis; y finalmente la fotosíntesis, que es la fijación del carbon inorgánico en moléculas deglucosa, la fotosíntesis es el proceso opuesto a la respiración.3.5 CloroplastosAntes de comenzar a hablar acerca de la fotosíntesis y los cloroplastos, es necesario mencionar primero, de forma gene-ral, a los plastos.Los plastos son un tipo de organelos que se encuentran en células vegetales. Todos los plastos de cada planta tienengenomas idénticos. Sin embargo la morfología del plasto en un tejido vegetal dado puede ser muy distinto al de plastosde ótros tejidos. Por ejemplo, en tejidos verdes como las hojas, los plastos tienden a encontrarse en la forma de cloro-plastos, los cuales contienen sistemas con membranas altamente organizadas, mientras que en órganos de almacenaje,como los tubérculos, los plastos contienen pocas membranas pero están llenos de cuerpos de almacenaje. Esto signifi-ca que la morfología del plasto esta controlada por el medio y no directamente por su genoma. Los plastos proliferanpor división celular a partir de plastos pre-existentes.La información contenida en el genoma del plasto es relativamente limitada, consistiendo de varias copias de un cromo-soma relativamente pequeño (120-270 kbp). Gracias a ésto se ha podido establecer la secuencia completa de genomasNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 96
  • de plastos de varias especies de plantas. Varían en tamaño desde 120 kbp (Marchantia polymorpha), hasta 156 kbppara el plasto del tabaco.Se sabe que el genoma de los plastos contiene todos los genes ribosomaticos del RNA del cloroplasto (seis genes), losgenes del RNA de transferencia (tRNA, aprox 30 genes), y probablemente todos los genes para la síntesis de proteínasdentro del cloroplasto (cerca de 39 genes).Además de estos genes, el genoma de los plastos codifica varios de los componentes mas importantes del aparatofotosintético (cerca de 20 genes). De esta manera, la gran mayoría del genoma de los plastos contiene genes que estáninvolucrados ya sea en la transcripción o en la translación de los plastos, o en su sistema fotosintético.Dentro de las plantas existen tres genomas distintos, los cuales determinan la existencia de tres sitios distintos donde sepuede realizar la síntesis de proteínas: núcleo (incluyendo al. citoplasma), mitocondrias y plastos (i.e. cloroplastos). Fig. 7. Esquema estructural de un cloroplasto (Sierra, WC 2010).El mas grande y mas significativo de estos genomas en células vegetales es el del núcleo. Existe evidencia de que losdos genomas restantes (i.e. las mitocondrias y los plastos), se originaron de organismos simbióticos, los cuales fueronasimilados por las células eucariotas primitivas. A partir de este evento endosimbiótico ha existido una tendencia porparte de los genomas de la mitocondria y de los plastos de perder/transferir DNA al genoma nuclear. Esto ha resultadoen los genomas actuales de las mitocondrias y los plastos como el cloroplasto, los cuales contienen relativamente pocosgenes.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 97
  • Como consecuencia de que la gran mayoría de los genes se encuentren en el genoma nuclear, casi todas las proteínasvegetales son sintetizadas por ribosomas citoplásmicos. Es por ello que debe de existir un mecanismo para ordenar ytransportar estas proteínas a su destino subcelular correcto. Cada proteína, aparte de aquellas que se encuentran en elcitoplasma, tiene un ”código” molecular que indica su destino final.Proteínas codificadas en el núcleo son traducidas en el citoplasma por un mecanismo que es algo similar a aquel encon-trado en celulas animales. Esto refleja su posible origen procariota, ya que la síntesis de proteínas en mitocondrias y clo-roplastos es muy similar a aquella encontrada en eubacterias.3.5.1 Origen de los cloroplastosLa similitud que existe entre los genomas de los cloroplastos con los plastos de organismos procariotas ha proporciona-do soporte a la hipótesis del origen endosimbiótico de estos organelos. Esta hipótesis, propuesta por Schimper en 1870y desarrollada por Mereshkovsky en 1905 propone que los organelos verdes de las células de plantas fotosintéticas sedesarrollaron gracias a una asociación simbiótica entre una bacteria fotosintética y un organismo eucariota no-fotosinté-tico.Los plastos de algas y plantas probablemente se derivan de bacterias aerobicas, ejemplificadas por el organismo actualProchloron sp. Las algas rojas y los plastos de criptomonas han derivado probablemente de cianobacterias. Se ha suge-rido que una célula eucariota huésped, la cual contendría un núcleo eucariota normal además de mitocondrias, habríacapturado los organismos endosimbióticos a través de la endocitosis. Esto podría explicar la presencia de la doblemembrana de la envoltura que rodea a los plastos de las algas verdes y las plantas.3.5.2 Función de los cloroplastosLos cloroplastos son los organelos mas complejos en las células eucariotas. Los cloroplastos cuentan con seis regionesfuncionalmente distintas: las membranas exteriores e interiores, el espacio de la intermembrana, el estoma, la membranatilacoidal y el lumen tilacoidal (Fig. 7). Todas estas regiones tienen distintos paquetes de proteínas.También poseen una gran cantidad de funciones bioquímicas además de la fotosíntesis. Los cloroplastos son responsa-bles de la síntesis de ácidos grasos, del metabolismo del almidón, de la reducción del nitrito (NO2), de la asimilación deamoniaco (NH3), así como de la biosíntesis de aminoácidos.Los cloroplastos también son funcionalmente plásticos, esto es, pueden existir en distinto tejidos como amiloplastos,responsables del almacenamiento del almidón, etioplastos en hojas etioladas y tejidos, y cromoplastos en los pétalos delas flores.El genoma de los cloroplastos tiene un potencial de codificación limitado, esto provoca que la mayoría de las proteínaspresentes en estos organelos sean codificadas por genes del núcleo celular y sean sintetizadas en ribosomas citoplás-micos. Todas estas proteínas tienen que cruzar por lo menos una o hasta tres membranas distintas para poder alcanzarsu objetivo subcelular final.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 98
  • 3.5.3 Precursores de las proteínas de los cloroplastosTodas las proteínas cloroplásticas codificadas por el núcleo son inicialmente sintetizadas como moléculas precursorasde gran tamaño. Tienen extensiones N-terminales de 20 aminoácidos, y algunas mas grandes que no se encuentran enproteínas maduras. Estas secuencias N-terminales actúan como dominios específicos para su uso en los cloroplastos.Para diferenciarlas de las señales funcionalmente similares de los péptidos de las proteínas, estos dominios específicosde los cloroplastos se llaman “péptidos transitorios” (TPs). Una vez que entran al cloroplasto, los péptidos transitoriosson removidos para producir las proteínas maduras.3.5.4 Tilacoides y membrana tilacoidalLos tilacoides son estructuras lenticulares que se encuentran únicamente en cloroplastos, en el estroma. Las membra-nas de los tilacoides poseen sitios de transporte de electrones fotosintéticos, y tienen proteínas específicas para estepropósito. Muchas de estas proteínas son codificadas en el núcleo y deben cruzar las membranas de la membrana delcloroplasto y la membrana tilacoidal para poder realizar su función. Se conoce poco acerca de la transferencia específicade proteínas entre las membranas, en comparación con el estroma, pero se comienza a tener una idea clara de comofunciona. La proteína mas abundante en la membrana tilacoidal es la proteína que asimila la clorofila a, b (CAB) del foto-sistema II. Cabe señalar que varios tilacoides forman paquetes llamados “granas”.3.5.5 Pigmentos en el cloroplastoTodos los organismos fotosintéticos contienen uno o mas pigmentos orgánicos que son capaces de absorber radiaciónvisible, la cual inicia las reacciones fotoquímicas de la fotosíntesis. Estos pigmentos pueden ser extraídos usando alcoholo acetona entre otros solventes orgánicos. Las tres grandes clases de pigmentos que se pueden encontrar en las plan-tas y en las algas son las clorofilas, los carotenoides y las ficobilinas.Las ficobilinas son solubles en agua, pero las clorofilas y los carotenoides no. La clorofila es el único pigmento fotosinté-tico, los carotenoides y las ficobilinas son llamados pigmentos accesorios ya que solo captan la energía radiante y latransfieren a los cloroplastos. Las clorofilas son los pigmentos que le dan el característico color verde a las plantas y alas algas. Normalmente constituyen cerca del 4% en peso seco del cloroplasto. Son solubles en solventes orgánicos. Laclorofila a es de color verde-azul, mientras que la clorofila b es verde-amarilla. La clorofila a esta presente en todos losorganismos fotosintéticos que utilizan O2. La clorofila b esta presente en las hojas de las plantas y en las algas verdes.No hay clorofila b en las algas rojas ni en las cianobacterias. La absorción máxima de clorofila a y clorofila b respectiva-mente sucede a 660 y 643 nm.Específicamente hablando de los pigmentos mas comunes, además de las clorofilas (a y b) estan los carotenoides: caro-teno (color naranja), fucoxantina (café), luteína (color amarillo), zeaxantina (color amarillo); y dentro de las ficobilinas: fico-cianina (color azul), ficoeritrina (color rojo).3.6. FotosíntesisDesde un punto de vista general, la economía biológica de nuestro planeta esta basada en la química del carbono. Lagran mayoría del carbono en nuestro planeta se encuentra de forma oxidada e inorgánica; esto es, esta combinado conNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 99
  • oxígeno molecular y se encuentra en la forma del gas dióxido de carbono (CO2), o sus equivalentes hidratados o iónicos:bicarbonato (HCO3) y carbonato (CO3). Estas formas inorgánicas de carbono son interconvertibles entre sí, son termodi-námicamente estables, no contienen ningún tipo de energía biológicamente útil y tampoco pueden ser usadas para for-mar moléculas orgánicas sin ser sometidas a reacciones químicas o bioquímicas.Para poder extraer energía del carbono inorgánico o para poder usar el carbono para construir moléculas orgánicas, elcarbono debe ser reducido químicamente, lo cual requiere una inversión en energía libre. Existen pocos mecanismosbiológicos para la reducción del carbono inorgánico. En una escala global, la fotosíntesis es el mecanismo mas común,mas importante y el mas estudiado. La fotosíntesis puede ser escrita como una reacción de oxidación-reducción de lasiguiente forma general: 2H2A + CO2 + Luz --pigmento--> (CH2O) + H2O + 2AEn donde H2A representa al donador de electrones y A por ejemplo puede ser un átomo de oxígeno (O) o de azufre (S).Es importante notar que en esta representación, la luz se específica como un sustrato; una parte de la energía de la luzabsorbida es guardada en los productos. Todas las bacterias fotosintéticas, con la excepción de las cianobacterias y lasproclorofitas, son anaerobios obligadas y por tanto son incapaces de usar el oxígeno. Estas bacterias utilizan azufre y lospigmentos que se usan son bacterioclorofilas. Todos los demás organismos fotosintéticos, incluyendo a las cianobacte-rias, proclorofitas, algas eucariotas y plantas, son aerobias, lo cual resulta en la siguiente reacción: 2H2O + CO2 + Luz --Chl a--> (CH2O) + H2O + 2O2Esta ecuación implica que la clorofila a cataliza la reacción, o la serie de reacciones, donde la energía solar es usadapara oxidar agua: 2H2O + Luz --Chl a--> 4H+ + 4e- + O2Dando como resultado oxígeno molecular en forma de gas. Esta ecuación representa lo que se conoce como las “reac-ciones dependientes de la luz” de la fotosíntesis oxigénica. Esta ecuación describe un proceso de oxidación. Espe-cíficamente, es una reacción parcial, donde electrones son extraídos del agua para liberar oxígeno molecular. Este pro-ceso es la base de uno de los dos grupos de reacciones en la fotosíntesis oxigénica.La otra reacción, la reducción del CO2, puede ser descrita de la siguiente forma: CO2 + 4H+ + 4e- --Chl a--> CH2O + H2OYa que en sistemas biológicos normalmente no se encuentran electrones libres, la reacción descrita por estas ultimasdos ecuaciones requiere la formación de un agente reductor intermediario que no se muestra de forma explícita.3.6.1 Fotosistema II y Fotosistema ILos fotosistemas básicamente son complejos de proteínas que están involucrados en el proceso de la fotosíntesis. Seencuentran en las membranas de los tilacoides en los cloroplastos en plantas, algas y cianobacterias; o en la membranacitoplasmica de las bacterias fotosintéticas. Un fotosistema comprende una enzima la cual usa luz para reducir molécu-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 100
  • las. En las membranas fotosintéticas, estos fotosistemas son los que llevan a cabo la serie de transferencias bioenergéti-cas de electrones y protones.Cuando la luz es absorbida por un fotosistema (ya sea directamente o pasada por un receptor de pigmentos adyacente),se inicia una serie de reacciones de reducción-oxidación, las cuales terminan en la reducción de un aceptor terminal.Existen dos tipos básicos de fotosistemas (FS): el Fotosistema I (FSI) presente en cloroplastos y bacterias verdes delazufre, y el Fotosistema II (FSII), en cloroplastos y en algunas otras bacterias. Cada fotosistema puede ser identificadopor el ancho de banda de luz al cual es mas reactivo (700 y 680 nm, respectivamente para el FSI y el FSII en cloroplas-tos), y por la molécula que es el aceptor terminal de electrones en cada FS (Fig. 8). Fotosistema II Citocromo b6f Fotosistema I ATP Sintetasa 2NADP+ 2NADPH ATP ADP + Pi + Flujo acíclico +2H Estroma Ferredoxina 2H+ M G E J K W I Complejo Antena L H M X Lhca L I D C H J K Lhca FNR CF1 D2 D1 1-4 1-4 D PQ2 DPQ PQH2 Cyt Cyt A B a 1 a Fa Fb b b Fx PQ Membrana Feofitina Quinona A1 b6 IV FeS Cyt f CF0 D1 D2 Chl A0 P680 P680 PQH2 FeS Fe P700 P700 PC Lumen Mn4 2H+ PC 2H2O O2 + 4H+Fig. 8. Esquema del sistema fotosintético de transporte de electrones en plantas, algas y bacterias fotosintéticas (i.e. fase depen-diente de la luz). El esquema muestra los cuatro complejos esenciales para el transporte de electrones: fotosistema II (FSII o com-plejo agua-plastoquinona oxidoreductasa), citocromo b6f, fotosistema I (FSI o complejo plastocianina:ferredoxina oxidoreductasa)y ATP sintetasa. La linea negra representa el transporte de electrones a través de los fotosistemas, mientras que la linea azul re-presenta el transporte de protones. P680, donador primario de electrones en el FSII, compuesto por dos moleculas de clorofila a;PQa, plastoquinona; PQH2, plastoquinol; PC, plastocianina; P700, donador primario de electrones en el FSI, compuesto por dosmoleculas de clorofila a; Chl Ao, clorofila a modificada; Fx, Fa, Fb, complejos de proteínas con hierro y azufre; FNR, ferredoxina-NADP+ reductasa.El FSI usa complejos de proteínas con hierro y azufre como aceptores terminales de electrones, específicamente trescomplejos denominados Fx, Fa y Fb, mientras que el FSII transfiere electrones a un aceptor terminal de electrones forma-do por quinonas, específicamente plastoquinona.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 101
  • Es importante notar que ambos tipos de fotosistemas se encuentran presentes en los cloroplastos y en las cianobacte-rias, y que trabajan en conjunto para extraer electrones del agua, terminando en la producción secundaria de oxígeno.La principal importancia del FSII es que representa un complejo proteína-clorofila que existe en una membrana especiali-zada, y que lleva a cabo la reacción catalizada por el agua, dependiente de la luz. El agua da como resultado O2 en ellumen del tilacoide. Esta reacción es catalizada por la enzima “plastoquinona reductasa”. La otra reacción en plantasverdes que depende de la luz es llevada acabo por el FSI, la cual es catalizada por “platocianina:ferredoxina reductasa”.El FSI, al igual que el FSII es un complejo clorofila-proteína con subunidades múltiples, que existe en el tilacoides y quelleva a cabo la fotoreducción de la proteína ferredoxina por plastocianina. Plastocianina, es el donador de electrones yexiste en solución en el lumen del tilacoides. El aceptor final de electrones, ferredoxina, existe en solución en el estoma.Por tanto, el FSI guía al electrón a través de la membrana tilacoidal de un lado a otro.3.6.2 Fase Dependiente de la LuzLa idea de que existían dos procesos en la fotosíntesis, es decir, fase dependiente y no dependiente de la luz, fue origi-nado con la demostración de F.F. Blackman quien observó que el intercambio de gases fotosintéticos era proporcional ala incidencia de luz hasta un cierto límite, y ese límite era dependiente de la luz y de la temperatura.Poco después se observó que la fotosíntesis era un proceso que se podía dividir en varios procesos dependientes de lasmembranas, o catalizados solublemente por enzimas. Los tilacoides de las plantas verdes, y las membranas celulares ocromatóforos de las bacterias, generan ATP y NADPH (en la fase dependiente de la luz), y son consumidos por la faseprotoplasmica que les rodea (en la fase no dependiente de la luz). Es necesario notar, sin embargo, que el transporte deelectrones en la membrana requiere de la participación de moléculas que se difunden en las fases acuosas adyacentes,tal y como la plastocianina, el citocromo c o la ferredoxina; y también de que algunas enzimas están involucradas en eltransporte de electrones, especialmente aquellas que manejan el donador inorgánico de electrones (agua o compuestocon azufre), las reductasas que se unen a la quinona y la F-ATPasa.El proceso de transporte de electrones en la fase dependiente de la luz esta limitado por la temperatura, con la excep-ción de la principal foto-reacción que separa a las cargas. En las plantas verdes y en las cianobacterias, la principalreacción de la fase no dependiente de la luz se da con la fijación del CO2 por el ciclo reductivo de la pentosa. En las bac-terias verdes del azufre, la fijación del CO2 se lleva a cabo a través del ciclo reductivo del citrato.La fase inicial del sistema fotosintético son las reacciones que dependen de la luz, donde se convierte a la energía solaren energía química. Estas reacciones producen oxígeno y convierten ADP y NADP+ en los transportadores de energíaATP y NADPH.Los electrones en esta fase inicial pueden seguir dos caminos disponibles: flujo cíclico o flujo acíclico (Fig. 23). En el flujocíclico, el electrón comienza en el FSI, pasa al aceptor final de electrones ferredoxina, el cual transporta los electrones deregreso al citocromo b6f, y de ahí a plastocianina para después regresar a las moléculas de clorofila a del FSI. Este ciclose conoce como fotofosforilación y no produce O2 ni NADPH. Por ejemplo, la síntesis bacteriana usa un solo fotosiste-ma, lo cual significa que solo se produce fotofosforilación cíclica.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 102
  • El segundo camino disponible es el de la fotofosforilación acíclica. Este involucra un proceso que se da en dos pasos einvolucra los dos fotosistemas de la clorofila (Fig. 23). Primero, una molécula de agua es descompuesta en 2H+ + 1/2O2+ 2e-. Los dos electrones del agua permanecen en el FSII, mientras que los dos iones de H+ y el 1/2O2 permanecenfuera para ser usados mas tarde. De aquí, un fotón es absorbido por las moléculas de clorofila a en el FSII (i.e. P680), locual excita a los dos electrones, que son transferidos a la molécula aceptora de electrones feofitina. El déficit de electro-nes es entonces reemplazado por dos electrones nuevos obtenidos de otra molécula de agua. Una vez que los electro-nes son aceptados por la feofitina, ésta los transfiere al aceptor final del FSII, la plastoquinona. Plastoquinona, a travésdel citocromo b6f, eventualmente transfiere a los electrones a plastocianina.El FSII reemplaza los electrones que perdió con una fuente externa; sin embargo, los otros dos electrones no regresan alFSII como lo harían en el camino cíclico. En vez de ésto, estos electrones son transferidos al FSI, lo cual aumenta sunivel de energía nuevamente al usar un segundo fotón de luz. Estos electrones son transferidos a lo largo del FSI hastallegar al aceptor final de electrones del FSI, la ferredoxina. La ferredoxina transporta los electrones a la enzima Ferredoxi-na-NADP reductasa (FNR), quien los usa para catalizar la reacción: NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH + H+Esto consume los iones de H+, obtenidos de la molécula de agua, y produce 1/2O2, ATP y NADPH.La concentración de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular cual camino siguen los electrones en las reaccio-nes dependientes de la luz. Por ejemplo, cuando el cloroplasto carece de ATP necesario para ser usado en el ciclo deCalvin, el NADPH será inicialmente acumulado y la planta cambiara de flujo acíclico a cíclico para así comenzar a produ-cir mas ATP. Una vez que hay suficiente ATP, la planta puede cambiar nuevamente a flujo acíclico.3.6.3 Fase No Dependiente de la LuzComo ya se ha mencionado, NADPH y ATP son producidos durante la fase dependiente de la luz en la fotosíntesis, y lafijación del CO2 se lleva a cabo en la fase no dependiente de la luz, usando la energía asimilatoria del NADPH y de elATP.Las reacciones no dependientes de la luz son reacciones químicas que convierten al CO2 y a otros compuestos en car-bohidratos. Ocurre en el estoma, el área llena de fluido del cloroplasto que se encuentra por fuera de las membranas delos tilacoides. Existen distintos mecanismos de fijación de CO2, dependiendo del tipo de productor primario en cuestión.Básicamente existen tres tipos de fijación de CO2, los cuales se conocen como fijación C3, fijación C4 y fijación CAM. Acontinuación se ven éstos en detalle.3.6.3.1 C3 (Reducción fotosintética del carbono)El proceso de fijación de CO2 hasta el nivel de azúcar (y otros compuestos) puede ser considerado en cuatro fases dis-tintas. Esto es lo que se conoce como el ciclo de Calvin-Benson (Fig. 9):1. La fase de carboxilación: Esta fase consiste en una reacción donde el CO2 es añadido a un azúcar de 5-carbonos,ribulosa bifosfato (RuBP), para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA). Esta reacción es catalizada por laenzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO):Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 103
  • Ribulosa bifosfato (RuBP) + CO2 --RuBisCO--> 2x Ácido Fosfoglicérico (PGA)2. Fase de reducción: El PGA formado por la adición de CO2 a RuBP es esencialmente un ácido orgánico y no se en-cuentra al nivel energético de un azúcar. Para que PGA pueda ser convertido a un azúcar de 3-carbonos (i.e. triosa),debe utilizarse la energía asimilatoria de NADPH y ATP. La reacción se lleva a cabo en dos pasos: primero, la fosforila-ción de PGA dependiente del ATP en el grupo COOH para formar ácido 1,3-difosfoglicérico y ADP; y segundo, la reduc-ción del ácido 1,3-difosfoglicérico a fosfoglicerilaldehído por NADPH, liberando ortofosfato (Pi). Estas dos reacciones soncatalizadas por las enzimas fosfoglicerato quinasa y gliceraldehído 3-fosfato dehidrogenasa: PGA + ATP + NADPH2 --enzimas--> Fosfoglicerilaldehído (Triosa P)3. Fase de regeneración: El RuBP es regenerado para ser usado en mas reacciones de fijación de CO2 por una complejaserie de reacciones que involucran azúcares de 3-, 4-, 5-, 6- y 7-carbonos.4. Fase de síntesis del producto: Los productos finales de la fotosíntesis son principalmente los azúcares y los carbohi-dratos; sin embargo, se ha demostrado que también se pueden sintetizar grasas, ácidos grasos, aminoácidos y ácidosorgánicos.3.6.3.2 C4 (Fijación de CO2 por el sistema Hatch-Slack)Existen varios pastizales tropicales y plantas como la caña de azúcar y el maíz que pueden fijar el CO2 inicialmente en uncompuesto de cuatro carbonos como el oxaloacetato, el malato y el aspartato, además de la fijación que ocurre vía elciclo C3 de Calvin-Benson (Fig. 10).Junto con la fijación CAM, la fijación C4 es considerada como una evolución sobre la fijación C3, la cual es un mecanis-mo de fijación de carbono mas primitivo y mas simple. Ambos mecanismos sobrepasan la tendencia de RuBisCO (laprimera enzima en el ciclo de Calvin-Benson) de fotorespirar, o perder energía al usar oxígeno para separar los com-puestos del carbono. Sin embargo, la fijación C4 requiere una mayor cantidad de energía que C3, en forma de ATP.Las plantas que usan C4 separan RuBisCO del oxígeno atmosférico, fijando carbono en las células y usando oxaloace-tato y malato para llevar el carbono fijado a RuBisCO, y al resto de las enzimas del ciclo de Calvin-Benson. Los doscompuestos intermedios contienen cuatro átomos de carbono, de ahí el nombre de C4.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 104
  • O OH OH OH CO2 O O O O HO O OH HO O OH P P P + PHO OH OH HO OH RuBisCO HO O O HO O O Ribulosa 1,5-bifosfato (RuBP) Ácido fosfoglicérico (PGA) Ácido fosfoglicérico (PGA) ADP ATP Fosfoglicerato Fosforibuloquinasa quinasa OH ATP ADP HO P O OH OH O O P O OH HO O OH P OH O OH HO O O Ribulosa 5-fosfato (Ru5P) Ácido 1,3-difosfoglicérico (1,3BPGA) NADPH Gliceraldehído 3-fosfato Fosfopentosa deshidrogenasa isomerasa NADP+ + Pi OH OH O O O O O P P O OH OH Fosfopentosa HO OH OH OH isomerasa Gliceraldehído 3-fosfato (G3P) Ribosa 5-fosfato (R5P) Xilulosa 5-fosfato Xilulosa 5-fosfato Triosa (Xu5P) (Xu5P) fosfato HOCH2-CH=O + G3P isomerasa Transcetolasa 3ra Fijación G3P O OH OH O O O OH P P HO O OH HO OH OH 2da O OH OH Fijación Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) G3P Sedoheptulosa 7-fosfato (S7P) G3P Aldolasa + Fructosa Pi 1,6-bifosfatasa Pi Seduheptulosa 1,7-bifosfatasa DHAP G3P + HOCH2-CH=O HO OH O OH OH O HO O OH O Aldolasa P Transcetolasa - P P O O HO O O OH P OH HO O HO OH O -O O OH OH O HO OH Sedoheptulosa 1,7-bifosfato (S1,7BP) Eritrosa 4-fosfato (E4P) Fructosa 6-fosfato (F6P)Fig. 9. Ciclo de Calvin-Benson. Los productos inmediatos del ciclo de Calvin-Benson son dos moléculas de G3P, tres de ADP ydos de NADP+. Para que RuBP sea regenerada, se necesitan 5 átomos de carbono, los cuales provienen de las dos moléculas deG3P. De esta forma, por cada vuelta del ciclo hay una producción neta de solamente un carbono. Así, para obtener una moléculalibre de G3P se necesitan tres vueltas del ciclo, para obtener una molécula de glucosa, se necesitan seis vueltas del ciclo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 105
  • O CO2 O Células del mesófilo HO O OH HO P OH HO Fosfoenolpiruvato O carboxilasa O O Aspartato Ácido fosfoenolpirúvico (PEP) Ácido oxaloacético aminotransferasa O AMP + PPi NADPH + H+ Glutamato OH Piruvato fosfato NADP-malato diquinasa deshidrogenasa O Ácido pirúvico ATP + Pi NADP+ α-Cetoglutarato O O O OH O H3 C OH O OH OH HO OH N H2 O O O N H2 Alanina Ácido pirúvico Ácido málico Ácido aspártico NADPH O O NADP+ O OH O H3 C OH O OH OH HO OH Malato deshidrogenasa N H2 O O O N H2 Alanina Ácido pirúvico Ácido málico Ácido aspártico CO2 Alanina aminotransferasa O NADPH O OH Ácido oxaloacético α-Ceto NADP+ OH glutarato OH HO O Malato O Glutamato Ácido pirúvico deshidrogenasa Ácido málico Ciclo de Calvin-Benson CO2 Células del haz de la vainaFig. 10. Fijación de carbono C4 (sistema Hatch-Slack). El esquema muestra las dos variaciones que se pueden presentar en plan-tas vasculares. La fijación inicia en las células del mesófilo, hasta la producción de malato o aspartato. Estos son transportados alas células del haz de la vaina, donde el CO2 es liberado para ser incorporado al ciclo de Calvin-Benson, liberando piruvato o ala-nina. Las células del haz vascular estan saturadas de CO2 hay poco O2 y hay poco O2, lo cual evita que la planta fotorespire. Elpiruvato o la alanina regresan a las células del mesófilo, donde son transformadas a fosfoenolpiruvato, cerrando así el ciclo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 106
  • 3.6.3.3 CAM (Fijación por el metabolismo ácido de las Crassulaceae)Existen algunas plantas que crecen en ambientes áridos y que fijan CO2 en la oscuridad dando como resultado el (C4)ácido oxaloacético y el ácido málico. Este fenómeno fue investigado extensivamente en las Crassulaceae y fue denomi-nado Metabolismo Ácido de las Crassulaceae (CAM, por sus siglas en inglés). La fijación CAM es común en las familiasde angiospermas Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae, Orchidaceae, etc. Lasplantas CAM cierran normalmente sus estomas durante el día para prevenir pérdida de agua y durante la noche losabren. El CO2 entra por las hojas y se combina con fosfoenolpiruvato (PEP), producto del metabolismo del almidón, paraformar ácido oxaloacético.3.7. FotorrespiraciónDurante la descripción de la fijación del CO2 por el ciclo de Calvin-Benson se mencionó a la enzima RuBisCO. Esta en-zima actúa durante la fase de carboxilación, donde el CO2 es añadido a un azúcar de 5-carbonos, ribulosa bifosfato(RuBP), y se obtiene como resultado dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA): RuBP + CO2 --RuBisCO--> 2x PGADurante la fijación del CO2 RuBisCO actúa como una carboxilasa; sin embargo, como lo indica su nombre, la enzimapuede actuar como una oxigenasa sustituyendo al CO2 por el O2 como sustrato: RuBP + O2 <--RuBisCO--> Fosfoglicolato + 3-FosfogliceratoEn este caso, el sustrato RuBP se oxida y se rompe en dos partes, una molécula de C2, fosfoglicolato (COO.CH2OPO3),y una molécula de C3, 3-fosfoglicerato (COO.CHOH.CH2OPO3). La acción de la enzima RuBisCO como oxigenasa escontraria a la fotosíntesis ya que consume O2 (i.e. característica del metabolismo animal), además de que la producciónde carbohidratos se reduce al generar menos PGA.Se ha calculado que la proporción de actividad carboxilasa respecto de la actividad oxigenasa en los cloroplastos es de3:1. El proceso de consumo de O2 que se observa en las plantas es lo que se conoce como fotorrespiración.La fotorrespiración es un proceso dependiente de la luz donde, además de consumirse O2, existe también un aumentoen la acumulación de CO2, observado en células fotosintéticas. Su existencia no es inmediatamente obvia porque elconsumo simultáneo del CO2 en el ciclo reductivo de la pentosa es considerablemente mas grande y enmascara la pro-ducción del CO2.La fotorrespiración se debe distinguir, en términos teóricos al menos, de un incremento en el nivel general de la actividadmetabólica y de respiración (en mitocondria) que ocurre en algas. Este efecto esta relacionado con un incremento queexiste en la síntesis de proteínas. La fotorrespiración también se debe de distinguir de la respiración continua en mito-condrias, la cual, en hojas, es usualmente suprimida durante la fotosíntesis.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 107
  • Cloroplasto Ru5P O2 Pi H2O Ciclo de 1 RuBP Calvin-Benson Glicolato 2-fosfo 2 glicolato Dihidroxi Dihidroxi PGA G3P acetona acetona ADP + Pi ATP ADP + Pi Glutamato 2-oxo 8 10 glutarato ATP Fructosa 1,6- Glicerato bifosfato A B B A Peroxisoma Glucosa Glicolato Glicerato 2-oxo O2 glutarato NAD+ 3 7 NADH2 H2O2 Piruvato Serina C Serina 6 9 NH4 NAD+ + CO2 H 2O + 5 ½ O2 NH2 NADH2 Mitocondria Glioxilato Glicina C Glicina 4 O(PO3H2) OH OH OH O(PO3H2) O O(PO3H2) OH O NH2 HO 1 3 6 2 4 5 NH2 O 7 OH 8 OH OH COOH COOH COOH COOH HOOC HOOC HOOC HOOC O(PO3H2) 2-Fosfo 3-Fosfo RuBP glicolato Glicolato Glioxilato Glicina Serina Piruvato Glicerato gliceratoFig 11. Proceso general de la fotorrespiración en plantas vasculares. Las enzimas que catalizan las reacciones son las siguientes:1, RuBisCO; 2, fosfoglicolato fosfatos; 3, glicolato oxidasa; 4, glutamato-glioxilato aminotransferasa; 5, glicina descarboxilasa; 6,serina-glioxilato aminotransferasa; 7, piruvato quinasa; 8, glicerato quinasa; 9, catalasa y 10, glutamato sintetasa/glutamina sinte-tasa. A, translocador glicerato-glicolato; B, translocador malato-glutamato/2-oxoglutarato; C, translocador de aminoacidos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 108
  • 3.7.1 Proceso de la fotorrespiraciónEl proceso que se va a describir a continuación se conoce como el ciclo fotorrespiratorio del carbono fotosintéticamenteoxidativo. La única conexión con la fotosíntesis, sin embargo, es el punto de partida, RuBP. El concepto que ahora hasido ampliamente aceptado, es aquel donde este ciclo representa una perdida inevitable de energía en el ciclo reductivode la pentosa (Fig. 11).Los cloroplastos por si solos no fotorrespiran; la liberación de CO2 es un fenómeno que ocurre en toda la célula. El glico-lato es oxidado por una enzima que contiene flavín mononucleótido (FMN) en la fracción peroxysoma de la célula, dandocomo resultado glioxilato y peróxido de hidrógeno: CH2OH.COOH + O2 ----> CHO.COOH + H2O2Este es el segundo punto en el que el oxígeno es consumido en el proceso de la fotorrespiración. El proceso completode fotorrespiración se puede representar de la siguiente forma: 2RuBP + 3O2 + NADH + ATP ----> 3PGA + 2Pi + CO2 + 2H2O + NAD+ + ADPEl PGA entra de nuevo al ciclo de la pentosa y regenera RuBP; una décima parte del carbono en RuBP se ha perdidocomo CO2. Si esta ecuación se refórmula en un ciclo en el cual 10 moléculas de RuBP dan como resultado 10 molécu-las de PGA, las cuales entonces regeneran nueve moléculas de RuBP, el efecto total es la destrucción de una moléculade RuBP y la pérdida de ATP y coenzimas reducidas: RuBP + 15O2 + 5NADH + 29ATP + 15NADPH ----> 5CO2 + 25H2O + 5NAD+ + 15NADP+ + 31Pi + 29ADPEsto nos ayuda a demostrar cuanta energía y carbono se pierden durante el proceso de la fotorrespiración.3.8. Reacciones quimiotrófas de óxido-reducción3.8.1 QuimiosíntesisLa quimiosíntesis es la conversión biológica de moléculas de 1 carbon (usualmente dióxido de carbono o metano) y nu-trientes en materia orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas (e.g. gas de hidrogeno, sulfuro de hidrogeno,H2S) o metano como fuente de energía. Es decir, contrario a la fotosíntesis, donde se usa la radiación solar como fuentede energía, en la quimiosíntesis se usan moléculas inorgánicas como fuente de energía.Poblaciones enteras de organismos pueden ser soportados por la producción primaria quimiosintetica en ventilas hidro-termales, hidratos de metano, ventilas frías y otros tipos de ambientes en donde la luz solar no penetra. Los quemoauto-trofos, los organismos que obtienen carbon a través del proceso de la quimiosíntesis, son responsables de la produc-ción primaria en medio ambientes con déficit de oxigeno. Dichos organismos se dividen generalmente en cuatro grupos:metanógenos, halófilos, bacterias reductoras del azufre y los termoacidofilos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 109
  • Muchos organismos en las regiones oscuras del océano usan la quimiosíntesis para producir biomasa a partir de molé-culas de 1 carbon. Se distinguen dos categorías. En aquellas regiones en donde se pueden encontrar moléculas dehidrogeno (i.e. H2), la energía disponible de la reacción entre CO2 y H2 (lo cual lleva a la producción de metano, CH4)puede ser lo suficientemente grande para que se lleve acabo la producción de biomasa. En segunda instancia, en lamayoría de los ambientes marinos, la energía para la quimiosíntesis se deriva de las reacciones entre el O2 y substanciascomo el sulfuro de hidrogeno o el amoniaco. En este segundo caso, los microorganismos quimiosinteticos dependen dela fotosíntesis, la cual ocurre en otra región y que produce el O2 que ellos requieren.Los organismos quimiosinteticos pueden ser consumidos por otros organismos en el océano, y formar asociacionessimbióticas entre organismos quimiosinteticos y heterotrofos.La quimiosíntesis a partir del sulfuro de hidrogeno se define como: CO2 + O2 + 4H2S → CH2O + 4S + 3H2OTambién se puede representar de la siguiente forma: 6CO2 + 6H2O + 3H2S → C6H12O6 + 3H2SO43.8.2 FermentaciónHasta ahora hemos hablado ya un poco acerca de la producción de moléculas energéticas a través del proceso de lafotosíntesis y quimiosíntesis, los cuales son procesos anabolicos del metabolismo del carbohidrato. Ahora vamos a ha-blar un poco acerca de los procesos catabolicos del metabolismo del carbohidrato, específicamente la fermentación y larespiración.Como mencionamos cuando vimos el proceso de la fotosíntesis, enzimas están encargadas de pasar electrones, produ-cidos durante la oxidación de un substrato, a moléculas especiales que llamamos aceptores de electrones. Estos acep-tores de electrones pueden ser orgánicos o inorgánicos, y los ejemplos mas comunes de cada uno son NAD+ (Nicoti-namida adenina dinucleótido) y FAD (Flavina adenina dinucleótido). Cada una e estas moléculas puede aceptar dos elec-trones, produciendo NADH+H+ y FADH2 respectivamente. Ahora, debido a que las concentraciones celulares de NAD+ yFAD son muy pequeñas, se requieren mecanismos especiales para convertir NADH+H+ y FADH2 de nuevo en NAF+ yFAD. Esto se logra a través de la transferencia de electrones de NADH+H+ y FADH2 a otras moléculas, lo cual puedeocurrir a través de la fermentación o la respiración.En la fermentación, NADH (o FADH2) dona sus electrones a una molécula producida por el mismo camino metabólicoque produjo los electrones que son acarreados por NADH (o FADH2). Por ejemplo, durante una sesión intensa de ejerci-cio en los músculos, NADH generada a través de la glucolisis transfiere sus electrones a piruvato (una molécula orgánicaproducida por la glucolisis), dando como resultado lactato.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 110
  • Este proceso se conoce como fermentación láctica. Existen varios tipos distintos de fermentación que son llevados acabo por micro-organismos, como por ejemplo la fermentación alcohólica:La reacción de fermentación difiere dependiendo de el azúcar que esta siendo usado, y del producto final del proceso.En la reacción que a continuación se muestra, el azúcar es la glucosa (C6H12O6), que como mencionamos ya es el mo-no-sacarido mas común y mas usado, mientras que el producto va a ser el etanol (2C2H5OH). Esta es una de las reac-ciones de fermentación llevadas a cabo por las levaduras, y es usado en la producción de alimento: C6H12O6 → 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP (energía liberada:118 kJ/mol)Ahora bien, la ruta bioquímica especifica que esta reacción sigue varia dependiendo del tipo de azúcar, pero la mas co-mún involucra la ruta catabolica de la glucolisis (e.g. conversión de glucosa a piruvato y ATP), la cual es compartida conlas primeras etapas de la respiración aerobica en la mayoría de los organismos.3.8.3 La respiración aeróbica y anaeróbicaLa respiración celular envuelve una serie de procesos y reacciones metabólicas que se llevan a cabo en las células delos organismos, cuyo fin es el convertir la energía bioquímica de nutrientes en moléculas de ATP, con la producción se-cundaria de productos de desecho. Las reacciones que están involucradas en el proceso de la respiración son, comohabíamos mencionado ya, reacciones catabolicas que involucran la oxidación de una molécula y la reducción de otra.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 111
