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  • 1. TEMA II.- ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL APARATO REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM cuyos cromosomas sexuales se les atribuye 2.1.- DIFERENCIACIÓN SEXUAL desde ese momento un sexo. Un embrión masculino es aquel que tiene los INTRODUCCION. cromosomas sexuales heterogaméticos con la combinación XY y un embrión Las investigaciones biomédicas en femenino el que tiene los homogaméticos diferentes disciplinas como la genética, XX. El embrión puede ser morfológica y anatomía, y la endocrinología sobre la endocrinológicamente bisexual en la etapa diferenciación sexual en mamíferos han indiferenciada, pero aún en ese momento identificado tres procesos: 1) el ya tendría un sexo genético. La genética establecimiento del sexo cromósomico en proporcionaría pues la primera evidencia el momento de la fertilización; 2) el del sexo en los mamíferos. desarrollo de la gónada indiferenciada hacia un testículo o un ovario, y 3) la Es importante recordar que al subsecuente formación de las estructuras unirse el óvulo y el espermatozoide, los tubulares sexuales como resultado de la padres combinan su material genético. El función endócrina asociada con el tipo de óvulo humano tiene 23 cromosomas (22 gónada presente. El desarrollo del fenotipo llamados autosomas y un cromosoma sexual es el resultado de una serie de sexual X); el espermatozoide por su parte interacciones entre señales genéticas, también tiene 23 cromosomas, pero el celulares y hormonales, las cuales cromosoma sexual puede ser X ó Y (con el participan en la cascada de eventos fin de simplificar la explicación, se puede necesarias para generar el fenotipo macho decir que aproximadamente la mitad de los o hembra. espermatozoides tienen cromosoma sexual X y la otra mitad Y). El resultado de la 1) Establecimiento del sexo genético fusión del óvulo con el espermatozoide es un embrión con 46 cromosomas que puede El modelo de diferenciación parte ser 46 XY ó 46 XX, dependiendo de cuál de que el sexo queda determinado desde el sea el cromosoma sexual que porta el momento en que ocurre el intercambio de espermatozoide fecundante. material genético entre el óvulo y el espermatozoide y surge un embrión a
  • 2. Actualmente se sabe que el región determinante del sexo en el cromosoma Y contiene un gene cromosoma Y (SRY en humanos, Sry en conocido como Factor Determinante ratón). A partir de la clonación del Sry, Testicular (TDF, por sus siglas en se han descrito una serie de genes inglés), localizado en la región de la involucrados en la determinación del secuencia de ácido desoxirribonucléico sexo, que pudieran controlar o ser DXYS5, en el intervalo 1H2 del brazo controlados por dicho gene. El sexo en corto (Yp) de este cromosoma. Para las aves esta determinado por la hembra representar al TDF se han postulado al en contraste con los humanos y los antígeno H-Y, una Región mamíferos. El macho es Determinante del Sexo (SRY) y una homogaméticos ya que contiene dos proteína con ``dedos de zinc'' (ZFY). cromosomas idénticos designados como Con base a esto, se ha logrado ZZ, mientras que las hembras son identificar al factor determinante de la heterogaméticas ZW. diferenciación testicular, el gene de la La cantidad de cromosomas en de cromosomas se expresa en su valor las células de los animales varía de una diploide de las células somáticas. especie a otra y generalmente el número Número de cromosomas en el hombre y diferentes especies de animales Especie Cromosomas Especie Cromosomas 2N 2N Humano 46 Perro 78 Bovino 60 Gato 38 Caballo 66 Pato 80 Cabras 60 Pollo 78 Borrego 54 Rata 42 Cerdo 38 Ratón 40
  • 3. 2) Desarrollo del sexo gonadal conocidos como crestas genitales. Independientemente del sexo genético Estudios morfológicos sobre el las células germinales migran hacia las desarrollo embrionario han identificado crestas genitales y las colonizan para en el saco vitelino cerca de la dar formación a las gónadas membrana alantoídea a unas células indiferenciadas. Hasta este momento el voluminosas llamadas células embrión no tiene un sexo identificable germinales primarias, y por otro parte a por ningún método morfológico, por lo los lados del intestino posterior, en el que se considera que su naturaleza es mesonefros aparecen dos pliegues ``bisexual''. Las gónadas indiferenciadas se los túbulos seminíferos y la síntesis de caracterizan por presentar una porción la sustancia inhibidora de los conductos central o medular y otra periférica o de Muller (MIS) por parte de las células cortical, separadas por la túnica de Sertoli, precede a la diferenciación albuginea. El problema es ahora cómo de las células intersticiales o de Leydig la gónada indiferenciada se transforma (53), Las células de Leydig se en testículo o en ovario, y cómo se diferencian en el tejido intersticial, entre desarrollan, a partir de este hecho, el la 8 y la 9 semana y se esparcen resto de los órganos sexuales. progresivamente en los espacios intertubulares entre la 14 y la 18 En los machos genéticos, la semana. Las células de Leydig diferenciación de la cresta genital en un segregan testosterona desde la 8 semana testículo se realiza en la zona medular (61) y las mayores concentraciones con la consecuente involución de la serícas en los fetos se observan de la 14 corteza. El tejido testicular, y en a la 16h semana. particular los túbulos seminíferos, son reconocidos en el embrión humano a las La orientación de la gónada 7 semanas de edad fetal (21). Dentro de primordial hacia la diferenciación los túbulos seminíferos, las células ovárica aparece después del 2do mes de germinales primarias son grandes y se edad fetal. La proliferación intensa de dividen activamente pero no entran en las células de germinales bajo el epitelio meiosis, mientras las células de Sertoli celomico forma los cordones sexuales son más pequeñas y rodean a las células secundarios que se distribuyen en la germinales. Los túbulos seminíferos se corteza ovárica con la consecuente separan del tejido intersticial a través de involución de la zona medular. A partir la membrana basal. El aislamiento de de la 9na semana, las células germinales
  • 4. entran en profase meiotica. En la etapa del diplotene de la primera décimosexta semana, las primeras meiosis. Permanecerán en esta etapa células somáticas ováricas aparecen hasta la ovulación. Estas estructuras son entre la zona cortical del ovario. los primeros folículos ováricos. Pueden Forman las células del granulosa que convertirse más lejos con la formación cercan los oocytes, bloqueadas en la y el luteinización (43) del antrum. 3) Desarrollo de las estructuras embrionarios: los conductos de Wolff tubulares sexuales. de potencialidad masculina y los conductos de Müller. Ambos conductos se desarrollan desde la parte del Los genitales internos derivan de mesonefros que conjuntamente con la la diferenciación de dos conductos gónada forman el borde urogenital.
  • 5. Desarrollo de las estructuras desconocida ya que los estrógenos no tubulares en machos los machos son necesarios para su desarrollo (38,51), Los conductos de Wolff en las En los machos, las células de hembras degeneran y quedan como Leydig son las responsables de las altas rudimentos embriológicos por la concentraciones de testosterona serícas ausencia de testosterona, algo similar que favorecen el desarrollo de los sucede cuando se administra en edad conductos de Wolff, que son temprana anticuerpos contra dependientes de la presencia de los testosterona que inhibe la unión con los andrógenos para formar las estructuras receptores presentes en las células de tubulares propias de los machos como los conductos de Wolff. son los conductos eferentes, epidídimo, y deferentes. Los conductos de Müller La gonadectomía realizada antes quedan como rudimentos embriológicos de la diferenciación en conejos machos debido a la presencia de la Sustancia causo una degeneración de los Inhibidora de los conductos de Müller conductos de Wolff y favoreció el (MIS) producida en etapas tempranas desarrollo de los conductos de Müller por las células de Sertoli. con la consecuente formación del oviducto, útero y fondo de la vagina Desarrollo de las estructuras (24). En experimentaciones en fetos tubulares en la hembra hembras implantadas con tejido testicular fetal, induce a la regresión de En el embrión hembra, no se los conductos de Müller y el desarrollo produce la sustancia inhibidora de los de los de Wolff. Los implantes locales conductos de Müller (MIS) y los de testosterona inducen el desarrollo de conductos de Müller dan lugar a la los conductos de Wolff pero no inhiben formación de las estructuras tubulares el desarrollo de los conductos de de los genitales internos como son los Muller. Estas investigaciones resaltan oviductos, útero y el fondo de la vagina. la importancia de la interacción del MIS En los conductos Müllerianos se han y testosterona en la formación de las identificado receptores para estradiol, estructuras tubulares de feto macho pero su importancia fisiológica es (25).
