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  • The sulfur-oxidizing bacteria are the third major group of chemolithotrophs. The metabolism of Thiobacillus has been best studied. These bacteria oxidize sulfur (S0 ), hydrogen sulfide (H2S), thiosulfate (S2O3 2), and other reduced sulfur compounds to sulfuric acid; therefore they have a significant ecological impact (Box 9.2). Interestingly they generate ATP by both oxidative phos- phorylation and substrate-level phosphorylation involving adeno- sine 5′-phosphosulfate (APS). APS is a high-energy molecule formed from sulfite and adenosine monophosphate (figure 9.25). Some of these procaryotes are extraordinarily flexible meta- bolically. For example, Sulfolobus brierleyi and a few other species can grow aerobically as sulfur-oxidizing bacteria; in the absence of O2, they carry out anaerobic respiration with molecu- lar sulfur as an electron acceptor. Sulfur-oxidizing bacteria, like other chemolithotrophs, can use CO2 as their carbon source. Many will grow heterotrophically if they are supplied with reduced organic carbon sources like glu- cose or amino acids.
  • Las bacterias purpúreas (o rojas) recurren como donantes exógenos de electrones a compuestos reducidos de azufre inorgánico (principalmente SH2, pero también S0, S2O32-), al hidrógeno molecular (H2), o incluso (en el caso de las “purpúreas no del azufre”) a un compuesto orgánico reducido [1] . Estos compuestos ceden electrones a un citocromo de tipo c. Esos electrones siguen un curso inverso al de la cadena normal que hemos visto y pasan al depósito de quinonas de la membrana. Pero el potencial de reducción de la quinona (casi DE0' = 0 V) no es suficientemente negativo como para poder reducir espontáneamente el NAD+. Los electrones son forzados a retroceder contra el gradiente termodinámico: consumen parte del potencial electroquímico (f.p.m.) producido por la previa excitación del fotosistema para generar los equivalentes de reducción (NADH+H+). Esto es un caso de transporte inverso de electrones . Esta fosforilación acíclica es diferente a la de las otras bacterias fototróficas anoxigénicas. el primer aceptor estable de electrones procedentes de la bacterioclorofila (en este caso la quinona) tiene un potencial de reducción ( DE0' ) menos electronegativo que el par NAD+/NADH+H+ , por lo que no puede donar electrones para producir equivalentes de reducción
  • Las bacterias verdes del azufre usan también compuestos reducidos de azufre e hidrógeno molecular, pero a diferencia de las purpúreas, esos donantes sirven para regenerar la bacterioclorofila. En otras palabras, la producción de equivalentes de reducción se realiza, al igual que la fotofosforilación, como resultado de la reacción luminosa. En este caso esto se debe a que el primer aceptor estable de electrones procedentes de la bacterioclorofila excitada y oxidada (una Fe/S proteína) es suficientemente electronegativo ( DE0' =-0.54 V), y por mediación de una ferredoxina ( DE0' = -0.41 V) dona electrones al NAD+  para generar equivalentes de reducción. (Por cierto, la fijación de CO2 es por una ruta única entre los seres vivos, denominada ciclo reductivo de los ácidos tricarboxílicos , una especie de ciclo de Krebs que funciona al revés ).
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    • 1. METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO
    • 2. Metabolismo Reacciones de mantenimiento (catabolismo):  Energía  Poder reductor  Precursores metabólicos Anabolismo: biosíntesis
    • 3. Producción de ATP Fosforilación a nivel de sustrato (fermentaciones) Fosforilación oxidativa (respiraciones) Fotofosforilación (fotosíntesis) Reacciones redox exergónicas ∆G0 '= - n·F·∆E0 ' F = cte. de Faraday = 96,6 kJ·volt—1·equivalentes--1 ∆E0' es la diferencia entre los potenciales de reducción del donador y del aceptor
    • 4. Torre de electrones
    • 5. Transportadores de electrones NAD FAD Coenzima Q Hem
    • 6. Tipos de metabolismos energéticos Bacterias fotótrofas Bacterias quimiótrofas
    • 7. • C Esqueleto macromoléculas (normalmente también aportan O e H, salvo el CO2). • Probablemente todos los organismos puedan fijar CO2 en pequeñas cantidades • Se reserva la denominación de Autótrofos para los organismos que usan CO2 como fuente única o principal de C (se requiere gran cantidad de E para esto). • La mayoría de los autótrofos son fotosintéticos, algunos oxidan moléculas inorgánicas para obtener E. • Heterótrofos usan moléculas orgánicas preformadas y reducidas para obtener C y E.