  • Dentro de los nutrientes mas comúnmente usados por células vegetales y animales en la respiración tenemos a la glu-cosa, los aminoácidos y los ácidos grasos. El agente oxidante mas común (i.e. aceptor de electrones) es el oxigeno mo-lecular (O2).Ahora, hay que recordar que no todos los organismos son capaces de usar oxigeno, de esta forma tenemos que la ma-yoría de los procariotas (i.e. bacterias y archaea) pueden respirar utilizando una gran cantidad de moléculas inorgánicascomo donadores y aceptores de electrones (i.e. respiración anaerobica), como por ejemplo el sulfuro, el metano, el hi-drogeno y algunos metales. Organismos capaces de utilizar al oxigeno como el aceptor final de electrones en el procesode la respiración se conocen como organismos aerobicos, mientras que aquellos que no pueden utilizar oxigeno se co-nocen como organismos anaeróbicos.La energía liberada durante la respiración es usada para sintetizar ATP. La energía guardada en estas moléculas de ATPpuede ser usada para llevar a cabo procesos que requieren energía, como por ejemplo la biosíntesis de moléculas, eltransporte de moléculas a través de la membrana celular, etc.3.8.3.1 Respiración aerobicaEl proceso de respiración aerobica comprende tres pasos distintos: glucólisis, el ciclo del acido cítrico y la fosforilaciónoxidativa.Ahora bien, en células eucariotas, la glucólisis ocurre en el citosol, mientras que el resto del proceso ocurre en la mito-condria. Es decir, primero la glucólisis convierte a la glucosa en piruvato en el citosol, para que después entre el piruvatoen la mitocondria y pueda ser oxidado completamente en el ciclo del acido cítrico. El producto de este proceso es, co-mo mencionamos ya, energía en la forma de ATP.1. Glucólisis – La glucólisis es el proceso mas importante del metabolismo del carbohidrato. Es la ruta universal que utili-zan plantas y animales para obtener energía de los carbohidratos, y es la reacción metabólica que es utilizada en princi-pio cuando se requiere energía inicialmente. Dado que en ninguno de los pasos de la glucólisis se necesita oxigeno mo-lecular, esta ruta es utilizada tanto por organismos aeróbicos como anaeróbicos.En los organismos aeróbicos la glucólisis es la fase inicial para preparar a la glucosa en la producción de energía extra.Una parte de la energía en forma de ATP y NADH se genera durante la glucólisis, pero una cantidad mucho mayor seproduce en la subsecuente oxidación de piruvato a acetil-CoA, el cual entra al ciclo del ácido cítrico y a la respiracióncelular.El ATP y NADH producidos en la glucólisis representan la única fuente importante de energía del metabolismo del car-bohidrato del que pueden disponer los organismos anaeróbicos. Aunque la glucosa es el principal azúcar que entra en laglucólisis, otros carbohidratos como la fructosa y la galactosa también pueden ser degradados a piruvato.La glucólisis esta conformada por diez reacciones catalizadas por enzimas. Estas reacciones se dividen en dos fases; laprimera fase, denominada como “fase de inversión de energía”, esta conformada por las primeras cinco reacciones delproceso.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 112
  • La segunda fase, conocida como “fase de ganancia de energía, esta conformada por las ultimas cinco reacciones delproceso.El catabolismo es una fase de degradación oxidativa (i.e. se produce NADH) con la liberación de energía y captura paraformar ATP a partir de ADP. Sin embargo, ninguna de las cinco primeras reacciones de la glucólisis es oxidativa y serequiere de un gasto de energía (ATP). Estas primeras reacciones tienen como fin el “activar” a la glucosa que entra alproceso, es por eso que se le conoce como fase de inversión de energía. La entrada de energía del ATP aumenta laenergía potencial de la glucosa, de modo que las reacciones químicas pueden proceder con mayor facilidad. Una formamas sencilla de entender esta primera fase es el observar la reacción neta de la fase de inversión de energía: Glucosa + 2 ATP ⟶ 2-Gliceraldehido-3-fosfato + 2 ADPDe esta forma se puede observar que en la etapa de inversión, un substrato de seis carbonos se rompe en dos molécu-las de un metabolito de tres carbonos. Por cada glucosa que entra a la vía, se consumen dos moléculas de ATP paraactivarla.La segunda parte de la glucólisis, la fase de ganancia de energía, transforma a cada molécula de gliceraldehido-3-fosfa-to en piruvato, otro metabolito de tres carbonos. En esta fase se puede recuperar la inversión inicial de dos ATPs y ganarotros dos más. Ademas, se generan dos NADH. La reacción neta de la segunda parte es: 2-Gliceraldehido-3-fosfato + 2 Pi + 4 ADP + 2 NAD+ ⟶ 2 Piruvato + 4 ATP + 2 NADH + 2H+ + 2 H2OA continuación se describen cada una de las reacciones de la glucólisis, notando el tipo de reacción y lo que sucede encada una: 1. D-Glucosa (Glc) ⟶ Hexoquinasa ⟶ α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P) La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa por la enzima hexoquinasa para formar glucosa-6-fosfato (G6P). Esta reacción consume ATP, pero actúa para mantener baja la concentración de gluco- sa, promoviendo así el continuo transporte de glucosa hacia la célula. Adicionalmente, esta reacción impide que la glucosa se pierda de la célula, ya que no existen transportadores para G6P. Finalmente, para que la enzima pueda catalizar esta reacción, se necesita del co-factor Mg2+. 2. α-D-Glucosa-6-fosfato (G6P) ⟶ Fosfoglucosa isomerasa ⟶ ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P)Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 113
  • La segunda reacción consiste en reacomodar G6P en fructosa-6-fosfato (F6P) por medio de la enzima glucosa fosfato isomerasa. Es importante notar que la fructosa también puede entrar a la glucólisis en este punto, a través de una fosforilación. Esta reacción es reversible bajo condiciones normales en la célula. Sin embargo, comúnmente procede hacia adelante debido a la baja concentración de F6P, la cual constantemente esta siendo consumida en el siguiente paso de la glucólisis. 3. ß-D-Fructosa-6-fosfato (F6P) ⟶ Fosfofructoquinasa ⟶ ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP) La tercera reacción utiliza una segunda molécula de ATP, este gasto se justifica de dos formas: primero, el proceso de la glucólisis es ahora irre- versible y, segundo, la energía proporcionada desestabiliza a la molécula. Debido a que la reacción, catalizada por la enzima fosfofructoquinasa, esta acoplada con la hidrólisis de ATP, el resultado final es que la reacción sea irreversible. Esto hace que esta tercera reacción sea considerada como un punto clave de regulación en el proceso, ademas de que también limita su velocidad. Para que la enzima pueda catalizar la reacción se necesita del co-factor Mg2+. Finalmente, es importante notar que esta misma reacción también puede ser catalizada por una enzima fosfofructoquinsa dependiente de pirofosfa- to (PPi), la cual se encuentra en la mayoría de las plantas, algunas bacte- rias, archaea y protistas, pero no en animales. Esta enzima utiliza al PPi como donador de fosfato en vez de ATP, lo cual hace que la reacción en este caso sea reversible. 4. ß-D-Fructosa-1,6-bifosfato (F1,6BP) ⟶ Fructosa bifosfato aldolasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP) + Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) La desestabilización de la molécula en la reacción anterior permite que el anillo de la hexosa se para en dos por la accion de la enzima fructosa bifosfato aldolasa, produciendo así dos triosas: dihidroxiacetona fosfato, una cetona, y gliceraldehido-3-fosfato, un aldehido. 5. Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) ⟶ Triosafosfato isomerasa ⟶ D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP) En la quinta reacción, la enzima triosafosfato isomerasa rapidamente convierte a la dihidroxiacetona fosfato en gliceraldehido-3-fosfato, el cual puede entonces continuar con el proceso de la glucólisis. La ventaja de esta reacción es doble: primero, todas las demas reacciones despues de esta son dobles ya que se tienen dos moléculas de GADP y, segundo, esta reacción provoca que DHAP siga la misma ruta metabólica que GADP, lo cual simplica la regulación del proceso.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 114
  • 6. D-gliceraldehido-3-fosfato (GADP) ⟶ Gliceraldehido fosfato dehidrogenasa ⟶ D-1,3-bifosfoglice- rato (1,3BPG) Las triosas son deshidrogenadas y se les añade un grupo fosfato, forman- do así 1,3-bifosfoglicerato. La reacción es catalizada por la enzima glice- raldehido fosfato dehidrogenasa. El hidrogeno que pierden las triosas es usado para reducir a dos moléculas de NAD+, y producir así NADH + H+. 7. D-1,3-bifosfoglicerato (1,3BPG) ⟶ Fosfoglicerato quinasa ⟶ 3-fosfoglicerato (3PG) La séptima reacción involucra la transferencia enzimática de un grupo fosfato de 1,3-bifosfoglicerato hacia ADP, a través de la enzima fosfoglice- rato quinasa, formando ATP y 3-fosfoglicerato. Es en esta reacción cuando la glucólisis, desde el punto de vista energético, alcanza la neutralidad: dos moléculas de ATP fueron consumidas durante la primera fase, y dos nue- vas moléculas han sido sintetizadas en esta reacción. Esta reacción es importante ya que representa una de las dos reacciones de fosforilación a nivel de substrato y requiere de ADP; de esta forma, cuando la célula tiene suficiente ATP (y poco ADP), esta reacción no ocu- rre. Debido a que el ATP decae relativamente rápido cuando no es meta- bolizado, esta reacción representa un punto importante de regulación en el proceso de la glucólisis. Finalmente, tanto la molécula de ADP como la de ATP existen como ADPMg- y ATPMg2-, lo cual significa que es necesaria la presencia del co-factor Mg2+. 8. 3-fosfoglicerato (3PG) ⟶ Fosfoglicerato mutasa ⟶ 2-fosfoglicerato (2PG) En la octava reacción la enzima fosfoglicerato mutasa convierte al 3-fosfo- glicerato en 2-fosfoglicerato.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 115
  • 9. 2-fosfoglicerato (2PG) ⟶ Enolasa ⟶ Fosfoenolpiruvato Durante la novena reacción, la enzima enolasa transforma al 2-fosfoglicera- to en fosfoenolpiruvato, produciendo también una molécula de agua. La reacción necesita de la presencia de dos iones de Mg2+, uno conforma- cional y uno catalítico que ayuda en la deshidrogenación. 10. Fosfoenolpiruvato ⟶ Piruvato quinasa ⟶ Piruvato Finalmente, en la décima reacción se lleva a cabo una segunda fosforila- ción a nivel de substrato para formar a una molécula de piruvato y una molécula de ATP, a través de la acción catalítica de la enzima piruvato quinasa. Esta reacción también sirve para regular al proceso en general, de forma similar que en la séptima reacción. La enzima necesita del co-factor Mg2+.2. Descarboxilación del piruvato - La descarboxilación del piruvato se refiere simplemente a la reacción que usa al piru-vato como fuente para producir acetil-CoA, liberando NADH y CO2. Esta descarboxilación es el paso que une a los pro-cesos de la glucólisis y el ciclo del acido cítrico, y es comúnmente denominada como una reacción transitoria. Estareacción es usualmente catalizada por el complejo Piruvato des-hidrogenasa como parte de la respiración aerobica. Encélulas eucariotas esta reacción se lleva a cabo exclusivamente dentro de la matriz de la mitocondria (ver abajo). En pro-cariotas esta reacción se lleva a cabo en el citoplasma.3. Ciclo del acido cítrico - Una vez que la glucosa ha sido convertida a piruvato, este es transportado hacia la mitocon-dria en donde entra a formar parte del ciclo del acido cítrico. Este ciclo también se conoce como el ciclo del acido tri-carboxilico, y básicamente engloba una serie de reacciones químicas catalizadas por complejos de proteínas y enzimas(i.e. cadena de transporte de electrones).Como mencionamos, en organismos aerobicos el ciclo del acido cítrico es parte de la ruta metabólica encargada deconvertir carbohidratos, proteínas y grasas en moléculas inorgánicas como CO2 y H2O para generar energía.Ahora, este ciclo se lleva a cabo en la mitocondria. Las mitocondrias son organelos con membrana que se encuentrandistribuidos en el citosol (i.e. forman parte del citoplasma) de la mayoría de las células eucariotas. El numero de mito-condrias presentes dentro de la célula varia de cientos a miles de ellas, dependiendo de que tan activas sean las células.El numero de mitocondria en la célula puede incrementar por fisión, o puede disminuir por fusión. Estructuralmente lasmitocondrias se dividen en: una membrana externa que encapsula al organelo entero, una membrana interna que en-capsula a la matriz interna (llena de fluido), y un espacio inter-membranal entre las dos membranas. Ahora, la membranainterna se dobla formando "brazos" que se proyectan hacia dentro de la matriz. Finalmente, las mitocondrias tambiéncontienen una cantidad mínima de moléculas de DNA (e.g. 5-10).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 116
  • La membrana externa de las mitocondrias contiene varios complejos de proteínas integrales de membrana que formancanales a través de los cuales moléculas y iones son transportados. La membrana interna contiene 5 complejos de pro-teínas integrales de membrana:1. Complejo I - NADH des-hidrogenasa.2. Complejo II - Succinato des-hidrogenasa.3. Complejo III - Citocromo c reductasa (conocido como el complejo citrocromo b-c1).4. Complejo IV - Citocromo c oxidasa.5. Complejo V - ATP sintetasa.La matriz de las mitocondrias contiene una mezcla compleja de enzimas solubles que catalizan la respiración del piruva-to y otros tipos de moléculas. En la matriz el piruvato es, en primera instancia, oxidado por NAD+ produciendo NADH +H+, y después es descarboxilado para producir una molécula de CO2 y un fragmento de acetato de 2 carbonos el cualse enlaza a la co-enzima A para formar acetil-CoA.Ahora, a grandes rasgos el ciclo del acido cítrico puede ser resumido de la siguiente forma:1. El ciclo comienza con acetil-CoA, que transfiere el grupo acetil (2 carbonos) al compuesto aceptor oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos).2. El citrato entonces sufre una serie de transformaciones químicas, donde eventualmente pierde dos grupos carboxi- licos en forma de CO2. Estos carbonos que producen CO2 provienen de lo que era oxaloacetato. Los carbonos que fueron donados por acetil-CoA eventualmente forman parte de una nueva molécula de oxaloacetato una vez que el ciclo ha cumplido una vuelta.3. La mayor parte de la energía producida durante los pasos oxidativos del ciclo es transferida en forma de electrones a moléculas de NAD+, formando así NADH. Por cada grupo acetil que entra el ciclo se producen tres moléculas de NADH.4. Los electrones también son transferidos a otras moléculas aceptores de electrones (e.g. ubiquinonas).5. Al final de cada ciclo, el oxaloacetato de cuatro carbonos se regenera y el ciclo continua.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 117
  • Fig. 12. Ciclo del acido cítrico.Los productos de una sola vuelta del ciclo son: una molécula de ATP (o GTP), tres moléculas de NADH, una molécula deubiquinol (QH2) y dos moléculas de CO2. Ahora, ya que se producen dos moléculas de acetil-CoA por cada molécula deglucosa, se necesitan dos ciclos para cubrir una sola molécula de glucosa. De esta forma, al final de todos los ciclos, losproductos son dos moléculas de ATP (o GTP), seis moléculas de NADH, dos moléculas de ubiquinol y cuatro moléculasde CO2.La suma de todas las reacciones del ciclo del acido cítrico es: Acetil-CoA + 3NAD+ + Q + GDP + Pi + 2H2O → CoA-SH + 3NADH + 3H+ + QH2 + GTP + 2CO2Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 118
  • Si combinamos estas reacciones con las que ocurren durante la oxidación del piruvato, entonces la reacción global deoxidación del piruvato es: Piruvato + 4NAD+ + Q + GDP + Pi + 2H2O → 4NADH + 4H+ + QH2 + GTP + 3CO2Finalmente, si combinamos estas reacciones con las que ocurren durante la glucólisis, podemos entonces obtener lareacción global de oxidación de la glucosa: Glucosa + 10NAD+ + 2Q + 2ADP + 2GDP + 4Pi + 2H2O → 10NADH + 10H+ + 2QH2 + 2ATP + 2GTP + 6CO24. Fosforilación oxidativa. El proceso de fosforilación oxidativa es una combinación de dos procesos distintos que sepueden resumir en las siguientes reacciones: (1) flujo de electrones en la cadena de transporte desde NADH (o FADH2)hasta el O2 molecular; y (2) fosforilación de ADP por fósforo inorgánico para sintetizar ATP: (1) NADH + H+ + 1/2O2 ----> H2O + NAD+ (2) ADP + Pi <----> ATP + H2OEl flujo de electrones, durante el primer paso, desde el alto nivel energético en NADH y FADH2 hasta el O2, libera unagran cantidad de energía que sirve para impulsar el segundo proceso. El segundo paso esta catalizado por la enzimaATP sintetasa que se encuentra en la membrana interna de las mitocondrias. La energía de transporte de electrones secaptura y se transforma en una forma conveniente para impulsar la reacción de síntesis de ATP. Fig. 13. Complejos de proteínas integrales de membranas presen- tes en mitocondrias, y esquema de la fosforilación oxidativa.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 119
  • Ahora, los procesos de transporte de electrones y síntesis de ATP están acoplados o enlazados en la mitocondria. Estoes, cada proceso es dependiente del otro. Los electrones no fluyen desde los nutrientes hasta el O2 a menos que seanecesario sintetizar ATP (i.e. niveles de ADP deben ser elevados). El ATP no se puede generar por fosforilación oxidativasi no hay energía del transporte de electrones.Cada molécula de piruvato que es oxidada por el complejo piruvato-deshidrogenasa promueve que se forme una molé-cula de NADH (i.e. dos electrones del piruvato se transfieren al NAD+). Cuando los dos electrones del co-factor reducidopasan a través de la cadena de transporte de electrones, se generan aproximadamente tres moléculas de ATP por cadaátomo de oxigeno reducido. Así, la reacción global neta de la oxidación en mitocondrias de NADH es: NADH + H+ + 3 ADP + 3 Pi + 1/2O2 ----> NAD+ + 4 H2O + 3 ATPAhora bien, cada molécula de succinato que es oxidada por el complejo succinato-deshidrogenasa forma una moléculade FADH2. Dos electrones de FADH2 entran a la cadena de transporte de electrones en la CoQ y se generan alrededorde dos moléculas de ATP después de que el O2 ha sido reducido: FADH2 + 2 ADP + 2 Pi + 1/2O2 ----> FAD + 2 ATP + H2OTransporte de electrones y síntesis de ATPExiste un acoplamiento claro entre el transporte de electrones, el cual se da en los complejos de enzimas presentes en lamembrana interna de la mitocondria, y la síntesis de ATP que ocurre en la matriz de la mitocondria.Uno de los primeros descubrimientos experimentales que corroboraron este acoplamiento, fue la relación que existeentre el numero de moles de ATP generado por mol de oxigeno reducido a H2O. Esta relación suele expresarse como P/O; es decir, número de moléculas de ATP formado (i.e. ADP + Pi) por cada par de electrones transportados en la cadenahasta oxigeno. La proporción P/O para la oxidación de NADH es cercana a 3, mientras que para FADH2 es cercana a 2.Ahora bien, en la mitocondria existen tres sitios de acoplamiento, presentes en cada uno de los tres principales comple-jos enzimáticos: el sitio 1 esta en la NADH-CoQ reducatasa (i.e. complejo I), el sitio 2 esta en el sistema citocromo c re-ductasa (i.e. complejo III) y el sitio 3 se localiza en el citocromo c oxidasa (i.e. complejo IV).Una vez identificados los sitios de acoplamiento, el siguiente paso es describir el mecanismo a través del cual se traduce(i.e. se cambia) la energía del transporte de electrones en energía que se pueda utilizar para la fosforilación del ADP. Paraque esto ocurra es necesario que la energía electroquímica (i.e. redox) se transforme en energía química (i.e. enlace fos-foanhidro).Existen varias hipótesis que tratan de describir este mecanismo. Actualmente, el mas aceptado es el que se conocecomo "mecanismo de acoplamiento quimiosmótico", el cual sugiere que el flujo de electrones a través de los transporta-dores situados en la membrana interna ocasiona un bombeo unidireccional de protones desde la matriz hasta el otrolado de la membrana interna.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 120
  • Cuando un par de electrones pasa por cada uno de los tres sitios de acoplamiento, se produce ahí un bombeo de elec-trones. La concentración de H+ en el espacio intermembrana, por lo tanto, se vuelve mucho mayor que en la matriz; esdecir, se establece un gradiente de protones. El gradiente de protones se puede generar y mantener porque estos nopueden regresar a la matriz a través de la membrana interna. A causa de una mayor carga positiva en un lado de lamembrana, se establece una diferencia de potencial electroquímico. Desde el punto de vista termodinámico, el gradientede protones es un sistema energético muy inestable. Cuando este se colapsa, se libera energía libre para la síntesis deATP.Síntesis de ATPLa energía liberada por la disipación del gradiente de protones es usada para la síntesis de ATP por fosforilación de ADP.Este proceso es catalizado por el complejo enzimático "ATP sintetasa", que se compone de dos unidades (o factores):F1 y F0. F1 esta compuesto por proteínas periféricas, estructuralmente parecidas a botones o esferas, que se proyectanhacia el lado de la matriz de la mitocondria, y se pueden remover de esta con simple agitación mecánica. Esta unidadcontiene el lugar catalítico donde se combinan ADP y Pi para la síntesis de ATP. El componente F1 se ancla a la mem-brana por interacción con el componente F0, el cual es básicamente una proteína integral de membrana. El componenteF0 funciona como un canal por donde fluyen los protones. El complejo F0-F1 es el aparato molecular para acoplar elflujo de protones con la síntesis de ATP.3.8.3.2 Respiración anaerobicaLa respiración anaerobica se refiere a la oxidación de moléculas en ausencia de oxigeno, con el fin de producir energía(e.g. ATP). Como hemos mencionado ya, durante la respiración aerobica el oxigeno funciona como aceptor de electro-nes, sin embargo, durante la respiración anaerobica son otras las moléculas que actúan como aceptores.Ahora bien, los términos de respiración anaerobica y fermentación comúnmente son usados como sinónimos, sobretodo cuando se considera a la ruta glucolitica para producción de energía en una célula anaerobica. Sin embargo, esimportante mencionar que estos son dos procesos distintos. Es decir, la fermentación ocurre cuando una molécula or-gánica es el transportador final de electrones (e.g. etanol, acido láctico, etc.); mientras que en la respiración anaerobicason otras las moléculas que cubren este papel.La respiración anaerobica en su mayoría es llevada a cabo por organismos procariotas (e.g. Bacteria y Archaea), estosorganismos son capaces de generar todo el ATP que necesitan a través de este proceso, el cual es casi tan eficientecomo la respiración aerobica. Sin embargo, la respiración anaerobica también puede ocurrir en células eucariotas cuan-do las necesidades lo requieran (e.g. durante el ejercicio).Los organismos que llevan a cabo la respiración anaerobica se dividen en dos grupos: los anaerobios estrictos y anae-robios facultativos. Los primeros no pueden sobrevivir en ambientes que contienen oxigeno, ya que es tóxico para ellos(e.g. Clostridium sp.). Los segundos son organismos que pueden sobrevivir en ambientes que contiene oxigeno y pue-den, si así lo requieren, cambiar de respiración celular a fermentación si así lo requieren.Algunos ejemplos de moléculas que son usadas como aceptores finales de electrones en vez del oxigeno incluyen alNO3, SO4, CO2, Fe, Mn, etc.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 121
  • 3.9. El papel de los microorganismos en los ciclos de transformación de lamateria3.9.1 Ciclos biogeoquímicosDentro del campo de la ecología, el termino ciclo biogeoquímico se refiere a la ruta (o circuito) por medio de la cual semueve o transporta un elemento o una molécula. Esta ruta involucra tanto el compartimento biotico como abiotico de unecosistema dado. En estos términos, y como su nombre lo indica, el elemento o molécula en cuestión es reciclado. Aunasí, nosotros vamos a ver que en algunos casos existen ciclos en los cuales el elemento o la molécula es acumulada osecuestrada durante periodos de tiempo muy grandes.Todos los elementos químicos que se encuentran dentro de los organismos (e.g. C, H, O, N, P, S) forman parte de ciclosbiogeoquímicos. Ademas de ser parte de estos organismos (i.e. biosfera), estos elementos químicos también son reci-clados a través de factores abioticos en ecosistemas como por ejemplo el agua (i.e. hidrosfera), la tierra (i.e. litosfera), yel aire (i.e. atmósfera).Para comenzar a entender un poco mejor a estos ciclos, es necesario mencionar los términos de sistema abierto y sis-tema cerrado. Primero, nosotros vamos a decir que un sistema es una entidad delimitada por fronteras especificas. Deesta forma, un sistema abierto es aquel que tiene intercambio de materia y energía con el exterior, mientras que un sis-tema cerrado es aquel que se encuentra aislado del exterior (i.e. no hay intercambio de materia o energía). Así, todos loselementos químicos, nutrientes o moléculas que son usados por organismos vivos operan dentro de un sistema cerrado.Esto es, todos estos son básicamente reciclados en vez de ser perdidos al exterior o regenerados desde el exterior, co-mo sucede en un sistema abierto. Ahora, este concepto depende, inherentemente, del nivel al cual estemos nosotrosanalizando dicho ciclo (e.g. organismo, comunidad, ecosistema, etc.).Por ejemplo, la energía de un ecosistema ocurre en un sistema abierto ya que la recibe principalmente de la radiaciónsolar. El ecosistema usa esta radiación para producir la energía necesaria para llevar a cabo todos los procesos metabó-licos del ecosistema. Esta energía eventualmente se pierde en forma de calor y sale del sistema nuevamente.Por otro lado, el planeta no recibe materia de forma constante desde el exterior. Específicamente no recibe mas elemen-tos químicos que la cantidad de luz que recibe. Así, podemos decir que solamente tiene aquellos elementos que recibiócuando fue formado el planeta, y la única forma de obtener mas elementos o moléculas es a través de la colisión inter-mitente de meteoritos provenientes del espacio.Ahora, debido a que los elementos químicos operan en un sistema cerrado y no pueden ser perdidos o regeneradosdesde el exterior como lo es el caso de la energía, la única opción que tienen es la de ser reciclados a lo largo de loscuatro componentes de la Tierra (i.e. litosfera, hidrosfera, atmósfera y biosfera).Como mencionamos, los elementos o moléculas que forman parte de estos ciclos son, en ocasiones, retenidos dentrodel sistema durante periodos muy largos. Cuando esto sucede se forma un reservorio de estos elementos/moléculas eincluyen, por ejemplo, a los depósitos de carbon que se encuentran en la litosfera, el agua que se encuentra congeladaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 122
  • en las regiones polares, etc. El resto de estos elementos son retenidos por periodos cortos y son intercambiados masrápidamente con los diferentes componentes de la Tierra.Generalmente, los reservorios contienen a elementos abioticos mientras que aquellos que son retenidos por poco tiem-po contienen principalmente a elementos bioticos. Un ejemplo característico de estos últimos son las plantas y los ani-males, los cuales secuestran temporalmente a estos elementos (i.e. C, N, etc.) dentro de si mismos y eventualmente losliberan al medio. El carbon, por ejemplo, es secuestrado por un periodo de tiempo corto en animales y plantas compa-rado a los reservorios de carbon que se encuentran en la litosfera. Ahora, la cantidad de tiempo que un elemento o mo-lécula permanece secuestrada o retenida se conoce como el tiempo de residencia.Los ciclos biogeoquímicos mas conocidos, estudiados e importantes incluyen al ciclo del carbon, del nitrógeno, del oxi-geno, del fósforo y del agua. Sin embargo, es importante mencionar que existen muchos otros ciclos biogeoquímicos,de los cuales aunque se conocen, no se tiene mucha información (e.g. el ciclo del mercurio).Finalmente, es también importante mencionar que por su naturaleza, los ciclos biogeoquímicos siempre se encuentranen un estado de equilibro. Es decir, presentan un balance en el reciclaje de los elementos entre los distintos comparti-mentos que forman el ciclo. Aun así, el balance general de algunos de estos ciclos contiene compartimentos que pue-den ser perturbados en una escala global.3.9.2 Ciclo del Carbono.Hemos platicado ya acerca de algunos de los procesos metabólicos mas importantes, como por ejemplo la respiración yla fotosíntesis. En estos ciclos metabólicos hemos hablado acerca del intercambio y transporte de moléculas orgánicas einorgánicas. Vamos ahora a hablar un poco acerca de ciclos biogeoquímicos mas elementales, es decir vamos a hablaracerca de los ciclos de los elementos, y de como interactuan estos con los distintos componentes del planeta.El primer ciclo del que vamos a hablar es el del carbon. El ciclo del carbon se refiere al ciclo biogeoquímico por mediodel cual el carbon es transferido a través de los distintos componentes de la Tierra, esto es la atmósfera, la hidrosfera, lalitosfera y la geosfera.Ahora, recuerden que habíamos mencionado el termino reservorio, el cual se refería a la acumulación de elementos abio-ticos. Dentro del ciclo del carbon existen cuatro reservorios principales, los cuales están inter-conectados entre si porrutas de intercambio. Los cuatro principales reservorios son:1. La atmósfera, en donde el carbon se encuentra principalmente en forma de gas (e.g. CO2).2. La biosfera, en donde el carbon se encuentra en los organismos.3. La hidrosfera, en donde el carbon se encuentra disuelto de forma orgánica o inorgánica (e.g. en el océano).4. La litosfera, en donde el carbon se encuentra en los sedimentos en forma de combustible fósil.De estos cuatro, la hidrosfera (específicamente el océano) contiene la cantidad mas grande de carbon almacenado. Es-pecíficamente, la mayor parte de ese carbon activo se encuentra en la región cercana a la superficie, ya que es ahí don-de el carbon mas rápidamente es intercambiado con la atmósfera; por otro lado, en partes mas profundas este carbonno es intercambiado tan rápidamente con la atmósfera. Esto nos permite hacer una generalización adicional. A lo largoNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 123
  • de la columna de agua en el océano, la forma en que el carbon va a estar distribuido varia con la profundidad. Es decir,en regiones superficiales el carbon va a tender a estar disuelto en forma inorgánica, mientras que en regiones mas pro-fundas el carbon va a tender a estar disuelto en forma orgánica (y en forma de partículas también).Como acabamos de mencionar, estos cuatro reservorios están conectados entre si por rutas de intercambio. Esto impli-ca que el movimiento del carbon a través de estos cuatro reservorios es constante, aunque la velocidad a la que ocurredicho movimiento varia dependiendo de varios factores (i.e. tipo de compuesto, condiciones climáticas, etc.). Así, po-demos nosotros estimar el movimiento o flujo anual del carbon en el planeta. Los movimientos anuales del carbon, asícomo el intercambio de carbon entre los distintos reservorios, ocurren gracias a la presencia de distintos procesos bioló-gicos, geológicos, físicos y químicos. Esto es importante, sobre todo si comparamos este ciclo con cualquiera de losciclos metabólicos que vimos ya. En los ciclos metabólicos (e.g. respiración), el intercambio de moléculas y compuestossucede mas rápidamente y están confinados a un solo componente (e.g. la biosfera). Por otro lado, el ciclo del carbon elintercambio sucede mas lentamente y se lleva a cabo en todos los componentes del planeta.Ahora, otro concepto importante que debemos mencionar es el del presupuesto global del carbon. Este se refiere albalance que existe entre las distintas rutas de intercambio (e.g. entradas y perdidas de carbon) entre los distintos reser-vorios, o entre una sola ruta (e.g. atmósfera-hidrosfera). La utilidad de este balance es que nos permite determinar sidicho reservorio esta actuando como fuente o como deposito de carbon.3.9.2.1 Depósitos y fuentes de carbonHasta ahora no hemos hablado acerca de estos dos términos: deposito y fuente. Estos dos son términos que se pue-den aplicar a un reservorio, ecosistema, comunidad, organismo, etc., para determinar si están expulsando carbon haciafuera de ellos (i.e. fuente), o si están acumulando carbon dentro de ellos (i.e. deposito). En otras palabras, nos permitever cual es el flujo de dicho elemento.Ahora bien, cualquiera de los componentes del planeta pueden funcionar como fuente o como deposito, y esto va adepender de varios factores. Lo importante es mencionar que esta función no es fija, es decir, pueden funcionar comodeposito durante un tiempo definido, y después funcionar como fuente. Lo mismo se aplica a ecosistemas, comunida-des y organismos. Que tan dinámico es este flujo va a depender de factores fisicoquimicos, geomorfologicos y climáti-cos.3.9.2.2 Interacción con la atmósferaEn la atmósfera el carbon se encuentra principalmente en forma de gas, específicamente en forma de dióxido de carbon(CO2). Ahora, como mencionamos ya, el CO2 atmosférico se encuentra en cantidades muy pequeñas (aproximadamente0.04%), sin embargo juega un papel muy importante para la vida en el planeta (i.e. fotosíntesis). Otros gases atmosféri-cos que contienen carbon son el metano y los clorofluorocarbonos. El metano se forma naturalmente, mientras que losclorofluorocarbonos son de origen antropogenico completamente. Ahora, la concentración atmosférica de estos gasesha ido incrementando constantemente en las ultimas décadas, contribuyendo al efecto invernadero y al calentamientoglobal.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 124
  • Ahora, la atmósfera puede funcionar como fuente o como deposito de carbon. Primero, el carbon puede ser extraído dela atmósfera (i.e. funcionar como fuente) por distintos procesos:1. A través de la fotosíntesis, donde las plantas convierte el CO2 en carbohidratos, produciendo adicionalmente oxige- no.2. Los bosques pueden almacenar mas de un 80% del carbon atmosférico y hasta un 70% del carbon terrestre.3. En las regiones superficiales del océano donde la productividad biológica es alta. En estas regiones no solamente se lleva a cabo la fotosíntesis, sino otros procesos metabólicos que utilizan al CO2 como materia prima.4. En las regiones profundas del océano, sobre todo en las regiones polares, donde el CO2 es transformado en acido carbónico conforme se enfría mas el agua.5. En la litosfera por la erosión de rocas siliciclasticas. El acido carbónico reacciona con la roca erosionada para pro- ducir iones de bicarbonato. Estos iones de bicarbonato son eventualmente transportados hacia el océano, donde son usados para producir otros compuestos carbonatados.Segundo, el carbon puede se emitido hacia la atmósfera (i.e. funcionar como deposito) por distintos procesos:1. A través de la respiración de plantas y animales. Este es el proceso inverso a la fotosíntesis.2. A través de la degradación de materia orgánica animal y vegetal. Hongos y bacterias remineralizan la materia orgá- nica para producir CO2 (si hay oxigeno) o metano si no hay oxigeno.3. A través de la combustión de materia orgánica, lo que oxida el carbon dentro de ella para producir CO2. Aquí esta- mos hablando de el consumo de combustibles fósiles como el petróleo, el gas o el carbon.4. En la superficie del océano, conforme el agua incrementa su temperatura, el CO2 disuelto es expulsado hacia la atmósfera de nuevo.5. A través de la actividad volcánica, donde se expulsan gases hacia la atmósfera.3.9.2.3 Interacción con la biosferaEn la biosfera el carbon de encuentra presente de muchas formas distintas (e.g. moléculas orgánicas). Ya hemos men-cionado que el carbon es esencial para la vida en el planeta. Juega un papel muy importante en la estructura, bioquímicay nutrición de todos los tipos de células. El carbon interactua con la biosfera por distintos procesos:1. Con anterioridad habíamos platicado un poco acerca del proceso de la fotosíntesis y del proceso de la respiración. Ambos son procesos metabólicos que interactuan con el carbon. Los autotrofos son los encargados que producir compuestos orgánicos usando el CO2 del agua o del aire. Esto lo hacen a través del proceso de la fotosíntesis o de la quimiosintesis. Ahora, los autotrofos mas importantes para el ciclo del carbon son las plantas vasculares (e.g. arboles de un bosque) en la tierra, y las microalgas (e.g. fitoplancton) en el océano.2. El carbon es transferido a lo largo de la biosfera conforme los heterotrofos se alimentan de otros organismos o de sus partes (e.g. frutas).3. La mayor parte del carbon sale de la biosfera a través del proceso de la respiración (aerobica o anaerobica).4. La combustión de biomasa (e.g. bosques, madera, etc.) también puede transferir cantidades substanciales de car- bon hacia afuera de la biosfera.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 125