  • 6. RESUMEN y hormonas actúan en las células y los tejidos blanco solamente durante el El proceso fisiológico de la período crítico del desarrollo. Hasta la diferenciación sexual inicia con la fecha no existe una explicación fecundación en donde queda definido el biológica del período crítico. sexo genético. El SRY en el cromosoma sexual Y juega un papel importante en la definición del sexo gonadal. , su presencia favorece el desarrollo embriológico de la gónada masculina y su ausencia de la gónada femenina. La gónada masculina tiene la capacidad de producir testosterona a través de las células de Leydig, mientras que la gónada femenina produce estrógenos con lo que se expresa el sexo hormonal. Dependiendo de la presencia o ausencia de las hormonas gonadales se desarrollan uno u otro de los conductos embriológicos, la testosterona producida por las células del Leydig es la responsable del desarrollo de los conductos de Wolff que son de potencialidad masculina, mientras que el MIS producido por las células de Sertoli inhibe el desarrollo de los conductos de Muller que son de potencialidad femenina. La ausencia de testosterona y de MIS se traduce en la formación de las estructuras tubulares propias de la hembra a través de los conductos de Muller. Una vez completado el desarrollo de los alguno de los conductos sexuales embriológicos es posible determinar el sexo fenotipico conjuntamente con la presencia de las gónadas. El concepto propuesto por Jost sobre la diferenciación del sexo sigue siendo válido en el presente. Consiste en un modelo de desarrollo en el cual la diferenciación femenina es de forma pasiva y contraria a la diferenciación masculina que es dependiente de los factores genéticos y hormonales, como es la presencia del gene determinante del sexo (TDF) y las dos hormonas masculinas, la testosterona y la hormona antimulleriana. Estos factores
  • 7. Anormalidades ABNORMALITIES OF DEVELOPMENT EMBRYOLOGY There is genotypic, gonadal and phenotypic differentiation of sex. Genotypic males have a Y chromosome (XY) and females have two X chromosomes. Maleness requires a XY genotype because the testis-determining factor (TDF) is coded from the Y chromosome. It is located near the H-Y antigen, a region that was thought to be the TDF gene. The TDF gene is called the SRY (sex determining region of the Y chromosome).
  • 8. Germ cells migrate from the yolk sac to the genital ridge. The undifferentiated gonad consists of the germ cells, mesenchymal cells, coelomic epithelial cells and mesonephric epithelial cells. These form the 4 major cell types in the gonad, the germ cells, supporting cells, steroid producing cells and unspecialised mesenchyme. The TDF causes the germ cells to go into mitotic arrest, supporting cells become the Sertoli cells, the steroid producing cells become the interstitial cells of Leydig and the mesenchyme develops the testicular pattern. Without the TDF, the germ cells undergo meiosis and the supporting cells surround the oocytes to become the cells of the follicles. Steroid producing cells become the thecal cells. Without germ cells, ovaries do not develop. The ducts develop from the Wolffian duct (mesonephric duct) and the Müllerian duct (paramesonephric duct). The sinosal and external genital tubercle are bipotent, and inherently give rise to the female genitalia. Male differentiation occurs before female differentiation and is dependent on the production of hormones. Male differentiation depends on the production by the Sertoli cells of Müllerian duct inhibitory substance (MIS) that causes the Müllerian duct to regress. Leydig cells produce testosterone. This inhibits further female differentiation, prevents the Wolffian ducts from regressing and induces development of the penis and scrotum. The Wolffian ducts give rise to the epididymides, vas deferens, and seminal vesicles. Con base a los estudiado podemos resumir que existe Hay @@genotypic, @@gonadal y @@phenotypic @@differentiation de sexo. Genotypic de varones tienen un Y @@chromosome (XY) y las hembras tienen dos X @@chromosomes. Maleness requiere que un XY @@genotype porque el testículo - el determinante factor (TDF) se codifique desde el Y @@chromosome. Se ubica cerca el H-Y @@antigen, una región que era el pensamiento para ser el TDF de gen. El TDF de gen se llama el SRY (el sexo determinó región del Y @@chromosome). Las células de germen emigran desde la bolsa de yema a la cadena genital. Las @@undifferentiated @@gonad consiste de las células de germen, @@mesenchymal células, @@coelomic @@epithelial células y @@mesonephric @@epithelial células. Estos forman la 4 célula importante escribe en las @@gonad, las células de germen, apoyando células, el esteroide que produce células y @@unspecialised mesenchyme. El TDF ocasiona las células de germen para ir en @@mitotic arresto, apoyando células llegar a ser el Sertoli de células, el esteroide que produce células llegar a ser las @@interstitial células de Leydig y el @@mesenchyme desarrolla el @@testicular modelo. Sin el TDF, las células de germen experimentan @@meiosis y las células suplementarias rodea las @@oocytes para llegar a ser las células de los folículos. El esteroide que produce células llegar a ser las @@thecal células. Sin células de germen, los ovarios no desarrollan. Los conductos desarrollan desde el Wolffian de conducto (@@mesonephric conducto) y el Müllerian de conducto (@@paramesonephric el conducto). Los @@sinosal y externo genital @@tubercle son @@bipotent, e inherentemente dados origen a los genitales hembras. El varón @@differentiation ocurre antes de la hembra @@differentiation y es dependiente de la producción de hormonas. El varón @@differentiation depende de la producción por el Sertoli de células de Müllerian de conducto @@inhibitory sustancia (MIS) que ocasiona el Müllerian de conducto para retroceder. Leydig de células producen @@testosterone. Esto inhibe
  • 9. hembra adicional @@differentiation, impide el Wolffian de conductos de retroceder e induce desarrollo del pene y @@scrotum. El Wolffian de conductos dan origen al @@epididymides, @@vas @@deferens, y espermáticos vesicles. DEVELOPMENTAL ANOMALIES Anomalies of sexual differentiation Abnormalities vary from minor to major. The major anomalies include the hermaphrodites - those animals with ambiguous genitalia. Such animals are also called ‘intersex’ and these are classified into true and pseudohermaphrodites. A true hermaphrodite has both types of gonads in one animal, and pseudohermaphrodite has only one type of gonad. Male pseudohermaphrodite has male gonads; female pseudohermaphrodite has female gonads. Characterizing an abnormality requires determining the genotype, describing the gonads and the phenotype. Knowledge of whether an animal was a twin and identifying any chimerism of cells is also required. In most situations this cannot be done and the animal is described in general terms based on its phenotype and the history. Freemartinism This occurs most commonly in bovine animals where there is a male and female cotwin. Anastomosis of foetal circulation is required and there are a variety of anomalies of the tubular genitalia. The external genitalia may not be affected. TDF crosses to the female circulation and inhibits the ovaries. The amount that crosses varies and there may be partial inhibition to complete formation of a testis and ducts. It has been recorded in sheep, goats and pigs. Freemartins are also usually chimeras of haematopoietic cells. XX sex reversal This occurs in goats, dogs and pigs. These animals have no Y chromosome, but a gene that functions as a Y chromosome. In goats this is common in polled animals where polled XX homozygotes are hermaphrodites. It is called the polled/intersex syndrome (PIS). XX Homozygotes of this condition are hermaphrodites. They range from sterile males to females with testes. In dogs, affected American Cocker Spaniels can vary from XX males to XX true hermaphrodites. In pigs, it is a common anomaly that may be confused with freemartinism. XY sex reversal Isolated examples of this abnormality are recorded. Mares are over represented. Androgen insensitivity (testicular feminisation) Animals affected with this abnormality are male pseudohermaphrodites - they have testes, no tubular genitalia but are phenotypically female. Cats, horses and cattle are reported with this condition. Other anomalies A variety of anomalies of development occur in males and females. They include gonadal (ovarian and testicular) agenesis, hypoplasia, and dysgenesis (XO - Turner’s syndrome). Anomalies of the tubular genitalia include segmental aplasia, duplications, persistent membranes and obstructions. Some of these will be mentioned in the appropriate sections