    • 8. Fuentes de carbono, electrones y energía • Fuente de carbono Heterótrofos: compuestos orgánicos Autótrofos: C02 • Fuente de energía: Fotótrofos: luz Quimiótrofos: oxidación de compuestos orgánicos o inorgánicos • Fuente de electrones Litótrofos: compuestos inorgánicos reducidos Organótrofos: compuestos orgánicos
    • 9. PrincipalesTipos Nutricionales de Microorganismos Fuente de C, E y e Microorg represent
    • 10. Cadenas de transportadores de electrones y fuerza protón motriz
    • 11. • NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas • Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden acepar átomos de H, pero a su vez ceden electrones. • Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones. • Quinonas. Son moléculas muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas: ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas. • Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas. Cadenas de transportadores de electrones y fuerza protón motriz
    • 12. • F0 complejo integral de membrana, trasloca protones. La subunidad a es la encargada de canalizar los protones a través de la membrana, mientras que las dos subunidades b sobresalen hacia el lado citoplásmico, interaccionando con la F1. Las 12 subunidades de c se disponen formando una especie de cilindro transmembranoso, capaz de rotar en ambos sentidos. • F1 constituye la porción intracitoplasmática, dotada de los sitios catalíticos. La parte más saliente de F1 consta de 3 subunidades α alternando con 3 subunidades β. La traslocación de unos 3 o 4 protones a través de F0 está acoplada, por medio de grandes cambios conformacionales, a la síntesis de una molécula de ATP mecanismo de catálisis rotacional: El que los 3-4 protones entren por F0 (probablemente a través de la proteína a) provoca la rotación del cilindro de c12, lo que supone una torsión que se transmite a la F1 a través de las proteínas εγ. lo que a su vez provoca un cambio conformacional en las subunidades β.El cambio conformacional en las subunidades β permite que a ellas se una ADP y Pi. El trabajo realizado por el sistema se usa para producir entonces el ATP, volviendo las β a su configuración original, preparadas para un nuevo ciclo de síntesis de ATP.La función de b2δ es equivalente a la del estator del motor: sirven para evitar que las α y β se muevan cuando se produce la torsión de εγ.
    • 13. Sideróforos Ferricromo: hodroxamato cíclico producido por hongos Enterobactin: catecolato cíclico producido por E. coli El ión Fe+++ forma complejo con tres grupos sideróforos Aquaquelina: porción proteica de unión a Fe
    • 14. QUIMIOLITOTROFÍA  En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas  Quimiolitotrofos “típicos”: son por lo general respiradores aerobios  Fijan CO2 por el ciclo de Calvin, disponen de reservas de RuBisCo Bacterias del hidrógeno (facultativas) (oxidan el H2 hasta H2O) Alcalígenes eutrophus, Pseudomonas facilis, Aquaspirillum autotrophicum, etc Nitrobacter del hierro (pasan Fe2+ a férrico, Fe3+) Thiobacillus ferrooxidans, lixiviación del azufre de sulfuros (S2-) y azufre elemental (S0) ácido sulfúrico (SO4H2) Thiobacillus thiooxidans, Sulfolobus acidocaldarius oxidadoras de amoniaco (nitrosas) respiran NH3 para convertirlo en NO2- Nitrosomonas oxidadoras del nitrito (nítricas) respiran NO2- para convertirlo en NO3- Nitrobacter Nitrificantes
    • 15. FUENTE DE ENERGIA Y NUTRICIÓN Las Bacterias del azufre toman compuestos de este como el sulfuro de hidrógeno, azufre elemental y el tiosulfato, como fuente de energía. Las Bacterias del hierro son un grupo especializado de Litótrofos que son capaces de usar el hierro reducido como única fuente de energía.