  • 5. El carbon también puede ser circulado dentro de la biosfera cuando materia orgánica es incorporada en la litosfera (e.g. rocas carbonatadas).Ahora, la acumulación de carbon en la biosfera esta influenciada por todos estos procesos en escalas de tiempo muydistintas. Esta es una de las particularidades mas importantes de la biosfera. Por ejemplo, mientras que la productividadprimaria (e.g. fotosíntesis) tiene un ciclo diurno y temporal, el carbon también puede ser acumulado por varios siglos enarboles, o por miles de años en los suelos.3.9.2.4 Interacción con el océanoEl océano contiene uno de los reservorios mas grandes de carbon, la mayoría se encuentra en forma de bicarbonato(HCO3-, cerca del 90%), con una menor cantidad de carbonato. Uno de los procesos climáticos que mas influyen sobrela concentración de carbon en la hidrosfera es el de las tormentas (e.g. huracanes, tormentas tropicales, etc.). Este tipode tormentas depositan una gran cantidad de carbon, principalmente porque depositan mucho sedimento.Ahora, un aspecto importante del ciclo del carbon en relación a la atmósfera es que las reacciones que se dan entre lasdistintas formas de carbon inorgánico son muy importantes en el agua. Este cambio de carbon es importante para con-trolar el pH en el océano, y también puede varias entre fuente o deposito de carbon. En principio, el carbon es intercam-biado libremente entre el océano y la atmósfera. Ahora, en las regiones oceánicas en donde se presentan las surgencias,el carbon es expulsado hacia la atmósfera. De forma contraria, en regiones en donde se presentan hundimientos deagua, el carbon es transferido desde la atmósfera hacia el océano. Cuando el CO2 en forma de gas entre en contactocon el océano, este sufre una serie de reacciones químicas que permiten que se encuentre en equilibrio:Solución: CO2(atm) ⇌ CO2(disuelto)Conversión a acido carbónico: CO2(disuelto) + H2O ⇌ H2CO3Primera ionización: H2CO3 ⇌ H+ + HCO3- (bicarbonato)Segunda ionización: HCO3− ⇌ H+ + CO3- (carbonato)Esta serie de reacciones determinan la forma en que el carbon inorgánico va a existir en el océano. Ahora, el equilibrioque va a existir en cada una de estas reacciones esta en función de la temperatura, de la presión y de la presencia deotros iones.En el océano el equilibrio de estas reacciones favorece al bicarbonato. Debido a esto, el nivel de almacenamiento decarbon inorgánico en el océano no esta en proporción directa a la presión parcial del CO2 atmosférico. En otras pala-bras, el reservorio de carbon atmosférico (i.e. CO2) no esta en equilibrio directo con el reservorio de carbon acuático (e.g.bicarbonato y carbonato). De esta forma, cuando existe un incremento en 10% de CO2 atmosférico, el almacenamientooceánico del carbon incrementa en tan solo 1%.En el océano el bicarbonato se puede combinar con calcio para formar calcita, como ya habíamos mencionado (i.e. Ca-CO3, carbonato de calcio). Como ya sabemos la calcita se precipita hacia el fondo marino. Así, la calcita representa elreservorio de carbon mas grande y mas importante en el ciclo del carbon.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 126
  • 3.9.3 Ciclo de los nutrientes minerales.Cuando nos referimos a nutrientes minerales estamos hablando de los 22 elementos químicos que son esenciales parael crecimiento de organismos vivos (ver Tabla 1). Ahora, el numero varia un poco ya que algunos de estos elementossolamente son usados por grupos muy específicos de organismos, o porque son usados en circunstancias muy espe-ciales.En esta sección de la unidad 3 vamos a hablar principalmente del nitrógeno, sulfuro, fósforo y carbon, todos ellos ele-mentos que son requeridos en cantidades relativamente grandes (i.e. los que se conocen como macro-nutrientes).Ahora, primero que nada podemos decir que de manera general, los nutrientes pueden ocurrir de forma gaseosa (e.g.N2, CO2), de forma mineral (e.g. apatita, el principal mineral que contiene P), de forma ionica inorgánica (e.g. NH4, NO3,SO4, H2PO4), y de forma orgánica (e.g. enlazados a varios compuestos de carbon en organismos vivos o muertos). Losnutrientes son consumidos o adquiridos en su forma ionica por las plantas (i.e. producción primaria), y en su forma or-gánica por los animales (e.g. consumo o producción secundaria). Los microorganismos en general pueden usar nutrien-tes de cualquier forma (i.e. mineral u orgánica), en algunos casos con un alto grado de especialización.Los ciclos de los nutrientes minerales describen el movimiento dentro de, y entre las diferentes entidades bioticas y abio-ticas en donde se encuentran los nutrientes. Estos elementos pueden ser extraídos de sus fuentes minerales o atmosfé-ricas, o pueden ser reciclados a partir de sus formas orgánicas al convertirlos en su forma ionica. Todo esto permite queestos elementos puedan ser adquiridos por organismos, los cuales eventualmente los regresan a la atmósfera o al suelo.Este movimiento de nutrientes (i.e. ciclos) esta regulado por una gran diversidad de organismos y tiene como resultadola creación de estructuras físicas y mecanismos específicos que regulan el flujo de nutrientes entre los distintos compar-timentos. Así, estas estructuras y procesos actúan como amortiguadores que limitan las perdidas y las transferencias aotros ecosistemas. Los nutrientes se distribuyen a lo largo de varios compartimentos (vivos y muertos), y la abundanciarelativa de estos nutrientes es típica de ciertos ecosistemas. Por ejemplo, en el caso de ecosistemas terrestres, dondelos nutrientes están concentrados principalmente en biomasa viva (e.g. bosques tropicales), o en forma de humus y ma-teria orgánica dentro del suelo (e.g. tundra).La fertilidad es el potencial que tiene el suelo, el sedimento o el agua de proveer nutrientes en la cantidad, forma y pro-porción requerida para soportar el optimo crecimiento de organismos vivos (i.e. plantas en primera instancia, animales ensegunda). Así, el flujo mas grande de nutrientes es la expulsión de materia orgánica como resultado de la descomposi-ción llevada a cabo por comunidades microbianas. Este flujo no siempre puede ser medido, ya que parte de ese flujo esinmediatamente reincorporado dentro de la biomasa microbiana. La actividad microbiana depende principalmente de ladisponibilidad de una fuente de alimento para degradar, y depende también de las condiciones climáticas, hidrológicas yedaficas locales o regionales. Por ejemplo, localmente, parámetros biológicos como la composición química de la mate-ria orgánica (la cual a su vez depende de la comunidad de productores que la produjeron), y las especies de bacteriaspresentes en el suelo actúan como los principales determinantes.Es posible que este concepto de fertilidad no parezca ser, en primera instancia, importante desde el punto de vista deciclos biogeoquímicos. Sin embargo, la manutención de la fertilidad es importante para la constante producción de ali-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 127
  • mento y combustible en un ecosistema. También es necesario para procesos ecológicos como la sucesión, y para lapersistencia y estabilidad de dichos ecosistemas. Tabla 1. Principales nutrientes minerales necesarios para el crecimiento de organismos (e.g. plantas y animales), incluyendo la principal forma en la que se encuentran, su función biológica y la principal fuente de donde provienen (de Fortescue 1980; Bohn et al. 1979). EQ Planta Suelo Océano Forma Función biológica/Fuente (µg/g) (µg/g) (µg/g) Macro-nutrientes (>0.1% de peso seco) C 454000 20000 28 CO2 moléculas inorgánicas;fotosíntesis/CO2.atm;DOM O 410000 490000 857000 O2 moléculas orgánicas;respiración celular/a- gua;DOM H 55000 650 108000 H2O moléculas inorgánicas/agua;DOM N 30000 1000 0.5 NO3 o NH4+ en proteínas, ácidos nucleicos y clorofila/fijación.biol.N2;mineralización de DOM;deposición.atm K 14000 10000 380 K+ principal ion positivo en células;controlan apertu- ra de estomas; actividad enzimatica/mineraliza- ción de DOM;erosión P 2300 800 0.07 H2PO4 o HPO42– en ácidos nucleicos, fosfolipidos, cloroplastos y mitocondrias/mineralización de DOM;erosión Ca 18000 10000 400 Ca2+ en membranas celulares;actividad enzimatica/ mineralización de DOM;erosión Mg 3200 6000 1350 Mg2+ en clorofila;actividad enzimatica;en ribosomas/ mineralización de DOM;erosión S 3400 500 885 SO42– componente en proteínas y enzimas/mineraliza- ción de DOM; deposición.atm Cl 2000 100 19000 Cl– en fotosíntesis/mineralización de DOM;deposición.atm Micro-nutrientes (<0.2% de peso seco) Fe 140 40000 0.01 Fe2+ o Fe3+ en síntesis de clorofila;transporte de electrones Mn 630 800 0.002 Mn2+ en fotosíntesis;activación enzimatica Mo 0.05 3 3 MoO4 en el metabolismo del nitrógeno Cu 14 20 0.003 Cu2+ activación enzimatica;transporte de electrones Zn 100 50 0.01 Zn2+ activación enzimatica;síntesis de proteínas;sínte- sis de hormonas Bo 50 10 4.6 H2Bo3– en transporte de carbohidratos Ni Ni2+ en metabolismo del nitrógeno Si 1000 330000 3 Si (OH)4 en tejidos de soporte Co 0.5 8 0.0003 Co2+ en fijación del nitrógeno Na 1200 7000 10500 Na+ necesario para plantas vasculares Se 0.05 0.01 H2Se03– necesario para plantas vasculares I 0.005 5 I– necesario para plantas vascularesNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 128
  • Ahora, desde un punto de vista antropogenico el ser humano también afecta directamente al movimiento de estos nu-trientes minerales. La fertilización, por ejemplo, representa la incorporación de nutrientes al sistema por el hombre, yasea de forma deliberada o como consecuencia de algún otro tipo de actividades. Dicho proceso incluye el suplementode N, P, S, K, Ca, Mg y otros micro-nutrientes para la practica de la agricultura; así como la incorporación de elevadosniveles de CO2 en la atmósfera.Estas practicas nos han demostrado que es posible el tener un fuente excesiva de nutrientes. En ecosistemas acuáticospor ejemplo, esta condición se conoce como eutroficación.La eutroficación, comúnmente resultado de el escurrimiento de nutrientes desde campos agriculturales, es una forma defertilización no-voluntaria de cuerpos de agua costeros principalmente (e.g. lagunas costeras, estuarios y algunos lagos).El incremento en niveles de nutrientes en agua de drenaje es otra forma en la que se puede presentar la eutroficación, yesta directamente relacionada con incrementos en población.Ahora, la fertilidad de un ecosistema también puede disminuir debido a actividades humanas, a través del proceso deerosión de los suelos, la extracción de nutrientes, alteración de la biota presente en un suelo, incremento en salinidad,incremento en la deposición de contaminantes, etc.Todo esto es importante ya que la vida en el planeta es regulada principalmente por dos procesos: la disponibilidad denutrientes y el eficiente reciclaje de estos mismos. Así, actividades antropogenicas han afectado directa o indirectamentea todos los ecosistemas. Por ejemplo, el clima esta afectado por la descomposición y el reciclaje de nutrientes, en esca-las regionales o continentales, a través de la expulsión de gases hacia la atmósfera y por la incorporación de carbonhacia el suelo. Cuando este reciclaje de nutrientes es afectado, el clima en turno se puede ver también afectado.El movimiento de nutrientes minerales requiere, como ya hemos mencionado, de un gran numero de organismos dedistintos grupos funcionales. Es un ejemplo de lo que se conoce como "biodiversidad funcional". Por otro lado, todosestos procesos antropogenicos (e.g. eutroficación) pueden llegar a tener efectos negativos en la biodiversidad, afectan-do así su función. Es decir, no solamente se ven afectados los elementos o nutrientes mismos, sino que los animales yplantas que los reciclan.Ahora, los ciclos de los nutrientes minerales ocurren en todas partes, debido principalmente a que son un factor impor-tante dentro de la función de cualquier ecosistema. Sin embargo, la tasa a la que esos ciclos ocurren varia considera-blemente dependiendo del ecosistema en cuestión. Por ejemplo, retomando el concepto de fertilidad, vamos a encon-trar que esta se encuentra distribuida de forma heterogénea a lo largo del planeta. Los suelos mas fértiles por ejemplo,se encuentran en las estepas Europeas, las praderas de América del Norte y las pampas de América del Sur. Estas hansido convertidas en su mayoría en pastizales de cultivo.Por otro lado, el océano contiene una amplio reservorio de nutrientes. Sin embargo, estos nutrientes se encuentran prin-cipalmente por debajo de los 200 metros de profundidad, donde la intensidad de luz impide que se pueda llevar a cabola fotosíntesis. Como consecuencia de esto, niveles significativos de producción primaria marina requieren de procesoscomo las surgencias. Las surgencias costeras representan solamente cerca del 1% de la superficie oceánica, pero con-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 129
  • tribuyen cerca del 50% de la producción pesquera. Las regiones centrales del océano, especialmente en regiones tropi-cales, generalmente son pobres en nutrientes y presentan una productividad muy baja.3.9.3.1 Balance entre nutrientes dentro de un ecosistemaTodos los organismos vivos tienen proporción relativamente constante de elementos, especialmente carbon, nitrógeno yfósforo (i.e. cociente C:N:P). En microalgas de agua dulce, por ejemplo, el contenido de estos elementos expresado enforma de cocientes molares es de 125:19:1, el cual es el mismo orden de magnitud que el cociente de Redfield quevimos con anterioridad (i.e. 106:16:1). Ahora, las proporciones promedio de estos elementos en plantas terrestres, porejemplo, varían un poco y son de 200:13:1. Esto se debe principalmente a que las plantas terrestres necesitan tejidosestructurales que contienen principalmente carbon.Debido a que las proporciones de estos elementos en varios grupos funcionales de plantas y animales son relativamentefijos, los ecosistemas por su lado van a presentar proporciones muy grandes en su contenido de estos nutrientes mine-rales. Esto presenta implicaciones muy importantes: por ejemplo, esto significa que los ciclos van a estar íntimamenterelacionados con las moléculas orgánicas producidas por organismos vivos. Así, cualquier efecto adverso en alguno deestos componentes afecta a todo el ciclo completo.Ahora, como respuesta a una composición mal balanceada de nutrientes en su dieta, los organismos (i.e. plantas y ani-males) tienden a eliminar nutrientes en exceso, o desarrollan estrategias que les permiten capturar o adquirir nutrientesque limitan su crecimiento. Por ejemplo, en cuerpos de agua de gran tamaño (i.e. mares), la eficiencia de la re-minerali-zación es mas alta para P que para N. Esto causa que haya un cambio en el cociente de N:P de los nutrientes disponi-bles. Este cambio puede ser corregido sin embargo por influjos naturales de nutrientes desde el exterior (naturales oartificiales). El resultado puede ser doble: primero, es posible que se desarrolle una nueva comunidad de productores(i.e. fitoplancton), con especies mejor adaptadas a este nuevo cociente de N:P, y segundo, la composición de C:N:P delfitoplancton puede llegar a cambiar, afectando así el valor nutricional que estos proveen para los consumidores prima-rios, y afectando también la cantidad y calidad de nutrientes que son transferidos a lo largo de la cadena alimenticia.Hasta hace poco, se pensaba que el N era el nutriente que principalmente limitaba la producción primaria en el océano.Es decir se pensaba que la producción primaria en el océano estaba limitada por la disponibilidad de nitrógeno inorgáni-co disuelto (DIN). Sin embargo ahora se ha demostrado que esto es incorrecto. Varios estudios han demostrado la im-portancia que otros nutrientes juegan en este aspecto. Por ejemplo, el silicio es esencial para las diatomeas, uno de losprincipales grupos que se encuentran en el fitoplancton. El silicio puede acabarse rápidamente conforme aumenta laconcentración de N y P. De esta forma, la interacción de los organismos (i.e. biosfera) con los ciclos de los nutrientesminerales provoca casos especiales en los cuales tenemos que considerar a ciertos elementos como limitantes.3.9.3.2 La materia orgánicaNosotros podemos definir a la materia orgánica como aquellos compuestos de carbon cuyo origen es biológico. La ma-teria orgánica tiene varias funciones importantes dentro de lo que son los ciclos de los nutrientes minerales. Eso es de-bido a que los depósitos (temporales o reservorios) de nutrientes disponibles mas grandes en suelos, sedimentos y en elagua se encuentran en forma de compuestos orgánicos. Debido a que las plantas asimilan casi exclusivamente la formaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 130
  • inorgánica, entonces la descomposición de la materia orgánica es un proceso crucial para la disponibilidad de nutrien-tes.La materia orgánica presente en suelos y sedimentos representa una mezcla heterogénea de: (1) partículas que provie-nen principalmente de desechos orgánicos plantas y animales, así como de restos de estos cuando mueren; (2) la bio-masa viva de microbios (i.e. fungi y bacteria); (3) substancias humicas, que son polímeros de C con alto peso molecular,resistentes a la descomposición; y (4) una pequeña cantidad de moléculas orgánicas como carbohidratos, aminoácidosy lípidos.Ahora, la materia orgánica provee la energía para todas las actividades microbianas, y por tanto permiten que estos mi-crobios puedan subsistir y producir nutrientes que pueden ser usados por otros organismos. Las substancias humicassirven como reservas de nutrientes, los cuales están siendo secuestrados en este tipo de moléculas formando reservo-rios que pueden permanecer por varios miles de años.3.9.3.3 Retención de nutrientes minerales en ecosistemasEn ecosistemas naturales, la regulación del reciclaje de nutrientes opera en distintas escalas de tiempo y espacio, permi-tiendo así que el flujo de nutrientes provenientes de actividades microbianas se pueden ajustar a la demanda de las plan-tas. Esto en primera instancia limita las perdidas de estos nutrientes hacia otras partes del ecosistema, pero tambiénlimita las perdidas hacia afuera del ecosistema.En estos ecosistemas naturales, esta sincronización que existe entre la producción de nutrientes por microbios y el usode estos por micro-organismos y plantas esta determinada por interacciones complejas de procesos físicos, químicos ybiológicos.Ahora, la regulación del flujo de nutrientes en ecosistemas naturales ocurre en estructuras biológicas (i.e. sistemas auto-organizados), las cuales pueden ser observadas en siete escalas distintas, partiendo desde las agregaciones microbia-nas (escalas 1 y 2), pasando por organismos y ecosistemas pequeños (escalas 3 y 4), a ecosistemas o paisajes (escalas5 y 6), hasta llegar a la biosfera entera (escala 7).Escala 1 - comunidades de microbios en agregados microbianos: En este escala, poblaciones de microbios con un altogrado de diversidad controlan algunas de las transformaciones de materia orgánica a nutrientes. Un ejemplo de estaescala es el de la nitrificación (i.e. la transformación de NH4 a NO3), el cual es un paso critico en el ciclo del N. La fun-cionalidad de estas comunidades, a esta escala, normalmente no es afectada por efectos adversos al ecosistema. Qui-zás la única transformación que si se pueda ver afectada es la nitrificación, debido a que esta es llevada a cabo por ungrupo relativamente pequeño de bacterias.Escala 2 - ciclos microbianos compuestos por comunidades de microbios y sus micro-predadores: En esta escala tam-bién tenemos a comunidades de microbios, sin embargo también incluye a aquellos organismos que se alimentan deellos. Podemos encontrarlos en suelos, sedimentos y ecosistemas acuáticos. Igual que en la escala 1, los organismosen esta escala normalmente no son afectados por efectos adversos al ecosistema. Sin embargo, específicamente en elcaso de suelos y sedimentos, cambio en la composición del substrato pueden provocar un cambio en la composiciónNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 131
  • de estos organismos. Así, cuando el ecosistema se ve perturbado, es posible que la diversidad y abundancia de bacte-rias y hongos, así como el reciclaje de nutrientes, se vean afectados.Escala 3 - estructuras físicas de animales y plantas que tienen impacto sobre el substrato (i.e. suelos y sedimento): Enesta escala existe una relación entre las comunidades microbianas y aquellos animales o plantas que interactuan direc-tamente con el substrato. Estos animales y plantas pueden modificar el substrato creando poros, agujeros, etc. en elsuelo, lo cual a final de cuentas va a tener un efecto en la regulación del ciclo de nutrientes. También, algunos de estosanimales pueden ingerir bacterias que comienzan a actuar en el interior del animal. Finalmente, la diversidad misma deplantas e invertebrados presentes en el substrato puede influir en el reciclaje de nutrientes, al prevenir ciertas perdidas oal promover procesos microbianos.Escala 4 - ecosistemas como mosaicos de dominios físicos de distintas especies de plantas y animales: El principio deesta escala es este: el exceso de nutrientes producido en un mosaico puede ser transportado a otro mosaico adyacenteen donde es usado. En esta escala los distintos componentes de un ecosistema (i.e. plantas y animales) interactuanentre si. Por ejemplo, existen plantas vasculares que no son eficientes en la adquisición de nutrientes, así, requieren de lapresencia de plantas que si son eficientes para subsistir.Escala 5 - ecosistemas terrestres y acuáticos de gran tamaño: En esta escala, aquellos nutrientes que son producidosen exceso desde ecosistemas altamente productivos, son exportados a ecosistemas adyacentes poco productivos. Porejemplo, bosques con bajo contenido de nutrientes en el suelo pueden capturar nutrientes que provienen de campos decultivo.Escala 6 - cuencas marinas y oceánicas, biomas terrestres: En esta escala, factores climáticos como la temperaturaambiental regulan las actividades biológicas y las transformaciones químicas. Por ejemplo, la materia orgánica producidaen las capas superficiales de cuerpos de agua, en donde la temperatura del agua es mas alta, se comienza a asentarhacia el fondo en donde el agua es mas fría y en donde los consumidores no están actuando debido a la falta de luz.Otros factores que interactuan ademas de la temperatura son, por ejemplo, la salinidad y la densidad, entre otros.Escala 7 - la biosfera: La circulación global atmosférica y oceánica creada por la re-distribución de energía en la superfi-cie del planeta determina la distribución de nutrientes. Esto ocurre debido a la presencia de distintos tipos de mecanis-mos, como por ejemplo la deposición atmosférica de partículas, o el transporte global de nutrientes por las corrientesmarinas. Así por ejemplo, las variaciones en concentraciones de nutrientes en los distintos mares del mundo tienen suorigen en la circulación del agua entre estos mares, lo cual a su vez esta dado por cambios en temperatura y salinidadde estas aguas.Ahora bien, todas estas escalas forman una estructura jerárquica, de tal forma que cada escala esta formada por la su-ma de los elementos presentes en escalas mas pequeñas. Los efectos en escalas pequeñas son acumulativos, y susefectos son aditivos en escalas mas grandes. También, perturbaciones en una escala determinada pueden ser causa-das, por lo menos en parte, por perturbaciones generadas en escalas mas pequeñas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 132
  • 3.9.3.4 Procesos de entrada y de salida en ecosistemasEl balance de nutrientes en un ecosistema es el resultado neto de las entradas menos las salidas. En ecosistemas, ba-lances negativos y/o positivos pueden presentarse pero no pueden permanecer por mucho tiempo. Es decir, ecosiste-mas tienen la tendencia a estar en equilibrio.Ahora, la magnitud y la duración de ese balance negativo o positivo que puede ser tolerado esta determinado por lacapacidad amortiguación (i.e. buffer) del ecosistema. Esta capacidad buffer puede ser estimada al calcular el tamaño ocantidad de los depósitos de nutrientes del ecosistema, dividiendo entre el flujo neto normal de nutrientes, lo cual nos dael tiempo en que tardan estos nutrientes en ser reciclados.Las entradas de nutrientes a ecosistemas ocurren a través de cinco procesos distintos. Primero tenemos a la erosión dematerial geológico, la cual produce cantidades relativamente pequeñas de nutrientes en periodos de tiempo muy largos.Aun así, esta erosión es un proceso de entrada importante ya que ayuda a mantener los niveles de P, K Fe, Al, Na y Sien ecosistemas naturales. El proceso de la erosión esta determinado principalmente por la naturaleza y composición dela roca, en combinación con el clima. En todos los casos relacionados con la erosión, el flujo de nutrientes disminuyecon el tiempo conforme la roca se gasta mas. Este proceso es importante ya que, por ejemplo, la tasa a la que anionesson liberados por la erosión determina la capacidad que tienen los ecosistemas de absorber la deposición de materialacidico.En segundo caso tenemos al influjo de nutrientes desde la atmósfera, la cual puede ocurrir por el proceso de deposición(seca o liquida). El tercer influjo incluye a los procesos biológicos y metabólicos (e.g. fotosíntesis, fijación del N, etc.). Encuarto sitio tenemos al influjo de nutrientes que provienen de la biomasa de organismos (i.e. desechos o muerte). Y fi-nalmente, el ultimo influjo esta relacionado con entradas directas antropogenicas, como por ejemplo en las practicas defertilización en la agricultura.Ahora, por otro lado, las salidas de nutrientes minerales de un ecosistema también ocurren a través de cinco procesosdistintos: erosión, transporte de agua en el suelo, emisiones de gases hacia la atmósfera, la cosecha de plantas o ani-males para consumo y por ultimo, la salida permanente de nutrientes de la biosfera, cuando pasan a formar parte dereservorios en otros componentes del planeta.3.9.4 Ciclo del NitrógenoEl ciclo del nitrógeno (N) esta compuesto básicamente por múltiples transformaciones de compuestos nitrogenados,catalizadas principalmente por microbios (i.e. bacterias y hongos) (Fig. 14). El ciclo del N controla principalmente la dis-ponibilidad de nutrientes nitrogenados, así como la productividad biológica en ecosistemas terrestres y acuáticos. Deesta forma, el ciclo del N esta relacionado con el ciclo del carbon (C) al regular la cantidad de CO2 atmosférico que esfijado y la cantidad de C expulsado por respiración.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 133
  • Fig 14. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del N.Durante los últimos dos siglos, actividades antropogenicas han comenzado a influir en el ciclo global del N, incluso encomponentes como el océano o la atmósfera. Por otro lado, algunos de los gases nitrogenados producidos por el me-tabolismo microbiano son gases de invernadero que están potencialmente involucrados en el control del clima terrestre.En las ultimas dos décadas el entendimiento del ciclo del N ha incrementado con el descubrimiento de nuevas rutas detransferencia entre reservorios y depósitos, y nuestro entendimiento de los componentes del ciclo del N también ha in-crementado, particularmente en lo que respecta al ciclo marino del N. Ahora, la mayor parte de la información básicaque tenemos del ciclo del N ha sido obtenido de mediciones realizadas en experimentos controlados. Así, es importantemencionar que hay que tener cautela al hacer generalizaciones globales a partir del comportamiento y fisiología de culti-vos aislados. Esto se debe principalmente a que muchos de los micro-organismos involucrados en estas transformacio-nes aun no han sido aislados en cultivos, y porque siempre existe la posibilidad de que estos organismos se comportende forma distinta ex situ.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 134
  • Otro aspecto que también ha incrementado nuestro entendimiento del ciclo del N ha sido el rápido desarrollo del campode la biología molecular (i.e. información genética). Esto ha permitido que podamos estudiar los aspectos ecológicos delciclo, así como la diversidad de los micro-organismos involucrados en componentes específicos del ciclo del N. Porejemplo, hasta hace poco se asumía que la asimilación de nitrato (NO3) por picoplancton fotosintético era universal, peroahora se ha demostrado que esta asimilación esta ausente en algunos de los organismos fotosintéticos mas abundantesdel planeta. De forma conversa la asimilación de NO3 por bacterias heterotroficas había permanecido ignorada durantemucho tiempo, pero recientemente se ha demostrado (e.g. sondas genéticas y experimentos fisiológicos) que esta ca-pacidad esta presente de forma general en la mayoría de las bacterias. Investigaciones bioquímicas y genéticas tambiénhan ayudado a mejorar el entendimiento de procesos individuales como la nitrificación y la desnitrificación, los cuales sepensaba estaban restringidos a ciertos hábitats y a ciertas especies de bacterias.Como mencionamos en un principio, el ciclo del N esta compuesto por una serie de reacciones de oxidación-reducción,las cuales en su mayoría son usadas en el metabolismo energético de los microbios. Enzimas especificas catalizan lamayoría de estas reacciones, y son estas enzimas las que nos permiten en un principio estudias los distintos procesosde transformación presentes en el ciclo (i.e. reducción asimilatoria del nitrato, reducción disimilatoria del nitrato, fijacióndel N2, etc.).Ahora, aunque se han logrado avances muy importantes en el entendimiento del ciclo del N, aun no sabemos muchoacerca de la relación que existe entre la ecología del ciclo del N y la redundancia de microbios en ecosistemas (e.g. me-dioambiente marino). Es importante el entender estas relaciones para poder determinar el papel global que juega la di-versidad microbiana en los procesos que afectan al ecosistema.3.9.4.1 Interacción con los componentes del planetaDe igual forma que el ciclo del C, el ciclo del N interactua con todos los componentes de la Tierra (i.e. biosfera, hidrosfe-ra, atmósfera y litosfera). Todos los componentes actúan como reservorio o como deposito temporal de N, y en todospodemos encontrar casos en los que actúen como fuente o como deposito.A diferencia del C, el cual se encuentra principalmente concentrado en el océano, el N cuenta con dos grandes reservo-rios. El primero y mas importante es la atmósfera, donde el N se encuentra en forma gaseosa. La principal forma en laque lo encontramos es N2 (gas nitrógeno), seguido de N2O (oxido nitroso) y finalmente NOy (gases reactivos de nitróge-no. El segundo reservorio importante de N es la hidrosfera, específicamente el océano. En el océano el N se encuentrade tres formas distintas: nitrógeno orgánico disuelto (DON), nitrógeno inorgánico disuelto (DIN) y finalmente nitrógenoorgánico en forma de partículas (PON). De estas, la fracción mas grande y mas significativa es la de DIN.El N también interactua con los otros dos componentes de la Tierra. En el caso de la litosfera, el N se acumula en lossedimentos, principalmente en forma de DIN y DON. Por otro lado, en la biosfera vamos a encontrar al N en un grannumero de moléculas orgánicas (i.e. aminoácidos, proteínas, DNA, etc.), pero también lo encontramos de forma inorgá-nica (i.e. DIN).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 135
  • 3.9.4.2 Principales componentesHasta ahora hemos hablado un poco acerca de las distintas formas en las que el N puede existir en el planeta (i.e. DIN,DON y PON). Vamos a mencionar ahora que moléculas y que compuestos forman parte de cada una de estas.DIN: esta principalmente formado por iones poli-atomicos de N unidos a otros elementos (i.e. hidrogeno y oxigeno). Enprimera instancia tenemos al nitrato (NO3), que es una sal del acido nítrico (HNO3-); al nitrito (NO2), que es una sal delacido nitroso (HNO2-); al amonio (NH4), que es una base débil; y al amoniaco (NH3), el cual normalmente se encuentra enforma de gas.DON: esta principalmente formado por compuestos orgánicos que contienen nitrógeno. Específicamente en compues-tos que contienen grupos funcionales con nitrógeno. Grupos funcionales comunes son, por ejemplo las aminas, las ami-das y las iminas. Ejemplos comunes de estos compuestos son los aminoácidos y la urea.3.9.4.3 Procesos del ciclo del NComo mencionamos, la atmósfera contiene el reservorio mas grande de N en la Tierra. Cerca del 78% de la atmósferaes N. El N es esencial para una gran cantidad de procesos biológicos, y es crucial para la vida en el planeta (Fig. 15).Mencionamos también que el N se encuentra en todos los aminoácidos, en las proteínas y en moléculas de gran impor-tancia como el DNA y el RNA. En las plantas y en las microalgas, la gran parte del N es usado en las moléculas de cloro-fila y es por lo tanto esencial para la fotosíntesis y el para el crecimiento de la planta. Fig 15. Principales procesos del ciclo del N y las formas químicas en que se encuentra este.Ahora, el procesar, o fijar, es necesario para convertir al nitrógeno gaseoso (N2) en formas que puedan ser usadas porlos organismos. Esto es similar a lo que sucede con la fijación del C. La mayoría de esta fijación de N2 es llevada a caboNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 136
  • por bacterias. Estas bacterias contienen enzimas (i.e. nitrogenasa) que les permiten combinar N2 con hidrogeno paraproducir amoniaco, el cual a su vez es transformado por las bacterias para producir compuestos orgánicos. Ahora, al-gunas de estas bacterias pueden vivir y subsistir por si solas, mientras que otras pueden formar relaciones simbióticascon otros organismos.Por otro lado, existen bacterias que son capaces de degradar compuestos orgánicos (e.g. PON, DON) donde los trans-forman en compuestos inorgánicos (e.g. NH4, NO3). Finalmente también existen bacterias que son capaces de transfor-mar al nitrógeno inorgánico (i.e. NO3) en N2, liberando el N2 al exterior.Existen 6 procesos generales de transformación en el ciclo del N: (1) fijación del N, (2) asimilación (NO3, NO2, NH4), (3)amonificación, (4) nitrificación, (5) desnitrificación y (6) oxidación anaerobica del amonio (anammox). A continuación va-mos a considerar cada uno de estos.Fijación del NEs el proceso mediante el cual el N es transformado desde su forma natural, relativamente inerte (i.e. N2) en la atmósfe-ra, a compuestos de nitrógeno como el NH3, el NO3 y el NO2. La fijación del N ocurre de forma natural en distintos gru-pos de procariotas, incluyendo a las bacterias, las cianobacterias y algunas bacterias anaerobicas.La fijación del N también puede ocurrir debido a procesos que no son de origen biológico. Por ejemplo, las tormentaseléctricas fijan N. También hay procesos industriales de combustión que fijan N.Ahora, la fijación biológica del N ocurre cuando el N2 atmosférico es convertido a NH3 por la acción de la enzima nitro-genasa. La formula general de la fijación del nitrógeno es: N2 + 8H+ + 8e− + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16PiAunque el NH3 es el producto directo de esta reacción, este es rápidamente transformado a NH4. Este amonio produci-do por las bacterias es en turno asimilado para formar glutamato.En la mayoría de las bacterias que realizan la fijación del N, las enzimas nitrogenasas son muy susceptibles a ser des-na-turalizadas por la presencia del oxigeno. Incluso, muchos bacterias facultativas dejar de producir la enzima cuando seencuentran en presencia del oxigeno.Un ejemplo interesante dentro de la fijación del N es el caso de las cianobacterias. Las cianobacterias son bacterias fo-tosintéticas que forman colonias (i.e. cadenas de células). Son principalmente capaces de realizar la fotosíntesis utilizan-do CO2 y H2O. Sin embargo, cuando forman estas colonias son capaces de especializarse de forma tal que células indi-viduales de la colonia son capaces de fijar el N directamente a amoniaco. Así, estos organismos pueden tanto fijar supropio N el cual usan como nutriente, así como fijar el C para producir carbohidratos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 137
  • Asimilación de NLa asimilación de N es uno de los procesos biológicos mas fundamentales que ocurren en plantas vasculares y en algas.Estos organismos fotosintéticos no tienen la capacidad de fijar nitrógeno como las bacterias. La única excepción comoacabamos de mencionar son las cianobacterias.Ahora, las plantas y las algas absorben principalmente N de forma inorgánica. Específicamente pueden absorber ionesde NO3 o NH4 desde el sustrato (i.e. suelo o agua) ya sea por raíces (en plantas vasculares) o directamente por la mem-brana (en el caso de algas). Si absorben NO3, este es en primera instancia reducido a iones de NO2 y después a ionesde NH4, el cual incorporan en aminoácidos, ácidos nucleicos y clorofila. La primera conversión es llevada a cabo por laenzima nitrato reductasa, mientras que la segunda es llevada a cabo por la enzima nitrito reductasa (también conocidacomo nitrito oxidoreductasa).La asimilación de N tiene efectos importantes en la biomasa y en la productividad del organismo. Así, una deficiencia enN puede afectar los componentes estructurales de estos organismos, así como la productividad misma.Existen, sin embargo, plantas y algas (e.g. microalgas) que son capaces de asimilar N tanto de forma inorgánica comoorgánica. Por ejemplo, algunas microalgas tienen la capacidad de asimilar N en forma de aminoácidos cuando la dispo-nibilidad de NO3 y NH4 es baja. Esto representa una ventaja competitiva sobre especies que no son capaces de asimilarN orgánico.AmonificaciónComo hemos mencionado ya varias veces, el N es uno de los nutrientes minerales mas importantes. Sin embargo, lavelocidad a la que el medioambiente puede hacer disponible el N inorgánico es limitada, y usualmente no es suficienteen relación a la demanda metabólica de las plantas. Es por esto que la disponibilidad de N inorgánico es frecuentementeun factor limitante en la productividad de organismos.Ahora, la biomasa muerta (e.g. materia orgánica) de plantas, animales y micro-organismos contiene altas concentracio-nes de N orgánico como por ejemplo aminoácidos, proteínas, etc. El proceso de descomposición es responsable dereciclar la materia orgánica para obtener de nuevo a sus componentes inorgánicos, previniendo así que la biomasa sim-plemente se acumule. La amonificación es un proceso especifico que forma parte tanto del ciclo del N, como del proce-so general de re-mineralización. Específicamente se refiere a a conversión N orgánico en NH3 o NH4 por actividad mi-crobiana.La amonificación ocurre bajo condiciones de oxidación en casi todos los ecosistemas (e.g. terrestres y acuáticos), y esllevada a cabo por la mayoría de las bacterias involucradas en la re-mineralización de materia orgánica. En situacionesen las que el oxigeno no esta presente, se llevan a cabo otra serie de reacciones que al final producen también NH3.Las bacterias obtienen algo de energía metabólica a partir de la oxidación de N orgánico para convertirlo en NH3. Adi-cionalmente, gran parte del NH3 es asimilado y usado como nutriente mineral dentro de las bacterias mismas. Sin em-bargo, si las bacterias producen NH3 es cantidades que exceden su requerimiento, lo cual es muy común, este excesoNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 138