  • 10. TEMA II.- SISTEMA REPRODUCTOR Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM 2.2.- MORFOLOGIA DEL SISTEMA transporte y maduración de los gametos son REPRODUCTOR. realizados por los órganos sexuales secundarios o estructuras tubulares. En las INTRODUCCION hembras, se lleva el proceso fisiológico de la fecundación, gestación y juegan un papel El sistema reproductor esta formado importante durante el parto. Los machos por un conjunto de órganos que tienen la tienen las glándulas sexuales accesorias que función de producir, transportar y madurar a forman el plasma seminal, importante para la los gametos para hacer posible la viabilidad de los gametos masculinos, fecundación, el mantenimiento de la mientras que en las hembras favorecen la gestación y el parto, para perpetuar la producción de leche. En el caso de los especie. Los órganos sexuales primarios o machos se identifican a las estructuras de gónadas son un par de glándulas con doble sostén y protección de importancia para el secreción; la exocrina que está representada funcionamiento reproductivo. La anterior por la producción y liberación de los clasificación de los órganos reproductivos gametos y la endocrina por la liberación de esta sustentada en el desarrollo embriológico hormonas (esteroides y proteicas). El y de su actividad fisiológica (Cuadro 1). Cuadro Clasificación de los órganos reproductivos Organos reproductivos Femenino Masculino Testículo Organos sexuales primarios Ovarios (Gónadas) Organos sexuales secundarios Oviducto Conductos eferentes (Estructuras tubulares) Utero Epidídimo Vagina Conductos deferentes Uretra Vesículas seminales Organos sexuales accesorios Glándula mamaria Bulbouretrales (Glándulas anexas) Próstata Escroto Estructuras de protección y soporte Ligamento suspensorio Cordón espermático
  • 11. Prepucio Anatomía comparada de la gónada masculina Anatomía comparada de la gónada femenina
  • 12. 2.2.1.- Gónadas. testicular, está constituido por la túnica albuginea que emite trabéculas o septos Los procesos fisiológicos de la testiculares hacia el interior para formar los reproducción difieren entre ambos sexos, la lobulillos, la red testicular y mediastino gónada masculina o testículo cumple con la presentes en la zona medular (esquema 1). producción y liberación exocrina de espermatozoides y una secreción endocrina El ovario presenta una zona cortical o de hormonas principalmente de externa y otra central o medular. En la potencialidad masculina (testosterona), superficie del ovario existe una capa externa mientras que la gónada femenina u ovario constituida por un epitelio simple cubíco libera al ovocito, y secreta las hormonas superficial, mal nombrado por muchos años estradiol y progesterona. como epitelio germinal. Por abajo del epitelio superficial se identifica una capa de Existen diferencias morfológicas tejido conjuntivo denso conocido como entre las gónadas de ambos sexos túnica albuginea que emite ramificaciones establecidas durante la etapa embrionaria a hacia el interior del órgano para formar la través de la diferenciación sexual. Sin red ovárica, que al nivel de la zona medular embargo presenta algunas similitudes se torna a un tejido conjuntivo laxo que morfológicas como son: la identificación contiene gran cantidad de nervios, vasos histológica del estroma o tejido conjuntivo linfáticos y sanguíneos, que penetran por el denso que sirve de sostén al parenquima o hilio ovárico (esquema 2). tejido funcional. En el caso del estroma Esquema 1.- Estudio histológico del testículo Esquema 2.- Estudio histológico del ovario Con respecto a la porción funcional o parenquima de la gónada, sobresale que en Los túbulos seminíferos mide 0.2 los machos se desarrolla en la zona medular mm de diámetro y aproximadamente de 30 a con la formación de los túbulos seminíferos, 70 cm de largo son muy contorneados y se mientras que en las hembras el parenquima localizan de 4 a 5 túbulos por cada lobulillo se localiza en la zona cortical con la testicular. El túbulo consta de un tejido presencia de las distintas fases foliculares. germinal estratificado rodeado por una
  • 13. membrana basal, formada por tejido El número de células de Sertoli conjuntivo abundante en fibras de colágeno queda definido durante el desarrollo y elásticas, así como de células mioides embrionario por lo que en el testículo adulto (células parecidas a las musculares lisas). no experimenta mitosis. Las células de Las células mioides dificultan el paso de Leydig se encuentran en los espacios macromoléculas al espacio intersticial, intersticiales entre los túbulos seminíferos y además tienen una actividad contráctil que frecuentemente están asociados ayuda el transporte de los espermatozoides a vasos sanguíneos. Durante los primeros hacia el lumen del túbulo. estados de la diferenciación, las células de Leydig proliferan a poca velocidad, pero El epitelio seminífero está formado aumenta al alcanzar la pubertad (esquema 3). por dos tipos de células: La células de Sertoli que son elementos de sostén y Estos dos tipos de células Sertoli y nutrición para segundo tipo de células que leydig son las responsables de la función son las germinales, que mediante la endocrina de los testículos por su capacidad espermatogénesis dan origen a los de producción de hormonas por contener espermatozoides (Esquema 3). receptores para la estimulación hormonal de las gonadotropinas. Esquema 3.- Diagrama transversal de los túbulos seminíferos. Al aproximarse los túbulos estructuras tubulares, rodeadas de un tejido seminíferos al mediastino testicular, pierden conectivo laxo, ampliamente vascularizado. sus flexura y se transforman en túbulos Las células epiteliales que los revisten, rectos que desembocan en la rete testis. A presentan cilios y algunas microvellosidades medida que sucede esta transformación, van cortas. desapareciendo las espermatogonias del túbulo hasta quedar solamente las células de En las hembras las diferentes fases Sertoli. Los túbulos rectos están rodeados foliculares constituidas por células por tejido conectivo laxo, son muy cortos y productoras de hormonas ováricas se terminan en abrupta transición hacia un localizan en la zona cortical del ovario. Al epitelio cúbico simple, característico de la nacimiento solo se observa un número rete testis. La rete testis es un conjunto de determinado de folículos primarios que se
  • 14. caracterizan por contener a un ovocito primario rodeado por una simple capa de células planas, alrededor de la pubertad algunos folículos primarios continúan su crecimiento y maduración, transformándose en folículos secundarios, terciarios y maduros. Las células planas que rodean al ovocito durante su crecimiento y maduración se multiplican con gran rapidez incrementando el número de capas y modificando su forma de plana a cúbica que es una característica de las células de la granulosa en la formación del folículo secundario. Conforme avanza el crecimiento folicular se forma una cavidad nombrada antro folicular, característica de la formación de un folículo terciario o vesicular. El antro folicular se forma por la secreción de líquidos por parte de las células de la granulosa, que se mantienen en contacto alrededor del ovocito dando lugar a la formación de la corona radiada y al cúmulus ooforus. Las células de la granulosa periféricas presentan una membrana basal que las separa de dos capas de células: las células de la teca interna formada de tejido conjuntivo muy vascularizado y de las de la teca externa. El folículo maduro por lo tanto contiene los elementos celulares necesarios para realizar su función endocrina, representada por las células de la granulosa y teca interna. Una vez liberado el ovocito mediante el proceso de la ovulación, el folículo se transforma en un cuerpo lúteo. Las células luteínicas que constituyen al cuerpo lúteo producen la progesterona hasta que degenera formando una estructura fibrosa, denominado cuerpo albicans.
  • 15. TEMA III.- ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. Las funciones reproductivas de los Introducción. animales están coordinadas principalmente por la interacción del La Endocrinología es una rama de sistema nervioso y el endocrino a través la medicina que estudia las glándulas de del sistema Hipotálamo – Hipófisis – secreción interna o glándulas endocrinas Gónada, que controlan su actividad por (Hipófisis, tiroides, paratiroides, mediación de las sustancias químicas que páncreas, adrenales, ovarios, testículos, producen cada una de ellas. La etc.) que producen y liberan hacia el Endocrinología de la reproducción hace torrente sanguíneo sustancias químicas énfasis al efecto regulador de los ciclos llamadas hormonas. reproductivos (maduración sexual, ciclo estral, periodo de gestación y lactación), El Sistema Endocrino esta incluyendo el crecimiento, desarrollo de integrado por el conjunto de órganos y las gónadas, estructuras tubulares, y tejidos del organismo cuyas hormonas órganos sexuales accesorios. regulan el crecimiento, desarrollo y funciones de muchas células, coordinan los procesos metabólicos y reproductivos del organismo. Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos: glándulas endocrinas (hipófisis, adrenales tiroides y paratiroides), cuya función es la producción exclusiva de hormonas; glándulas endo-exocrinas (Testículo, ovario, y páncreas), que producen también otro tipo de secreciones además de las hormonales; y ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, placentario, uterino, gastrointestinal, renal, etc. III. 1. 1 Naturaleza química de las hormonas. El sistema nervioso responde a los estímulos externos e internos Las hormonas son sustancias conduciéndolos una velocidad de químicas sintetizadas por las glándulas milisegundos para ejercer una respuesta endocrinas y/o tejidos endocrinos que son para mantener la homeostasis. secretadas a la corriente sanguínea, por Conjuntamente con el sistema endocrino donde son transportadas a todas las partes controlan y coordinan las funciones del del organismo para ejercer su acción organismo. sobre su célula blanco.