    • 16. CARACTERÍSTICAS Las bacterias oxidantes del azufre y de sulfuros suelen ser litotróficas y producen sulfato. Con excepción de sulfolobus los litótrofos sulfurosos restantes son: Eubacterias y Fologenéticamente pertenecen a las bacterias púrpuras.
    • 17. CARACTERÍSTICAS Pueden distinguirse dos amplias clases ecológicas : Las que viven en pH neutro Las que viven en pH ácido Las bacterias oxidantes del azufre también son capaces de catalizar la oxidación del sulfuro.
    • 18. CARACTERÍSTICAS La mayor parte de las bacterias oxidantes del hierro también oxidan el azufre y son acidofílicas obligadas Las ferruginosas transforman compuestos solubles de hierro en compuestos insolubles
    • 19. PRINCIPALES GÉNEROS Del azufre: Thiobacillus Thiosphera Thiomicrospira Thermotrix Beggiatoa Sulfolobus
    • 20. PRINCIPALES GÉNEROS Del hierro: • A pH neutro: Gallionella ferruginea Sphaeritillus natans Leptothrix ochracea • A pH ácido Thiobacillus ferroxidans
    • 21. HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS El Thiobacillus feroxidans vive en un ambiente en que el ácido sulfúrico es el ácido dominante y están presentes grandes cantidades de sulfato.
    • 22. HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS Bacterias oxidantes del azufre como las Beggiatoa se encuentran en la naturaleza en habitats ricos en H2S
    • 23. Lixiviación de minerales  Obtención de Zn, Co, Ni, Mo, Sb, Co, Pb etc, a partir de minerales de baja riqueza (sulfuros metálicos) para transformarlos en los SO4 = metálicos solubles en agua por acción de bacterias oxidadoras de hierro y azufre.  A cielo abierto, el agua se filtra a través de gruesas capas de material rocoso que contiene el mineral desmenuzado.  Se recoge la solución que contiene las sales sulfatadas y a partir de allí se obtienen los metales por procesos de concentración y precipitación.  La disolución de los sulfuros tiene lugar por varios procesos: oxidación bacteriana de los compuestos reducidos de azufre o azufre metálico a ácido sulfúrico y del hierro ferroso a férrico, como así también por oxidación química, que requiere sulfúrico o hierro.  Las bacterias aseguran suministros de sulfúrico y la regeneración del hierro férrico.
    • 24. HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS Organismos termófilos extremos como el sulfolobus se desarrolla en hábitats volcánicos a temperaturas sobre 90ºC y a valores de pH de 1-5 a condiciones anaerobias.
    • 25. Yellowstone, Sulfolobus
    • 26. Mecanismo de generación de ATP en quimiolitotrofos Los electrones extraídos del donador exógeno (inorgánico) pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protón- motriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas. A excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de electrones tienen un potencial de reducción E0’ menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo directo. Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de electrones
    • 27. Flujo de electrones en la cadena de transporte de Nitrobacter. A la derecha: La fuerza protón motriz se produce cuando los electrones son transportados desde el NO2 hasta el O2 y se acopla con la generación de ATP. A la izquierda: parte de la fpm se utiliza para forzar electrones a fluir desde el nitrito hasta el NAD+. Se utilizan para ello el citocromo c y cuatro complejos más: 1: NADH-Ubiquinona oxidoreductasa, 2: ubiquinol-citc oxidoreductasa, 3:nitrito oxidasa y 4: citocromo aa3 oxidasa. Flujo inverso de electrones (genera poder reductor)
    • 28. oxidación anaerobia del amoniaco (ANAMOX)  Proceso que acopla en anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua (NH4 + + NO2 - N2 + 2 H2O)  Brocadia anammoxidans, del phylum de los Planctomicetos (compartim con membrana; pared proteica).  Autótrofas, aunque carecen de ciclo de Calvin, aún se desconoce el mecanismo de fijación del CO2.