  • es entonces excretado hacia el medioambiente exterior (i.e. sustrato como suelo o agua), y entonces se vuelve disponi-ble como nutriente para plantas o algas, o se vuelve sustrato para otros procesos microbianos (i.e. nitrificación).Una de las reacciones de amonificación mas comunes es la oxidación de la urea (CO(NH2)2), produciendo NH3 por laacción de la enzima ureasa. Al final se producen dos moléculas de NH3 por cada molécula de urea.NitrificaciónDe todos los nutrientes minerales del N, el NH4 es el preferido por muchas especies de plantas y algas, particularmentepara las especies que viven e ambientes acidicos. Sin embargo, la mayoría de las plantas y algas que existen en sustra-tos no-acidicos no pueden utilizar el NH4 de forma muy eficiente, y por tanto requieren del NO3 como su principal fuentede N.Ahora, el NO3 es principalmente derivado de la oxidación microbiana del NH3 a NO2 y después a NO3. Este es el proce-so de la nitrificación (i.e. conversión de NH3 a NO3). Debido a que las especies de bacterias que pueden llevar a cabo lanitrificación no toleran la acidez, es por eso que por lo general este proceso no ocurre en sustratos acidicos.La nitrificación se lleva a cabo en dos pasos. Primero es la conversión de NH3 en NO2, y después es la conversión deNO2 a NO3: NH3 + CO2 + 1.5O2 + Nitrosomonas → NO2- + H2O + H+ NO2 + CO2 + 0.5O2 + Nitrobacter → NO3-El primer paso, es decir la degradación de amoniaco a nitrito, usualmente es el paso en donde se regula el proceso de lanitrificación. Ahora, la oxidación de NH3 a NO2 es llevada a cabo por dos grupos de organismos: bacterias oxidantes delamoniaco y archaea oxidantes del amoniaco. Las bacterias mas comunes y mas estudiadas que llevan a cabo este pri-mer paso pertenecen a los géneros Nitrosomonas sp. y Nitrosococcus sp. En suelos las que predominan son las ar-chaea, mientras que en agua son las bacterias.El segundo paso, es decir la oxidación de nitrito a nitrato, es llevada a cabo principalmente por las bacteria pertenecien-tes el genero Nitrobacter sp. En ambos pasos se produce energía que puede ser utilizada para la síntesis del ATP.Ahora, junto con la amonificación, la nitrificación forma el proceso de mineralización que conocemos como la descom-posición de la materia orgánica, el cual introduce compuestos nitrogenados que están disponibles para las plantas y lasalgas.DesnitrificaciónMientras que la nitrificación involucra la oxidación de N reducido (i.e. N2) llevada a cabo por bacterias aerobicas estrictas,la desnitrificación por otro lado es un proceso de reducción, en donde bacterias heterotroficas utilizan NO3 como acep-tor terminal de electrones en respiración, y lo reducen a gas N (i.e. N2O y N2).La desnitrificación es un proceso clave en el ciclo del N que se lleva a cabo en el sedimento, ya que disminuye la canti-dad de N disponible para los productores primarios, debido a que el producto final del proceso (i.e. N2O y N2) se escapaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 139
  • hacia la atmósfera. También provee un mecanismo, especialmente en ecosistemas marinos costeros que reciben gran-des cantidades de N antropogenico, de remover el exceso de N y así ayudar a regular procesos adversos como la eu-troficación.La capacidad de desnitrificar esta presente en varios grupos taxonómicos de bacterias heterotroficas. En presencia deoxigeno molecular (i.e. O2), esta bacterias pueden crecer aerobicamente, pero bajo condiciones anoxicas son capacesde mantener su respiración usando NO3 como el aceptor terminal de electrones (en vez del O2). Debido a las altas con-centraciones de O2 en la atmósfera, la desnitrificación solo puede ocurrir en ambientes en donde el consumo de O2 ex-cede la tasa de suministro de O2, como por ejemplo en el suelo, sedimentos, agua presente en el sedimento, humedalesy regiones oceánicas con poca oxigenación.Ejemplos típicos de bacterias desnitrificantes que usan NO3 y producen N2 como producto final son Pseudomonas sp yParacoccus denitrificans. Estos son ejemplos de bacterias heterotroficas, sin embargo, como mencionamos, se hanidentificado también bacterias autotroficas capaces de llevar a cabo este proceso, como por ejemplo Thiobacillus deni-trificans. Ahora, generalmente varias especies de bacterias están involucradas en la reducción completa de NO3 a N2, yse han identificado también mas de una ruta enzimatica que lleva a cabo esta reducción.Los aceptores de electrones de N mas comunes en este proceso, en orden de mayor a menor desde un punto de vistatermodinamicamente favorable son: NO3, NO2, oxido nítrico (NO) y (N2O). Ahora bien, en términos específicos del ciclodel N, la desnitrificación completa el ciclo al regresar N2 a la atmósfera.La desnitrificación generalmente ocurre a través de la combinación de las siguientes series de reacciones: NO3- → NO2- → NO → N2O → N2 gasEl proceso completo de desnitrificación puede ser expresado como la siguiente reacción de oxidación-reducción: 2NO3- + 10e- + 12H+ → N2 + 6H2OAhora bien, en adición al proceso de la desnitrificación, varios estudios han demostrado que el NO3 puede ser reducidoa NH4 en vez de N2, gracias a la acción de bacterias anaerobicas fermentativas. Esta reducción directa de NO3 a NH4 seconoce como la "Reducción Disimilatoria del Nitrato a Amonio" (DNRA en sus siglas en ingles). El proceso de DNRA esmucho menos común que la desnitrificación en la mayoría de los ecosistemas.Una diferencia importante entre estos dos procesos es que la desnitrificación remueve al N del sistema completamentemientras que la DNRA por otro lado simplemente transforma al N, el cual permanece dentro del sistema de forma dispo-nible para micro-organismos.Finalmente, un aspecto que ha sido muy estudiado es la relación que existe entre la nitrificación y la desnitrificación, yaque la interacción de ambos procesos provee un mecanismo biológico a través del cual es posible remover grandescantidades de N del ecosistema.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 140
  • Oxidación anaerobica del amonio (anammox)La oxidación anaerobica del amonio (anammox, en su abreviación en ingles), es una etapa del ciclo del N. En este pro-ceso biológico, NO2 y NH4 son convertidos directamente a gas N (i.e. N2). Este proceso contribuye hasta en un 50% dela producción de N2 en el océano. Así, anammox representa un deposito importante de N fijado y por lo tanto limita laproductividad en ecosistemas al remover N disponible. La reacción general de anammox es: NH4+ + NO2- → N2 + 2H2OLas bacterias que llevan a cabo este proceso pertenecen todas ellas al filo Planctomycetes, de las cuales los génerosmas conocidos con Planctomyces sp. y Pirellula sp. Otros géneros de bacterias capaces de realizar anammox que hansido identificadas son Brocadia sp., Kuenenia sp., Anammoxoglobus sp. (todas especies de agua dulce), y Scalindua sp.(todas especies de agua salada).Estas bacterias se caracterizan por tener propiedades muy particulares. Por ejemplo, todas ellas poseen un comparti-mento especial en la membrana celular denominado anammoxosoma, que es donde el proceso se lleva a cabo. Adema,las membranas de estas bacteria consisten principalmente de lípidos con estructura muy particular, que no son fosfolipi-dos. Estos lípidos (ladderane en su nombre en ingles) hasta ahora solo se han encontrado en este tipo de bacterias.Finalmente, otra característica importante es que, de forma contraria a las demás bacterias, estas tienen un ciclo de vidamas lento y por tanto crecen mas lentamente (i.e. tiempo de reemplazo es de dos semanas).El proceso de anammox es importante no solamente porque ocurre de forma natural en ecosistemas, sino también por-que tiene aplicaciones industriales importantes. Específicamente, es posible construir reactores para el tratamiento deaguas residuales que remuevan N a través de este proceso. Es importante ya que es mas eficiente que un reactor denitrificación-desnitrificación.3.9.5 Ciclo del AzufreEl azufre (S), como el N, es uno de los nutrientes minerales mas importantes para organismos (Fig. 16). Es un compo-nente clave en algunos aminoácidos, en proteínas y en otros tipos de moléculas.Las plantas pueden satisfacer sus necesidades de azufre al asimilar minerales directamente desde el medioambiente.Esto ocurre principalmente cuando las raíces absorben sulfatos (SO42-) que se encuentran disueltos en el suelo, o cuan-do las hojas absorben dióxido de azufre (SO2) en ecosistemas que contienen altos niveles de este gas.Por otro lado, los animales obtienen el azufre que necesitan para sus procesos metabólicos a través del consumo deplantas o animales, donde asimilan la forma orgánica del azufre, el cual puede entonces ser usado para sintetizar lasmoléculas necesarias para su proceso.En algunas situaciones, particularmente en áreas de intensa actividad agricultural, la disponibilidad de formas biológica-mente útiles del azufre puede ser un factor limitante para la productividad de plantas, y por tanto la aplicación de fertili-zantes que contienen SO4 es una practica común.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 141
  • Fig 16. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del S.En muchos aspectos el ciclo del S es similar al ciclo del N, excepto por el suministro importante de S proveniente de lalitosfera (i.e. actividad volcánica), y por la ausencia de un proceso biológico de fijación del S desde la atmósfera hacia latierra o el agua.El principal efecto que tiene la acción del ser humano sobre este ciclo es la introducción de gases de azufre (SOx) haciala atmósfera como resultado de la combustión de carbon y aceite, así como el procesado de yacimientos de azufre.Estos gases de azufre (SOx), en altas concentraciones, interfieren con la respiración en animales y pueden ser modera-damente tóxicos para las plantas. Otros tipos de gases, como por ejemplo el sulfuro de hidrogeno (H2S) no son tan tóxi-cos pero pueden ser dañinos para las vías respiratorias incluso en bajas concentraciones. El acido sulfúrico (H2SO4) esuno de los principales componentes de la deposición acida (i.e. lluvia acida), junto con el acido nítrico y el acido carbóni-co.En la atmósfera los gases de azufre forman principalmente SO4, el cual se encuentra en forma de aerosol cristalino queactúa como núcleo en la condensación de nubes y ayuda a diminuir cambios climáticos. El SO4 se disuelve en el aguaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 142
  • de lluvia, formando H2SO4 diluido, el cual es depositado en la superficie terrestre de forma liquida o seca. Ahora, la con-centración de este H2SO4 depende principalmente de las condiciones climáticas.Ahora, el daño causado a ecosistemas por el azufre no es resultado directo de los efectos que el H2SO4 o el SO4 puedatener sobre los animales y las plantas, sino por el efecto directo que tienen sobre la acidez del suelo. Este efecto de aci-dez en los suelos impide la absorción de nutrientes, especialmente la absorción de fósforo (P), por las raíces de la mayo-ría de las plantas con la excepción de grupos especializados de plantas. Esta acidez es también muy dañina para eco-sistemas acuáticos y para los organismos que ahí se encuentran.La acidificación de ecosistemas terrestres y acuáticos es extremadamente difícil de remediar. La capacidad de amorti-guación de un ecosistema, la cual esta relacionada a la profundidad del suelo, las propiedades químicas del suelo y latasa de erosión, proveen un servicio al ecosistema que es de alto valor. Esta capacidad es, sin embargo, muy fácil deexceder y por tanto afectar al ecosistema.3.9.5.1 Formas químicas y transformaciones del SEl S puede ocurrir de muchas formas químicas en el medioambiente. Estas incluyen tanto formas orgánicas como mine-rales, las cuales pueden ser transformadas entre si a través de procesos biológicos y procesos inorgánicos.El S se encuentra principalmente en la atmósfera en forma de SO2 gaseoso. El SO2 puede ser tóxico para las plantas encuando este se encuentra en la atmósfera a concentraciones mas pequeñas de 1 parte por millón (ppm), y para anima-les cuando se encuentra en concentraciones mas altas.Existen muchas fuentes naturales que emiten SO2 hacia la atmósfera, como por ejemplo las erupciones volcánicas y losincendios forestales. Como mencionamos con anterioridad, emisiones considerables de SO2 también están asociadas aactividades humanas, especialmente a la combustión del carbon. En la atmósfera, el SO2 es oxidado a SO4, el cual ocu-rre en forma de partículas muy pequeñas. Estas son las partículas que pueden actuar como núcleos de condensaciónen la formación de cristales de agua (i.e. hielo), las cuales se pueden precipitar desde la atmósfera en forma de lluvia onieve. Es esta lluvia la que introduce azufre a los ecosistemas acuáticos y terrestres. Ahora, si el SO4 se encuentra ba-lanceado por iones de hidrogeno, la precipitación es acida.Ahora, otro gas de azufre que hemos mencionado es el H2S. El H2S es emitido hacia la atmósfera en situaciones en lasque compuestos orgánicos del azufre están siento degradados en ausencia de oxigeno. Una vez que H2S es emitido a laatmósfera, este es oxidado a SO4.En la litosfera, el azufre puede ocurrir principalmente en forma de minerales reducidos, conocidos como sulfuro. Loscompuestos de sulfuro básicamente son la combinación del S con un elemento químico o con un radical (típicamente unmetal). El compuesto de sulfuro mas común es el sulfuro de hierro (FeS2), pero se pueden formar con todos los metalespesados formando sulfuros minerales. Ahora, cuando estos sulfuros de metal son expuestos a ambientes ricos en oxi-geno, existen bacterias que pueden comenzar a oxidar el sulfuro, generando SO4 como producto principal, y obteniendomoléculas energéticas como productos secundarios, las cuales son usadas para sus procesos metabólicos. Este es elproceso autotrofico de quimiosíntesis que vimos con anterioridad (también conocido como oxidación quimiotrofa delNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 143
  • azufre), y un ejemplo de bacteria que lleva a cabo este proceso es Thiobacillus thiooxidans. Cuando se oxidan grandescantidades de sulfuros metálicos de esta forma, la acidez del medioambiente tiende a aumentar considerablemente de-bido a la producción de SO4.La ultima forma principal en la que podemos encontrar al S es en forma de S orgánico. Aquí nos estamos refiriendo atodos los tipos de moléculas orgánicas que contienen S. Estas pueden variar en peso y en complejidad, y tenemos porejemplo a aquellas moléculas que hemos mencionado con anterioridad (e.g. aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos,substancias humicas, etc.). El S orgánico representa la forma químicamente reducida del S. Cuando este S orgánico esexpuesto a ambientes que contienen oxigeno, existen también bacterias que son capaces de oxidarlo para obtenerenergía, liberando también SO4.3.9.5.2 Reducción asimilativa y disimilatoria del SAdemas de las distintas transformaciones que puede sufrir el S de forma natural en el medioambiente, existen organis-mos que son capaces de transformar S elemental en H2S (i.e. la descomposición de la que hablamos con anterioridad).Esta reducción ocurre en ambientes en los que el oxigeno no esta disponible en grandes cantidades (i.e. ambientesanoxicos). Esta transformación es llevada a cabo por bacterias reductoras del S, quienes obtienen su energía a través deeste proceso. Esta reducción ocurre en conjunto con la oxidación del acetato, succinato y otros compuestos orgánicos.Este tipo de metabolismo se conoce como reducción asimilativa ya que el S es incorporado o asimilado en moléculasorgánicas.Existen distintos tipos de bacteria y archaea que son capaces de reducir el S. Algunas bacterias, como por ejemplo Pro-teus sp., Campylobacter sp., Pseudomonas sp. y Salmonella sp., tienen la habilidad de reducir al S, pero también pue-den usar al oxigeno como aceptor terminal de electrones. Otras bacterias, como por ejemplo Desulfuromonas sp. sola-mente pueden usar S.Ahora, existen también bacterias que son capaces de usar tanto al S elemental como al SO4 como fuente de energía.Estas se conocen como bacterias reductoras del SO4 y comprenden a un grupo diverso de bacterias que utilizan al SO4como agente oxidante, y lo reducen a sulfuro. La mayoría de estas bacterias también pueden usar a compuestos comoel sulfito (SO3) y el tiosulfato (S2O3). Este caso especifico de metabolismo se conoce como reducción disimilatoria, yaque el S no es incorporado o asimilado en moléculas orgánicas.3.9.6 Ciclo del FósforoEl ciclo del fósforo se refiere a las rutas biogeoquímicas que describen el movimiento o transferencia del fósforo (P) através de la litosfera, la hidrosfera y la biosfera. De forma contraria a los demás ciclos biogeoquímicos, como los del C, Ny S, la atmósfera no juega un papel significativo en las rutas de transferencia del P, principalmente porque el P se en-cuentra principalmente enlazado a compuestos sólidos.3.9.6.1 Formas químicas y transformaciones del PEl P es uno de los nutrientes minerales mas importantes para plantas y animales (Fig. 17). Se encuentra principalmenteen forma iones de fosfatos (PO3, PO43-) y fosfatos hidrogenados (HPO42-). El P esencial en moléculas orgánicas, comopor ejemplo el DNA y el RNA. También es componente en la molécula energética mas importante para los organismosNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 144
  • (i.e. ATP), y en las membranas celulares de plantas y animales. Cuando el P se encuentra en forma de compuesto (i.e.PO4), juega un papel especialmente importante en la manutención de la estructura del DNA y el RNA. Finalmente, el Ptambién es componente de ciertas partes del cuerpo de animales como por ejemplo los huesos y los dientes. Fig 17. Principales procesos del ciclo del P y las formas químicas en que se encuentra este.Ahora, como acabamos de mencionar el P es uno de los nutrientes mas importantes en moléculas orgánicas, sin em-bargo este elemento no es muy común en la biosfera. El P no entra en la atmósfera por lo que permanece principalmen-te en el suelo (i.e. rocas y minerales). Es decir, el P no se puede encontrar en forma de gas. Esto se debe porque encondiciones normales de temperatura, el P se encuentra en forma de solido. Así, el P es reciclado solamente en el agua,en el suelo y en los sedimentos (incluyendo a la biosfera también).El P es típicamente el nutriente mineral limitante en ríos, arroyos, lagos, humedales y lagunas costeras. 80% del P esusado en fertilizantes, y el resto es usado en productos de consumo industrial y casero. Ahora, aunque su uso en fertili-zantes es muy efectivo, de la misma forma que el N, el P puede causar problemas de polución en ecosistemas (i.e. eu-troficación). Así, un enriquecimiento excesivo de PO4 puede dar como resultado florecimientos de microalgas, los cualesen algunos casos pueden ser tóxicos.Aunque los PO4 se mueven relativamente rápido en animales y plantas, los procesos que los mueven a lo largo delocéano y del suelo ocurren muy lentamente. Es por esto que el ciclo del P es considerado como el mas lento de losciclos biogeoquímicos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 145
  • El P ocurre e forma natural como parte del ion fosfato, el cual consiste de un átomo de P y un numero de átomos deoxigeno. La forma mas abundante es el orto-fosfato (PO43-). La mayoría de los fosfatos se encuentran en forma de salesen sedimentos marinos o en rocas. Ahora, con el tiempo procesos geológicos llevan estos sedimentos marinos a la tie-rra, donde pasan a formar parte del suelo. El proceso de la erosión hace estos fosfatos disponibles de forma tal que lasplantas los pueden absorber directamente del suelo, y de ahí transformarlo en moléculas orgánicas. Estas plantas enturno son consumidas primero por herbívoros y después por carnívoros, haciendo que el P sea transportado a lo largode la cadena trófica. Cuando mueren, las plantas y los animales entran a formar parte del ciclo de descomposición, locual hace que el P regrese de nuevo al suelo o al océano (Fig. 18). Fig 18. Principales reservorios, depósitos, flujos y tiempos de residencia del ciclo global del P.3.9.6.2 Consideraciones globalesLa litosfera es la fuente mas importante de P en la biosfera. Paradójicamente, aunque la apatita (i.e. principal roca quecontiene PO4) es una de los minerales que mas fácilmente pueden ser erosionados por el viento, el P es uno de los nu-trientes minerales mas limitantes para organismos. Esto principalmente es porque todas las formas en que encontramosal P en la biosfera son poco solubles, inmóviles o inaccesibles.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 146
  • Como resultado de esto, el P se encuentra en suficientes cantidades en suelos áridos, neutros y suelos recién formados.Por otro lado, como mencionamos, el P limita (junto con el N) la producción primaria y secundaria en suelos erosionados(i.e. viejos) como los que dominan en las regiones tropicales de Africa, América del Sur y Australia.Ya que NH4 y NO3 son extraídos del suelo mas fácilmente que el PO4, ecosistemas marinos y costeros típicamente res-ponden mas fácilmente a incrementos de P que a incrementos de N. Así, el P es el nutriente mineral que principalmentehace que se presente la eutroficación en lagos y estuarios.Ahora bien, la disponibilidad de P en ecosistemas en los que es escaso es incrementada considerablemente por proce-sos biológicos. Existen hongos simbióticos especializados (i.e. Mycorrhizae) que transfieren P, desde sus formas inacce-sibles, hacia las plantas y así disminuir perdidas en el sistema.3.9.7 Otros elementos (ciclo del hierro, manganeso, sílice y calcio).Hemos hablado solamente hasta ahora de los ciclos biogeoquímicos de los principales macro-nutrientes. Es cierto queestos elementos (i.e. C, N, P, S) son esenciales como nutrientes minerales para la vida en el planeta; sin embargo, exis-ten otros elementos que también son esenciales pero que se encuentran en menores cantidades. A continuación vamosa mencionar brevemente como funcionan los ciclos para estos elementos.Básicamente estamos hablando de elementos como el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el calcio (Ca) y el sílice (Si). Cadauno de estos elementos es reciclado a través de los distintos componentes de la Tierra. Aunque sus funciones comonutrientes minerales son distintas, todos ellos son reciclados de forma similar. Así, podemos tomar como ejemplo el ciclodel Fe para ilustrar estos ciclos.El Fe es un elemento catalogado como metal transitorio. El Fe es el sexto elemento mas abundante en el universo, elcual se forma al final de la núcleo-síntesis estelar (i.e. combustión de nubes de gas). El Fe es de hecho el elemento maspesado que se produce por este proceso, ya que elementos mas pesados requieren de una supernova o una giganteroja para que se puedan formar. Así, el Fe tiende a ser uno de los metales mas abundantes en planetas y meteoritos.Aunque el Fe solamente forma un 5% de la corteza terrestre, se piensa que el núcleo de la Tierra consiste principalmen-te de aleaciones de Fe y de níquel (Ni), las cuales constituyen hasta un 35% de la masa terrestre. Por consecuencia, elFe es el elemento mas abundante en la Tierra, pero solamente el cuarto elemento mas abundante en la corteza. La ma-yor parte del Fe en la corteza se encuentra combinado con oxigeno formando minerales de Fe oxidados (e.g. magnetita).Ahora, aunque son raros, la principal forma natural en la que se encuentra el Fe en la superficie de la Tierra es en formade restos de meteoritos.El ciclo del Fe se refiere a las rutas biogeoquímicas por las cuales es reciclado el Fe a través de la litosfera, la atmósfera,la hidrosfera y la biosfera. El ciclo comienza con el Fe que se encuentra en forma mineral en las rocas. Por la acción dela erosión este Fe se vuelve disponible para las plantas, las cuales lo absorben y lo usan para sus procesos metabólicos.Los animales obtienen hierro a través de su dieta, y lo usan también para procesos metabólicos (i.e. síntesis de hemo-globina). Ahora, como en los otros ciclos que hemos visto, cuando las plantas y los animales mueren, los descompone-dores re-mineralizan la materia orgánica regresando al Fe al suelo para que así pueda comenzar de nuevo el ciclo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 147
  • El principio general de este ciclo se puede aplicar a los demás nutrientes minerales que mencionamos (i.e. Mn, Ca y Si).Las variaciones que existen entre estos principalmente radican en el uso que los organismos les dan a estos elementos.El Si por ejemplo es un elementos muy importante para el fitoplancton, ya que un grupo importante de estos organismosse encuentran encapsulados en frustulas de sílice (i.e. diatomeas).Otro elemento que podemos mencionar es el Ca. La corteza terrestre contiene aproximadamente 3.4% de Ca en térmi-nos de masa. Es el quinto elemento mas abundante en la corteza y se encuentra por detrás del Fe (5%), el aluminio (Al,7.5%), el Si (25.8%) y el oxigeno (49.5%). En la litosfera el Ca se encuentra principalmente en rocas ígneas (formandosilicatos de calcio) y en rocas sedimentarias (formando carbonatos de calcio). De forma similar que con el Fe, el Ca tam-bién comienza su ciclo gracias a la acción de la erosión de rocas en la litosfera. Ecológicamente el Ca es importante yaque es componente estructural importante en animales y plantas (e.g. esqueletos).El agua acarrea a los cationes de Ca desde la tierra hasta el océano. Las concentraciones de Ca2+ en agua dulce varíandesde 0.01 hasta 0.1 milli-molar. Ahora, una vez que llega el Ca al agua, este permanece ahí en promedio un millón deaños antes de que regrese a la tierra. El Ca permanece en forma de ion en el agua hasta que es precipitado en forma decalcita (CaCO3), o en forma de sulfato de calcio (i.e. CaSO4).El Mn por su lado ocurre principalmente en forma de minerales asociados con el oxigeno (e.g. pirolusita, braunita, etc.).Se han encontrado importantes nódulos de Mn tanto en la tierra como en el océano, aunque hasta ahora solo se haexplotado el Mn terrestre.El Mn es uno de los micro-nutrientes mas importantes para todos los tipos de vida. En organismos se encuentra princi-palmente como componente en enzimas (i.e. isomerasas, hidrolasas, transcriptasas, etc.). En plantas también es impor-tante ya que varias enzimas que actúan en el proceso de la fotosíntesis contienen Mn.3.10. Distribución de los elementos en los ambientes terrestres y acuáticos.Flujo de nutrientes a través de la rama trófica. Impacto ambiental.Dentro de los cambios o alteraciones que pueden ocurrir en el flujo de nutrientes minerales (e.g. ciclos biogeoquímicos)dentro de ecosistemas encontramos dos casos: situaciones en las que los nutrientes se encuentran en exceso, lo cuallleva a la eutroficación de suelos y de cuerpos de agua; y la deficiencia de nutrientes, lo cual se relaciona con una dismi-nución en la productividad del ecosistema y la disminución en la fertilidad del sustrato.3.10.1 EutroficaciónLa eutroficación, como hemos mencionado con anterioridad, se refiere a la fertilización de aguas superficiales por nu-trientes que previamente habían estado escasos. En la década de los 60s investigadores comenzaron a darse cuentade que un cambio importante estaba ocurriendo en muchos lagos y reservorios, especialmente en países industriales, elcual era resultado de un incremento en el uso de nutrientes. Esto era consecuencia de actividad humana, donde un in-cremento de desagües industriales y urbanos, así como escurrimientos agriculturales, contenían niveles elevados de C,Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 148
  • N y P. Este problema es ahora también aparente en muchos sistemas costeros. El problema de la eutroficación es hoyen día uno de los principales procesos que afectan la calidad del agua en muchos países. Tabla 2. Problemas en el funcionamiento de ecosistemas relacionados a cambios en funcionamiento del reciclaje de nutrientes minerales. Escala Problema Observado Posible Diagnostico Terrestre 1-2: Micro crecimiento de plantas limitado por deficien- diversidad microbiana modificada cias de nutrientes 1-2: Micro crecimiento de plantas limitado por deficien- micro-organismos cruciales ausentes (e.g. bacterias) cias de nutrientes 1-2: Micro enfermedades bacterianas problemas con la estructura del suelo, previniendo una función opti- ma 3-4: Eco erosión del suelo abundancia y diversidad funcional de plantas es insuficiente para regular las comunidades microbianas 3-4: Eco deficiencia en la infiltración del agua ibid 3-4: Eco perdidas de C ibid 5: Paisaje sistemas acuáticos llenos de NO3 y PO4 escalas 1-4 no pueden regular nutrientes, se presenta eutroficación 5: Paisaje erosión insuficiente suplemento de C para actividades biológicas 6: Global disminución de nutrientes a gran escala balances negativos en biomas terrestres Agua dulce 1-2: Micro florecimientos de algas eutroficación 3-4: Eco cambios en comunidades de peces destrucción del hábitat, incremento en sólidos suspendidos debido a la erosión terrestre 3-4: Eco muerte de peces eutroficación, polución por pesticidas 5: Paisaje disminución de pesquerías disminución en la calidad del agua y capacidad de amortiguación 6: Global disminución en la disponibilidad de agua alteracion en la capacidad de filtracion natural potable Sistemas Marinos y Costeros 1-2: Micro florecimientos de algas cambios en el ciclo del N 1-2: Micro muerte de peces incremento de nutrientes o metales pesados 3-4: Eco florecimientos de algas incremento en materia orgánica produciendo anoxia. 3-4: Eco disminución en la productividad disminución en el influjo de agua y nutrientes 5: Paisaje eutroficación perturbación del hábitat 6: Global eutroficación en áreas adyacentes sobre-abundancia de nutrientesNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 149
  • La eutroficación puede dar como resultado cambios importantes en la estructura y función de ecosistemas (acuáticos yterrestres), y por tanto cambios en los servicios que estos proveen.Los síntomas de la eutroficación son conocidos: incremento en las comunidades de productores (e.g. fitoplancton, mi-crofitobentos, macroalgas, etc.), cambios en la composición de especies dominantes de productores primarios (lo cualpuede llevar a la formación de florecimientos nocivos de algas), desarrollo de comunidades nuevas de plantas (e.g. co-munidades de macrofitas en las costas), desarrollo de condiciones anoxicas (e.g. disminución en la cantidad de oxigenodisponible) en aguas profundas; incremento en la mortalidad de animales (e.g. peces y moluscos), cambios en el olor,sabor y transparencia del agua o del substrato, y finalmente en áreas costeras un incremento en la mortalidad de comu-nidades de corales.Ahora, todas estas características tienden a causar problemas severos para el ecosistema. Aunque son posibles, medi-das preventivas son costosas y en general consisten en reducir el influjo de nutrientes hacia el ecosistema.La mayoría de los estudios relacionados con la eutroficación se han enfocado en el aporte de P hacia los ecosistemas,en vez del aporte de N o de C. Esto se debe a que, en general, el P es el nutriente mineral que principalmente limita elcrecimiento de productores en la mayoría de los ecosistemas. Como mencionamos, el P es menos abundante que el Nen la mayoría de los ecosistemas, y los niveles de P disponible disminuyen considerablemente durante la época de cre-cimiento de plantas y algas. Es por esto que el P es el elemento que normalmente regula el desarrollo de comunidadesde plantas y de algas.Ahora bien, como mencionamos, la eutroficación en primera instancia incrementa la producción primaria neta de unecosistema. Esto pareciera que pudiera beneficiar a la fijación del C atmosférico (e.g. que mas C seria fotosintetizado).Sin embargo, en ciertos ecosistemas eutroficados (e.g. rios y lagos), el reciclaje del C es dominado por la parte micro-biana (e.g. descomponedores) de forma tal que el ecosistema actúa como fuente de C y no como deposito. En otraspalabras, la presión parcial del CO2 es mas alta en estos ecosistemas que en la atmósfera.3.10.2 Zonas muertas en el océanoCondiciones bajas de oxigeno en aguas costeras son principalmente el resultado del enriquecimiento de N, con el sub-secuente incremento en crecimiento de fitoplancton. Este fitoplancton comienza a hundirse hacia el fondo una vez quemuere, y la materia orgánica es re-mineralizada por la actividad microbiana. Esta actividad consume oxigeno.La mayor parte de los organismos marinos son incapaces de sobrevivir en condiciones en las que el oxigeno es bajo, locual resulta en lo que se conoce como "zonas muertas" en el océano. Estas zonas pueden llegar a ser grandes en ta-maño (i.e. >70,000 km2), y se han encontrado en las costas de América del Sur, Japón, China, Australia, Nueva Zelanday la costa oeste de América del Norte. Ahora, el numero de estas áreas ha aumentado considerablemente en las ultimasdécadas, lo cual es resultado del incremento en el uso de fertilizantes agriculturales.El desarrollo de estas zonas muertas es importante para la función de los ciclos biogeoquímicos. Por ejemplo, el proce-so de la desnitrificación solo comienza a ocurrir una vez que las concentraciones de oxigeno son bajas, y comienza afuncionar completamente solo hasta que se han desarrollado estas "zonas muertas".Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 150
  • 3.10.3 Deficiencias de nutrientes mineralesA nivel global, un porcentaje significativo de suelos dedicados a la agricultura sufren de deficiencias de nutrientes minera-les. Este tipo de situaciones se pueden presentar en sistemas marinos y costeros como resultado de un menor influjo desistemas terrestres (e.g. Alto Golfo de California).La fertilidad de cualquier tipo de suelo va a disminuir si el contenido de nutrientes minerales que es removido con la co-secha (e.g. granos, ganado, etc.) excede el influjo de nutrientes desde fuentes naturales y antropogenicas. Ahora, engeneral, el balance de nutrientes en ecosistemas industriales y agriculturales es positivo, especialmente para el N, ya quelos cultivos utilizan menos de la mitad del fertilizante que es aplicado. Obviamente esto implica que al final se puede pre-sentar el problema de la eutroficación que acabamos de describir. Sin embargo, en algunas áreas del mundo (e.g. Amé-rica del Sur y Africa) este balance es negativo, lo cual ha resultado en una disminución en la fertilidad del suelo.3.10.4 Amenazas al sistema global de reciclaje de nutrientesEl sistema global de reciclaje de nutrientes, que básicamente esta compuesto por la suma de todos los ciclos biogeo-químicos que hemos visto hasta ahora, ha comenzado a ser estudiado mas profundamente, a pesar de todas las inte-racciones que se presentan entre los distintos procesos biológicos, químicos y físicos que ocurren.Por ejemplo, se ha encontrado que la fijación del N incrementa cuando se añade al medio Fe y P. Esta actividad ha in-crementado de forma natural por el incremento de Fe y P en forma de partículas que contiene el viento. Este vientoeventualmente se deposita en el suelo y en el sedimento haciendo que la fijación del N aumente. De forma conversa, lafijación del N disminuye cuando el Fe y el Si se encuentran escasos. Ahora, este incremento en la fijación el N muy pro-bablemente va a tener como consecuencia un incremento en la fijación del C (e.g. mayor actividad fotosintética). Estoimplica que mas C va a ser retenido o secuestrado en los sedimentos, y por tanto constituiría una contribución positiva ala mitigación del cambio climático.También, la desnitrificación es considerada como un proceso importante para la eliminación de N en sistemas terrestresy acuáticos (e.g. estuarios en zonas costeras). Sin embargo, la desnitrificación también puede limitar la producción pri-maria en zonas en las que el N es escaso. Ahora, si esto es cierto, esto implicaría que los procesos biológicos oceánicosestán de hecho añadiendo C hacia la atmósfera en vez de removerlo de la atmósfera.Por otro lado, un incremento de NH4 desde sistemas terrestres inhibe la habilidad que tienen las diatomeas de usar NO3.Por ejemplo, en las costas de California se ha experimentado una disminución en la productividad costera, lo cual se haatribuido a un incremento en las concentraciones de NH4 de origen antropogenico. Sin embargo, el proceso deanammox (i.e. oxidación de NH4 en N2 por la reacción con el NO2) es capaz de mitigar este problema en áreas anoxicas.Por ultimo, disminuciones en productividad también están relacionadas con reducciones en disponibilidad de micro-nu-trientes como el Si y el Fe. Esto sucede cuando el suministro de estos disminuye desde sistemas terrestres hacia siste-mas acuáticos. La disminución de estos afecta principalmente a microalgas (e.g. diatomeas) que dependen de estosmicro-nutrientes para poder subsistir. Cuando no los tienen disponibles, la productividad primaria neta del ecosistematambién disminuye.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 151