  • 16. producidas por la glándula blanco o diana. Por ejemplo, cuando hay una cierta cantidad de hormona gonadales en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de hormona las hormonas gonadotrópicas hasta que el nivel de hormona gonadal descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. Este mecanismo, que se conoce como homeostasis o retroalimentación negativa. Químicamente, las hormonas III.1.2.- Mecanismo de acción involucradas en los procesos hormonal. reproductivos se clasifican en tres categorías de acuerdo a sus características Las hormonas en la corriente estructurales y propiedades. La primera sanguínea están presentes en muy bajas corresponde a las hormonas proteicas concentraciones y para ejercer sus constituidas por simples cadenas de acciones deben primero unirse a un aminoácidos (peptídicas) o por cadenas receptor celular específico de alta de aminoácidos unidas a otra de afinidad. Las hormonas proteicas y carbohidratos (glucoproteicas). La esteroides, tienen diferentes mecanismos segunda categoría corresponde a las de acción. La capacidad de una célula hormonas esteroides, que son lípidos para responder a una hormona depende de formadas a partir del colesterol y se la presencia de receptores celulares caracterizan por contener un núcleo específicos para el tipo de hormona. común que es el ciclopentano perhidrofenantreno. La tercera Las hormonas proteicas son corresponde a las prostaglandinas que son solubles en agua y tienen receptores al ácidos grasos insaturados de 20 átomos nivel de la membrana plasmática, de carbonos, constituidos por un anillo mientras que las hormonas esteroides por ciclopentano con dos cadenas laterales. El su naturaleza química insolubles en agua ácido araquidónico, es el precursor de las necesitan de una proteína acarreadora a prostaglandinas involucradas en los través del torrente sanguíneo, se difunden procesos reproductivos. libremente por la membrana plasmática de sus células blanco que contienen La síntesis de hormonas se realiza receptores a nivel citoplasmático y en el interior de las células y, se nuclear. almacenan hasta que son liberadas en la sangre. La liberación depende de los La especificidad del receptor niveles en sangre de otras hormonas, significa que una hormona puede ejercer productos metabólicos bajo influencia efectos sobre varios tejidos o una función hormonal, así como de la estimulación única puede ser regulada por varias nerviosa. hormonas. Un ejemplo de una función regulada por diferentes hormonas es el La producción de las hormonas de desarrollo de la glándula mamaria, que la hipófisis anterior se inhibe cuando las está bajo el efecto de la acción primaria
  • 17. de las hormonas proteicas (prolactina) y somatotropina y glucocorticoides), que de los esteroides (estradiol, progesterona). por si solas tienen poca influencia pero El efecto secundario lo ejercen otras potencializan la acción de la prolactina, hormonas proteicas y esteroides (insulina, estrógenos y progesterona. Localización de los receptores hormonales en la célula y especificidad hormonal de acuerdo a su naturaleza química, involucradas directamente en los procesos reproductivos. LOCALIZACIÓN NATURALEZA QUÍMICA ACCIÓN HORMONAL Generación del segundo mensajero Receptores de superficie celular Proteicas: que influye sobre la actividad y (membrana plasmática). (Peptídicas, Glucoproteicas) formación de otras enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. Activa una respuesta mediante el Receptores intracelulares Esteroides proceso de transcripción del gene, (citoplasma y nuclear) en la síntesis de proteínas. proteína kinasa inactiva y al unirse la III.1.2.1.- Mecanismo de acción de las transforma en una enzima proteina kinasa hormonas proteicas. que juega un papel importante en la fosforilización de otras enzimas como un La hormona proteica (H) requisito de activación. La síntesis y involucradas directamente en los procesos activación de las enzimas son reproductivos, reacciona con un receptor indispensables para la formación de las a nivel de la membrana celular de su hormonas esteroides, como una respuesta célula blanco (Ri = receptor inhibitorio, celular. Re = receptor estimulador). La combinación Ri o Re+H inhibe o estimula Es necesario resaltar que algunas a la enzima de membrana adenilato hormonas proteicas (insulina, hormona de ciclasa que en presencia de Mg2+ crecimiento y vasopresina), no involucran transforma en el interior de la célula, al a la enzima adenilato ciclasa ni al Mg2+, Adenosin Trifosfato (ATP) a Adenosin pero la unión H+R incrementa los monofosfato ciclico (AMPc), que actua fosfolípidos de inositol como activación como segundo mensajero. de la enzima proteína kinasa que regula las funciones internas de la célula. El Este segundo mensajero influye detalle de este mecanismo de acción no es sobre la actividad y formación de otras aplicable a las hormonas reproductivas. enzimas dentro de la célula, alterando la actividad metabólica, catalítica y de síntesis. El AMPc tiene receptores en una enzima
  • 18. Algunas hormonas se pueden III.1.2.2.- Mecanismo de acción de las liberar mediante mecanismos nerviosos hormonas esteroides. (oxitocina), por retroalimentación en donde concentraciones plasmaticas de las Las hormonas esteroides (E), hormonas pueden estimular o inhibir la atraviesan fácilmente la membrana liberación de otras (progesterona causa celular a través de una simple difusión, una  de FSH), y por ultimo por medio aunque algunos datos sugieren la de la acción de hormonas tropicas, que necesidad de una proteína transportadora estimulan a otras glándulas endocrinas como mediadora. En el interior de la (FSH causan estrógenos). célula blanco se localizan los receptores citoplasmáticos (Rc) para las hormonas La secreción de la mayoría de las esteroides. Al formarse el complejo hormonas es regulada por los E+Rc, atraviesa la membrana nuclear por mecanismos de retroalimentación translocación, mediante un mecanismo negativa o positiva. La retroalimentación desconocido. Ya en el núcleo el complejo negativa es el mecanismo predominante nuclear (E+Rc) se une en la porción no de control que regula la función histona de Acido desoxi ribonucleico endocrina; en su forma más simple es un (ADN) y activa el proceso de bucle cercano en el que hormona A transcripción del gene, favoreciendo la estimula la producción de hormona B, formación de Acido ribonucleico que a la vez actúa sobre las células que mensajero (RNAm) que por translocación producen la hormona A para disminuir la se incorpora al citoplasma y promueve la tasa de secreción. Mientras que un síntesis de proteínas especificas como una ejemplo típico de un bucle de respuesta celular. retroalimentación positivo es el que se da entre LH (hormona luteinizante) y el estradiol. Durante el ciclo estral un aumento gradual en la plasma de los niveles LH estimula la producción de estradiol por el ovario; después de alcanzar un nivel seguro el estradiol induce un aumento brusco en LH de secreción, conocido como el pico preovulatorio de LH. Estos niveles de LH
  • 19. declinan rápidamente porque la célula temperatura corporal y emociones entre secretoria tiene una capacidad limitada otras. para producir la hormona. III. 1 .3.- Relaciones entre el sistema nervioso y el endocrino. Los procesos reproductivos en los mamíferos están coordinados por la interacción del sistema nervioso y el endocrino a través del sistema Hipotálamo – Hipófisis – Gónada. El sistema nervioso tiene la propiedad de irritabilidad y conductibilidad de los estímulos ambientales para ejercer una La hipófisis, también llamada respuesta reproductiva, mediada por el glándula pituitaria es una estructura hipotálamo que es un órgano pequeña, situada en la silla turca que es neuroendocrino que tienen como órgano una cavidad del hueso esfenoides, por lo blanco a la hipófisis. que se relaciona dorsalmente con el hipotálamo. Esta constituida principalmente por dos porciones con diferente origen embriológico. Una parte, corresponde a la adenohipófisis o lóbulo pituitario anterior, compuesta por tejido epitelial glandular que se origina a partir de la bolsa Rathke formada por evaginación del tejido ectodermico del techo de la faringe. El hipotálamo y la adenohipófisis están relacionados vascularmente por el sistema porta hipofisiario, formado por las arterias hipofisiarias que forman un plexo capilar El hipotálamo es una porción del primario en la eminencia media y diencénfalo localizado en base del penetran a la adenohipófisis por el tallo cerebro, limitado cranealmente por el hipofisiario. quiasma óptico, caudalmente por los cuerpos mamilares, dorsalmente por el Algunas de la neurohormonas tálamo y ventralmente por el hueso producidas por los núcleos hipotalamicos esfenoides. Esta conformado por una son liberadas por fibras nerviosas variedad de núcleos bilaterales directamente al sistema porta hipofisiario (Supraóptico, paraventricular, y conducidas a la adenohipófisis sin ventromedial). Presenta una gran variedad incorporarse a la circulación general. La de funciones: produce neurohormonas otra parte, es la neurohipófisis o lóbulo que regulan la actividad de la hipófisis, pituitario posterior, que tiene su origen a del sistema nervioso autónomo, la partir de la evaginación del tercer ventrículo quedando relacionadas a través
  • 20. del fascículo hipotálamo hipofisiario células basófilas para sintetizar y liberar a formado por fibras nerviosas de los las hormonas que tienen acción sobre las núcleos supraóptico y paraventricular, gónadas. La neurohipófisis es de que conducen a sus neurohormonas para característica neural por lo que contienen ser almacenadas y liberadas en la una gran cantidad de fibras provenientes neurohipófisis. de los núcleos supraópticos y paraventriculares, así como células de la neuroglia. III.1.4.- Control neurohormonal de la reproducción. Los núcleos hipotálamicos producen neurohormonas de naturaleza peptídica que regulan las actividades de la hipófisis. Las neurohormonas que intervienen directamente en los procesos reproductivos son: la Hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH) y la oxitocina. Histologicamente, se presenta una composición celular muy peculiar en cada porción de la hipófisis. La adenohipófisis, contiene una gran cantidad de células epiteliales, que de acuerdo a su afinidad por los colorantes se clasifican en cromófobas y cromófilas. Las células cromófobas tiene poca afinidad a la tinción de hematoxilina-eosina, mientras que las células cromófilas son muy afines a uno u otro de los colorantes. Cuando son afines a la hematoxilina que es el colorante básico se tiñen de azul y se les 1.- Paraventricular. conocen como células basófilas, mientras 2.- Supraóptíco. 3.- Preóptico. las que se tiñen de rosa son afines al 4.- Hipotalámico anterior. colorante ácido o eosina, por lo que 5.- Supraquiasmático reciben el nombre de acidófilas. Es 6.- Ventromedial importante resaltar que algunas 7.- Arqueado. neurohormonas (GnRH) estimulan a las