    • 29. Generación de energía por oxidación del azufre a) Oxidación directa de sulfito b) Formación de adenosina 5-fosfosulfato (APS) CTE y fosforilación oxidativa CTE y fpmProducción de ATP por fosforilación a nivel de sustrato
    • 30. Arqueas metanogénicas Capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de electrones 4H2+ CO2  CH4 + 2H2O Fijan autotróficamente el carbónico, aunque por rutas especiales diferentes al ciclo de Calvin.
    • 31. PEP Gucosa-Pa: Sulfolobus y bacterias verdes del azufre
    • 32. Bacterias anaeróbicas quimiolitotróficas Dador inorg. de e Grupo Especies H2 + CO2  CH4 Resp. de carbonatos, metanogénicas Methanobacterium thermoautotrophicum H2 + CO2  CH3-COOH Resp. de carbonatos, acetogénicas Acetobacterium woodii H2 + SO4 =  SH2 Resp. de sulfatos, sulfurogénicas Desulfovibrio desulfuricans, Desulfobacterium autotrophicum H2 + S0  SH2 Resp del azufre, sulfurogénicas Desulfuromonas acetoxidans H2 + NO3 -  N2 Resp de nitratos, desnitrificación Paracoccus denitrificans
    • 33. FOTOFOSFORILACIÓN • Produce también un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual a su vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, la fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase oscura”). • Existen procariotas fotótrofos que captan la energía de la luz, pero emplean materia orgánica como fuente de carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
    • 34. COMPONENTES DEL APARATO FOTOSINTÉTICO  Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz, capturada en moléculas excitadas de clorofila o bacterioclorofila en una forma útil de energía. Están constituidos por complejo antena (con pigmentos captadores de luz) y centro de reacción (con las clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los centros de reacción suelen estar situados dentro de estructuras membranosas (tilacoides en cianobacterias, cromatóforos o invaginaciones de MC en bacterias púrpuras o la propia membrana citoplásmica en bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).  Cadenas transportadoras de electrones: situadas en membranas están ligadas de forma estrecha al centro de reacción, crean una fuerza protón-motriz.
    • 35. Principales moléculas implicadas  Clorofilas y bacterioclorofilas (pueden formar parte tanto de los pigmentos antena como de los centros de reacción)  Carotenoides. Forman parte del complejo antena, función principal de protección.  Ficobiliproteínas (complejo antena en Cianobacterias)  Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las respectivas (bacterio)clorofilas, excepto que no están queladas con Mg++. Actúan como aceptores inmediatos del electrón que pierde cada (bacterio)clorofila del centro de reacción.
    • 36. Estructura de la clorofila
    • 37. Pigmentos accesorios
    • 38.  El flujo de electrones sirve para generar f.p.m. y por lo tanto ATP, y equivalentes de reducción [NAD(P)H+H+] que hacen falta para la fijación del CO2. Esos electrones deben de proceder de una fuente exógena para poder regenerar la forma basal del pigmento fotoactivo.  bacterias purpúreas (o rojas) -transporte inverso de electrones  bacterias verdes del azufre  heliobacterias FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
    • 39. Fotofosforilación en Cianobacterias
    • 40. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA Esquema del funcionamiento del fotosistema de la bacteria purpúrea Rhodopseudomonas viridis Los dadores externos No regeneran la bacterioclorofila, la producción de equiv de reducción no va ligada a fase luminosa Fijan CO2 por Ciclo de Calvin
    • 41. Chlorobium limicola, bacteria verde del azufre Tanto la producción de equivalentes de reducción como la fotofosforilación son resultado de la fase luminosa (el aceptor estable de e, FeS, tiene potencial suficientemetne electronegativo para refucir NAD+). Fijación de CO2 por ciclo reductivo de ácidos tricarboxílicos FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA MK: menaquinona Fd: ferredoxina
    • 42. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
    • 43. Heliobacterias • Las heliobacterias (bacterias esporulantes fototrofas) al igual que las bacterias verdes, tienen como primer aceptor estable de electrones una Fe/S proteína con potencial redox suficientemente bajo (DE0' = -0.5 V) como para reducir NAD+. Por lo tanto, su poder reductor deriva igualmente de la reacción luminosa. La regeneración de la bacterioclorofila oxidada es mediante un aceptor exógeno orgánico (son fotoheterotrofos, y parece que no son capaces de fijar CO2).