  • 3.11 Literatura citada y lecturas recomendadas.• Atlas, R. M. y R. Bartha. 1992. Chemical Cycling : Nitrogen, sulfur, phosphorus, iron and other elements. p. 314-341. En Microbial Ecology. Fundamentals and applications. The Benjamin/Cummings Publishing Co. Inc. London, New York• Bohn, L. H., 1993. Química del suelo. Ed. Limusa. México.• Dubroeucq, D., Geissert, D and Quantin, P., 1998. Weathering and soil forming processes under semi-arid conditions in two mexican volcanic ash soils. Ed. Elseivier. Geoderma (86) p. 99-122.• Madigan, M.T., J.M. Martenko y J. Parker. 2000. Biología de los microorganismos. Prentice Hall, Madrid, México. p.121-161 ;474-529 ; 561-603 ; 606-618• Paul, E.A. y F:E: Clark. 1989. Soil Microbiology and Biochemistry: Academic Press. New York. 273 pp. Capítulo 13, pag. 233-249• Randall, D., W. Burgren y K, French. 1998. Eckert, Fisiología Animal. Mecanismos y Adaptaciones. 4° ed. Mc Graw- Hill-Interamericana, Madrid. p. 101-135• Riley, J.P. y R. Chester. 1989. Introducción a la Química Marina. AGT. Editores, S.A. p. 154-180.• Torres-Alvarado, R., F. Gutiérrez-Mendieta y F. Contreras-Espinosa. 2001. Degradación microbiana del detritus en ecosistemas estuarino-lagunares. Contactos 39:43-54• Zehr, J.P. y B.B. Ward. 2002. Nitrogen cycling in the ocean: New perspectives on processes and paradigms. Appl. envirn. Microbiol. 68 (3):1015-1024• De las Salas, G., 1987. Suelos y ecosistemas forestales/con énfasis en América tropical. Ed. IICA. San José de Costa Rica. 387p.• Dinel H., Mehuyus, G.R. and Lévesque, M., 1991. Influence of humic and fibrics materials on the aggregation and aggregate stability of lacustrine silty clay. Soil Science 151: p: 146-158.• Hochachka, P. W. y G. N. Somero. 1973. Strategies of biochemical adaptation. W.B. Saunders Co. Philadelphia, Lon- don. 357 pp.• Gordon, R.G. 2000. The Antartic connection. Nature 409:139-140• Le Gal. Y. 1988. Biochimie Marine. Masson, Paris. pag. 16-22• Pelmont, J. 1993. Conversions énergétiques. Ch. 8. p.177-261. En Bacteries et environment adaptations physiologi- ques. Editions de l’Université Joseph Fourie. Grenoble, Francia.• Peplow, M. 2004. Hydrogen economy looks out of reach. News Nature, 7 octubre 2004, 1-3 pp.• Schlesinger, W.H. 1992. Processes and reactions. p. 4-17. En Biogeochemistry. An analysis of global change. 2a. ed. Academic Press. New York.• Spiro G.T. y W.M. Stigliani. 2003. Química medioambiental. Pearson, Prantice may. Madrid, México. (cap. 12, pag. 289-312)Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 152
  • Unidad 4 - cartografía, métodos yestadística4.1 Introducción.Esta unidad está dedicada esencialmente, a la descripción físico-química del medio acuático o terrestre, a la química y ala biogeoquímica del carbono, nitrógeno y azufre, en interacción con el sedimento y la biosfera acuática y terrestre.En un primer momento se tratarán nociones generales de la estructura del agua y de los suelos, así como su composi-ción química (Unidad 2), sobre el concepto y medida de la salinidad y el oxígeno disuelto; y en un segundo momento, serevisarán las reacciones clásicas de óxido-reducción, ya que el hecho de que muchos de los sistemas oxido-reductoresdel medio natural no son reversibles, nos obliga a tener prudencia en cuanto a las predicciones que pueden hacersesobre la progresión de las reacciones que se están llevando acabo en ellos.Una gran parte de esta Unidad está consagrada a la determinación del oxígeno disuelto, ya que éste es considerado,tanto para las aguas marinas como para las continentales, una de las variables ecológicas de mayor importancia. Final-mente, se examinarán las formas químicas bajo las cuales están presentes el nitrógeno, el azufre, el fósforo y el sílice enlos cuerpos de agua, sedimentos y en los suelos, su abundancia, sus interacciones con la biosfera, su equilibrio y sustransformaciones por mediación bacteriana, entre las diferentes formas.Igualmente, se introducirá al estudiante en la utilización de las herramientas estadísticas, matemáticas y paqueterías ne-cesarias para el análisis e integración de los resultados obtenidos durante su investigación modular.Preguntas clave• ¿Cuáles son las técnicas y métodos más adecuados para caracterizar los diferentes suelos y sedimentos?• ¿Cuáles son las técnicas, métodos y modelos para la interpretación de distintas áreas geográficas y/o biótopos natu- rales?• ¿Cuáles son las técnicas y métodos que permiten identificar los procesos y transformaciones geoquímicas que reali- zan las diferentes comunidades microbianas y cuál es su relación con las variables bióticas y abióticas en el ecosiste- ma?• ¿Cuáles son los métodos estadísticos adecuados para el análisis de los ciclos biogeoquímicos, considerando sus características particulares físicas, químicas y biológicas?Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 153
  • 4.2 Objetivo de la unidad.Objetivos parciales: Que el alumno diseñe muestreos y aplique herramientas y métodos para medir las característicasque presentan los ciclos biogeoquímicos en los ecosistemas. Que el alumno organice y procese información para des-cribir, representar e interpretar los ciclos biogeoquímicos en el área de estudio. Que el alumno maneje la estadística des-criptiva, así como el análisis de correlación y multivariado. Que el alumno fundamente propuestas alternativas para elmanejo de los recursos naturales renovables, a través de la manipulación de los ciclos biogeoquímicos.Contenidos sintéticos: Métodos de análisis y diagnóstico de los elementos que conforman el ecosistema. Métodos deanálisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado. Métodos de análisis espacial: cartografía, aerofotogra-fía y sistemas de información geográfica. Deterioro ambiental: causas ambientales, antrópicas y su prevención y controla través del manejo de los ciclos biogeoquímicos.Estrategias de enseñanza-aprendizaje:• Seminarios a partir de las lecturas básicas y discusión de los mismos, en clase.• Sesiones de laboratorio para el aprendizaje y aplicación de técnicas de análisis químicos y biológicos.Tiempo dedicado a esta unidad: 1 semana de teoría.4.1 Análisis espacial, cartografía y elementos básicos para la elaboraciónde mapas.4.1.1 CartografíaLa cartografía se refiere al estudio y a la practica de realizar representaciones del planeta Tierra en superficies planas. Lacartografía combina a distintas disciplinas, ciencias y técnicas para crear una representación balanceada y distinguibledel planeta, de forma tal que la información pueda ser transmitida efectivamente y rápidamente. El proceso cartograficoparte de la premisa de que el mundo es medible y de que podemos hacer representaciones o modelos realisticos dedicho mundo.Uno de los principales problemas que surgen en la creación de mapas es el hecho de que la superficie de la Tierra escurva en un espacio de tres dimensiones, sin embargo esta debe ser representada en dos dimensiones en una superfi-cie plana. Esto implica que va a existir un cierto grado de distorsión en la representación. Ahora, esta distorsión puedeser minimizada en ciertas áreas al utilizar proyecciones. Ademas de esto, la Tierra no es una esfera regular, sino quecomo mencionamos en un principio, tiene forma de un geoide.Ahora bien, tradicionalmente los mapas eran realizados a mano, sin embargo ahora existen herramientas que nos permi-ten realizar mapas cartograficos muy exactos. Existen tres tipos de paquetes computacionales que pueden ser usadospara realizar mapas: el diseño asistido por computadora (i.e. CAD, en sus siglas en ingles), los sistemas de informacióngeográfica (GIS, en sus siglas en ingles), y paquetes generales de ilustración.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 154
  • Lo mapas funcionan como herramientas, a través de los cuales podemos comunicar o transmitir información espacial deforma mas sencilla al hacerla visible. Esta información espacial es adquirida al hacer mediciones en un espacio determi-nado (e.g. superficie o área) y guardando esta información en una base de datos. Así, esta información puede ser extraí-da para realizar distintos tipos de estudios.4.1.1.1 Tipos de mapasPara entender el concepto básico de mapas, el campo de la cartografía puede ser dividido en dos categorías generales:cartografía general y cartografía temática. La cartografía general involucra a aquellos mapas que son construidos parauso general y por lo tanto contienen una gran variedad de información. Estos mapa general muestran distintas referen-cias y distintos sistemas de localización, ademas de que suelen ser reproducidos en distintas series. Por otro lado, losmapas temáticos son aquellos mapas que contienen información geográfica con temas muy específicos, y que por tantoson para uso muy especifico.Ahora, conforme el volumen de información geográfica ha ido aumentando, sobre todo en el ultimo siglo, la cartografíatemática se ha vuelto mucho mas útil y necesaria para la interpretación de información espacial, natural y física. Ahora,existen también mapas que combinan ambos tipos de cartografía. Estos mapas se conocen como mapas de orienta-ción, y de hecho constituyen un deporte muy importante. En estos mapas los elementos temáticos mas importantes sonlas zonas sombreadas que indican distintos grados de dificultad de viaje debido a la navegación. La vegetación porejemplo, no es identificada, sino que simplemente es clasificada por el grado de dificultad que presenta.Bien, existen dos tipos generales de mapas que vamos a mencionar, los mapas topográficos y los mapas tipológicos.Un mapa topográfico es aquel cuya principal función es la descripción topográfica de un lugar. Es decir, es un mapa quemuestra las lineas de contorno mostrando la elevación o las características del terreno. Por otro lado, un mapa tipológicoes general que simplemente muestra el contorno o descripción general de un lugar. En estos mapas normalmente no seusan escalas o detalles mas específicos.4.1.2 Proyecciones cartográficasUna proyección cartográfica se refiere a cualquier método que se utiliza para representar la superficie de una esfera uotro tipo de estructura en un plano. Estas proyecciones son muy necesarias para la creación de mapas. Ahora, es im-portante mencionar aquí que todos los tipos de proyecciones cartográficas distorsionan la superficie en cuestión en al-gún grado. Dependiendo del propósito del mapa algunas distorsiones van a ser mas aceptables que otras; por tanto,existen distintos tipos de proyecciones que nos permiten preservar ciertas propiedades de la esfera mientras que otraspropiedades son sacrificadas.Ahora, la forma mas sencilla de hacer una proyección es asumir que la superficie que se va a mapear es esférica. Sinembargo, como mencionamos con anterioridad, nuestro planeta no es enteramente esférico, sino que tiene forma de ungeoide. Los geoides también se pueden mapear utilizando proyecciones cartográficas. Así, de forma mas general, noso-tros vamos a decir que una proyección cartográfica es cualquier método que "aplana" en un plano una superficie conti-nua que tiene curvatura en las tres dimensiones espaciales. También, de forma mas especifica vamos a decir que el ter-mino "proyección" no se limita a proyección de perspectivas, como por ejemplo aquellas que resultan al proyectas unaNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 155
  • sombra en una pantalla. Así, una proyección se va a referir también a cualquier tipo de función matemática que trans-forme coordenadas desde una superficie curva hasta una superficie plana.Un mapa de la Tierra es una representación en un plano de una superficie curva. De esta forma, para su creación sedebió haber usado algún tipo de proyección. Así, los mapas no pueden existir sin proyecciones cartográficas. Ahora,aunque los mapas pueden ser representados en forma de esferas (i.e. globos) sin necesidad de proyecciones, en gene-ral los mapas planos tienden a ser mucho mas útiles: son mas compactos y es mas sencillo el manejarlos, pueden fácil-mente acomodar distintas escalas, pueden ser observados de forma mas sencilla en pantallas, pueden mostrar a la vezregiones mas largas de la superficie terrestre y finalmente son mas fáciles de producir. Es por estas razones que el uso ydesarrollo de proyecciones cartográficas es tan común.Ahora, independientemente de su geografía, es posible medir distintas propiedades de la superficie terrestre, las cualesnos pueden servir en la construcción de mapas. Algunas de estas propiedades son: área, forma, dirección, rumbo, dis-tancia y escala.Estas propiedades son importantes desde el punto de vista de proyecciones cartográficas ya que es posible construirproyecciones que preserven un o varias de estas propiedades, pero no todas ellas simultáneamente. Así, cada proyec-ción preserva, compromete o aproxima estas propiedades de distintas formas. El propósito del mapa va a determinarque tipo de proyección se debe usar como base. Así, como existen distintos propósitos para mapas, existen distintostipos de proyecciones que se han creado.Ahora, otro punto a considerar en la determinación del tipo de proyección a usar es del tipo de datos que se van a usar.Estos datos están contenidos en sistemas de información. Por tanto, la colección de dicha información depende del tipode modelo que se usa para representar al planeta. Esto es importante porque distintos modelos asignan distintas coor-denadas para una misma locación. Por esto es importante el conocer el tipo de modelo usado para la colección de da-tos, para así poder elegir una proyección compatible.4.1.2.1 Construcción de una proyección cartográficaLa construcción de una proyección cartográfica involucra tres pasos básicos: (1) la selección de un modelo representati-vo para la forma geométrica de la Tierra (usualmente se escoge a una esfera o a un geoide). Ahora, como la forma realde la Tierra es irregular, parte de la información se pierde en este paso. (2) Transformación de coordenadas geográficas(i.e. longitud y latitud) en coordenadas digitales (i.e. x,y). (3) Reducción de la escala original a la escala de trabajo.Después de que se han llevado a cabo los tres pasos anteriores, el siguiente paso es el escoger una superficie de pro-yección. Es decir, la superficie en la cual va a ser proyectada el mapa. Esta superficie de proyección puede ser cualquiertipo de superficie que pueda ser desenrollada en un plano sin que sufra ningún tipo de distorsión. El cilindro o el conoson ejemplos clásicos de este tipo de proyección. La esfera y la elipse no lo son, ya que como mencionamos en un prin-cipio, la proyección de una esfera en un plano tiende a distorsionar la imagen. Por ejemplo, si tomamos una hoja depapel y la enrollamos para que cubra una naranja, podemos proyectar la superficie de la naranja en la hoja de papel ydesenrollar la hoja fácilmente. Sin embargo, no podemos aplanar la cascara de la naranja sin que esta se rompa o sedistorsione.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 156
  • Otra forma de verlo es la siguiente, primero se hace una proyección de la superficie de la tierra en una superficie de pro-yección como lo es un cilindro. Este cilindro es entonces desenrollado para obtener una superficie plana. Ahora, aunqueel primer paso inevitablemente distorsiona algunas de las propiedades del planeta, la superficie de proyección (i.e. elcilindro) puede ser desenrollado sin que este sufra ningún tipo de distorsión adicional.El siguiente paso es el elegir la orientación de nuestra proyección. Es decir, una vez que hemos elegido que tipo de su-perficie de proyección vamos a usar (i.e. un cilindro, un cono o un plano), tenemos que escoger la orientación de dichasuperficie. Así, la orientación se refiere a como es que la forma (i.e. cilindro, cono, plano) va a estar puesta en relación alplaneta. Existen básicamente tres tipos de orientación: normal (i.e. el eje de la superficie coincide con el eje del planeta),transversa (i.e. en ángulos rectos en relación al eje de la tierra), y oblicua (i.e. cual ángulo intermedio).4.1.2.2 Clasificación de proyecciones cartográficasExisten distintas formas de clasificar a las proyecciones cartográficas. La clasificación fundamental mas básica esta ba-sada en el tipo de superficie de proyección usada para proyectar el globo terrestre. Así, estas proyecciones están descri-tas en términos de una figura geométrica que entra en contacto con la superficie de la Tierra, seguido de la reducción deescala que mencionamos anteriormente. En este sentido, tenemos tres tipos de proyecciones cartográficas: (1) proyec-ción cilíndrica (e.g. Mercator), (2) cónica (e.g. Albers) y (3) azimutal o plana (e.g. estereografica).Ahora bien, no todas las proyecciones matemáticas que podemos hacer para representar la superficie terrestre puedenentrar en estas tres clasificaciones, esto es, podemos tener combinaciones o alteraciones de las tres proyecciones bási-cas. Así, podemos de hecho hablar de un cuarto tipo de clasificación, las proyecciones modificadas.Finalmente, otra forma de clasificar a las proyecciones cartográficas es de acuerdo a las propiedades que el modelo estapreservando. Algunas de estas categorías incluyen: (1) preservación de dirección (azimutal), (2) preservación de formalocal (conformal u ortomorfica), (3) preservación de área, (4) preservación de distancia equidistante y (5) preservación deruta mas corta.4.2 Percepción remota.La percepción remota se refiere a la adquisición, a pequeña o grande escala, de información con respecto a un objeto oa un fenómeno. Esta adquisición se hace a través del uso de dispositivos de percepción que no están en contacto físicocon el objeto o fenómeno en cuestión (e.g. satélites, barcos, aviones, etc.). La adquisición de esta información puede seren tiempo real o puede ser guardada para uso posterior.Ahora, de forma practica la percepción remota es la practica de adquirir información de un objeto o de un área, a travésdel uso de varios dispositivos de percepción. Así, por ejemplo, tenemos a observaciones climatológicas que se hacendesde la atmósfera o desde el océano; o por ejemplo el monitoreo de un embarazo utilizando ultrasonido.Existen dos tipos de percepción remota: pasiva y activa. Los sensores pasivos detectan a la energía natural (e.g. radia-ción) que es emitida o reflejada por el objeto o por el área que esta siendo observado. El tipo de radiación mas comúnNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 157
  • que es observada por estos sensores es la luz solar que es reflejada por la superficie de la tierra. Ahora, ejemplos masespecíficos de sensores pasivos incluyen a las películas fotográficas, los radiómetros y los medidores de luz infra-roja.Por otro lado, los sensores activos emiten energía para así poder escanear el objeto o el área que esta siendo estudia-do(a), donde subsecuentemente un sensor pasivo va a detectar y medir la radiación que esta siendo reflejada o esparci-da desde el objeto. El radar es un ejemplo típico de percepción remota activa, en donde existe un retraso entre el tiempode emisión y el de medición, lo cual al final nos permite establecer la locación, la altura, la velocidad y la dirección de unobjeto.Ahora, la principal ventaja de la percepción remota es que permite el colectar información en áreas que típicamente soninaccesibles. Aplicaciones de la percepción remota incluyen el monitoreo de la practica de la deforestación en áreas dedifícil acceso como la cuenca del Amazonas; el efecto de los cambios climáticos en glaciares y en las regiones del Articoy el Antártico; así como el monitoreo del fondo marino y costero. Otras ventajas de esta practica incluyen el hecho deque agilizan la colección de información, y también que el área u objeto de estudio por lo general no es perturbado.Existen plataformas orbitales (i.e. satélites) que colectan y transmiten información desde distintas partes del espectroelectromagnético, que en conjunción con análisis terrestre y aéreo a gran escala, proveen suficiente información para elmonitoreo de fenómenos importantes como el efecto del Niño. Otras áreas de aplicación incluyen al manejo de recursosnaturales, de campos agriculturales, de conservación y uso de suelo, etc.4.2.1 Técnicas para la adquisición de informaciónLas áreas o los objetos que son analizados por la percepción remota reflejan o emiten radiación que es captada porsensores pasivos o activos; esta es la base desde la cual podemos comenzar nosotros a hacer un análisis y una colec-ción multi-espectral. Ahora, existen diferentes técnicas que pueden ser usadas para adquirir esta información. A conti-nuación vamos a mencionar algunas de estas.Radar: el radar convencional comúnmente esta asociado con el control del trafico aéreo en un aeropuerto, o con el aná-lisis de información meteorológica a gran escala. Los radares también pueden ser usados para determinar la velocidadde objetos (e.g. en autopistas y ciudades). El radar es un sistema que usa a las ondas electromagnéticas para identificala distancia, la altitud, la dirección o la velocidad de objetos fijos y objetos en movimiento (e.g. automóviles, aviones, bar-cos, fenómenos climatológicos, terreno, etc.). El termino radar son las siglas en ingles de "detección y medición de dis-tancias por radio" (radio detection and ranging). Básicamente un radar tiene un transmisor que emite ya sean micro-on-das u ondas de radio que son reflejadas por el objeto y detectadas por un detector o receptor. Es posible utilizar a rada-res para medir la concentración y distribución de gases en la ionosfera.Lidar: el lidar es similar en principio al radar, excepto que usa fotones de luz en vez de ondas de radio. Lidar significa, ensus siglas en ingles, "detección y medición de distancias por luz" (light detection and ranging). El lidar es muy útil en elestudios de ciclos biogeoquímicos ya que permite detectar y medir la concentración de distintos compuestos químicosen la atmósfera, y de hecho es mucho mas preciso que el radar.Radiómetros y fotómetros: estos son los instrumentos mas usados y mas comunes para la adquisición de información.Colectan la radiación que es reflejada o emitida en distintas frecuencias. Ejemplos típicos son los sensores infra-rojos, losNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 158
  • sensores de micro-ondas y los sensores ultravioleta. Pueden ser usados para medir los espectros que emiten distintoscompuestos químicos, lo que nos permite obtener información acerca de las concentraciones de elementos químicos enla atmósfera.Plataformas multi-espectrales: este es básicamente un sistema de cartografía temática. La idea es hacer una detecciónsimultánea de distintos espectros, tomando imágenes a distintas longitudes de onda dentro del espectro electromagné-tico. Este tipo de sensores multi-espectrales se encuentran comúnmente en satélites. De esta forma se pueden crearmapas temáticos que pueden ser usados para determinar distintos patrones de distribución en el planeta (e.g. distribu-ción de minerales, deforestación, distribución de plantas y animales, etc.).Sistemas acústicos pasivos y activos: los sistemas acústicos pasivos son por ejemplo el sonar, el cual es usado paradetectar distancias, mediciones y rangos de objetos que se encuentran por debajo de la tierra o del agua. Los sistemasacústicos activos usan pulsos sonoros para detectar, por ejemplo, yacimientos de gases o de combustibles fósiles.Ahora, para coordinar una serie de observaciones a gran escala (e.g. el ciclo del N en un ecosistema), la mayoría de lossistemas de percepción remote dependen de lo siguiente: (1) la localización de la plataforma o sensor, (2) la hora del día,y (3) la rotación y orientación del sensor.También, la resolución a la que se esta colectando la información va a influir de forma significativa. Básicamente, entremenor sea la resolución, menor va a ser el detalle de la información, pero mayor va a ser el rango que se puede cubrir.Por otro lado, entre mayor sea la resolución, mayor va a ser el detalle de la información, pero menor va a ser el rangoque podemos cubrir.4.2.1.1 Procesamiento de informaciónDe forma general podemos decir que la percepción remota funciona bajo el siguiente principio: aunque el objeto o fenó-meno que nos interesa (i.e. el estado) no puede ser medido directamente, existe alguna otra variable que si puede serdetectada y medida (la observación). Así, la observación puede estar relacionada al estado que nos interesa a través deluso de modelos matemáticos. Por ejemplo, aunque es imposible el medir directamente la temperatura en las regionessuperiores de la atmósfera, es posible medir los espectros de emisión del CO2 en esas regiones. La frecuencia de laemisión puede entonces ser relacionada con la temperatura en esa región a través del uso de relaciones termodinámi-cas.Ahora, la calidad de la información colectada a través de la percepción remote depende principalmente de la resolucióntemporal, espectral, espacial y radiometría. La resolución espacial se refiere al tamaño del pixel que es utilizado paracolectar la información (i.e. en este caso un pixel puede corresponder a áreas que van desde 1 m hasta 1 km). La reso-lución espectral se refiere al numero de las distintas frecuencias de banda que se están monitoreando (i.e. esto dependedel numero de sensores que se utilicen). La resolución radiométrica se refiere al numero de distintas intensidades deradiación que puede medir el sensor (e.g. el numero de colores que puede percibir el sensor). La resolución temporal essimplemente la frecuencia con la que se hacen las observaciones (i.e. numero de veces que pasa un satélite por el áreade estudio). Finalmente, en algunos casos la calidad de la información colectada va a depender también de la resolucióneconómica, esto es, de a relación costo-beneficio que exista en la colección de la información.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 159
  • En ocasiones las imágenes colectadas a través de la percepción remota necesitan ser corregidas. Esto es, dependiendodel sensor que es usado y de la resolución que esta usando el sensor, puede haber una distorsión en la imagen. Porejemplo, en fotografías convencionales, las distancias que son representadas por las fotografías con precisas en la partecentral de la imagen, pero estas comienzan a deteriorar conforme nos alejamos del centro. Algunas imagen necesitanser corregidas desde un punto de vista atmosférico o radiométrico. La corrección radiométrica le proporciona una escalaespecifica a los valores de los pixeles (i.e. una escala monocromática de 0 a 255 puede ser convertida en valores realesde radiación solar). Por otro lado, la corrección atmosférica elimina el efecto que tiene sobre la imagen los distintos fe-nómenos climáticos que se puedan haber presentado durante la colección de la información (e.g. nubes, neblina, etc.).Ahora, el paso mas importante en el proceso es la interpretación de la información. Aquí es donde la información colec-tada por la percepción remota es analizada (i.e. una vez que ha sido corregida). Actualmente existen paquetes computa-cionales que ayudan en el análisis de la información, los cuales agilizan el proceso considerablemente. También, estospaquetes eliminan, hasta cierto punto, el error que comúnmente es introducido por la interpretación humana.De esta forma, la gran mayoría de la información colectada por la percepción remota es procesada y analizada por pa-quetes computacionales, conocidos como aplicaciones de percepción remota. Existen un gran numero de aplicacionescomerciales que pueden ser usadas. Entre las mas usadas tenemos a: ESRI 30%; ERDAS IMAGINE 25%; ITT VisualInformation Solutions ENVI 17%; MapInfo 17%; ERMapper 11%.4.3 Sistemas de información geográfica.Un sistema de información geográfica (GIS, en sus siglas en ingles), captura, almacena, analiza, maneja y presenta in-formación que se refiere a, o que esta relacionada a una localidad especifica. En el sentido mas estricto de su definición,GIS describe a cualquier sistema de información que integra, almacena, edita, analiza, comparte y muestra informacióngeográfica. Ahora, en de forma mas genérica podemos decir que los GIS son herramientas que permiten a los usuarioscrear búsquedas interactivas, analizar información espacial, editar bases de datos, mapas y presentar los resultados detodas estas operaciones.Ahora, la principal función de estos GIS es que pueden ser usados en investigaciones científicas (e.g. ciclos biogeoquí-micos), en manejo de recursos, en arqueología, en estudios de impacto ambiental, en planeación urbana, en cartografía,mercadotecnia, etc. Por ejemplo, GIS nos puede permitir el analizar y visualizar de manear sencilla la distribución ytransporte de nutrientes minerales en cuencas oceánicas o en ecosistemas terrestres. Consecuentemente podemosutilizar esta información para tomar decisiones relacionadas con el manejo de recursos y de ecosistemas. Otro ejemploes que GIS nos puede ayudar a identificar estuarios o lagunas costeras que necesiten protección contra efectos antro-pogenicos.4.3.1 Técnicas usadas en GISLos GIS utilizan una serie de técnicas para el análisis de información, estas incluyen: colección de la información, uso dedistintas fuentes de información, representación de información, método raster vs. vector y finalmente manipulación de lainformación. A continuación vamos a ver cada una de estas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 160
  • 1. Colección de la información.Considerando que GIS es relativamente reciente, el método mas común para la creación y/o colección de informaciónes la digitalización, a través de la cual se transfiere un mapa o plano real en un mapa digital, usando un programa espe-cializado (e.g. CAD). En un principio este proceso de transferencia se hacia manualmente al poner en una tableta unmapa, el cual se iba digitalizando poco a poco al trazar el contorno del mapa y de la información que contenía. Actual-mente sin embargo, este proceso de digitalización se lleva a cabo de forma semi-automática.Fig. 1. Mapa de Europa mostrando la precipitación en milímetros. El mapa es creado utilizando GIS para juntar distintos tipos de infor-mación, en este caso al relacionar la precipitación, la topología, la topografía y la hidrología de Europa (fuente: Geabios, Inc. 2008).Así, imágenes obtenidas por satélite (i.e. raster) pueden ser digitalizadas usando un GIS. Este proceso básicamente in-volucra una serie de pasos que inician con la adquisición de imágenes tomadas por satélite, o fotografías aéreas de lalocalidad que nos interesa. Estas imágenes son entonces pasadas al medio digital usando un escáner. Ahora, la imagenproducida por el escáner se encuentra en forma de raster (ver abajo), y para que pueda ser usada en estudios de GIS,Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 161
  • esta necesita ser transformada en forma de vectores matemáticos. Es aquí cuando la imagen es re-trazada para realizardicha transformación. El resultado final es una imagen vectorial que contiene toda la información de la fotografía inicial.Una vez que ha sido colectada la información dentro de un GIS, esta usualmente requiere de un proceso de edición pararemover errores en la digitalización. En el caso de información vectorial, es necesario relacionar la información de vecto-res con la elevación del área y con otros factores para que el mapa sea topolgica y topográficamente correcto. En elcaso de mapas raster (ver a continuación), es necesario remover imperfecciones o manchas que haya tenido la imagenoriginal.Fig. 2. Mapa realizado utilizando GIS que muestra la posible concentración de NO3 en el las costas del estado de Washington (fuente:USGS 2008).2. Información de distintas fuentes.Uno de los principios básicos de los GIS es que sirven como una herramienta con la cual puedes relacionar informaciónde distintas fuentes, juntarlas para crear una sola y así facilitar el análisis en cuestión. Por ejemplo, es posible obtenerNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 162
  • información acerca de la precipitación anual de un área especifica, y juntar esa información con fotografías o mapas dela zona. De esta forma, podríamos estimar que ecosistemas presentes en esa área van a recibir mayor o menor aguadurante el año, lo cual a final de cuentas puede afectar a los distintos ciclos biogeoquímicos. El principal requerimientopara esta información es que contenga la ubicación especifica de las variables (i.e. precipitación). La ubicación común-mente es anotada por coordenadas que marcan su longitud, latitud y elevación.Fig. 3. Mapa realizado por GIS que muestra las concentraciones medias de NO3 en el agua que se encuentra en los poros de la tierrade campos agriculturales en EUA (fuente: USGS 2008).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 163
  • 3. Representación de la información.Otro principio funcional de los GIS es que la información contenida en estos sistemas representa objetos reales (e.g.caminos, tipo de suelo, elevación, etc.) a través del uso de información digital. Estos objetos reales se pueden encontraren dos categorías, (1) objetos discretos (e.g. una casa) y (2) variables continuos (e.g. elevación, precipitación). Ahorabien, existen básicamente dos métodos que pueden ser usados para almacenar estos tipos de objetos dentro de unGIS, en forma de raster y en forma de vector. Raster representa la información en forma de celdas, donde cada celdacontiene un solo valor, y dichas celdas se acomodan en forma de columnas y renglones. El ejemplo mas común de re-presentación raster son las imágenes que comúnmente se manejan digitalmente (i.e. JPEG, PNG, TIF).Por otro lado, el método de vector representa la información en forma de vectores matemáticos, considerando a estosobjetos como formas geométricas (i.e. puntos, lineas y polígonos). La ventaja del método raster es que es mas fácil deusar, sin embargo no es posible aumentar la escala sin perder información. Por otro lado, el método del vector no es tancomún, sin embargo es posible cambiar la escala sin perder información.Ahora bien, es posible reestructurar la información para cambiar de una representación a otra (de raster a vector). Estoen forma practica se hace a través del mismo GIS, siempre y cuando los distintos tipos de información sean compati-bles.4. Consideraciones de raster y vector.Es importante tener en cuenta las diferencias y características principales de cada uno de los métodos de representa-ción (i.e. raster y vector) antes de escoger cual es el que se va a usar. En principio, raster almacena valores reales paracada uno de los puntos que conforman el área de estudio, esto significa que es posible que se requiera una mayor ca-pacidad de almacenamiento que para información en forma de vector. Vector por su parte almacena solo parte de lainformación que es necesaria (y por lo tanto usa menos memoria).Ahora, el análisis simultáneo de varias imágenes es mas sencillo de realizar con el método raster, y mas difícil con el mé-todo de vector. Sin embargo, información en forma de vector permite realizar gráficas y figuras vectoriales que puedencambiar de escala sin problemas, mientras que imágenes creadas con información raster pueden distorsionarse al cam-biar de escala. Adicionalmente, información en forma de vector es mas fácil de colectar y registrar, así como de cambiarde escala como acabamos de mencionar. Todo esto significa que el método de vector ocupa menos espacio que elmétodo raster, y por tanto es mas fácil de almacenar y manejar. Una imagen raster puede llegar a ser entre 10 y 100veces mas grande que la misma imagen en forma de vector, dependiendo de la resolución usada. Ademas, informaciónalmacenada en forma de vector es mas fácil de actualizar y de mantener.Por ejemplo, cuando se hacen nuevas mediciones de la concentración de N y S en el suelo, esta información simple-mente se añade a la imagen vectorial existente. Por otro lado, si la imagen fuera raster, esta tendría que se re-implemen-tada desde el principio para añadir esta nueva información. Finalmente, el método de vector permite que el usuario hagabúsquedas mas especificas que el método raster.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 164
  • 5. Manipulación de la información.La información obtenida en mapas creados por GIS comúnmente debe ser manipulada para que esta embone con lainformación obtenida de otros mapas. Antes de que la información colectada pueda ser analizada, es posible que sehagan otros tipos de manipulaciones, como por ejemplo conversiones de coordenadas, conversión de proyección, etc.Por ejemplo, si queremos juntar un mapa que contiene información acerca de la distribución de PO4 en el suelo, con otromapa que contiene información acerca de la distribución de NO3 en la misma área, es necesario verificar que ambosmapas usen el mismo tipo de coordenadas y la misma proyección, de lo contrario va a ser necesario hacer cambiospara así poder juntar ambos mapas.Como mencionamos con anterioridad, la Tierra puede ser representada usando distintos modelos, y cada modelo va autilizar distintas coordenadas (e.g. latitud, longitud, elevación) para cualquier punto en la superficie terrestre. Menciona-mos también que el modelo mas simple es el asumir que la Tierra es una esfera perfecta. Ahora, conforme mas medi-ciones en la Tierra se han realizado y acumulado, los modelos usados para representar al planeta se han vuelto tambiénmas sofisticados y mas exactos.4.3.2 Análisis espacialEl análisis espacial se refiere al uso de cualquier técnica que permita el estudio de objetos o entidades, usando sus pro-piedades topológicas, geométricas o geográficas. Básicamente se refiere al uso de las técnicas que hemos mencionado(i.e. percepción remota y sistemas de información geográfica), para el análisis en distintos campos científicos.El campo del análisis espacial ha cambiado de forma rápida y continua en los últimos años, sobre todo con la introduc-ción de nuevas técnicas de análisis, y con el mejoramiento continuo de las ya existentes. Esto se debe principalmente aque existen una gran cantidad de programas (tanto privados como comerciales) que permiten realizar distintos estudiosusando el análisis espacial.Como acabamos de mencionar, el análisis espacial puede ser usado en distintos campos de estudio, incluyendo astro-nomía y matemáticas, o biología y ecología. Cada uno de estos campos utilizan distintas técnicas para analizar la infor-mación. A continuación vamos a mencionar algunas de las técnicas mas comunes de análisis espacial que pueden serusadas en el estudio de ciclos biogeoquímicos.1. Modelaje de información.Es posible realizar un análisis espacial utilizando distintas fuentes de información colectadas usando percepción remota,y juntarlas usando un GIS. Así, esta información puede ser modelada para analizar patrones de distribución y rutas detransferencia en ecosistemas. Por ejemplo, podemos colectar información acerca de la concentración de nutrientes enuna laguna costera, y relacionarla con información de precipitación colectada en aeropuertos. Al juntar esta informaciónen un GIS, podemos entonces hacer predicciones acerca de la deposición de nutrientes a la laguna desde la atmósferay la hidrosfera.Ademas, una vez que tenemos esa información ya disponible, podemos realizar modelos descriptivos que muestrencomo es que funciona el ecosistema. Esto se hace a través del uso de modelos matemáticos (e.g. estocasticos y de-terministicos).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 165