  • 21. Hormona Estructura química Función Liberadora de gonadotropinas Péptido Promueve la síntesis y liberación (GnRH) 10 aminoácidos de FSH y LH Oxitocina Péptido Contractibilidad del miometrio y 9 aminoácidos de las células mioepiteliales de los alvéolos de la glándula mamaria Liberadora de prolactina Péptido Promueve la síntesis y liberación (PRH) 56 aminoácidos de prolactina Inhibidora de prolactina Péptido Inhibe la síntesis y liberación de (PIH) (dopamina) prolactina Liberadora de la corticotrópica Péptido Promueve la síntesis y liberación (CRH o ACTHRH) 39 aminoácidos de ACTH El GnRH natural, es un La secreción de GnRH a su vez decapéptido producido por las neuronas esta regulado por las hormonas gonadales hipotalamicas que es liberado y que pueden estimular o inhibir su acción, transportado a través del sistema porta mediante los procesos de hipofisiario hacia la adenohipófisis. Es el retroalimentación negativa o positiva. Un principal regulador de la secreción de las proceso clásico de retroalimentación hormonas gonadotrópicas (folículo negativa son las hormonas esteroides que estimulante o FSH y de la luteinizante o inhiben la secreción de GnRH y de LH), ya que en la adenohipófisis se gonadotropinas, que conduce a una localizan las células basófilas que tienen secreción pulsatil de LH con duración receptores de membrana específicos para variable dependiendo de la etapa del ciclo el GnRH, que al estimularlas favorecen la estral. secreción de la FSH y LH. En la actualidad existe una gran variedad de sustancias análogas al GnRH compuesta por nueve aminoácidos y más resistentes a la acción de las enzimas peptidasas por lo que se incrementa su vida media. La aplicación parenteral de GnRH sintético produce una elevación de LH entre 5 y 15 minutos después de su aplicación. Oxitocina es un nonapeptido sintetizado en la neuronas hipotalamicas
  • 22. de los núcleos supraóptico y establecimiento del comportamiento paraventricular, son transportada dentro maternal. de gránulos y acarreadas por proteínas (neurofisinas) a través del fascículo Otras neurohormonas producidas hipotálamo hipofisiario hacia la en el hipotálamo con acción indirecta neurohipófisis en donde es almacena y sobre los procesos reproductivos son: las liberada al torrente sanguíneo. Otros hormonas liberadoras de la tirotrópica tejidos que producen ligeras cantidades de (TRH), liberadora de la energía son el cerebro y las gónadas de adrenocorticotrópica (ACTHRH), la ambos sexos. liberadora de la hormona somatotrópica (STHRH), la estimulante de los melanocitos y la vasopresina. El hipotálamo también produce sustancias que inhiben la secreción de prolactina (PIH) y de los melanocitos (MIH). III. 1. 5.- Hormonas hipofisiarias. La adenohipofisis produce y libera varias hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por ejemplo, la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) Los efectos fisiológicos de la y la hormona luteinizante (LH), que oxitocina son: Estimular la contracción de estimulan las glándulas sexuales; la las células mioepitales de los alvéolos hormona estimulante de la glándula mamarios, causando la eyección de la tiroides o tirotropina (TSH) que controla leche hacia los conductos y la cisterna. el tiroides; la adrenocorticotropina o Estimular las contracciones de las células ACTH, que estimula la corteza adrenal; la miometriales, favoreciendo el transporte prolactina o luteotropica (LTH), que, al de los gametos a través de las estructuras igual que otras hormonas especiales, tubulares, la expulsión del feto y en influye en la producción de leche por las machos la eyaculación. Durante la etapa glándulas mamarias;. la hormona del cercana al parto hay un incremento de los crecimiento o somatotropina (STH), que receptores en la células y la oxitocina es favorece el desarrollo de los tejidos del liberada bajo la estimulación nerviosa que organismo, en particular la matriz ósea y ejerce el producto sobre el cervix y el músculo, e influye sobre el vagina, e incrementa la contractibilad del metabolismo de los hidratos de carbono. útero en sinergismo con los estrógenos para favorecer la expulsión del producto. En la pars intermedia de la hipófisis se secreta una hormona Durante la realización del parto, denominada estimuladora de los hay un incremento en la concentración de melanocitos, que estimula la síntesis de oxitocina en el fluido cerebroespinal, y la melanina en las células pigmentadas o oxitocina actúa dentro del cerebro melanocitos. jugando un papel importante en el
  • 23. Hormona Estructura química Función Foliculo estimulante Glucoproteína Desarrollo folicualar (FSH) PM 25,000 – 34,000 Producción de esteroides = 96 espermatogénesis =120 Luteinizante Glucoproteína Ovulación (LH) PM 25,000 – 34,000 Luteinización = 96 Producción de esteroides =121 Prolactina Péptido Síntesis de leche (PRL) 197 aminoácidos luteotrópica Adrenocorticotropica Péptido Estimula a la corteza adrenal para (ACTH) 39 aminoácidos producir corticoesteroides, que intervienen en el parto y síntesis de leche.. Las hormonas FSH y LH, son conocidas como gonadotropinas porque actúan sobre las células de las gónadas de ambos sexos, y juegan un papel sobresaliente en los procesos reproductivos de los mamíferos. Estas dos hormonas de naturaleza glucoproteica son secretadas por las células basófilas de la adenohipófisis bajo la influencia del GnRH.
  • 24. La FSH en las hembras, estimula partir de la células luteínicas. En los a las células de la granulosa ocasionando testículos, sus receptores se encuentran en su multiplicación, favoreciendo el las células intersticiales o de Leydig, crecimiento de los folículos ováricos y la estimulando la secreción de testosterona. síntesis de estrógenos. En machos, tiene receptores de membrana en la células de Sertoli, que producen inhibina y una protína ligadora de andrógenos (ABP) esenciales para la producción y maduración de los espermatozoides (espermatogénesis), también participa en la esteroidogénesis mediante la aromatización de la testosterona para producir bajas concentraciones de estrógenos. La LH en ambos sexos estimula a las gónadas para sintetizar y secretar hormonas esteroides. En los ovarios, la III. 1. 6.- Hormonas gonadales. LH se une a los receptores de membrana localizados en las células de la teca Las gónadas de ambos sexos interna estimulando la producción de producen hormonas esteroides como estrógenos que estimulan la secreción respuesta de acción a las gonadotropinas preovulatoria de LH induce que produce FSH y LH. Las dos hormonas esteroides la ovulación de los folículos maduros y es femeninas de origen ovárico son los importante para la transformación de las estrógenos y la progesterona, mientras células residuales de los folículos que la hormona masculina es la ováricos a un del cuerpo lúteo testosterona que representa la secreción (luteinización), que secreta progesterona a endocrina de los testículos.
  • 25. HORMONA ESTRUCTURA FUNCIÓN QUÍMICA Estimula a los cambios de las estructuras tubulares sexuales. Estrógenos ováricos Esteroide C18 Efecto sobre el comportamiento sexual. Desarrolla los caracteres sexuales secundarios de la hembra. Controla la secreción de gonadotropinas. Formación de los conductos de la gl. Mamaria. Prepara al tracto reproductivo para la Implantación del cigoto Progesterona ovárica Esteroide C21 Mantenimiento de la gestación. Controla la secreción de gonadotropinas. Crecimiento alveolar de la gl. Mamaria. Promueve la espermatogénesis y la libido. Testosterona testicular Esteroide C19 Estimula la función de las glándulas sexuales anexas esarrolla los caracteres sexuales secundarias del macho. Controla la secreción de gonadotropinas. Ejerce un efecto anabólico proteico. Inhibina A y B Glucoproteina Inhibición de la secreción de FSH =134 =116 Estrógenos Las células de la teca interna de Los estrógenos naturales son los folículos al ser activadas por la LH hormonas esteroides de potencialidad sintetizan las enzimas para desdoblar el femenina. En el ovario, son producidos colesterol a 17 estradiol y liberarlo a la por las células de la teca interna, y de la circulación sanguínea en donde alrededor granulosa que forman parte de los del 70% se une a una proteína ligadora folículos ováricos. Los estrógenos para ser transportado a sus células blanco. producidos por las células de la granulosa Es de importancia resaltar la teoría de las son liberados al antro folícular, y no se dos células en donde, la testosterona incorporan a torrente sanguíneo como lo producida como un paso intermedio de la hacen secretados por las células de la biosíntesis de estrógenos por parte de las teca interna. células de la teca interna, pasa a las células de la granulosa, las cuales por Los estrógenos (C18) son el efecto de la FSH la transforman a último producto de la biosíntesis de estrógenos que son liberados hacia el esteroides, se forman a partir de los liquido folicular. andrógenos por eliminación del grupo metilo C19 unido en posición 10 y la Los estrógenos tienen una aromatización del anillo A. Los tres diversidad de funciones destacando sus estrógenos presentes son: La estrona (E1), efectos en sobre las estructuras tubulares, El 17 estradiol (E2) y el estriol. El 17 la glándula mamaria, el sistema nervioso estradiol es el esteroide más potente y el y regulación de otros órganos endocrinos. secretado por las células de la teca interna En las estructuras tubulares; estimula la y de la granulosa. contractibilidad del miometrio y de los
  • 26. oviductos, ocasiona la dilatación o abertura del cérvix, incrementa la Testosterona irrigación de útero y vulva, produce cambios cíclicos sobre el endometrio y La principal hormona esteroide producida epitelio vaginal, sensibiliza el miometrio en los testículos es la testosterona que es a la acción de la oxitocina. En la glándula un esteroide C19 . Es sintetizada a partir mamaria favorece el desarrollo de los del colesterol en las células de Leydig conductos y sobre el sistema nervioso bajo el control de la LH. Al igual que favorece las manifestaciones externas del sucede en el ovario, parte de la celo. Juegan un papel en el proceso de testosterona pasa a las células de Sertoli y retroalimentación negativa para FSH y la aromatiza para producir pequeñas LH, aunque también ejerce una cantidades de estrógenos en los túbulos retroalimentación positiva inicial que seminíferos. Son funciones propias de la favorece la liberación preovulatoria de testosterona, estimula la LH, de esencial importancia para la espermatogénesis, el desarrollo y ovulación. mantenimiento de las glándula sexuales Progesterona accesoria, la conducta sexual, la presentación de los caracteres sexuales Es una hormona intermediaria en secundarios, regulación de otros órganos la ruta de biosíntesis de los esteroides endocrinos y efectos anabolicos proteicos. compuesta de 21 átomos de carbono. Bajo la regulación de la LH las células III.1.7.- Hormonas placentarias. luteínicas producen grandes cantidades de progesterona durante la fase luteínica o Dentro de este grupo de diestro del ciclo estral y a largo de la hormonas, sobresalen para su estudio dos gestación. Entre sus efectos sobresalen hormonas gonadotropicas que son: la los siguientes: Inhibe la contractibilidad gonadotropina sérica de yegua preñada ( del miometrio, Cierra el cérvix, favorece PMSG) y la gonadotropina coriónica la secreción de las glándulas humana (HCG). Otras hormonas endometriales, mantenimiento de la secretadas por la placenta son: el gestación, Retroalimentación y actúa lactogeno placentario, progesterona, sinergicamente con los estrógenos en el estrógenos y relaxina. desarrollo de crecimiento uterino y de los alveolos de la glándula mamaria.