    • 44. Carácterísticas de los sistemas fotosintéticos microbianos
    • 45. Bacteriorrodopsina, incluye la molécula retinal fotosensitiva (en púrpura) y los aa involucrados en el transporte iónico, bombeo de H+ (flechas: igual dirección, números: igual secuencia) Halobacterium salinarium Capacidad de síntesis de ATP mediada por la luz, pero sin implicación de clorofilas ni fijación de CO2. Cuando estas bacterias se encuentran en condiciones de baja aireación (bajas tensiones de O2), sintetizan una cromoproteína especial llamada bacteriorrodopsina, que forma “parches” de color púrpura en sus membranas citoplásmicas. Retinal (el mismo de la rodopsina retiniana de los vertebrados), es un carotenoide C20 que puede absorber la luz y catalizar la transferencia de protones a través de la membrana. Se encuentra unido como una base de Schiff a una lisina de la bacteriopsina (porción proteica)
    • 46. Heterotrofía
    • 47. Estadíos del catabolismo
    • 48. NADH deshidrogenasas cara interna de MC. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden acepar átomos de H, pero a su vez ceden electrones. Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones. Quinonas, muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas: ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas. Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas. Componentes de las cadenas de transporte respiratorio
    • 49. Cadenas respiratorias Ej: • Cuando Azotobacter (fijador aerobio de N2) crece fijando nitrógeno molecular, usa una ramificación que gasta muchísimo oxígeno como aceptor final (aunque el rendimiento en ATP es menor); con ello logra evitar que el oxígeno pase al citoplasma, con lo que protege a la nitrogenasa de la inactivación por oxígeno. Ramificaciones (a nivel de citocromos terminales) Flexibilidad en la transferencia de electrones
    • 50. P. ej., si E. coli dispone de oxígeno lo usará como aceptor final de electrones, pero dependiendo de su concentración recurrirá a una u otra rama. (A su vez, esto puede estar relacionado con la fase de crecimiento: en la fase exponencial, cuando hay todavía suficiente nivel de O2, se usa una rama, mientras que en fase estacionaria, cuando el nivel de O2 ha bajado, se usa la otra). El mismo E. coli y otras bacterias anaerobias facultativas, en un ambiente sin oxígeno pero con presencia de nitratos puede usar estos aceptores alternativos con las correspondientes variantes en los citocromos terminales. Cadenas respiratorias
    • 51. Aceptor  prod. reducido Procariotas (Ejemplos) NO3 -  NO2 -  N2 Pseudomonas, Bacillus (desnitrificación) NO3 -  NO2 - Enterobacterias SO4 2-  S0  SH2 Sulfatorreductoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum) Anaeróbicos estrictos fumarato  succinato Enterobacterias CO2  CH4 Arqueas metanogénicas Fe3+  Fe2+ Alteromonas, Shewanella, Geobacter RESPIRACIONES ANAEROBIAS
    • 52.  El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones se denomina metabolismo disimilativo (o desasimilativo) para distinguirlo del asimilativo (nutricional). El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria.  El uso disimilativo de nitrato se llama desnitrificación NO3 -  NO2 - (nitrito)  NO (óxido nítrico) N2O (óx. nitroso)  N2  Las enzimas que catalizan esta ruta son reprimidas por el oxígeno molecular y se inducen (en ausencia de oxígeno) por el nitrato  Los productos intermediarios se acumulan cuando el NO3 - está en exceso y la concentración de dadores de H limita la transformación. Nitrato hasta nitrito: se lleva a cabo por la nitrato-reductasa disimilatoria (semejante al citocromo terminal, citocromo-oxidasa) de cadenas que usan oxígeno molecular como aceptor. Es de localización intramembranosa. En las bacterias Gram-negativas la nitrito-reductasa es de localización periplásmica. Las nitrito- reductasas de Pseudomonas constan de citocromos c+d1 . La óxido nítrico-reductasa es un complejo de citocromo b+c integral de membrana. La óxido nitroso-reductasa es una enzima de localización periplásmica.