  • 2. Combinación de mapas.La combinación de varios mapas (o fuentes de información) crea un nuevo mapa que contiene mas información. Estetipo de mapas suelen estar en formato vectorial. La ventaja de la combinación de mapas es que funciona de forma es-calar, esto es, podemos combinar mapas individuales que ya tienen un set definido de información, y combinarlos conmapas que por su parte tienen otro set definido de información. El resultado final es que tenemos información complejaque contiene una gran cantidad de información, la cual puede ser analizada de forma mas sencilla al determinar los pun-tos de correlación entre los mapas.Por ejemplo, podríamos combinar el mapa inicial que hicimos acerca de la contribución de nutrientes desde la atmósferae hidrosfera a la laguna costera, y combinarlo con un mapa de la región que muestre la localización de campos agricul-turales y el uso de fertilizantes. Con esto podemos entonces obtener información aun mas detallada de las fuentes denutrientes minerales hacia ese ecosistema.3. Geo-estadísticaLa geo-estadística es una rama de la geología que se involucra con el análisis de procesos geológicos utilizando mode-los matemáticos. En este sentido, podemos decir que la geo-estadística se refiere al análisis puntual de patrones queproduce predicciones a partir de sets de información; es decir, es una forma de ver las propiedades estadísticas de lainformación espacial obtenida.En un principio la geo-estadistica se aplicaba solamente en el campo de la exploración de minerales, pero actualmentese utiliza en distintos campos de investigación, como por ejemplo en hidrología, oceanografía, meteorología, geografía,ecología, etc.Ahora, la geo-estadística es diferente a la estadística normal ya que emplea el uso de matrices algebraicas y análisisgráfico para reducir el numero de parámetros en el set de información que queremos analizar.Cuando nosotros hacemos mediciones de un fenómeno (e.g. concentración de oxigeno en el agua), los métodos deobservación dictaminan la precisión de los análisis. Debido a la naturaleza de estas observaciones y de la informaciónobtenida, el grado de precisión constantemente se pierde durante las mediciones. La perdida de esta precisión se pue-de determinar usando la escala y la distribución de la información colectada, lo cual podemos hacer utilizando a la geo-estadística y a los GIS.Ahora, para determinar la relevancia estadística de un análisis, usualmente se determina un promedio para que los pun-tos (gradientes) observados que estén por afuera de esas mediciones puedan ser incluidos, y así poder determinar suimportancia y comportamiento. En otros casos, cuando no tenemos suficiente información en nuestro set, es necesariohacer interpolaciones y extrapolaciones que nos permitan predecir el comportamiento de partículas, puntos y localida-des que no pueden ser medidas directamente. Este tipo de análisis también se hacen a través del uso de la geo-estadís-tica.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 166
  • 4.4 Métodos y técnicas para estimar las concentraciones de losprincipales nutrientes en los ecosistemas acuáticos y terrestres.A lo largo del modulo hemos cubierto distintos aspectos que están involucrados con los ciclos biogeoquímicos. Esto es,hemos hablado de como es que funcionan dichos ciclos, como están compuestos y que procesos son los que intervie-nen en su funcionamiento. También mencionamos que algunos de estos ciclos (e.g. nitrógeno) están regulados princi-palmente por procesos biológicos, mientras que otros (e.g. carbon) están regulados por una combinación de procesosbiológicos y por reacciones que ocurren de forma natural en el planeta.Ahora, uno de los temas mas importantes que vamos a ver en esta cuarta unidad es el de los distintos métodos y técni-cas que existen para estimar o calcular las concentraciones de los principales nutrientes minerales en los ecosistemas.Hemos hablado ya de algunos de estos métodos, sin embargo existen otros que no hemos visto. También vamos aaprovechar esto para hablar de algunos temas que son importantes desde el punto de vista de organismos y ecosiste-mas, y que están relacionados con los ciclos biogeoquímicos (e.g. demanda biológica de oxigeno, DBO).En primera instancia vamos a decir que existen dos grandes categorías de métodos que podemos utilizar para hacermediciones de concentraciones en ecosistemas (acuáticos y/o terrestres): métodos que se basan en principios o reac-ciones químicas propiamente (e.g. concentración de oxigeno por el método de Winkler), y los métodos que utilizan estasreacciones para estimar los procesos biológicos que llevan a cabo los organismos (e.g. desnitrificación, respiración, fo-tosíntesis, etc.). El primer tipo de métodos comprende a todos aquellos métodos analíticos que se encargan de medirconcentraciones de compuestos, moléculas o gases utilizando reacciones químicas (e.g. redox) que se pueden presen-tar entre elementos. Lo importante a considerar aquí es que estas reacciones no necesariamente ocurren de forma natu-ral en los ecosistemas, sino que son reacciones que químicamente pueden suceder y que utilizamos para hacer medi-ciones. Por ejemplo, podemos medir la concentración de oxigeno en el agua utilizando el método de Winkler. Dicho mé-todo utiliza reactivos para fijar y colorar el oxigeno, el cual posteriormente es titulado con un tercer reactivo. Aunque estemétodo es muy común y muy usado a nivel mundial, no representa un proceso que ocurra de forma natural en un eco-sistema.Ahora, como mencionamos, por otro lado tenemos a los métodos que utilizan estas reacciones para estimar los proce-sos biológicos que llevan a cabo los organismos. El principio de estos métodos básicamente es el de medir la concen-tración de los nutrientes, moléculas o compuestos de alguna forma determinada (i.e. métodos analíticos), y utilizar estosdatos para hacer estimaciones de procesos específicos. Retomando el ejemplo anterior, podemos utilizar el métodoWinkler para calcular la concentración de oxigeno en el agua, y posteriormente utilizar estos datos para estimar la respi-ración del ecosistema en cuestión.Este concepto de utilizar métodos analíticos para estimar procesos biológicos no se limita solamente al oxigeno. Pode-mos aplicar este concepto básicamente a cualquiera de los macro o micro-nutrientes que mencionamos anteriormente.Por ejemplo, podemos encontrar un método analítico que nos permita medir concentraciones de NO3 y NH4 en el suelo.Con estos valores podemos estimar el grado de amonificación y nitrificación del suelo en el ecosistema. Podemos tam-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 167
  • bién, por ejemplo, utilizar métodos analíticos para hacer mediciones puntuales del CO2 en la atmósfera o CO2 disueltoen el agua, estos valores los podemos utilizar para estimar el proceso de la fotosíntesis.Así, podemos decir que existen métodos analíticos que miden directamente la concentración de estos elementos, y quevan a haber métodos que utilizan estos datos para estimar procesos biológicos. Los primeros miden concentraciones,los segundos estiman concentraciones. Es importante hacer esta distinción ya que no es lo mismo el medir que el esti-mar concentraciones de nutrientes minerales. La medición como su nombre lo implica se refiere a un calculo directo yreal de la concentración utilizando métodos analíticos, mientras que la estimación, también como su nombre lo implica,se refiere simplemente a la determinación (o estimación) de concentraciones utilizando relaciones, interpolaciones o ex-trapolaciones.Ahora, existen varios métodos que vamos a mencionar, sin embargo, antes de comenzar con ellos vamos a mencionarbrevemente algunos conceptos que son importantes e interesantes, y que están relacionados con los ciclos biogeoquí-micos.4.4.1 Demanda de oxigeno en un ecosistemaUno de los métodos o conceptos mas comunes que sirven para estimar estos procesos biológicos que hemos mencio-nado es el de la demanda de oxigeno en un ecosistema. Esta demanda se refiere básicamente a como es que los orga-nismos, dentro de un ecosistema, utilizan el oxigeno. Como acabamos de mencionar, el oxigeno puede ser medido ana-líticamente a través del método Winkler, sin embargo esta medición, aunque importante, no nos dice mucho desde unpunto de vista biológico. Así, podemos utilizar este método para estimar procesos biológicos.La demanda de oxigeno se puede dividir en dos: la demanda biológica de oxigeno (DBO), y la demanda química de oxi-geno (DCO). A continuación vamos a mencionarlas brevemente.1. DBOLa demanda biológica de oxigeno, también conocida como demanda bioquímica de oxigeno, se refiere al método quí-mico que se utiliza para determinar que tan rápido utilizan los organismos biológicos el oxigeno en un cuerpo de agua.Visto de otra forma, DBO sirve para estimar la cantidad de carbon orgánico que las bacterias pueden oxidar. El métodoDBO es comúnmente usado en el análisis y control de la calidad del agua, así como en estudios ecológicos y medioam-bientales. Ahora, hay que recordar que DBO no representa un método analítico preciso por si mismo, sino que nos per-mite estimar como es que el oxigeno es usado, y por tanto cual va a ser la calidad del agua.Ahora, DBO mide la tasa de consumo de oxigeno por micro-organismos en una muestra de agua, a una temperaturapromedio de 20°C. Esta tasa de consumo normalmente se mide por un lapso de tiempo de cinco días en la oscuridad.Así, la prueba DBO se conoce también cono la prueba DBO5.La mayoría de los afluentes de agua dulce prístinos (i.e. ríos) tienen un DBO5 que esta por debajo de 1 mg L-1. Por otrolado, aquellos afluentes que se encuentran moderadamente contaminados tendrán un rango de DBO5 de entre 2 y 8mg L-1. Ahora, los desagües urbanos que son pasados por plantas de tratamiento contienen un valores típicos de DBO5Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 168
  • que oscilan los 20 mg L-1. Sin embargo, desagües que no son tratados pueden llegar a contener valores que oscilanentre los 200 y los 600 mg L-1.Existen dos métodos con los cuales podemos medir la DBO, el método manometrico y el método por dilución.Método por dilución: este método involucra la medición de oxigeno disuelto en muestras de agua. El primer paso es elde diluir a la muestra utilizando agua des-ionizada. Esta agua des-ionizada contiene nutrientes y esta saturada de oxige-no. Se hace una medición inicial de oxigeno disuelto en la muestra, y se sella en botellas DBO que impiden la entrada denuevo oxigeno. La muestra permanece en la oscuridad durante cinco días a 20°C, y después de este periodo se haceotra medición de oxigeno disuelto. La diferencia entre la demanda de oxigeno final y la inicial va a ser la DBO. En estemétodo también se utiliza un control de agua des-ionizada, el cual se analiza como si fuera muestra. Ahora, la perdidade oxigeno disuelto en la muestra, una vez que se han hecho las correcciones para considerar la dilución inicial, es elvalor conocido como DBO5. Ahora, es posible añadir a la muestra un inhibidor de nitrificación, que impiden que bacte-rias en la muestra oxiden el nitrógeno. Así, podemos estimar tanto la DBO como la nitrificación.Método manometrico: este método esta limitado a la medición del consumo de oxigeno debido, solamente, a la oxida-ción del carbon. En otras palabras, la oxidación del amonio es inhibida. El principio es similar que el del método por dilu-ción, sin embargo en este método se mide el cambio de presión causado por el desprendimiento y absorción de CO2 enla muestra.2. DCOComo mencionamos, la DBO se refiere a la medición de la cantidad de carbon orgánico que puede ser oxidado porbacterias. La DCO por otro lado, se refiere a la medición de todos los compuestos químicos presentes en el agua quepueden ser oxidados. De forma similar a DBO, la DCO se expresa en mg L-1, lo que indica la masa de oxigeno consumi-da por cada litro de solución.La prueba DCO mide todo el carbon orgánico que puede ser oxidado, no solamente de forma biológica. La única ex-cepción es que no mida la oxidación de compuestos aromáticos (e.g. benceno, tolueno, fenol, etc.), ya que estos no soncompletamente oxidados durante la reacción. La DCO es una reacción térmica de oxidación, y por tanto, substanciasreducidas como por ejemplo los sulfatos, los sulfitos y el hierro ferroso también se van a oxidar y van a ser reportadospor este método.Ahora, como mencionamos, la DBO requiere de bacterias que oxiden a la materia orgánica disponible durante un perio-do de incubación de cinco días. La DCO por otro lado utiliza compuestos químicos que oxidan a la materia orgánica.Generalmente se prefiere a DCO sobre DBO debido a que es un método mas rápido y con un mayor grado de replica-ción (i.e. horas vs. días). En otras palabras, el método DCO permite hacer mediciones en tiempo real, mientras que elmétodo DBO requiere de cinco días de incubación. Ahora, es importante mencionar que aun así, el método DCO no esun substituto directo del método DBO. Desde un punto de vista industrial, el método DCO es también el mas común,sobre todo porque algunas plantas de tratamientos de agua utilizan inhibidores que eliminan la actividad bacteriana.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 169
  • El principio básico del método DCO es que la mayoría de los compuestos orgánicos en el agua pueden ser oxidadoscompletamente hasta dióxido de carbon utilizando agentes oxidantes bajo condiciones acidicas. La cantidad de oxigenorequerida para oxidar compuestos orgánicos a CO2, NH3 y agua se puede representar con la siguiente ecuación: CnHaObNc + O2 --> nCO2 + H2O + cNH3Ahora, es importante notar aquí que esta reacción no incluye a la demanda de oxigeno causada por la oxidación del NH3en NO3. Es decir, no incluye al proceso de la nitrificación: NH3 + 2O2 --> NO2 + H3OAsí, se debe de incluir en la prueba la estimación de la nitrificación para poder obtener un valor real de la DCO, y no unvalor falso que es incompleto.Actualmente se utilizan agentes oxidantes que pueden oxidar casi toda la materia orgánica de forma completa. Porejemplo tenemos al yoduro de potasio, el sulfato cerico y al dicromato de potasio. De estos, el mas común y el masusado es el dicromato de potasio, ya que es relativamente barato y puede oxidar a casi toda la materia orgánica.4.4.2 Métodos y técnicas para estimar la concentración de nutrientes inorgánicos (O2, NO3-, NO2-, NH4+,PO42-, SiO3, entre otros) y orgánicos (carbón orgánico), en la columna de agua, en los sedimentos y en lossuelos.4.4.2.1 Determinación de oxigeno por el método Winkler.El método Winkler es un método analítico que usa para determinar el nivel de oxigeno disuelto en muestras de agua.Como mencionamos con anterioridad, podemos utilizar este valor para estimar la actividad biológica en una muestra deagua.El principio del método es el siguiente: a la muestra de agua se le añaden un exceso de iones de manganeso, yoduro ehidróxido lo cual provoca la formación de un precipitado (color blanco) que esta en forma de Mn(OH)2. Este precipitadoes entonces oxidado por el oxigeno disuelto en el agua para formar un segundo precipitado (color café) en forma demanganeso. Esto representa la fijación del oxigeno en la muestra. Después de esto, se le añade a la muestra un acidofuerte (i.e. acido clorhídrico o sulfúrico concentrado) para acidificar la solución. El precipitado café entonces convierte alos iones de yoduro en yodo. Finalmente, la cantidad de oxigeno disuelto en la muestra es directamente proporcional a latitulación del yodo con un solución de tiosulfato.Estequiometria del métodoEn el primer paso, sulfato manganoso(II) (al 48% del volumen total) se añade a la muestra de agua. Después de esto,yoduro de potasio (15% en hidróxido de potasio 70%) es añadido para crear un precipitado color café. En esta soluciónalcalina, el oxigeno disuelto va a oxidar a los iones de manganeso(II): 2 Mn(OH)2(s) + O2(aq) → 2 MnO(OH)2(s)Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 170
  • MnO(OH)2 aparece en forma de precipitado color café. Ahora, algunos métodos mencionan que el manganeso es oxi-dado de forma trivalente, mientras que otros mencionan que es oxidado de forma tetravalente.La segunda parte del método acidifica la solución. Así, el precipitado se va a disolver de nuevo en la solución, formandoun nuevo compuesto, sulfato manganoso: MnO(OH)2(s) + H2SO4 → Mn(SO4)2El acido también facilita la conversión de los iones de yoduro a yodo elemental. El Mn(SO4)2 formado por la adición delacido es el que convierte al yoduro en yodo. Al mismo tiempo, este compuesto es reducido de nuevo a iones de man-ganeso(II) en medio acido: Mn(SO4)2 + 2 I-(aq) → Mn2+(aq) + I2(aq) + 2SO42-(aq)Finalmente, se usa tiosulfato, con un indicador de almidón, para titular el yodo: 2S2O32-(aq) + I2 → S4O62-(aq) + 2I-(aq)Ahora, de estas ecuaciones podemos encontrar que: 1 mol de O2 → 4 moles de Mn(OH)3 → 2 moles de I2Así, después de determinar el numero de moles de yodo producidos, podemos determinar el numero de moles de mo-léculas de oxigeno presentes en la muestra original.MetodologíaEl método que a continuación se va a describir especifica muestras de 25 mL, sin embargo esto se puede modificarpara otros volúmenes haciendo una simple regla de tres. También, el método se puede aplicar tanto a muestras de aguadulce como de agua salada.Se colectan y se etiquetan muestras de agua en botellas de 25 mL. Las botellas necesitan tener rosca. Se llenan lasbotellas hasta el tope. Se añaden 0.1 mL de sulfato manganoso (48% en agua des-ionizada). Se recomienda utilizar unajeringa para añadir este reactivo. Después se añaden 0.2 mL de yoduro de potasio alcalino (yoduro de potasio 1%% enhidróxido de potasio 70%). Aquí se recomienda usar una segunda jeringa. Posteriormente se cierra la botella evitandotirar agua de la muestra, y asegurandose de que no hay burbujas de aire dentro de la botella.Una vez hecho esto, las muestras ya han sido fijadas y pueden ser analizadas en el laboratorio posteriormente.Los siguientes pasos se realizan en el laboratorio. Se añaden 0.3 mL de acido sulfúrico concentrado a cada muestra yse agita. Después se deja la muestra descansar por dos minutos. Si el precipitado no se ha disuelto, se añade entoncesotro 0.1 mL de acido.Después se llena una buretra con una solución de tiosulfato de sodio (0.31%). Se transfiere después 10 mL de muestraen un vaso de precipitado y se le añaden unas cuantas gotas de solución de almidón (0.1 %). En este punto la sub-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 171
  • muestra de 10 mL debe mostrar un color azul oscuro. Finalmente, usando la buretra se titulo la sub-muestra con el tio-sulfato hasta que esta se vuelva transparente. Se anota el gasto de tiosulfato.Ahora, para esta metodología especifica, cada mililitro de tiosulfato titulado es equivalente a 0.1 mg de oxigeno en lasub-muestra de 10 mL. Así, 1 mL de tiosulfato es equivalente a 1 mg de oxigeno por cada 100 mL de agua.4.4.2.2 Determinación de nitrógeno oxidado.Hemos ya hablado acerca de las distintas formas que podemos encontrar al N en el medio. Como mencionamos, lopodemos encontrar de forma oxidada formando iones de nitrito (NO2) y nitrato (NO3). Aunque estos iones son nutrientesminerales, altas concentraciones en el agua pueden ser problemáticas. Por ejemplo, vimos que altas concentraciones deNO3 contribuyen a que se presente el fenómeno de la eutroficación en cuerpos de agua. También, el NO3 en altas con-centraciones puede ser tóxico para los seres humanos, particularmente para los recién nacidos.Ahora bien, en ecosistemas las bacterias descomponen a la materia orgánica para formar, entre otras cosas, amoniaco(NH3). Después de esto, otro tipo de bacterias utilizan al NH3 para oxidarlo el NO2 y después en NO3. También mencio-namos que las concentraciones de NO2 tienden a ser bajas, ya que el NO2 es rápidamente oxidado a NO3 por las bacte-rias. Ahora, lo que hay que recordar aquí es que la oxidación de NH3 puede causar problemas severos de disponibilidadde oxigeno en el ecosistema.Bien, considerando esto podemos entonces darnos cuenta que la determinación de NO3 es importante cuando se reali-zan estudios ecológicos. Existen básicamente tres métodos que se pueden utilizar para determinar la concentración denitrógeno oxidado (i.e. NO2 y NO3): (1) el método de la reducción del cadmio (Cd) (para NO2 y NO3); (2) el método espec-trofotometrico (para NO2 y NO3); y (3) el método de electrodos selectivos.El método del Cd es uno de los métodos mas usados y mas comunes, sobre todo cuando se quieren hacer muestreosa gran escala. El principio básico del método es el siguiente: se utiliza Cd para reducir al NO3 a NO2. Este NO2 reaccionacon un compuesto para formar un color. Este color se mide a 543 nm usando un detector. La ventaja que tiene estemétodo es que en la misma muestra puedes medir tanto el NO3 reducido, como el NO2 que originalmente estaba pre-sente en la muestra. Sin embargo, sin la reducción realizada por el Cd, solamente se puede medir el NO2. El rango típicode concentraciones que se pueden medir por este método varia de 0.01 a 1 mg L-1 de NO3.El método espectrofotometrico es también un método colorimetrico que utiliza distintos reactivos para darle una colora-ción al NO2 y al NO3, los cuales pueden ser después medidos utilizando un espectrofotometro. En estos métodos esnecesario hacer una curva de calibración, utilizando una solución patrón, la cual nos va a permitir relacionar la absorban-cia medida en nuestra muestra con la concentración del N en la misma. Para el NO3 se utiliza saliciclato sódico (5%), locual forma p-nitrosaliciclato sódico, el cual tiene una coloración amarilla. El limite de detección de este método es de0.02 a 10 mg L-1. Para el NO2 se utiliza sulfanilamida en medio acido para formar un compuesto diazoico. Este com-puesto diazoico entonces reacciona con N-naftil-etilenamida para formar el colorante. Ahora, el NO3 absorbe a 420 nm,mientras que el NO2 absorbe a 543 nm.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 172
  • 4.4.2.3 Determinación de amonio.Ademas del N oxidado, también se puede determinar al N que se encuentra en forma de amonio (NH4). Este también esun método espectrofotometrico que utiliza el color producido por una reacción para determinar la concentración delNH4. El NH4 en presencia de sulfato manganoso, con adición de fenato y una solución oxidante da un color azul. Estacoloración aparece después de un lapso de tiempo (e.g. 30 minutos), y puede ser medida con un espectrofotometro auna longitud de onda de 630 nm.4.4.2.4 Determinación de nitrógeno orgánico disuelto (DON).El principio de este método, descrito por Valderrama (1981) 4 es que el DON presente en el agua es oxidado a NO3 por elpersulfato de potasio (K2S2O8). Esta oxidación usualmente se lleva a cabo en una autoclave, aunque este método hasido modificado por Bronk et al. (2000) 5 para permitir que la oxidación se lleve a cabo por ebullición. Una vez que lasmuestras han sido oxidadas, el NO3 es reducido a NO2 utilizando un reductor de Cd, y entonces se analiza el NO2 comoen el método que acabamos de mencionar. Este tipo de análisis se puede hacer utilizando un auto-analizador.Ahora, en este método comúnmente se utiliza una solución buffer de imidazol, la cual elimina la interferencia con meta-les. La longitud de onda a la cual se analiza la muestra es de 520 nm.Hay un riesgo de contaminación con el aire y el nitrógeno presente. Por esto, se recomienda guardar todas las muestrasy las soluciones en frascos o tubos con rosca. También, y de forma general para los métodos colorimetricos que utilizanel espectrofotometro, existe un riesgo de contaminación que se puede dar si las botellas contienen aminas aromáticas,cobre, yodo o substancias humicas. Adicionalmente, si la muestra esta turbia, la absorbancia medida va a ser mayor, locual significa que en dado caso hay que centrifugar la muestra antes de hacer el análisis. Los iones de cloro, especial-mente en el agua de mar, también pueden interrumpir el análisis de DON cuando su concentración excede los 10 µmolL-1. En dado caso se deben preparar soluciones patrón utilizando agua de mar artificial que tenga la misma salinidad quela muestra.Ahora, la solución oxidante que se utiliza en el método de la determinación de DON se prepara de la siguiente forma: en1 Lt de agua des-ionizada se disuelven 50 g de persulfato de potasio, 30 g de acido bórico y 14 g de hidróxido de so-dio. También se pueden preparar soluciones estándar de calibración, al disolver 0.45 g de glicina en 100 mL de aguades-ionizada, o 0.24 mL de urea en 100 mL de agua des-ionizada.La metodología es la siguiente, en tubos de cristal de colectan 10 mL de muestra de agua, a estos se les añaden 1.44mL de la solución oxidante (i.e. 0.14 µL por cada 1 mL de muestra. Se cierran los tubos de cristal y se meten a la auto-clave por 45 minutos, o se ponen a ebullir durante 1 hr. En cualquiera de los casos, la tasa de recuperación excede el95%. Después de esto, se dejan enfriar los tubos y después se pueden analizar utilizando el método espectrofotometri-co que describimos anteriormente.4 Valderrama, J. C. (1981). "The simultaneous analysis of total nitrogen and total phosphorus in natural waters." Marine Chemistry(10): 109-122.5 Bronk, D. A., M. W. Lomas, P. M. Glibert, K. J. Schukert and M. P. Sandersson (2000). "Total dissolved nitrogen analysis: comparisons between the per-sulfate, UV and high temperature oxidation methods." Mar. Chem. 69: 163-178.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 173
  • 4.4.3 Métodos para estimar la actividad microbiana autótrofa, heterótrofa y quimiolitotrófa. Fundamentos,ventajas y desventajas de los diferentes métodos y técnicas utilizados.4.4.3.1 Métodos para evaluar biomasa en comunidades de microalgas.Cuando hablamos de comunidades de microalgas, es importante recordar que estamos hablando de organismos foto-sintéticos, todos ellos microscópicos, comúnmente unicelulares. De tal forma, para poder estimar la biomasa de dichascomunidades es importante tener estas consideraciones en mente.En primera instancia, es también importante recordar que estos organismos, al ser productores primarios, contienenpigmentos como la clorofila dentro de ellos. Es posible realizar estimaciones de la biomasa de una comunidad al realizarmediciones de clorofila (y otros pigmentos) usando un espectrofotómetro. También se pueden realizar conteos de célulasviables bajo el microscopio. Sin embargo, la principal desventaja de realizar estimaciones usando clorofila es que en estemétodo se cuenta el contenido total de clorofila en la muestra, esto es, considera también a células que han muertorecientemente. Por otro lado, el conteo de células nos permite distinguir entre células viables y células muertas, sin em-bargo este método es más tedioso.1. EspectrofotometríaLa espectrofotometría es el estudio cuantitativo del espectro electromagnético. Específicamente, la espectrofotometríase encarga del estudio de la luz visible, el ultravioleta cercano y el infrarrojo cercano.La espectrofotometría usa fotómetros. Un fotómetro es un dispositivo que mide la intensidad de luz, a partir de registrarla intensidad del color, o más específicamente el ancho de banda de la luz (Fig. 1). Fig. 1. Secuencia del proceso en un espectrofotómetro.Existen diferentes tipos de espectrofotómetros, los cuales se diferencian en función del ancho de banda en el que traba-jan, la técnica de medición que usan, y las mediciones de las fuentes de intensidad para las que fueron diseñados.La aplicación más común de los espectrofotómetros es la medición de la absorción de la luz. Sin embargo, también sepueden modificar para medir la reflectancia difusa o especular.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 174
  • Existen espectrofotómetros que tienen un sólo rayo y que tienen dos. Un espectrofotómetro de doble rayo mide el co-ciente de la intensidad de luz considerando dos entradas distintas de luz, mientras que un espectrofotómetro de un sólorayo mide la intensidad absoluta de luz.Espectrofotómetros especialmente diseñados para medir la intensidad de la luz en el espectro visible, esto es, entre400–700 nm, son usados extensamente, particularmente en el campo de la biología. Se pueden usar estos espectrofo-tómetros para medir la cantidad de compuestos en una muestra. Si el compuesto está más concentrado, la muestra vaa absorber más luz. Es decir, este tipo de espectrofotómetros pueden ser usados para medir la biomasa de distintaspoblaciones de productores primarios, como el fitoplancton.Cuando ponemos una muestra con productores primarios dentro de un espectrofotómetro que mide la región visible, serealiza una medición de la absorción de luz por parte del principal pigmento que contiene la muestra. En el caso especí-fico del fitoplancton, un espectrofotómetro va a medir la absorción de la luz por la clorofila a, la cual es inicialmente ex-traída utilizando solventes como la acetona. La clorofila a presenta dos picos de absorción, uno a 665 nm y otro a 465nm.Es importante notar que la absorción de luz depende del solvente que es usado para extraer los pigmentos de los orga-nismos en la muestra. El solvente afecta los valores de absorción que se obtienen. Por ejemplo, cuando se usa di-etileterpara extraer clorofila a, ésta presenta una absorbancia máxima a 430 nm y 662 nm, mientras que la clorofila b presentauna absorbancia máxima a 453 nm y 642 nm. El solvente más comúnmente usado para extraer clorofila de muestras defitoplancton es la acetona, la cual extrae la mayor parte de la clorofila de las células, y no presenta efectos adversos en laabsorbancia del pigmento.La clorofila a emite fluorescencia a 673 nm. Espectrofotómetros tradicionales que miden la región visible no pueden de-tectar si la muestra tiene fluorescencia o no. Cuando una muestra tiene fluorescencia entonces se debe usar un espec-trofotómetro biespectral fluorescente. Esto involucra un método de fluorometría que detecta y mide la fluorescencia encompuestos, usando luz ultravioleta, la cual estimula a dichos compuestos y provoca que éstos emitan luz visible.El flujo común en un espectrofotómetro se presenta de la siguiente manera: a) la fuente de luz en el espectrofotómetroilumina la muestra, b) la muestra absorbe la luz, c) el detector mide cuánta luz ha sido absorbida por la muestra, d) eldetector convierte esta cantidad en una unidad de medición.4.4.3.2 Métodos para evaluar fotosíntesis y respiración en comunidades de microalgas.La forma más común de realizar mediciones de fotosíntesis, ya sea en el campo o en el laboratorio, es a través del usode incubaciones (in situ o ex situ) usando el método del carbono-14 (14C). Este método mide la cantidad de carbonofijado por las comunidades de productores primarios, en gr C por unidad de área por unidad de tiempo. Una vez que esaplicado este método, se puede obtener un perfil vertical de la producción primaria a lo largo de la zona fótica. Dichoperfil puede ser integrado en profundidad, y puede ser ajustado en el tiempo para producir una estimación de la produc-ción primaria por hora o por día. Aunque este es el método más usado, y ciertamente, el método que mejores resultadospresenta, es importante recordar que comúnmente existen fluctuaciones en el tiempo y en el espacio, de tal forma quees peligroso hacer generalizaciones con la información que hemos obtenido.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 175
  • 1. Cambios en la concentración de oxígeno.El proceso de evolución del oxígeno fue la primera serie de reacciones fotosintéticas que fueron descubiertas, lo cual hatenido como resultado el que existan varios métodos disponibles para medir los cambios en la concentración de oxíge-no. El termino de “evolución del oxígeno” se refiere a que en un organismo o comunidad puede haber tanto produccióncomo consumo de oxígeno, y por tanto no solamente se mide uno u otro, sino ambos. Debido a su importancia en apli-caciones médicas e industriales, la medición de oxígeno ha recibido mucha atención.Los primeros experimentos realizados para medir los cambios en la concentración de oxígeno fueron realizados por En-gelmann en 1880, quien usó bacterias con motilidad oxotrópica para localizar la fuente del oxígeno fotosintético a nivelmicroscópico.Polarografía: Actualmente, en investigaciones biológicas y médicas, la polarografía se ha convertido en la técnica pre-dominante. De la misma forma, en el estudio de la fotosíntesis, la polarografía ha reemplazado métodos más tradiciona-les como los manómetros Warburg.Básicamente, la polarografía estudia el efecto oscilatorio que presenta el oxígeno, una vez que se ha iluminado el fotosis-tema II (FSII) con una serie de destellos pequeños de saturación. Dentro de la polarografía se pueden usar distintos elec-trodos que miden este efecto oscilatorio. Por ejemplo el electrodo de Clark, el de cátodo simple, y el de rango.Electrodo de Clark: Este consiste básicamente un sensor bipolar electroquímico de oxígeno: el cátodo y el ánodo, asícomo la solución del electrolito que los conecta, están separados de la muestra por una membrana de teflón, la cual espermeable al oxígeno, pero no al agua o a los distintos iones que se pueden encontrar. El cátodo de platino reduce aloxígeno a iones hidroxilo. En el ánodo de plata, inicialmente se forma AgCl y después, conforme se acumula OH-, seforma también AgOH. A parte del pequeño consumo de oxígeno, este es un sistema esencialmente cerrado, aislado dela muestra por la membrana de teflón y puede ser usado para medir oxígeno en la fase gaseosa, así como en solución.La corriente que se mide por este electrodo es proporcional a la tensión de oxígeno (presión parcial) en la muestra, ypuede ser calibrada fácilmente con la comparación de una medición en una solución saturada de aire a la mismatemperatura. En el estudio de la fotosíntesis se pueden encontrar situaciones en las que un electrodo de Clark sin modi-ficaciones puede ser poco sensible, lento o ambos. Se puede aumentar la sensibilidad para este propósito al incremen-tar considerablemente el área de superficie del cátodo, manteniendo las ventajas de la separación física de la muestra yel electrodo por la membrana de teflón.Electrodo de Cátodo Simple: Cuando se usa un cátodo simple, la muestra debe contener el electrolito que conecta alcátodo con el ánodo, y con un buffer para evitar incrementos excesivos de pH por el incremento en la producción deOH- en el cátodo. También, de preferencia, no debe de contener ninguna substancia que pueda afectar la reducciónelectroquímica de los centros redox en la muestra. Un electrodo de platino simple, polarizado y cubierto por una capadelgada de muestra, es la forma más usual de medir titulaciones electroquímicas y puede rápidamente imponer su po-tencial en todos los centros redox de la muestra. La mayoría de los centros redox en FSII son inaccesibles y el sitio endonde la reducción de plastoquinona y la oxidación del agua se llevan a cabo sólo permiten una variedad limitada demoléculas. Es por ello que se requiere que este electrodo contenga mediadores que permitan una adecuada medición.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 176
  • Electrodos de Rango: En 1950, Haxo y Blinks introdujeron un “electrodo de rango” (Rate Electrode), el cual usaba unamembrana semipermeable para mantener la muestra fija al cátodo, y sumergiendo el electrodo en un volumen grandedel medio, el cual estaba en constante flujo (o movimiento) para así mantener constantes las concentraciones del oxíge-no y los demás compuestos/condiciones químicas. Este diseño básico fue evolucionando para incluir un compartimientopara la muestra, en donde algas unicelulares o cloroplastos aislados se pueden asentar en la membrana del cátodo.Existen muchas variaciones de este tipo de electrodo. Un electrodo típico de este tipo consiste de (comenzando por laparte más baja): cátodo de Pt, ca. de 5 μm de sedimento muestra, ca. de 100μm de medio sobrenadante estacionario,membrana de diálisis, medio en flujo de composición constante y celdas para iluminación.Oximetría EPR: Otra técnica que se ha usado para la medición de oxígeno es el de la oximetría EPR. La oximetría EPRestá basada en el hecho de que el oxígeno molecular es paramagnético. Como consecuencia, las colisiones entre eloxígeno y una sonda de movimiento determinada, van a incrementar el efecto oscilatorio de la sonda (por medio de loque se conoce como el Mecanismo de Intercambio de Heisenberg). Las principales ventajas de esta técnica es que noes invasora, no consume oxígeno ni resulta en subproductos dañinos y no requiere agitación de la muestra. Puede serusada para medir las concentraciones de oxígeno en sistemas muy pequeños, como las células. Sin embargo, este tipode técnica no ha sido muy utilizado en investigaciones de sistemas fotosintéticos.Espectrometría de Masa: La evolución del oxígeno involucra el reacomodo de núcleos para formar un tipo de molécula apartir de otra, y puede ser comúnmente estudiada por métodos bioquímicos tradicionales marcando el sustrato conisótopos nucleares y midiendo la composición de isótopos en el producto. Un ejemplo de esto es la espectrometría demasa del 18O en estudios relacionados con la fotosíntesis. Este método usa una delgada membrana de reacción asen-tada en una membrana de teflón. La permeabilidad selectiva de este método permite mediciones directas de gases di-sueltos en la muestra. Se ha usado para medir la cinética de asimilación de oxígeno durante la inducción de la evolucióndel oxígeno en iluminación continua, para poder distinguir del oxígeno proveniente del agua, de aquel que proviene delperóxido de hidrógeno.Botellas DBO: Uno de los métodos mas sencillos para estimar la productividad primaria en muestras de agua es utilizan-do botellas DBO (i.e. Demanda Biológica de Oxígeno). Una descripción detallada de este método esta disponible en elprotocolo de laboratorio que acompaña estos documentos.2. Carbono 14 (14C)Existen tres diferentes tipos de isótopos de carbono, los cuales se pueden encontrar de forma natural en distintos eco-sistemas. El primero de ellos es el carbono 12 (12C), el cual representa cerca del 99% del carbono del planeta. El segun-do es el carbono 13 (13C), el cual representa el 1% del carbono. Finalmente, el tercer tipo de carbono que se puede en-contrar es el 14C, el cual se encuentra sólo en cantidades minúsculas. El periodo de semidesintegración del 14C es de5730 años. El 14C comúnmente denominado radiocarbono, es un isótopo radioactivo del carbono. El núcleo del 14Ccontiene 6 protones y 8 neutrones.Los tres isótopos del carbono son muy similares en lo que se refiere a sus propiedades químicas. Esto permite que seanusados en técnicas de marcación de carbono. Esto es, algunos átomos de carbono son reemplazados en ciertos com-puestos por estos isótopos para así poder seguir su camino a través de reacciones químicas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 177