  • 27. HORMONA ESTRUCTURA FUNCIÓN QUÍMICA Gonadotropina coriónica humana (HCG) Glucoproteica. Luteinizante y luteotrópica como la LH PM 40,000 = 96 = 145 Gonadotropina sérica de yegua preñada Glucoproteica. Promueve el crecimiento folicular (FSH) (PMSG) PM 28,000 – 68,500 Forma cuerpos lúteos secundario = 96 = 145 Lactogeno placentario Péptido Actúa ligada a prolactina and STH. 191 aminoácidos Estrógenos Esteroide C18 Otra.- Mantenimiento de la gestación. Sinergismo con progesterona. Progesterona Esteroide C21 Mantenimiento de la gestación Relaxina 2 proteínas Inhibe las contracciones miometriales 22 y 32 aminoácidos durante la gestación. Relajación del canal del parto. La HCG es una hormona de PMSG entre los días 40 y 160 de naturaleza glucoproteica producida por gestación. La PMSG promueve el las células sincitiotrofoblasticas de la crecimiento de los folículos ováricos los placenta humana, En mujeres cuales al ovular forman los cuerpos lúteos embarazadas la HCG esta presente en la secundarios que fortalecen el desarrollo sangre alrededor del sexto día después de de la gestación, por sus funciones folículo la concepción y su presencia en orina es estimulante parecidas a las realizas por la la base del diagnóstico de preñez. La FSH hipofisiaria es empleada en la HCG participa en la conversión del terapéutica hormonal para el manejo de cuerpo lúteo del ciclo menstrual al del los procesos reproductivos. cuerpo lúteo de gestación y necesario en el establecimiento de la gestación. Por sus Lactógeno placentario tiene función luteinizante y luteotrópica propiedades químicas y biológicas similares a las ejercidas por la LH similares a la hormona estimulante del adenohipofisiaria es utilizada en la crecimiento (STH) y prolactina y es terapéutica hormonal reproductiva.. producida por la placenta. Los niveles sanguíneos maternos de lactógeno La PMSG también es una placentario son bajos durante los dos hormona glucoproteica producida por las primeros tercios de la gestación y se copas endometriales de la placenta incrementan en el ultimo trimestre. Su equina. En la yegua gestante se función no esta bien explicada, pero se encuentran altos niveles sanguíneos de cree que puede jugar un papel en la
  • 28. regulación del metabolismo materno para como PGA. Las ultimas investigaciones asegurar disponibilidad de nutrientes para tienen que ver con la inhibición de la el desarrollo fetal y que los niveles acción de las prostaglandinas por parte de sanguíneos de lactógeno placentario están fármacos como la aspirina y la correlacionados positivamente con el indometacina. nivel de producción de leche durante la subsecuente lactancia. Las Prostaglandinas (PG) son un grupo de hormonas constituidas por ácidos grasos insaturados de 20 átomos III.1.9.- Fisiología de las de carbono que tienen una gran variedad prostaglandinas. de efectos en los procesos fisiológicos. Actúan de manera similar a otras En 1930 Kurzok y Lieb hormonas, estimulando a sus células notificaron que el semen humano blanco. Sin embargo, a diferencia de otras producía cierto estado de relajación en hormonas actúan forma local, o sea cerca algunos segmentos del útero de la mujer del sitio de síntesis, y se metabolizan muy si ésta ya había estado embarazada, pero rápidamente. Otro aspecto de ejercía el efecto contrario en mujeres consideración es que las prostaglandinas estériles. Tres años más tarde Ulf y Von tienen efectos diferentes en diferentes Euler, de forma independiente, descubren tejidos. que estos efectos son debidos a unas sustancias que llamaron prostaglandinas. La letra que identifica las Ellos demostraron que ciertas sustancias prostaglandinas se refiere al tipo de lipídicas extraídas de las glándulas estructuras asociadas con el anillo prostáticas del carnero eran capaces de ciclopentano. La serie de PGE tiene un estimular ciertos músculos lisos no grupo cetona (O) en posición 9, mientras vasculares, las llamaron prostaglandinas que la serie F tiene un grupo oxhidrilo porque fueron halladas en el líquido (OH). Los números, agregados al nombre, seminal del hombre, secretado por la están relacionados con el número de próstata. dobles ligaduras en las cadenas laterales. Hoy se sabe que estas sustancias Las prostaglandinas involucradas se hallan en todos los tejidos de los en los procesos reproductivos son la mamíferos, a excepción de los glóbulos PGE2 y PGF2 producidas por el tejido rojos. En 1960 Bergstrom logró cristalizar ovárico y uterino respectivamente. Se las prostaglandinas PGE y PGF. Cinco sintetizan a partir del ácido araquidónico. años más tarde se logró aislar la medulina renal en conejos, identificada hoy en día
  • 29. Hormona Naturaleza Función química Transformación de Liberación de gonadotropinas. Prostaglandina E2 ácidos grasos insaturados Ovulación. (PGE2) (ácido araquidónico) Prostaglandina F2 Transformación de Liberación de gonadotropinas. (PGF2) ácidos grasos insaturados Contractibilidad uterina. (ácido araquidónico) Transporte de gametos Regresión del cuerpo lúteo Las PGE2 y las PGF2 se produce la luteolísis mediada por PGs no producen por un aumento de estradiol se conoce. Pero puede deberse a un efecto durante la fase secretora de los folículos local relacionado con la disminución del ováricos. La PGF2 producen la flujo vascular lúteo o por inhibición regresión del cuerpo lúteo del ciclo directa de la síntesis de la progesterona. (luteolísis) con la consecuente La histerectomía total, parcial o daños en disminución de progesterona. Al mismo el endometrio causa el mantenimiento del tiempo, se observa mayor producción de cuerpo lúteo, mientras que en primates la LH que desencadena la ovulación. Esta remoción del útero no tiene influencia elevación de LH aumenta después de la sobre la regresión del cuerpo lúteo del secrecion de PG. Una evidencia ciclo. importante de que el pico preovulatorio de LH y la luteolísis están mediadas por las PG está en el hecho de que la aspirina y la indometacina inhiben la ovulación. La PGF2 son producidas por la células endometriales del útero, sus efectos reproductivos sobresalientes son la luteolísis y contractibilidad del miometrio y oviducto. Debido a estos efectos, controlan la duración del ciclo estral, transporte de gametos, y parto. La luteolísis puede ser una En muchas especies de mamíferos consecuencia del incremento de la (bovinos, ovinos, suinos etc.) no producción de radicales libres, la primates, la regresión del cuerpo lúteo del peroxidación lipídica. Esta oxidación ciclo (luteolísis) es causada por un puede afectar a las membranas episodio pulsatil de secreción de PGF2 plasmáticas de las células luteínicas por parte de las células endometriales del ocasionando la pérdida de los receptores útero, que actúan localmente por un para las gonadotropinas, disminución de mecanismo de contracorreiente entre la la formación de adenosin-monofosfato vena uterina y la arteria ovárica o en cíclico (AMPc), y disminución de la algunas especies vía sistema circulatorio capacidad esteroidogénica del CL durante (equinos). El mecanismo por el cual se la involución. Cuando ocurre la luteolísis
  • 30. los niveles de progesterona caen estarán sincronizadas. Y aquellas hembras bruscamente para llegar a valores básales entre los días 1 al 5 del ciclo y las que no (<0.5 ng / ml) 3 a 4 días previos al celo, estén ciclando no responderán a la que coinciden con la etapa de proestro y inyección. un cuerpo lúteo en regresión con abundante tejido conectivo. Durante el parto las PGF2 desempeña un papel importante, no sólo En la terapéutica hormonal por la reducción de la secreción de reproductiva las PGF2 funcionan progesterona que inhibe la contracción eliminando el cuerpo lúteo de los ovarios uterina, sino también en forma directa de las hembras ciclando entre los días 6 a sensibilizando la fibra muscular uterina a 16 de sus ciclo estral. Esto les permite la oxitocina y tal vez disminuyendo el volver a estro en dos a cinco días con flujo vascular a la placenta. La ciclos sincronizados. Las hembras en los indometacina o la aspirina son capaces de días 17 a 20 estarán en estro normalmente prolongar la duración del parto, tanto en dentro de uno a cuatro días, entonces ellas animales como en humanos. TEMA IV.- LA GAMETOGENESIS. Dr Fernando Osnaya Gallardo Profesor de Reproducción Animal e Inseminación Artificial Facultad de Estudios Superiores Cuautitlán UNAM. La gametogénesis es el proceso fisiológico de desarrollo y maduración Periodo de maduración.- Las células de las células germinales primarias que sexuales se dividen por meiosis, división presentan una serie de modificaciones que ocurre solo en ellas. La meiosis es el para formar los gametos y hacer tipo de división celular por medio del cual factible la fecundación. Durante la las células diploides de la línea germinal formación de los gametos de ambos producen gametos haploides. Existen dos sexos se han descrito 3 periodos: 1) divisiones meióticas sucesivas. La Multiplicación, 2) Crecimiento y 3) meiosis I se conoce como división Maduración. reduccional porque constituye el proceso por el que el número de cromosomas Periodo de multiplicación.- En este período las disminuye de diploides a haploides por el células germinales primarias (gonocitos) se emparejamiento de homólogos en la incrementan en número por mitosis. La mitosis es el proceso de división celular que tiene lugar en profase y su segregación en la anafase. La las células diploides (2N) y es un fenómeno meiosis II ocurre tras la meiosis I sin que complejo por el cual los materiales celulares se se produzca replicación del ADN. Como dividen en partes iguales o diploides entre las dos en la mitosis común, las cromátides se células hijas. La mitosis es un proceso continuo separan y una cromátide de cada que consta de las siguientes etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Simultaneamente cromosoma pasa a cada célula hija. con las dos últimas, o en una etapa posterior, según el tipo celular, se produce la citocinesis o separación de los dos territorios citoplasmáticos. Periodo de crecimiento.- Se caracteriza por el rápido aumento de tamaño de la células gametogonias para transformarce en gametocito primario (2N).