    • 53. Cadena de transporte de electrones de Paracoccus denitrificans El nitrato es reducido a N2 por la acción colectiva de 4 reductasa que reciben electrones de la CoQ y elcitocromo c. FP: flavoproteínas; MD: metanol deshidrogenasa; Nar: nitrato reductasa; Nir: nitrito reductasa; Nor: oxido nítrico reductasa; Nos: oxido nitroso reductasa La cadena de transporte de electrones aeróbica es similar a la de mitocondrias.
    • 54. El uso disimilatorio del sulfato: sulfatorredutoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Para que el sulfato (SO42-) pueda recibir los electrones, primero se tiene que “activar” con ATP (mediante la ATP- sulfurilasa), formándose la adenosina-fosfo-sulfato (APS). La parte sulfato de la APS recibe dos primeros electrones y se reduce (por la APS-reductasa) hasta sulfito (SO32-), con liberación de AMP. Luego el sulfito es reducido (aceptando otros seis electrones) hasta sulfuro (S2-) mediante la sulfito-reductasa. La mayoría de sulfatorreductoras son quimiorganotrofos, pero algunos pueden usar también H2 como donador de electrones (quimiolitotrofos).
    • 55. Otros aceptores inorgánicos de e • El manganeso mangánico (Mn4+) puede ser reducido por algunas bacterias, como la ya citada Shewanella putrefaciens cuando crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos. • El clorato (ClO3-) • El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y posteriormente a selenio metálico (Se0). Se ha aprovechado esta reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos tóxicos (biorremedio). • El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser reducido junto con el sulfato por la bacteria sulfatorreductora Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3), que precipita. Este ejemplo de biomineralización se está intentando aprovechar para detoxificar suelos y aguas contaminados.
    • 56. Respiración aeróbica Cadena de transporte de electrones aeróbica de Paracoccus denitrificans
    • 57. Glucólisis
    • 58. Transcetolasa Transaldolasa Vía de las pentosas Funciones catabólicas y anabólicas: NADPH como dador de e en biosíntesis Eritrosa 4P para síntesis de aa aromáticos y vit B6 Ribosa 5P componente de ácidos nucleicos Producción de ATP
    • 59. Vía de Entner-Doudoroff La mayoría de las bacterias presentan vía glucolítica y vía de las pentosas. En algunas la vía glucolítica puede ser sustituida por la vía de ED (por ausencia de fosfofructokinasa). Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, E. faecalis
    • 60. Ciclo de Krebs o TCA Complejo piruvato deshidrogenasa
    • 61. Fermentación • Uso de piruvato o derivados como aceptores internos de e para reoxidar NADH. • Proceso anaeróbico en el que el sustrato se oxida sólo parcialmente y se produce fosforilación a nivel de sustrato. 1-Lactobacillus, Streptoccocus, Bacillus 2- Levaduras, Zymomonas 3- Propionibacterium 4-Enterobacter, Serratia, Bacillus 5- Bacterias entéricas: E. coli, Proteus, Salmonella 6- Clostridium
    • 62. Fermentación heteroláctica Fosfocetolasa
    • 63. Tipo de fermentación Producto(s) Fermentación láctica Lactato Fermentación alcohólica etanol, CO2 Fermentación ácida-mixta etanol, succinato, acetato, formiato, lactato, CO2 , H2 Fermentación butilénglicólica butilénglicol, CO2 Fermentación aceto-butírica acetato, acetona, butirato, butanol, etanol, CO2 , H2
    • 64. Utilización del citrato por O. oeni
    • 65. Rendimiento de ATP por oxidación aeróbica de la glucosa en eucariotas
    • 66. Ciclo del Azufre
    • 67. Ciclo del Nitrógeno
    • 68. Ciclo del Carbono

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