  • El 14C es producido de forma natural en la tropósfera y en la estratósfera por la absorción de neutrones por átomos denitrógeno. Cuando rayos cósmicos entran a la atmósfera, estos sufren una serie de transformaciones, incluyendo la pro-ducción de neutrones. Los neutrones que son producidos (1n) participan en la siguiente reacción: 1n + 14N → 14C + 1HUna vez que este 14C es producido en las regiones superiores de la atmósfera, se comienza a mezclar y se distribuyehomogéneamente en la atmósfera, donde reacciona con el oxígeno para formar dióxido de carbono radioactivo. El CO2eventualmente se puede disolver en el agua y entonces entra el 14C en los océanos. Eventualmente comienza a decaerel 14C en una forma estable, no radioactiva que es el isótopo nitrógeno-14 (14N).3. Marcación IsotópicaLas técnicas de marcación usando isótopos permiten el seguimiento de una substancia a través de un sistema. La subs-tancia en cuestión es "marcada" al incluir isótopos inusuales en su composición química. Si estos isótopos son detecta-dos posteriormente en otra parte del sistema, entonces se puede concluir que han venido de la substancia "marcada".Existen dos formas de poder detectar la presencia de isótopos en substancias. Ya que los isótopos tienen distintas ma-sas moleculares, éstos pueden ser separados usando un espectrómetro de masa. Adicionalmente, debido a que estosisótopos tienen masas distintas, presentan distintos modos de vibración, una característica que puede ser detectadausando espectroscopia infrarroja.Más específicamente, esta técnica de marcación usando isótopos puede ser usada en el estudio de reacciones quími-cas. En este método, uno o más de los átomos de la molécula que nos interesa son substituidos por átomos del mismoelemento químico, pero usando isótopos comúnmente radioactivos. Ya que el átomo introducido tiene el mismo númerode protones, este se va a comportar casi de la misma forma, químicamente hablando, que los demás átomos que seencuentran en el compuesto. Sin embargo, la diferencia en el número de neutrones significa que estos pueden ser de-tectados por separado de los demás átomos del mismo elemento.En el proceso de la fotosíntesis, por ejemplo, se pueden incorporar isótopos radiactivos en los diferentes productoresprimarios de manera tal que la proporción 14C/12C en éstos es similar a la atmosférica. Comúnmente se usa CO2 marca-do con 14C. Una vez que los productores primarios incorporan por ingestión al carbono, se pueden realizar medicionesde cuánto CO2 radioactivo están utilizando, y compararlo con los productos de la fotosíntesis. Ahora bien, esta técnicatambién permite el monitoreo del carbono a través de la cadena alimenticia. Una vez que los animales han consumido elcarbono al ingerir plantas, se puede medir cuánto han ingerido en relación a lo que se produjo.Existen dos categorías generales de isótopos que pueden ser usados en estas técnicas: isótopos radioactivos (o radio-génicos) e isótopos estables. Un isótopo radioactivo involucra a un isótopo que es producido por desintegración ra-dioactiva, el cual es comúnmente medido en conjunto con otro isótopo no radioactivo. Por otro lado, un isótopo estableinvolucra solamente a isótopos no radioactivos. En este caso, las variaciones relativas en abundancia entre dos isótoposson causadas por la diferencia en masa que existe entre estos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 178
  • Fig. 2. Diagrama de proceso de un contador de centelleo líquido.Ejemplos de isótopos.• Tritio (3H): Es un isótopo que presenta poca energía y es comúnmente usado en la marcación de proteínas, ácidos nucleicos y aminoácidos. 14C: Isótopo estable que es comúnmente usado para determinar la edad de elementos, pero también puede ser usa-• do en el campo de la biología y la bioquímica.• Azufre 35 (35S): Comúnmente usado para marcar proteínas y ácidos nucleicos. Por ejemplo, la cisteína es un aminoá- cido que contiene un grupo con azufre. Para los aminoácidos que no contienen un grupo con sulfuro, se puede subs- tituir uno de los oxígenos del grupo fosfato con un isótopo de azufre.• Fósforo 33 (33P): Isótopo comúnmente usado para marcar nucleótidos.• Fósforo 32 (32P): También se usa para marcar nucleótidos. Este es el isótopo radioactivo más usado para marcar nu- cleótidos. Contiene mucha energía y su periodo de semidesintegración es corto.4. Detección de IsótoposLa forma más común de realizar mediciones de isótopos es a través de un contador de centelleo líquido (Liquid Scintilla-tion Counter en inglés, LSC). Un LSC es un detector de radiación, o de partículas, el cual opera a través de la emisión dedestellos de luz que son detectados por una celda foto-sensitiva, usualmente ésta es un fotomultiplicador (Fig. 2).Un LSC no solamente puede detectar la presencia de una partícula, un rayo gama o un rayo x, sino que también puedemedir su energía, o la pérdida de su energía, en el medio de centelleo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 179
  • También se pueden usar aparatos como el contador Geiger; sin embargo, éste no puede medir 3H, o se puede usar unmicroscopio electrónico. Sin embargo, actualmente el método más usado es el del LSC.4.4.3.3 Métodos para el estudio de la comunidad de micro-organismos (microalgas y bacterias).1. Citometría de flujoLa citometría de flujo es un método que se usa para separar y medir diferentes tipos de células por medio de marcaciónfluorescente en la superficie de las células. Estas células comúnmente se encuentran suspendidas en un líquido el cualestá fluyendo constantemente. La citometría de flujo permite un análisis multi-paramétrico simultáneo de las característi-cas físicas o químicas de células unitarias, las cuales están fluyendo a través de los detectores ópticos (o electrónicos)del aparato. En ocasiones se puede encontrar denominado como FACS, en sus siglas en inglés, o Separación de Célu-las Fluorescentemente Activadas, lo cual representa una forma especializada de citometría de flujo.En el estudio de la estructura de las comunidades fitoplanctónicas se puede usar a la citometría de flujo para analizar losdiferentes tipos de especies que se pueden encontrar en la muestra. La citometría de flujo es una técnica que presentauna sensibilidad muy alta, ya que puede medir las dimensiones de células de tamaño muy pequeño.En un principio, la citometría de flujo fue desarrollada para ser usada en análisis clínicos, donde permite determinar eltipo de leucemia o linfoma que un paciente tiene, y así poder establecer un diagnóstico.Su aplicación en el campo de la biología está comúnmente restringida al análisis de comunidades de fitoplancton, yaque comúnmente se trata de células que miden tan sólo unos cuantos micrómetros (μm). Por ejemplo, la citometría deflujo puede ser usada para separar grupos de microalgas en una muestra de fitoplancton. Se puede distinguir entre gru-pos de diatomeas, dinoflagelados, etc. Es posible, incluso, distinguir entre distintos tamaños de diatomeas al separarcélulas más pequeñas de células más grandes. Sin embargo, es importante notar que la citometría de flujo es un méto-do completamente cuantitativo en lo que respecta a comunidades fitoplanctónicas.Principio del citómetro de flujo.Un citómetro de flujo funciona de acuerdo al siguiente principio. Un rayo de luz (el cual usualmente es una luz láser) deun ancho de banda unitario es dirigido a un fluido que se encuentra en flujo hidrodinámico.Existen una serie de detectores que se encuentran apuntados hacia el punto en donde el flujo pasa por el rayo de luz.Uno de estos detectores se encuentra en línea con el rayo de luz (Forward Scatter en inglés, FSC) y también se encuen-tran varios detectores en ángulo perpendicular al rayo de luz (Side Scatter en inglés, SSC).Cada partícula que pasa a través del rayo de luz refleja la luz en una forma particular, y compuestos fluorescentes que seencuentran dentro de la partícula, o que están pegados al exterior de la partícula, son excitados y emiten luz en una fre-cuencia menor que la del rayo de luz. Esta combinación de luz reflejada y fluorescente es medida por los detectores, y alanalizar las fluctuaciones en brillo en cada detector (uno por cada pico de emisión fluorescente), es entonces posibleextrapolar los distintos tipos de información acerca de las estructuras físicas y químicas de cada partícula, como porejemplo células de distintas especies de fitoplancton (Fig. 3).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 180
  • FSC correlaciona la información del volumen de la célula, mientras que SSC depende de la complejidad interna de lapartícula (i.e. forma del núcleo, el tipo y cantidad de gránulos citoplasmáticos o el espesor de la membrana). Fig. 3. Diagrama simplificado del proceso de un citómetro de flujo.Existen algunos citómetros de flujo que han eliminado el aspecto fluorescente y usan sólo la medición de luz reflejadapor las partículas. Existen otros que forman imágenes de cada una de las acciones de las células, esto forman imágenesde la luz transmitida y reflejada por la célula, así como de la fluorescencia emitida por la misma. La mayoría de los citó-metros de flujo pueden realizar mediciones de varios miles de partículas por segundo en tiempo real. También puedenseparar y aislar activamente dichas partículas. Dicho de otra manera, un citómetro de flujo es similar a un microscopio,excepto que en vez de producir una imagen de la célula, un citómetro de flujo ofrece una cuantificación automatizada decélulas en suspensión dentro de una muestra.Un citómetro de flujo está formado por cuatro componentes principales:1. Celda de Flujo: en donde se encuentra el flujo del líquido, el cual lleva a una línea a las células para que pasen en fila a través del rayo de luz.2. Fuente de Luz: comúnmente son lámparas de mercurio o xenón; láser de argón, verdes, rojos o violetas.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 181
  • 3. Sistema Detector: que está compuesto de un conjunto de detectores con un sistema de conversión de señal aná- loga a digital. Este genera las señales FSC, SSC y fluorescentes.4. Amplificador: el cual puede ser lineal o logarítmico.La información obtenida por los citómetros de flujo puede ser de figuras en dos o tres dimensiones. Las regiones enestas figuras pueden ser separadas secuencialmente, basadas en la información de la fluorescencia obtenida. Es esta laforma en la que se pueden visualizar las diferentes especies de productores primarios en una muestra de fitoplancton.Separación de Células Fluorescentemente Activadas (FACS)Existen ocasiones en las que se trabaja con muestras que contienen células que presentan características fluorescentes.FACS (por sus siglas en inglés) es un tipo especializado de citometría de flujo que permite separar una mezcla heterogé-nea de células en dos o más contenedores. La principal ventaja de este tipo de separación es que nos permite obteneruna medición cuantitativa y objetiva de la fluorescencia de células viables, además de que permite separar los grupos decélulas.Este tipo de separación tiene aplicación en varios campos científicos, incluyendo la biología molecular, botánica y biolo-gía marina. En el campo de la biología marina, las características autofluorescentes de las células planctónicas puedenser usadas por la citometría de flujo para caracterizar la abundancia y estructura de la comunidad.3. EpifluorescenciaUno de los métodos cuantitativos y cualitativos más utilizados para el estudio de la estructura de las comunidades fito-planctónica es la epifluorescencia.Como se ha visto, existen organismos que presentan fluorescencia (o fosforescencia). Estos organismos pueden emitirluz una vez que son excitados. Muchas de las especies de microalgas que conforman las comunidades fitoplanctónicaspresentan este fenómeno. Por tanto, este método sirve para determinar la estructura y la abundancia de una comunidadfitoplanctónica.La forma más común de usar la fluorescencia para estos fines es mediante el uso de un microscopio fluorescente o epi-fluorescente. Un microscopio fluorescente es básicamente un microscopio de luz que puede detectar la fluorescencia ola fosforescencia en conjunto, o en vez de la reflexión y absorción de luz en substancias orgánicas o inorgánicas.En algunos casos, la substancia o espécimen que interesa está específicamente marcado con una molécula fluorescenteque se conoce como fluorocromo o fluoroforo. El espécimen es iluminado con una luz de ancho de banda específica, lacual es absorbida por los fluorocromos, causando que estos emitan luz (de color distinto al de la luz absorbida).Un microscopio de epifluorescencia está comúnmente compuesto de una fuente de luz (lámpara de xenón o mercurio),un filtro de excitación, un espejo dicromático (el cual permite la separación de la luz en distintos anchos de banda) y unfiltro de emisión. Los filtros y el espejo pueden ser ajustados a las características de excitación y emisión espectral delfluorocromo usado como marcador en el espécimen (Fig. 4).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 182
  • Fig. 4. Diagrama de proceso de un microscopio de epifluorescencia.En los microscopios de epifluorescencia la excitación (y la observación) de la fluorescencia se realizan desde la partesuperior (epi) del espécimen.Los microscopios epifluorescentes son particularmente útiles en el estudio de comunidades microfitobenticas (i.e. mi-croalgas que viven en el sedimento), porque permite distinguir células (e.g. diatomeas, dinoflagelados) de los gránulosdel sedimento.Otra ventaja de la epifluorescencia es que permite distinguir de forma rápida entre los distintos grupos de microalgaspresentes en una muestra, ya que dependiendo del principal pigmento que estos especímenes contengan, la luz emitidapor estas células va a ser distinta.4.4.3.4 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidad en macrofitas acuáticas (pastos marinos ymacroalgas).Como en las comunidades de fitoplancton, los métodos que se usan para evaluar tanto la biomasa como la producciónprimaria en macrofitas acuáticas (i.e. macroalgas y pastos marinos) son básicamente similares, con tan sólo algunosajustes.La biomasa de macrofitas se puede medir de forma similar que en las comunidades de fitoplancton, esto es, teórica-mente se pueden realizar estimaciones de contenido de clorofila. Sin embargo, este método no es tan útil ya que co-múnmente estamos hablando de organismos macroscópicos.Más comúnmente, la mediciones de biomasa en comunidades de macrofitas se realizan al pesar los organismos, usan-do tanto peso mojado como peso seco, en gramos, de cada organismo usado (e.g. cada macroalga individual). Es po-sible al final considerar a la biomasa de una comunidad entera una vez que se han hecho mediciones individuales.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 183
  • Otra consideración relacionada con la biomasa es el tipo de estudio que se esté realizando con estas comunidades (e.g.biológico, biogeoquímico, ecológico, etc.). Esto es, podemos nosotros considerar un estudio en el que queremos medirla producción primaria de una comunidad de macrofitas. Dentro de los parámetros que nosotros debemos considerarencontramos a la biomasa. En este estudio la medición de la producción primaria se va a realizar por medio de incuba-ciones de macroalgas individuales. Por tanto, las mediciones de biomasa (peso mojado, peso seco) también serán indi-viduales.De forma alterna, si consideramos un estudio que tiene un enfoque ecológico, tendríamos que realizar mediciones alea-torias de biomasa en macroalgas individuales y después realizar una estimación de la biomasa total de la comunidadbasada en censos.Con respecto a la medición de la producción primaria, de forma similar que con el fitoplancton, debemos recordar queen comunidades de macrofitas el componente más importante del proceso de producción primaria es el de la fotosínte-sis. Mientras que la asimilación de nutrientes inorgánicos también juega un papel en el proceso de la producción prima-ria, su importancia general es mínima en comparación con el proceso de la fotosíntesis. Es por esto que el proceso de lafotosíntesis es medido cuando se quieren realizar mediciones de producción primaria en macrofitas acuáticas.Como ya hemos mencionado, existen varios tipos de métodos que pueden ser usados para la medición de la producti-vidad fotosintética, entre éstos tenemos la medición de la incorporación de 14C en material vegetal, la evolución del O2,así como el agotamiento de 14C y 12C del medio. Estos tres tipos de métodos son usados de formas distintas, depen-diendo de dónde se realicen las mediciones. Por ejemplo, el método del oxígeno se puede medir in situ, donde se pue-den hacer mediciones de la evolución del oxígeno en un área específica. Sin embargo es posible medir flujos de oxígenoen incubaciones en el laboratorio. Lo mismo se aplica a los métodos de incorporación y agotamiento del 14C.Las mediciones que se realizan en el campo usualmente usan muestras de agua del sitio en cuestión, donde se deter-minan los intercambios de gases que resultan de las actividades de la comunidad entera de las macrofitas, bajo condi-ciones naturales o parcialmente alteradas. Por otro lado, las mediciones realizadas en el laboratorio siempre son realiza-das usando macrofitas individuales, las cuales han sido sacadas de su ambiente natural para ser incubadas bajo condi-ciones artificiales que reflejan las condiciones naturales. En ambos casos, estos métodos miden una tasa de conversión(e.g. incorporación de carbono en un tiempo determinado), esto es miden la tasa de producción, o como lo hemosdefinido, mide a la productividad primaria de la comunidad.1. Comunidades de macrofitas acuáticasComo ya hemos mencionado, cuando realizamos estudios en comunidades de macrofitas acuáticas uno de los factoresde medición más importantes es el de biomasa. El muestreo de biomasa en estas comunidades nos permite relacionarlacon otros parámetros (e.g. productividad primaria), para así poder determinar cuál es la producción primaria total de lacomunidad. El muestreo de biomasa en comunidades de macrofitas acuáticas comúnmente se lleva a cabo por mediode una serie de muestreos aleatorios de organismos individuales, los cuales son medidos en peso mojado. Estas medi-ciones son anotadas y extrapoladas al total de la comunidad para así obtener una estimación cuantitativa de la comuni-dad.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 184
  • Desde un punto de vista cualitativo se pueden realizar censos de organismos en la comunidad, lo que nos permite des-cribir a una comunidad al establecer el número y tipo de especies que la conforman. Estos censos se pueden realizar dedos formas distintas: usando transectos o usando cuadrantes.Un transecto se hace al contar todos los individuos que son encontrados al realizar un conteo unidireccional, tomandonota de las especies que se van encontrando. Este tipo de censos son fáciles de realizar ya que se pueden completarde forma relativamente rápida. Sin embargo, dependiendo del porcentaje de cobertura de la comunidad en el área deestudio, es posible que se puedan realizar subestimaciones de la estructura de la comunidad al no contar ciertas espe-cies o individuos que están presentes en el área.Los cuadrantes básicamente dividen al área de estudio en una cuadrícula, de la cual se escogen un número aleatorio decuadrantes donde se cuentan todos los individuos que están presentes dentro de él (anotando, también, las especiesque lo conforman). Es similar al transecto en que el resultado final es una estimación de la estructura de la comunidad.Independientemente del método de medición que se use, al final el estudio de la estructura de una comunidad de ma-crofitas acuáticas va a ser más accesible, o más difícil, dependiendo del tamaño de la comunidad que está siendo estu-diada.4.4.3.5 Métodos para determinar biomasa, fotosíntesis y comunidades en vegetación terrestre.Los métodos para evaluar la biomasa y la producción primaria en vegetación terrestre varían en algunos casos, de losmétodos usados en comunidades de macroalgas. Las plantas que forman las comunidades de vegetación terrestre seencuentran arraigadas al suelo a través del uso de un sistema de raíces. Esto significa que se pueden considerar dostipos de biomasa: aquella que se encuentra por encima del suelo (i.e. el tronco o tallo, ramas, hojas, flores, etc.) y aquel-la que se encuentra por debajo del suelo (i.e. el sistema de raíces). Se han realizado estudios donde se ha determinadoque el sistema de raíces de una planta puede constituir entre el 20 y el 26% de la biomasa total de la planta.Es por esto que se han desarrollado técnicas alternas que permiten calcular la biomasa y la productividad de la vegeta-ción terrestre. Una de las formas más comunes de realizar estimaciones de biomasa y producción primaria es a travésdel uso de ecuaciones alométricas.Las ecuaciones alométricas permiten el cálculo de la biomasa de la vegetación terrestre que se encuentra por encimadel suelo. Este cálculo puede a su vez ser convertido en biomasa total (i.e. incluyendo la porción que se encuentra pordebajo del suelo) usando un cociente que relaciona el porcentaje del sistema de raíces con el resto de la planta.Es posible también usar ecuaciones que calculan la biomasa en peso húmedo, la cual puede ser convertida a biomasaen peso seco usando factores de multiplicación que son específicos para cada especie.1. Ecuaciones AlométricasLa alometría es una rama científica que estudia el análisis estadístico de la forma de un organismo, y define la relaciónque existe entre el tamaño y la forma de un objeto u organismo. Tiene aplicaciones prácticas en el campo de la biologíaal estudiar las distintas tasas de crecimiento de las partes de un organismo vivo.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 185
  • La alometría estudia las diferencias en forma, en términos de cocientes de las dimensiones del organismo. Es decir, dosorganismos de distinto tamaño, que comparten la misma forma, tendrán sus dimensiones en el mismo cociente. Porejemplo, la forma de dos organismos de la misma especie cambia con la edad, pero sus formas suelen ser similares.Escalamiento Alométrico.La principal ecuación que describe al escalamiento alométrico en todos los organismos vivos describe: una tasa meta-bólica P, la cual es igual a la masa corporal W, la cual se encuentra a un exponente (4μ - 1)/4μ, donde μ es el porcentajede captura, en términos de masa (W), de energía que es usada para reacciones de oxidación, de almacenamiento o degasto energético.La ecuación modela la tasa a la que la energía eléctrica necesita ser capturada por un sistema biológico, para que éstepueda mantenerse vivo durante un periodo definido.Ley Alométrica.Una ley alométrica describe la relación que existe entre dos atributos en organismos vivos, y está usualmente expresadapor la siguiente ecuación: y = xao en su forma logarítmica: log y ∼ a log xUn ejemplo particular de ley alométrica es el de la ley de Keibler.Ley de Keibler.La ley de Keibler describe la observación de que, en la gran mayoría de los animales, la tasa metabólica de cada animales proporcional a 3/4 de la masa del animal. Simbólicamente se describe de la siguiente forma: si q0 representa la tasametabólica del animal, y M es la masa del animal, entonces la ley de Keibler es: q0 ∼ M3/43. Radar de Penetración de Suelo (GPR)La medición de la biomasa que se encuentra por debajo del suelo es esencial para el estudio de la productividad de unacomunidad de vegetación terrestre. La estimación de la biomasa de raíces de una planta normalmente involucra un mé-todo destructivo donde se escarban las raíces, donde son cortadas, lavadas, secadas y pesadas. Aparte de ser un mé-todo destructivo, es también un método que requiere mucho trabajo y no es muy efectivo en la medición de todo el sis-tema de raíces.Un radar de penetración de suelo (ground-penetrating radar, GPR) nos permite hacer mediciones, no destructivas, de labiomasa que se encuentra por debajo del suelo (i.e. raíces).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 186
  • El uso de un GPR permite, entonces, realizar estimaciones de la biomasa al obtener una imagen clara del tamaño y for-ma del sistema de raíces, la cual puede ser usada para realizar cálculos de la biomasa que se encuentra por debajo delsuelo.4. Comunidades de vegetación terrestre.Cuando hablamos de vegetación terrestres, estamos hablando básicamente de plantas vasculares. Es por ello que esimportante definir lo que podemos considerar como vegetación, así como distinguir las distintas clasificaciones que sehan propuesto.Antes de comenzar una descripción detallada de un área, es necesario conocer qué especies se encuentran dentro deella, qué distribución presentan y cuál es la abundancia relativa de cada una de las especies. También se precisa de in-formación adicional de la morfología de las especies características del área, y una descripción general del ecosistema ysu medio ambiente. De esta forma, la composición florística, expresada por una lista de especies, la composición de lasformas de vida y la estructura de la vegetación son las bases de cualquier estudio ecológico.Formas de Vida: La clasificación y descripción de formas de vida más conocida, y la que es usada para construir unespectro biológico es la propuesta por Raunkiaer (1909, 1928, 1934). Esta clasificación organiza a las distintas especiesen una serie natural que tiene como criterio principal la altura de las nuevas yemas. Se encontró que este criterio parecíareflejar la adaptación de estas formas de vida al clima. Las bases de esta clasificación asumen que el medio ambienteoriginal era considerablemente más húmedo y mas uniformemente caliente de lo que es ahora, y por consecuencia lasformas más primitivas de vida son las que dominan la vegetación tropical actualmente. Conversamente, las especiesmás evolucionadas se encuentran en las regiones más frías. Raunkiaer estableció los siguientes tipos de formas de vida:1. Fanerofitas (Phanerophytes): aquellos en donde las nuevas yemas se encuentran en la parte superior.2. Chamefitas (Chamaephytes): aquellas en donde las nuevas yemas se encuentran cercanas al suelo.3. Hemicriptofitas (Hemicryptophytes): aquellas que tienen las PB cerca del suelo, y todas las partes que estén por encima, mueren fácilmente cuando se presentan condiciones desfavorables.4. Criptofitas (Cryptophytes): aquellas que tienen los PB a nivel del suelo o sumergidas en agua.5. Terofitas (Therophytes): aquellas que completan su ciclo de vida, de semilla a semilla, durante la temporada favora- ble del año. Su ciclo de vida puede durar tan sólo unas cuantas semanas, y son características en regiones desérti- cas y en suelos cultivados donde son protegidas de sus competidores naturales por la interferencia del hombre.Estructura: La estructura de una vegetación está definida por tres componentes distintos: el arreglo vertical de las espe-cies (i.e. la estratificación de la vegetación), el arreglo horizontal de las especies (i.e. la distribución espacial de los indivi-duos), y finalmente por la abundancia de cada especie. Éste ultimo puede ser expresado de varias formas, desde con-teos directos del número de individuos en un área (densidad), hasta el peso seco de material vegetal producido por unárea dada (rendimiento).Estratificación de la vegetación: Una inspección casual en una área boscosa puede demostrar claramente la estratifica-ción marcada de la vegetación, la cual se puede presentar desde dos capas (una capa de hierbas a nivel del suelo y eldosel los árboles), hasta arreglos más complicados que pueden tener una capa de hierba, varias capas de arbusto yNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 187
  • arbolillo, y el dosel general de la capa de árboles. Por ejemplo, en bosques tropicales se ha reconocido a la estratifica-ción de la vegetación como una de sus características más importantes. Los bosques tropicales están usualmente divi-didos en 5 capas: La primera capa (A) está compuesta por los árboles más altos presentes en el área (árboles emergen-tes), la segunda y la tercera capas (B y C) están compuestas de dos estratos de especies de árboles, la cuarta capa (D)compuesta por la capa de arbustos y finalmente la quinta capa (E) compuesta por el estrato más bajo, la capa del suelo.Para estos fines se pueden realizar diagramas de perfil, en los cuales se designan las diferentes capas que se puedenpresentar en un ecosistema. Este tipo de diagramas pueden ser útiles en áreas con vegetación de pequeño tamañopara ilustrar la relación que existe entre la topografía y la distribución de individuos de una especie, o la distribución desistemas de raíces en relación a la topografía y al drenaje de un área.Distribución horizontal - técnicas de mapeo: El mapeo detallado de la vegetación es una operación que consume muchotiempo y trabajo. Dicho mapeo comúnmente se reserva para el estudio detallado de áreas pequeñas de vegetación lle-vados a cabo durante un periodo definido de años. Las áreas mapeadas se presentan en forma de cuadrantes (o cua-drantes permanentes). Cuadrantes permanentes se establecen en un área definida y son marcados de forma tal que sepuede establecer fácilmente su posición exacta en muestreos subsecuentes. Se establece un récord especifico de cadaplanta, arbusto, o conjunto de arbustos. Esto permite que se establezca una figura que representa los cambios en vege-tación con el tiempo. Normalmente se aconseja subdividir cada cuadrante para facilitar el posicionamiento de cada indi-viduo dentro del área, y similarmente es más conveniente anotar las posiciones de cada planta individual en una hojacuadriculada.Métodos Cuantitativos de Abundancia: Existen diferentes formas de medir la abundancia de vegetación terrestre. Antesde nombrarlas es importante mencionar que comúnmente existe un grado muy grande de error en las evaluaciones sub-jetivas de abundancia de vegetación terrestre. Es por ello que existe una necesidad ecológica de usar métodos cuantita-tivos que describan a la vegetación. La pregunta de cuál método cuantitativo se debe usar está principalmente afectadapor el tiempo que se necesita para obtener una muestra poblacional de tamaño adecuado.Densidad: La densidad es el conteo del número de individuos que están dentro de un área determinada. Usualmente secuentan el número de individuos presentes dentro de una serie de cuadrantes distribuidos aleatoriamente, calculando elnúmero promedio de individuos relativo al tamaño del cuadrante usado. Este método es preciso, permite la comparacióndirecta de diferentes áreas y especies distintas y es una medida absoluta de la abundancia de una planta. La principaldesventaja de este método está usualmente asociada con el tiempo que se necesita para realizar los conteos. Esta des-ventaja puede ser minimizada al contar cuadrantes más pequeños. En algunos casos, se puede usar una unidad demedida alterna, en vez de contar plantas individuales. Esto es, se puede usar arbustos, etc.Cobertura: Se define como la proporción del suelo ocupado por la proyección perpendicular en ella de las partes aéreasde las especies individuales que se estén considerando. Esto es, es una estimación del área cubierta por una especiedada, usualmente expresada como porcentaje del área total, y estimada de un número puntos de muestreo. Este valorde cubierta puede ser obtenido por estimación visual, por el porcentaje del cuadrante total cubierto por una especie, omedida al tomar un número de puntos del área de muestreo y determinando en esos puntos cuáles especies están cu-briendo la superficie del suelo. Las estimaciones visuales obviamente presentan el problema de la subjetividad personal yNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 188
  • no deben ser usados normalmente. Mediciones de cubierta de vegetación pueden ser obtenidas de forma convenienteusando un marco con mediciones (frame of pins) el cual se puede ajustar a la altura de la vegetación. El porcentaje decubierta es una buena medición de la abundancia de una planta, y es usada extensamente en campos donde es impo-sible definir dónde es que un individuo comienza y donde termina otro. La principal desventaja radica en el tiempo nece-sario para realizar dichas mediciones, lo cual puede resultar en que las mediciones sean poco prácticas en áreas muygrandes.Frecuencia: La frecuencia de una especie es una medida de la probabilidad que existe de encontrarla en un cuadrantedentro de un área definida. Entonces, si una especie tiene una frecuencia de 10%, va a ocurrir solamente en uno decada diez cuadrantes examinados. Esta medida se obtiene de forma muy sencilla al anotar si una especie está presenteo no en una serie de cuadrantes aleatorios. Por ejemplo, si 86 cuadrantes de un total de 200 contienen la especie encuestión, entonces la frecuencia de dicha especie va a ser igual a: 86/200 x 100 = 43%. Existen dos formas de medir lafrecuencia, frecuencia de planta (shoot frequency) y frecuencia de raíz (rooted frequency). La primera se obtiene al incluircomo presentes a todas las partes del follaje que overlapan un cuadrante, mientras que la segunda se obtiene al incluirsolamente aquellas especies presentes cuando están arraigadas dentro del área del cuadrante. La única ventaja de usarfrecuencia como medida de abundancia es la facilidad con la que se puede medir un área determinada. Sin embargo,este método también tiene sus desventajas. La frecuencia final que se obtiene de hecho depende de varios factores, loscuales afectan la velocidad con la que se puede medir la frecuencia, así como la facilidad de medición, estos factoresincluyen: el efecto del tamaño del cuadrante, el efecto del tamaño de la planta, el efecto de la distribución espacial de losindividuos.Rendimiento: Como medición de abundancia, el rendimiento se está usando más en lo que respecta a estudios ecológi-cos. Se determina al tomar muestras de una serie de cuadrantes aleatorios, sortear dichas muestras, secarlas y medirlasen peso, de forma tal que para cada especie presente se puede obtener una figura de su peso seco. La principal des-ventaja de esta medición radica en lo complicado y tardado que es obtener dicha medición.Performance: En algunos casos se necesita saber qué tan bien está creciendo una planta en un área en particular, y endado caso se puede hacer una medición que refleje esto. Dichas mediciones pueden incluir, por ejemplo, la longitud dela hoja, el ancho de la hoja, o un cociente de los dos. Pueden incluir también al número de flores, tamaño de la flor, etc.4.5. Métodos estadísticos de análisis de los resultados generados en lainvestigación modular.4.5.1. Organización y procesamiento de la información para describir, representar e interpretar los ciclosbiogeoquímicos en el área de estudio.Una de las principales características de las ciencias biológicas es el entender a los distintos fenómenos biológicos. Elpoder progresar en este respecto requiere de un procedimiento formal que nos permita identificar cuales son los fenó-menos que queremos observar, así como determinar que es lo que nos va a permitir entender dicho fenómeno. Ahora, aNotas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 189
  • menos que los pasos y la secuencia de un programa de investigación sean claros para todos los miembros de un equi-po de trabajo, es muy probable que surjan debates y discusiones con respecto a problemas de interpretación de datos yresultados.De esta forma, necesitamos de un marco de trabajo que nos permita el realizar observaciones de estos fenómenos. Esdecir, necesitamos de un procedimiento que permita discriminar de entre distintas explicaciones (o teorías) del fenómenoobservado (usualmente patrones u observaciones biológicas).Procedimientos experimentales son pruebas formales de las aserciones (predicciones o hipótesis) que se derivan deexplicaciones alternas. Así, el interpretarlas requiere de un claro entendimiento de las observaciones originales, de lasdistintas explicaciones que existen, de la construcción de hipótesis predictivas y de la validez lógica de las pruebas. Sitenemos todo esto claro, el resto (i.e. la interpretación de los resultados, la publicación del reporte o articulo) es relativa-mente sencillo.4.5.1.1 Observaciones.Todos los programas o proyectos de investigación biológicos comienzan con observaciones. Nosotros vemos patroneso fenómenos en la naturaleza. En ocasiones nos confunde la variedad y la escala de nuestras observaciones, e inclusonos podemos confundir y pensar que existen patrones o fenómenos que no son soportados por investigaciones subse-cuentes.Observaciones ecológicas pueden variar desde observaciones muy generales (i.e. extensión de arboles en una monta-ña), hasta observaciones muy locales (i.e. diversidad de especies de animales que viven en el tronco de un árbol). Tam-bién las observaciones pueden ser de fenómenos que se manifiestan a largo plazo (i.e. cambio en composición de arbo-les deciduos en bosques a lo largo de varios miles de años), o de fenómenos que se manifiestan a corto plazo (i.e. tazafotosintética diurna). En otras palabras, existe variabilidad en el tiempo y en el espacio con respecto a las observacionesque podemos realizar.Ahora, independientemente de la escala, enfoque o tiempo de nuestras observaciones, la tarea es el proveer observa-ciones convincentes del fenómeno en cuestión. Esto implica que se van a realizar algunas observaciones pero que sevan a ignorar otras. Es entonces necesario el poder explicar porque es que se realizaron unas mientras que se ignoraronotras. También es necesario el poder explicar si es que las observaciones realizadas representan la realidad o no. Así, sise ha demostrado que las observaciones realizadas si representan patrones reales (i.e. que se relacionan con fenómenosnaturales), entonces podemos usar modelos biológicos que sean relevantes. Estos modelos básicamente describen laexistencia del fenómeno observado. En otras palabras, son explicaciones de los procesos biológicos que causan lospatrones biológicos observados.De esta forma, un marco de trabajo que pueda ser usado para investigaciones biológicas que usen experimentos debecomenzar con observaciones cuantitativamente validadas. Por ejemplo, vamos a considerar una serie de observacionesrealizadas en una región que muestran que una especie de árbol se distribuye solamente hasta un cierto punto en unamontaña, y que por encima de este punto ya no se encuentra. También vamos a considerar que este fenómeno ha sidoobservado por varios observadores durante distintos periodos (i.e. que las observaciones son validas).Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 190