  • 31. seminíferos. Los espermatozoides son formados a partir de células precursoras llamadas espermatogonias localizadas cerca de la membrana basal de los túbulos seminíferos. La espermatogénesis para su estudio se ha divido en:  Espermatocitogénesis – Período de multiplicación y crecimiento o fase proliferativa.  Meiosis – Periodo de maduración Los gametos femenino y o formación de un gameto masculino poseen historias diferentes, haploide. pero aunque el orden cronológico de los  Espermiogénesis.- Periodo de eventos es distinto, la secuencia es la maduración o transformación misma. Primera división meiótica morfológica. (meiosis I) Dura varias semanas. Profase, metafase I, anafase I, telofase, citocinésis. La Segunda división meiótica (meiosis II)_Dura 8 horas. La segunda división meiótica resulta similar a una mitosis corriente, excepto en que el número de cromosomas de la célula que participan en la meiosis II es haploide. Como resultado final aparecen cuatro células haploides. En los machos, la formación de gametos masculinos o espermatozoides a partir de la multiplicación, crecimiento y maduración de las células germinales primarias en los túbulos seminíferos de los testículos se lo conoce con el nombre Espermatocitogénesis. de espermatogénesis. En las hembras, la transformación las células germinales Durante la etapa prenatal inicia la formación de las células germinales primarias primarias a gametos femeninos u ovulo, masculinas, que son las células precursoras de los en la zona cortical del ovario se le gonocitos que cuando el animal alcanza la denomina ovogénesis. pubertad se transforman en espermatogonias con lo que se da inicio a la espermatocitogénesis. IV.1.1.- La espermatogénesis. Las espermatogonias son células ovaladas de aproximadamente 12  de diámetro La función gametogénica de los testículos que se localizan cerca de la membrana basal de es producir los gametos masculinos o los túbulos seminíferos. Por medio de divisiones espermatozoides. Este proceso es llamado repetidas de mitosis (periodo de multiplicación) espermatogénesis. El sitio de producción forman de manera constante nuevas espermatogonias. En secciones histológicas se han de espermatozoides son los túbulos identificado tres tipos de espermatogonias:
  • 32. espermatogonias A, espermatogonias intermedia y el aparato de Golgi, donde aparece un gránulo espermatogonias B. denso, gránulo acrosómico, PAS positivo. Este gránulo acrosómico va aumentando de tamaño en Una o dos divisiones de espermatogonias tanto que el centriolo se adhiere a la membrana A ocurren para mantener un conjunto de células nuclear del polo opuesto al que se encuenta el de reserva. De las células resultantes de estas aparato de Golgi. Las mitocondrias se localizan divisiones mitóticas algunas espermatogonias bajo la membrana plasmática. A continuación el permanecen de reserva, mientras que las activas se gránulo acrosómico (Fase acrosamal) se aplica vuelven a dividir para formar las espermatogonias contra la membrana nuclear desprendiéndose del intermedias y espermatogonias B. Cuando en las resto del aparato de Golgi que queda como Golgi espermatogonias B se sucede la ultima división residual, fase de casquete. El nucleoplasma se va mitótica da como resultado el crecimiento y condensando. El centriolo comienza a sintetizar formación del espermatocito primario con lo que sobre él un cilio o flagelo, en torno al cual se finaliza la espermatocitogénesis. forma, por filamentos unidos a la membrana nuclear, un tubo caudal y un anillo situado al Meiosis principio próximal al centriolo y que, posteriormente, se va desplazando a lo largo de él. Los espermatocitos primarios son El núcleo se ha ido alargando y su cromatina se células redondas diploides (2N) de unas torna muy densa, en tanto que el citoplasma va a quedar desplazado hacia el flagelo, al cual termina 18 micras de diámetro, que sufren acoplándose la membrana dejando en libertad el transformaciones nucleares durante la resto del citoplasma, como cuerpo residual, que meiosis I o ecuacional que da como se desprende y desintegra, fase de maduración. resultado a los espermatocitos Las mitocondrias se colocan por dentro del tubo secundarios. caudal y alededor del flagelo. Los espermatocitos secundarios son células de 12 micras difíciles de observar debido a su corta presencia ya que de manera rápida están sujetas a la meiosis II o reduccional con lo que se forman las espermátidas que son células haploides (N) que conservan su forma redonda. Espermiogénesis Las espermátidas son células redondas con un núcleo esférico central, próximo al núcleo se encuentra el aparato de Golgi y un prominente centriolo, las mitocondrias son abundantes de pequeño tamaño y distribuidas difusamente por el citoplasma. En ellas se inician el proceso de Ciclos del epitelio seminíferos y ondas espermiogénesis o formación de espermatozoides. espermatogénicas. La espermiogénesis se define como los cambios nucleares y citoplasmáticos de la espermátida que La espermatogénesis se verifica en resultan en la transformación de un los túbulos seminíferos, entre las células espermatozoide. de Sertoli. Las distintas fases de Durante la espermiogenesis se han formación de espermatozoides se suceden descrito cuatro fases de consideración en la por capas. En los animales domésticos se formación de nuevos espermatozoides: Fase de detectado que la espermatogénesis se golgi, fase acrosomal, fase de casquete, y fase de realiza en oleadas rítmicas. Las fases no maduración. son iguales en los segmentos El primer signo morfológico del proceso transversales de cada túbulo seminífero. de espermiogénesis (Fase de golgi) se detecta en El tiempo que tarda en formarse un
  • 33. espermatozoide a partir de una mamíferos domésticos tiene un aspecto espermatogonia activa (ciclo de la aplanado, de ovalado a piriforme. espermatogénesis), se estima aproximadamente en 8-13 días. En los El cuello, situado entre la cabeza y la toros se han descrito 12 oleadas porción intermedia, contiene en la zona espermatogénicas del ciclo en el epitelio proxímal al núcleo, una placa basal o seminífero, para la producción de disco cefálico de material electrodenso y espermatozoides. unas columnas segmentarias que rodean al centriolo o cuerpo basal situado detrás de la placa basal. En la porción intermedia, situada a continuación dcl cuello, formando el eje de la misma, se encuentra el complejo filamentoso axial del flagelo (nueve pares de tubos periféricos y un par de tubos centrales) rodeado por nueve fibras nacidas de las columnas segmentarias. Alrededor del complejo filamentoso se encuentran dispuestas en apretada espiral las mitocondrias y por fuera de ellas una pequeña cantidad de citoplasma de disposición anular. La cola posee un complejo filamentoso axial rodeado de nueve fibras densas que se encuentran separadas de la membrana citoplásmica por una vaina fibrosa de disposición espiral que se inserta en dos columnas longitudinales paralelas al eje del flagelo. La cabeza del espermatozoide está constituida principalmete por el núcleo (almacén del material genético) y el acrosoma rico en hialuronidasa. En los
  • 34. IV.1.2.- Control endocrino de la En resumen el complejo hormonal espermatogénesis. hipotálamo hipófisis gónada juega un papel importante en la regulación de la actividad Los mecanismos hormonales que gametogenica de los testículos. controlan la espermatogénesis no están completamente entendidos, pero el desarrollo de la espermatogénesis depende de la regulación hormonal del sistema hipotálamo – hipófisis - gónada. Hay tres de hormonas producidas por el testículo que estimulan directa o indirectamente la espermatogénesis. Estas hormonas son la testosterona, estradiol e inhibina. Las células de Leydig se localizan en el espacio intersticial y son las responsables de la producción de testosterona. Las células de Sertoli son parte integral de los túbulos seminíferos y producen estrógenos e inhibina. El hipotálamo libera GnRH que es transportada a través del sistema porta hipofisiario para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH hacia el torrente sanguíneo. La LH en los testículos estimulan a las células de Leydig para secretar testosterona. La testosterona es la responsable de la presentación de las características secundarias sexuales, participa en el desarrollo, mantenimiento y función del tracto reproductivo y actúa sobre las células germinales para la realización de la IV.1.4.- Foliculogénesis y ovogénesis. espermatogénesis. A si mismo, regula la producción de LH a través del proceso de Ovogénesis retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. La función gametogenica de los ovarios es producir los gametos femeninos u óvulos. Este La FSH estimula a las células de Sertoli proceso es llamado ovogénesis. para la producción de: proteína ligadora de andrógenos (ABP), estrógenos por conversión de La ovogénesis es un proceso discontinuo testosterona, inhibina, activador de plasminogeno que inicia en etapa prenatal y se detiene alrededor y también pueden actuar sobre las células de nacimiento, para continuar de manera cíclica germinales durante la espermacitogénesis. después de la pubertad y se completará con la ovulación y fecundación. Da como resultado a un La ABP es liberada hacia el lumen de los gameto femenino funcional y tres cuerpos polares túbulos seminíferos y participa manteniendo altos que se desintegran. niveles de testosterona esencial en el proceso de la espermatogénesis. La inhibina y probablemente los estrógenos disminuyen la secreción de FSH mediante el mecanismo de retroalimentación negativa sobre el hipotálamo y la adenohipófisis. Mientras que el activador de plasminogeno tel vez participa en la liberación de los espermatozoides hacia el lumen de los túbulos seminíferos.
  • 35. su desarrollo y crecimiento hasta estados intermedios o finales. Los ovocitos primarios están rodeados por una o más capas de células foliculares. Los foliculos ovaricos son clasificados de acuerdo a su estructura histológica de los cuales se distinguen: Folículos primordiales, folículos primarios, folículos secundarios, folículos terciarios o vesiculares y folículos maduros o grafianos. Después de la liberación de los ovocitos los folículos maduros se transforman en cuerpo hemorrágico (CH), cuerpo lúteo (CL) y cuerpo albicans (CA). Los folículos que no finalizan su desarrollo y degeneran se les denomina folículos atresicos. Las ovogonias son células ovaladas localizadas en la corteza ovárica dentro de los folículos. En la etapa prenatal inicia el periodo de multiplicación para generar nuevas ovogonias y finaliza alrededor del nacimiento. Las ovogonias durante el periodo de crecimiento se transforman ovocitos primarios que quedan en reposo hasta el comienzo de la pubertad. El periodo de crecimiento y maduración continúa de manera cíclica después de la pubertad. Durante cada ciclo estral un determinado número de ovocitos primarios (2N) siguen creciendo Folículos primordiales: Es un folículo sufren transformaciones nucleares durante la de aproximadamnete 20 a 30 micras de meiosis I que da como resultado al ovocito diametro que en su interior contiene un secundario (N) y primer cuerpo polar alrededor de ovocito primario rodeado por una capa de la ovulación. células planas. Se encuentran desde el El ovocito secundario y el primer cuerpo nacimiento y los ovocitos primarios están polar están sujetos a la meiosis II y solo con la en forma latentente en las profase de la fertilización el ovocito secundario formará al meiosois I, en etapa de dictioteno cigoto y al segundo cuerpo polar, mientras que el primer cuerpo polar forma otros dos. Los cuerpos Folículos Primarios: Son la versión polares finalmente se desintegran. transformada de los folículos primordiales, que han aumentado de Foliculogénesis. tamaño a 40 o 60 micras de diametro pero se mantiene en estado de Dictioteno El crecimiento folicular es parte de un (profase de la meiosis I). Estan rodeados proceso amplio llamado foliculogénesis, el cual comprende la formación del folículo primordial, por células de la granulosa de forma
  • 36. cubica. Cuando el folículo tiene dos capas de la Teca interna. Esta clase de folículos de células foliculares, se puede distinguir representa el término del desarrollo la zona pelucida (constituida por folicular y solo le falta crecer para glicoproteinas sintetizadas por el alcanzar el estadio siguiente. ovocito). Los folículos que alcanzan este estado En el estado tardío, la antes de la pubertad, degeneran y sólo diferenciación celular del folículo se aquellos que lo hacen con posterioridad a manifiesta por el inicio de la expresión de la pubertad y en un momento receptores para la ESII en la membrana determinado del ciclo estral pueden crecer plasmatica de las células de la granulosa. hasta folículo de Graaf Una acción importante de FSH es estimular el ciclo proliferativo de las Folículos de Graaf: Es un folículo de 16 células de la granulosa. a 24 mm de diámetro. Las capas de células de la granulosa en este folículo Folículos Secundario: Es un folículo de son de 18 a 20 y persisten avasculares. 300 um de diámetro. En esta etapa el Hasta aquí, la cromatina ovocitaria no ha ovocito alcanza un tamaño máximo de 90 sufrido grandes modificaciones, pues aun a 130 micras de diámetro, pero no se ha reiniciado la meiosis y el ovocito permanece detenido en profase meiótica y se mantiene en dictioteno, detenido en la está rodeado por 5 a 6 capas de células de profase de la primera división meíótica. la granulosa. A fines de esta etapa ocurre una migración de células mesenquimáticas desde el estroma Ovulación: Es el rompimiento del ovárico hacia la lámina basal del folículo folículo maduro y la liberación del óvulo (teca interna y externa). En los folículos de forma espontanea en la vaca, oveja, secundario tardío se expresan receptores cabra, cerda, yegua y de manera inducida para estradiol en las CG y el desarrollo de en la coneja y la gata. En la vaca, cabra, un aporte sanguíneo (indirecto). oveja y cerda, en las etapas finales antes de la ovulación, el folículo dominante se Folículos Terciarios: Su característica hincha bastante sobre la superficie del principal es la presencia de un antro ovario para formar el estigma (sitio donde folicular en cuyo fluido están presentes ocurre el rompimiento), mientras que en hormonas esteroidales y peptídicas, las yeguas ocurre en la fosa de ovulación. mucopolisacáridos y electrolitos, Durante la ruptura por presión interna el secretados por las células de la granulosa fluido folicular sale primero seguido por y por transudado de los capilares la corona radiada que contiene al ovocito sanguíneos que irrigan a las células de la secundario. Las células de la granulosa y teca interna. Las células de la granulosa de las tecas permanecen en el ovario. se agrupan de dos maneras: las parietales se ordenan en varias capas entre la Cuerpo hemorrágico: Después de la membrana basal y el antro y las del ovulación ocurre una pequeña hemorragia cúmulo ooforo se ordenan en 8 a 10 capas y las capas foliculares de la granulosa y rodeando al ovocito. En este folículo, las de las tecas que permanecen en el ovario CG desarrollan uniones comunicantes se colapsan e inician el proceso de entre ellas y entre éstas y el ovocito. luteinización. También se forman gap entre las células
  • 37. Cuerpo lúteo: Es una estructura La LH estimula inicialmente a las células de la teca interna para incrementar en número y muy vascularizada formada por una desencadenar la producción y liberación de gran cantidad de células luteínicas estrógenos. A su vez los estrógenos por medio del proceso de retroalimentación positiva ocasiona un pico preovulatorio de LH esencial para la Cuerpo albicans: Si la fertilización realización de la ovulación y luteinización de las y subsiguiente implantation del células de la granulosa y de las teca interna, dando inicio a la formación del cuerpo lúteo y blastocisto no ocurre, el cuerpo producción y liberación de progesterona. luteo experimenta apoptosis y después de varios meses llega a ser el corpo albicans, una cicatriz En animales domésticos blanca. también hay una segunda elevación de FSH de 20-30 horas luego de la Control endocrino de la foliculogénesis. elevación preovulatoria de LH y El crecimiento inicial de los folículos FSH. Esta elevación postovulatoria preantrales no es dependiente de la acción de las de FSH estimula la formación del gonadotropinas, pero se piensa que esta regulado antro en la población folicular que por un control intraovarico no bien conocido. Sin embargo, la formación del antro folicular y el incluye los candidatos para crecimiento final son dependientes de la acción de ovulación uno o dos ciclos después. la FSH y LH. Actualmente se conoce la ocurrencia de ondas de desarrollo folicular durante la mayoría de ciclos estrales de los bovinos, ovinos y caprinos. Una onda de desarrollo folicular en el ganado esta caracterizada por el crecimiento sincrónico de un número de folículos pequeños seguida por la selección de un folículo dominante y la regresión subsiguiente de los folículos subordinados. Generalmente, el folículo dominante de la última onda de crecimiento alcanza la ovulación mientras que los folículos subordinados experimentan atresia. Por las bajas concentraciones circulantes de FSH. El hipotálamo libera GnRH que es En resumen el proceso de transportada a través del sistema porta hipofisiario maduración de los folículos para ejercer su efecto sobre células basófilas de la adenohipófisis para sintetizar y liberar FSH y LH ováricos implica la proliferación y al torrente sanguíneo. diferenciación de las células de la La FSH estimula la esteroidogénesis y la granulosa. Los esteroides multiplicación de las células de la granulosa producidos por estas células y las favoreciendo la producción de estrógenos, el células tecales que las rodean son crecimiento folicular, y la formación del antro folicular. En los folículos preovulatorios la FSH en parte responsables del correcto conjuntamente con los estrógenos favorecen la desarrollo folicular y de la formación de receptores para LH en las células de la granulosa. preparación del endometrio para la adecuada anidación del embrión. Luego de la ovulación las células de
  • 38. granulosa y tecales se luteinizan, lo que origina la transformación del folículo ovárico en cuerpo lúteo. El papel central de las gonadotrofinas (LH y FSH) en la regulación del crecimiento y maduración folicular es complementada por otros péptidos, producidos por células ováricas, como ser la inhibina y GnRH. Mientras que la FSH, los estrógenos y factores de crecimiento son responsables de estimular la proliferación del folículo ovárico, poco se sabe de los factores involucrados en la selección del folículo dominante y la atresia folicular.