  • 4.5.1.2 Modelos, teorías y explicaciones.Considerando este ejemplo anterior, podemos ver que existen un gran numero de posibilidades que nos permitan expli-car la presencia de esta frontera superior en donde ya no se encuentra la especie de este árbol. Estas pueden ser resu-midas en cinco grupos distintos:Modelos de estrés físico: los requerimientos fisiológicos y de recursos que necesita esta especie no se pueden obtenerpor encima de su limite de distribución. Esto puede ser, por ejemplo, porque los recursos que necesitan están ausentespor encima de cierto punto. Una forma detallada de este modelo incluiría la identificación de los recursos específicos(e.g. H2O, NO3, NH4, etc.) que se encuentran ausentes.Modelos basados en competición: estos proponen que el limite superior de distribución esta presente por la competen-cia con otra especie. Es decir, los requerimientos fisiológicos y de recursos que la especie necesita no se pueden obte-ner por encima de ese limite porque otra especie (o grupos de especies) están ocupando, usando o removiendo dichosrecursos.Modelos de depredación: en este caso los recursos necesarios para el crecimiento y desarrollo de la especie de árbol sise encuentran por encima del limite superior de distribución, pero estos no pueden sobrevivir ahí porque son depreda-dos por otros organismos (e.g. consumidores). Así, cualquier árbol que logra establecerse por encima de ese limite seráconsumido por depredadores. Ahora, esto también implica que por alguna razón los depredadores no se extienden pordebajo de ese limite.Modelos relacionados con peligros: en este caso los arboles podrían sobrevivir por encima del limite superior de distri-bución, sin embargo están sometidos a estrés físicos causado por el medioambiente mismo. Así, los recursos necesa-rios están presentes, y también hay pocos depredadores presentes en el área. Sin embargo, no pueden vivir ahí porquealguna característica del medio presente por encima de ese limite los mata. También, por alguna razón, esa característi-ca o peligro no se encuentra presente por debajo de ese limite. Esta característica puede ser, por ejemplo, avalanchas otormentas.Modelos relacionados con el reclutamiento: es posible que los arboles no se puedan extender por encima de cierto nivelporque, aunque no hay una razón por la cual los arboles no puedan sobrevivir en áreas mas altas, por alguna razón sussemillas no pueden llegar ahí. Por ejemplo, puede que el viento o el agua no pueda transportar a sus semillas a estasregiones mas altas.Ahora, todos estos modelos que acabamos de mencionar comparten la característica mas importante y mas común deun modelo o teoría. Es decir, cada uno debe ser capaz de explicar las observaciones originales. En cada uno de los cin-co modelos que describimos, si el modelo fuera cierto, explicaría porque es que se realizaron las observaciones. Cual-quiera de estos modelos podría entonces explicar la existencia de ese limite superior de distribución.Esta es básicamente la unida regla que existe para modelos. Un modelo lógico que sea valido debe ser capaz de expli-car las observaciones realizadas de un fenómeno.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 191
  • 4.5.1.3 Competición de modelosEs muy poco probable, particularmente al principio de un proyecto de investigación, el que vaya a existir solamente unmodelo realista que puede explicar los fenómenos observados. En el ejemplo que hemos estado mencionando tenemoscinco distintos tipos de explicaciones. Es posible eliminar algunos de estos modelos casi de forma inmediata, pero parapoder eliminar modelos es necesario hacer investigaciones adicionales. Esto implica la adquisición de nuevas observa-ciones que nos permitan determinar cual modelo puede ser eliminado.Ahora bien, siempre van a existir explicaciones alternas que pueden explicar todas, o casi todas las observaciones reali-zadas de un fenómeno. De esta forma, es muy importante el tener algún procedimiento que nos permita discriminar deentre todos los modelos disponibles.Si pudiéramos encontrar alguna forma de demostrar que solamente uno de os modelos es correcto, entonces podría-mos resolver el problema inicial. Sin embargo, usualmente tenemos que considerar todos los modelos propuestos quepuedan explicar el fenómeno. Así, por ejemplo, es posible demostrar que todos los modelos propuestos para explicarun fenómeno son incorrectos. Esto significa que tendríamos que proponer nuevos modelos que puedan explicar las ob-servaciones.Por otro lado, existen casos en los que un modelo esta bien soportado por las observaciones disponibles, en contrastecon los modelos alternos. En este caso puede ser mas sencillo el demostrar que dicho modelo es el correcto. Es por elloque necesitamos este marco de trabajo del que hemos estado hablando, para poder distinguir de entre las distintasexplicaciones. Sobre todo necesitamos este marco de trabajo para promover un constante flujo de información y mues-treo, para así no caer en la trampa de aceptar modelos pre-establecidos que han funcionado hasta ese momento.4.5.1.4 Hipótesis y prediccionesPara discriminar de entre los distintos modelos disponibles, es posible el proponer distinta hipótesis lógicas. La principalcaracterística o propiedad que tienen estas hipótesis es que deben de ser lógicamente derivadas del modelo, y debende ser acerca de una observación que hasta ahora no ha sido realizada. De otra forma no serian hipótesis predictivas. Esdecir, si el evento "predecido" ya hubiera ocurrido, o ya hubiera sido observado previamente, entonces el set de obser-vaciones que están siendo investigadas no fueron completamente descritas. Si el evento que se esta prediciendo ya hasido observado, entonces deben de existir las observaciones que lo demuestren.Entonces, una hipótesis es una predicción de un evento desconocido, basado en (o derivado de) un modelo que pre-tende explicar una serie de observaciones.Ahora, no es necesario el determinar todas y cada una de las hipótesis que se derivan de los modelos que hemos des-crito en el ejemplo anterior. Consideremos solamente el modelo de depredacion: el modelo especifica que los arboles nopueden distribuirse por encima del limite superior de distribución porque son depredados por consumidores. Así, pode-mos proponer que, si los consumidores son removidos de áreas mas altas de la montaña (e.g. matando consumidores oconstruyendo cercas por ejemplo), entonces los arboles deben poder crecer en estas regiones mas altas. Ahora, en estecaso también tendríamos áreas de control (i.e. donde no se pudieron matar a los consumidores, o donde las cercas nofuero efectivas para mantenerlos dentro) que van a seguir estando libres de arboles.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 192
  • Por otro lado, si cualquiera de los otros modelos es correcto, entonces la diferencia que hay entre las áreas experimen-tales y las de control no podría existir, ya que las semillas de los arboles no crecerán debido a estrés fisiológico, compe-tencia, accidentes, etc.Así, la predicción que hicimos acerca del efecto de remover a los consumidores proviene directamente del modelo quehemos escogido, y es definitivamente acerca de observaciones que no se han hecho aun (i.e. la predicción es acerca delo que va a suceder cuando los consumidores sean removidos de algunos lugares).Ahora bien, también es necesario tomar en cuenta otras consideraciones. Por ejemplo, tenemos que determinar el tiem-po preciso para realizar el experimento. Siguiendo con el ejemplo anterior, no tiene caso el realizar la investigación duran-te la época en la que las semillas de los arboles no crecen debido al clima. De ser así, nuestra investigación indicaría quela hipótesis es incorrecta, aun y cuando los arboles pueden crecer en la ausencia de consumidores.Otra consideración importante en este tipo de investigaciones es el determinar por cuanto tiempo se van a realizar lasobservaciones. Por ejemplo es importante determinar hasta que punto se va a determinar que un árbol ha crecido losuficiente como para considerar que ha tenido éxito en crecer por encima del limite de distribución.Ahora, es posible de hecho el construir hipótesis para cada uno de los demás modelos que pueden explicar las obser-vaciones. Sin embargo, desde un punto de vista logístico, algunas de estas hipótesis serian mas difíciles de comprobaren la practica. Es decir, se puede dar el caso en el que no tengamos acceso al material o a los métodos necesarios paracomprobar esas hipótesis. Es por ello que es necesario el encontrar una hipótesis de trabajo que sea logísticamenteplausible, pero que al mismo tiempo trate de explicar las observaciones realizadas de forma exacta.Hipótesis nulaUna vez que se ha establecido un predicción hipotética acerca de lo que va a suceder bajo condiciones experimentales,como consecuencia de un modelo; es entonces esencial el probar si esta hipótesis es correcta. En la practica esto re-quiere el crear las condiciones requeridas por la hipótesis (i.e. remover a los consumidores) y observar los resultados.Existe, sin embargo, un problema lógico relacionado con la naturaleza de evidencia o de las pruebas que obtenemos.El probar que alguna predicción se ha vuelto realidad requiere de algo que se conoce como un argumento inductivo.Técnicamente, una prueba o evidencia requiere que se haya realizado todas las observaciones posibles. Prácticamenteesto no es posible y, en muchos casos, no es incluso posible el probar que algo ha ocurrido realmente. Es decir, siempreexiste la posibilidad de que se haya obtenido evidencia insuficiente.Debido a esto, en estadística aplicada a sistemas ecológicos se acostumbra el usar una construcción lógica que nospueda ayudar con este problema. El termino oficial de esta construcción lógica es el de "procedimiento falsificacionista",llamado así porque no se hace ningún intento de probar nada. Por el contrario, lo que se quiere hacer es desaprobaralgo, lo cual es obviamente mas sencillo y mas directo. Una vez desaprobado, no existe ningún peligro e que observa-ciones subsecuentes vayan a alterar tu conclusión. En otras palabras, no hay necesidad de asumir nada acerca de ob-servaciones que aun no se han hecho.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 193
  • Esto se hace a través de lo que se conoce como hipótesis nula. La hipótesis nula básicamente representa el opuesto dela hipótesis de trabajo (o alternativa). Así, la intención es el intentar desaprobar a la hipótesis nula. El argumento básicoes que el desaprobar a la hipótesis nula, por definición, deja solo a la hipótesis original como la única alternativa.Entonces, retomando nuestro ejemplo anterior, la hipótesis lógica es que las semillas van a germinar y los arboles van acrecer mas frecuentemente (i..e numero de arboles mayor a cero) en áreas en donde los consumidores han sido removi-dos (en comparación con las áreas control que aun tienen consumidores). La hipótesis nula, entonces, consiste de to-das las alternativas disponibles para la hipótesis de trabajo. Así, la hipótesis nula puede ser:1. Que un numero similar de arboles va a crecer tanto en áreas en donde no hay consumidores, como en áreas en don-de si hay consumidores.o2. Van a haber menos arbole en áreas en donde no hay consumidores, que en áreas en donde si hay consumidores.En el ejemplo que hemos estado manejando, la segunda hipótesis nula no puede ser la correcta, porque ya hemos di-cho que supuestamente no hay arboles en las áreas control donde tenemos consumidores. Así, tenemos que:Hipótesis: el remover consumidores de áreas experimentales va a tener como resultado la aparición de arboles.Hipótesis nula: el remover consumidores de áreas experimentales no va a alterar el numero de arboles.4.6. Manejo de la estadística descriptiva, así como el análisis decorrelación y multivariado.4.6.1. Análisis de modelos de ciclos biogeoquímicos, considerando sus características distintivas, físicas,químicas y biológicas (modelos de caja y coeficiente de transferencia).Hasta ahora hemos cubierto varios temas que están directa e indirectamente relacionados con los ciclos biogeoquími-cos. Desde conceptos básicos como lo es el del origen del universo, pasando el origen de la Tierra y las característicasde sus distintos componentes, hasta cubrir los distintos procesos biológicos y los ciclos biogeoquímicos de los elemen-tos. En este ultimo tema que estamos cubriendo estamos hablando de un tema que, aunque no esta directamente rela-cionado con los ciclos biogeoquímicos, nos puede servir como herramienta fundamental en el entendimiento de estos:eluso de la estadística.Ahora, hablamos también un poco ya acerca de las bases de la estadística, es decir, de como los estudios de todos losprocesos biológicos están basados en observaciones, en la realización de hipótesis predictivas y en la construcción demodelos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 194
  • El uso de modelos, desde el punto de vista de estadística, nos va a permitir el determinar como es que se comporta elproceso o fenómeno que queremos observar. Ahora bien, estos modelos parten de, e incluyen, una serie de conceptosbásicos que también debemos manejar. Conceptos como los de sistema, variable, constante, etc. Adicionalmente, laconstrucción de modelos nos permite, desde un punto de vista practico, el modelar dicho sistema para así poder pre-decir su comportamiento.Antes de comenzar a hablar acerca de modelos predictivos de ciclos biogeoquímicos y procesos relacionados, es im-portante primero el definir una serie de conceptos básicos que se van a estar manejando constantemente. Conceptoscomo los que acabamos de mencionar (i.e. modelo, sistemas, modelaje, simulación, etc.). Estos conceptos van a serusados directa o indirectamente al hablar acerca de modelos predictivos. Ahora, el uso de estos modelos en el campode los ciclos biogeoquímicos esta directamente relacionado con lo que conocemos como el manejo de los recursosnaturales.El manejo de los recursos naturales es una disciplina del área de manejo de recursos que involucra, por ejemplo, al sue-lo, al agua, la tierra, las plantas y los animales, con un enfoque particular de como es que este manejo o administraciónafecta la calidad de vida para las generaciones presentes y futuras. Esta disciplina ha dado paso al concepto de desa-rrollo sustentable, un principio que forma la base del manejo de recursos medioambientales a lo largo del mundo.En el campo de la conservación, el manejo de recursos se refiere a una serie de practicas que son usadas en la manu-tención de la integridad de los sistemas naturales. Este tipo de manejo o administración de recursos incluye, por ejem-plo, el manejo de recursos acuáticos, la conservación del suelo, conservación de recursos forestales, el manejo de vidasilvestre, etc. Como se acaba de mencionar, todo esto esta englobado en el concepto de "manejo de recursos natura-les" (MRN).En contraste con el énfasis que existe en las políticas de planeación urbana, o en la disciplina general de manejo de re-cursos, el MRN se enfoca específicamente en el entendimiento técnico y científico de los recursos y la ecología de estosrecursos; así como de la capacidad que tienen estos recursos de soportar o promover la vida dentro del ecosistema.Otro concepto relacionado con el MRN es el de el manejo o administración del medioambiente. El manejo del medioam-biente no se refiere, como lo sugiere la frase, al manejo del medioambiente como tal (de eso se encarga, por cierto, ladisciplina de MRN), sino que se refiere a la administración (o estudio) de las interacciones que existen entre el hombre yel medioambiente, y el impacto que estas interacciones tienen. De esta forma, los tres principales factores que afectaneste manejo o administración son: políticas (e.g. grupos de trabajo), programas (e.g. proyectos de manejo) y recursos(e.g. financiamiento, logística, etc.).4.6.1.1 Sistema.En su forma mas básica, un sistema se refiere a una serie de entidades (o elementos) que están inter-actuando entre si,o que actúan de forma inter-dependiente, las cuales pueden ser reales o abstractas, y que forman una unidad integrada.Este concepto de "unidad integrada" también puede ser definido en términos de un sistema que contiene una serie derelaciones especificas, las cuales se diferencian de relaciones que tiene la unidad con otros elementos, y de las relacio-nes que existen entre un elemento o entidad de la unidad y elementos o entidades de otra unidad distinta.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 195
  • Existen básicamente dos tipos de sistemas distintos, los que son naturales y los que son creados por el hombre. Lossistemas creados por el hombre normalmente tienen un propósito definido, asi como una serie de objetivos particulares.En contraste, sistemas naturales pueden no tener un objetivo particular aparente, pero tienden a ser sustentables,eficientes y resilientes.Un sistema es un concepto fundamental que se usa en el campo del modelaje y de la estadística. Nosotros determina-mos un sistema al escoger las interacciones relevantes que nosotros queremos considerar, ademas de escoger tambiénlos limites (o fronteras) del sistema. También es necesario el determinar cuales entidades o elementos van a formar partedel sistema, y cuales entidades o elementos se van a encontrar por afuera del sistema, las cuales van a formar parte delmedioambiente que rodea al sistema. Existen modelos abiertos, los cuales usualmente interactuan con las entidadesque están en su medioambiente, y modelos cerrados, los cuales están aislados de su medioambiente. Finalmente, esposible tener un sub-sistema, el cual es una serie de elementos que forman un sistema especifico, pero que se encuen-tran dentro de un sistema mas grande.Una vez que se han hecho estas consideraciones, se realizan representaciones simplificadas (modelos) del sistema paraasí poder entenderlo, y para poder predecir o modificar su comportamiento a futuro. Por ejemplo, nosotros podemospensar en un ecosistema especifico y definirlo como un sistema. En este caso podemos pensar en un bosque tropicallluvioso. El sistema va a estar compuesto por todos los elementos que forman parte de este bosque; esto es, los arbo-les, los arbustos, los pastos, los animales, el suelo, los nutrientes, etc. Ahora, los elementos que van a estar fuera delsistema pueden ser, por ejemplo, la luz solar, el viento, el agua, etc. También podemos definir un sub-sistema dentro deeste sistema general, al considerar el flujo de nutrientes como un sub-sistema (e.g. los diferentes compuestos de nitró-geno dentro del ciclo del nitrógeno). Una vez que hemos definido todos estos elementos podemos entonces definir lasrelaciones que existen entre estos elementos: por ejemplo el flujo de nutrientes hacia las plantas, el flujo de energía solarhacia las plantas, la producción de materia orgánica, el uso de la materia orgánica por parte de los consumidores, etc.4.6.1.2 ModeloNosotros vamos a definir a un modelo (o modelo conceptual) como una construcción teórica que representa algo espe-cifico, con una serie de variables y una serie de relaciones cuantitativas y lógicas entre dichas variables. En este sentido,los modelos nos sirven para realizar observaciones dentro de, y obtener información acerca de, un marco de trabajológico, idealizado, acerca de estas relaciones. Cuando hablamos de un marco idealizado nos referimos a que el modelopuede asumir explícitamente que existen condiciones que son falsas o verdaderas. El que un modelo pueda realizar estetipo de decisiones (asumir que algo es falso o verdadero) nos sirve para simplificar el modelo (e.g. asumir que las bacte-rias siempre van a degradar materia orgánica), mientras que al mismo tiempo nos permite el poder predecir resultadosaceptables.Un ejemplo típico de modelo es el modelo matemático, el cual comúnmente es un modelo abstracto que usa el lenguajematemático para describir a un sistema. Los modelos matemáticos son particularmente usados en el campo de lasciencias naturales, donde se aplican al estudio de sistemas naturales.Para poder construir un modelo necesitamos considerar las partes que forman un modelo matemático típico. En primerainstancia existen una serie de variables básicas que pueden ser consideradas: variables de estado, variables aleatorias,Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 196
  • variables de entrada, variables de salida, etc. Con estas variables nosotros definimos a los componentes del modelo.Por ejemplo, si retomamos nuevamente el ejemplo del bosque tropical lluvioso, una variable de entrada puede ser la luzsolar, ya que entra al sistema pero también varia en intensidad durante el día. Una variable de salida puede ser la materiaorgánica producida por los productores primarios. Una variable aleatoria puede ser, por ejemplo, la precipitación que sepuede dar en ese bosque.Existen variables que son independientes, es decir, no dependen de ninguna otra variable, y variables que son depen-dientes de el resultado de alguna otra(s) variables. También tenemos partes del modelo que no van a cambiar, es decir,que son constantes. Estos parámetros que son constantes deben estar claramente definidos, ya que algo que el modeloconsidera constante puede transformarse en una variable cuando las condiciones cambian. Por ejemplo, nosotros po-demos considerar a la biomasa de plantas en un bosque como una constante, siempre y cuando especifiquemos en elmodelo cuales son los limites de este (e.g. una día, una semana, etc.); sin embargo, nosotros sabemos que la biomasatiende a variar con el tiempo, y si no especificamos claramente el limite en tiempo del modelo, podemos obtener resulta-dos erróneos.Los objetivos del sistema puede ser representados como funciones de las variables de salida (e.g. el total de nitrógenofijado por bacterias). El objetivo de estas funciones también depende de la perspectiva del usuario. Dependiendo delcontexto, el objetivo de un sistema va a cambiar, lo cual provoca que la variable cambie también.4.6.1.3 Clasificación de modelos.Existen una gran cantidad de modelos. Sin embargo, podemos clasificarlos de manera general de la siguiente forma:1. Modelos lineales: los modelos lineales son aquellos en los que las partes que forman el modelo (e.g. variables, constantes, funciones, etc.) actúan de forma lineal desde un punto de vista matemático.2. Modelos no-lineales: son aquellos modelos en los que alguno de sus componentes no actúa de forma lineal (e.g. variable exponencial).3. Modelos deterministicos: son modelos en los cuales el sistema que describe no contiene ninguna variable aleatoria. Es decir, es un modelo en el cual cada una de sus variables están determinadas por parámetros específicos. De esta forma, los modelos deterministicos producen el mismo resultado para una serie de condiciones iniciales dadas. En otras palabras no existe aleatoriedad.4. Modelos estocasticos: son aquellos modelos que contienen variables aleatorias. En estos modelos se tiene aleato- riedad, y las variables no están descritas por valores únicos, sino mas bien por distribuciones de probabilidad. De esta forma, un modelo estocastico nos sirve para estimar la probabilidad de distribuciones de un resultado poten- cial, al permitir que exista variación aleatoria en una o mas variables del sistema. Por ejemplo, un modelo estocasti- co podría considerar cual seria la distribución del rango en la producción primaria de un ecosistema, cuando una de sus variables de entrada es aleatoria (e.g. cuando el sol esta cubierto por parches de nubes y por tanto la intensi- dad no es constante).4.6.1.4 ModelajeModelaje, específicamente modelaje científico, se refiere al proceso mediante el cual se genera un modelo el cual es unarepresentación conceptual de algún fenómeno.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 197
  • Usualmente un modelo solamente va a involucrar a algunos aspectos del fenómeno en cuestión, esto es, es difícil crearmodelos, y por consecuencia modelarlos, que sean 100% descriptivos. Se pueden tener dos modelos que describan elmismo fenómeno pero que sean esencialmente distintos. Esto se puede dar cuando los requerimientos de cada modeloson distintos, o cuando existen diferencias conceptuales, lo cual esta determinado por el usuario. Por ejemplo, podemostener dos modelos que describan a la producción primaria en un bosque tropical. Aunque ambos modelos describen elmismo fenómeno, estos pueden ser completamente distintos dependiendo de que región estemos considerando.Debido a todo esto, el modelaje de un modelo es dependiente del usuario que lo este creando. De esta forma, los usua-rios de un modelo necesitan tener un entendimiento completo de los propósitos originales del modelo, y de la validez delas hipótesis que asume este modelo.Una vez que se ha encontrado y construido un modelo que describe algún aspecto de la realidad, este puede servircomo la base para la simulación, la única forma de realizar observaciones no-invasoras del mundo físico.4.6.2. Métodos de análisis estadístico: análisis de correlación y análisis multivariado.4.6.2.1 Poblaciones.En estadística, un población (o población estadística) se refiere a una colección de entidades de las cuales se van a ha-cer inferencias estadísticas. En otras palabras representan a una colección de entidades las cuales van a ser observadasy que van a ser utilizadas para realizar pruebas estadísticas. Esto comúnmente se realiza utilizando muestras aleatoriasde una población mayor. Por ejemplo, si nosotros queremos determinar la concentración de clorofila en las hojas de unárbol, nuestra población estadística estaría comprendida por una colección aleatoria de hojas del árbol, las cuales seránanalizadas para calcular su contenido de clorofila.En este sentido, el termino de población también puede ser usado para referirse a una serie de mediciones o valorespotenciales, incluyendo no solamente los casos en los que se realizaron las observaciones deseadas, sino también loscasos en los que potencialmente se pudieron haber hecho observaciones.4.6.2.2 Muestras.En estadística, una muestra es básicamente una parte de la población. Típicamente las poblaciones que nosotros que-remos observar son muy grandes, lo cual hace que sea poco practico o imposible el analizar toda la población. Así, unamuestra representa una parte de la población que es mas fácil de manejar. Estas muestras son colectadas y analizadas.Posteriormente se realizan análisis estadísticos con los resultados obtenidos de las muestras, para al final poder hacerinferencias o extrapolaciones desde la muestra hasta la población. El proceso de colectar información de una muestra seconoce como muestreo.Ahora considerando esto es muy sencillo darnos cuenta de que existe un problema potencial muy grande con el uso demuestras. El problema básicamente es que podemos sub-estimar o sobre-estimar a la población al sesgar la colecciónde las muestras. La mejor forma de evitar este problema es seleccionando muestras aleatorias. Una muestra aleatoria sedefine como aquella en la que la probabilidad de que cualquier numero individual de la población que esta siendo selec-cionada como parte de la muestra, sea exactamente la misma que para cualquier otro miembro individual de la pobla-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 198
  • ción. Existen distintos tipos de muestras aleatorias, como por ejemplo muestras aleatorias simples, sistemáticas, estrati-ficadas, etc.Una muestra que no es aleatoria se conoce como muestra no-probabilistica. Existen también distintos tipos de muestrasno-aleatorias, como por ejemplo las muestras de conveniencia, de cuota, de juicio, etc.4.6.2.3 Frecuencia.En estadística la frecuencia se refiere al numero de veces que un evento u observación ocurre durante un experimento oestudio. La frecuencia comúnmente se representan gráficamente utilizando histogramas.Ahora, la forma mas sencilla de representar la variabilidad que existe en las observaciones que hacemos durante un ex-perimento es usando un histograma en donde se grafica la distribución de las frecuencias de las variables que estánsiendo analizadas.Por ejemplo, vamos a considerar el ejemplo hipotético de la distribución del numero de especies de bacterias presentesen la corteza de los arboles de un bosque. Hay 730 arboles en ese bosque, en los cuales al ser examinados encontra-mos que, 90 de ellos no tienen bacterias, 164 de ellos tienen una sola especie de bacteria, 209 tienen dos especies debacterias, etc, hasta que llegamos a 12 arboles que tienen cinco especies de bacterias cada uno. Ninguno de los arbo-les tiene mas de cinco especies de bacterias. Entonces, la variación en el numero de bacterias por árbol varia en rangodesde cero hasta cinco. La distribución de estas frecuencias esta representada en la figura 1, la cual muestra la frecuen-cia (en numero) de arboles con el numero de bacterias que contienen. Esta se conoce como una distribución discreta, loque significa que no hay fracciones en los números de frecuencia. En otras palabras, no pueden haber 4.2 especies debacterias por árbol, solamente especies de bacterias completas. 300 225 150 75 0 0 1 2 3 4 5 Fig. 1. Distribución de frecuencias para datos discretos.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 199
  • Ahora, existe también lo que se conoce como distribución continua. Esta distribución se usa cuando no es posible pre-sentar la información de forma discreta. Por ejemplo, podemos pensar que tenemos un estanque de acuicultura quecontiene 3000 peces. Nosotros medimos la longitud de todos y cada uno de los peces. Ahora, obviamente la longituden este caso va a variar de forma infinitesimal, ya que los incrementos en tamaño van a ser muy variables y van a estarlimitados solamente por la regla que estemos usando. Así, no tiene en este caso el graficar a la frecuencia de la mismaforma que en el ejemplo anterior, ya que habrían esencialmente un numero infinito de tamaños en el eje. En vez de esto,la información es agrupada en intervalos de tamaño, los cuales son determinados arbitrariamente por conveniencia y sonentonces graficados. El resultado es un histograma que muestra la frecuencia (en numero) de peces que tienen una lon-gitud que cae dentro de distintas clases de tamaño.4.6.2.4 Dispersión.La dispersión estadística (también conocida como variabilidad estadística o variación) representa la variabilidad o la dis-persión que presenta una variable. Esta dispersión se contrasta con la locación o tendencia central, y juntas representanlas dos propiedades de distribución mas usadas en estadística.Una medición de la dispersión estadística es un numero real, el cual va a ser cero si todos los datos son idénticos. Aho-ra, conforme los datos se vuelvan mas diversos, el valor de la dispersión va a comenzar a incrementar. La dispersión nopuede ser menor a cero.La mayoría de las medidas de dispersión tienen la misma escala que la de la cantidad que esta siendo medida. En otraspalabras, si las mediciones tienen unidades de mg L-1, la medida de la dispersión va a tener las mismas unidades. Losejemplos mas comunes de dispersión estadística son la varianza y la desviación estándar. Ahora, la mayoría de las me-didas de dispersión estadística tienen la propiedad particular de que no están afectadas por el punto dispersión, y quesu escala es linear.Finalmente, también existen medidas de dispersión que son adimencionales (i.e. independientes de la escala usada). Enotras palabras, no tienen unidades incluso si la variable misma las presenta. Entre estas tenemos al coeficiente de varia-ción.VarianzaEn el campo de la estadística, la varianza de una variable aleatoria, o de una muestra, representa una medición de dis-persión, la cual es el promedio de la distancia al cuadrado de los posibles valores que se esperan del valor en cuestión.Mientras que el promedio es una forma de describir la ubicación de una distribución, la varianza es una forma de repre-sentar la escala o grado de dispersión. Ahora, las unidades de la varianza son el cuadrado de la unidad utilizada por lavariable original. La raíz cuadrada positiva de la varianza, lo que se conoce como la desviación estándar, tiene las mis-mas unidades que la variable original, y por tanto es mucho mas simple de interpretar.Ahora, existen algunas distribuciones que no tienen promedio, y esas mismas tampoco van a presentar varianza. Elpromedio va a existir siempre que exista la varianza, pero no viceversa.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 200
  • Si una variable aleatoria X tiene un valor esperado (esperanza matemática) de μ = E(X), entonces la varianza, Var(X) de lavariable X va a estar dada por: Var(X) = E[(X-µ)2]Esta definición puede ser usada para variables aleatorias que sean discretas o continuas. Ahora, la varianza de una va-riable aleatoria X es típicamente designada como Var(X), o también como σ2 (i.e. sigma al cuadrado). Si una distribuciónno tiene una esperanza matemática, entonces no va a presentar varianza tampoco.La varianza siempre tiene un resultado no-negativo debido a que se calcula el cuadrado del valor esperado, el cual espositivo o cero. La varianza de una variable aleatoria constante es siempre cero, y la varianza de una variable en un setde datos es cero siempre y cuando todos los datos tengan el mismo valor.La varianza también es fija (i.e. no varia) con respecto a cambios en la ubicación de los datos. Esto es, si se añade unaconstante a todos los valores de la variable, la varianza no cambia. Si todos los valores cambian de escala debido a laconstante, entonces la varianza cambia también de escala.Desviación estándarEn estadística la desviación estándar es otra medida de dispersión de una colección de datos. Esta medición puede seraplicada a una distribución probabilistica de datos, a una variable aleatoria, a una población o a un set de datos. La des-viación estándar comúnmente se denota con la letra sigma (σ). Fig. 2. Desviaciones estándar de una distribución normal.Específicamente la desviación se define como la desviación del valor cuadratico medio de los datos, a partir de su pro-medio. En otras palabras es la raíz cuadrada de la varianza. La desviación estándar representa la medida de dispersiónmas común y mas usada que mide que tan dispersos están los valores en un set de datos. Es decir, si la mayoría de losvalores están cerca del promedio, entonces la desviación estándar va a ser pequeña; por otro lado, si la mayoría de losdatos están lejos del promedio, entonces la desviación estándar va a ser grande. Si todos los valores son iguales, en-Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 201
  • tonces la desviación va a ser cero. Ahora, como mencionamos, la desviación estándar tiene la propiedad de que es ex-presada en las mismas unidades que la variable, lo cual hace que su interpretación sea mas sencilla.Ahora, existen muchas formas en las que podemos calcular a la desviación estándar, dependiendo del tipo de variabledel que estamos hablando. La desviación estándar (σ) de una variable aleatoria (X) se define se la siguiente forma: σ = √ E(X2) - (E(X))2Donde E(X) es el valor esperado (i.e. esperanza matemática) de la variable X. E(X) también puede ser expresado usandoel promedio o la media aritmética, y en ocasiones es expresado utilizando la letra µ.CorrelaciónEn el campo de la estadística, una correlación indica el grado de magnitud y dirección de la relación linear que existeentre dos variables aleatorias. Esta correlación comúnmente es medida usando coeficiente de correlación. Ahora, laimportancia de esta definición es que, desde el punto de vista de estadística, la correlación que existe entre estas dosvariables siempre va a ser linear. Otra forma de verlo es la siguiente, de forma mas general, la correlación, o co-relaciónse va a referir a cuanto es que dos variables aleatorias se han alejado de la linearidad. En este sentido vamos a tenerdistintos tipos de coeficientes, los cuales miden el grado de correlación, y que se adaptan a la naturaleza de la informa-ción con la que contamos. Ahora, como acabamos de mencionar existen distintos coeficientes que sirven para distintassituaciones. En estadística aplicada a ecosistemas, uno de los coeficientes mas usados es el coeficiente de correlaciónde Pearson, el cual se obtiene al dividir la co-varianza de las dos variables por el producto de sus desviaciones estándar.4.7 Literatura citada y lecturas recomendadas.• APHA, WEF y WWA. 1995. Standards methods for the examination of water and wastewater. 19 ed. American Public Health Association, Inc. Washington. 110 pp.• Aminot, A. Y M. Chaussepied. 1983. Manual des analices chimiques en milieu marin. CNEXO, Brest, Francia. 395 pp.• Chuvieco, E. y Salas, J. 1993. Los SIG en el análisis y gestión del medio ambiente. Catastro, octubre: 61 – 72.• FAO, 1989. Mapa mundial de suelos, leyenda revisada. UNESCO, Roma Informe sobre Recursos Naturales de Suelos 60.• Gomarasca, M. A. y Lechi, G. M. 1990. Fundamentals of Remote Sensing. En FAO. Remote Sensing Applications to Land Resources. Rome, Italy.• Gutiérrez, J. y Gould, M. 1994. SIG, sistema de información geográfica. Ed. Síntesis, 13 – 19. Madrid, España.• Jackson, L. M. Análisis químico de suelos. Ed. Omega. Madrid, España.• Klute, A. (ed), 1986. Physical and mineralogical methods. American Society of Agronomy and Soil Science Society of America. Madison, Wis. 1188 pp.• Lira, J. 1997. La percepción remota. Nuestros ojos desde el espacio. Serie Ciencia para todos. No. 33. Fondo de Cul- tura Económica, México, D.F. 152 pp.• Navarro B. S. y Gines N. G., 2000. Química agrícola: El suelo y los elementos químicos esenciales para la vida vegetal. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid, España. 488pp.Notas de clase - Ciclos Biogeoquímicos 202
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