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5 c 2010 fotosintesi cap7
 

5 c 2010 fotosintesi cap7

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  • Un po’ di storia della fotosintesi per i non biologi. Nell’ 85 i testi di chimica fisica non parlavano nemmeno di ET, meno ancora di ET fotoindotto. Periodo alchimistico (anche Newton!) Periodo chimico (quando la chimica era ancora una scienza fondamentale!)
  • Periodo Biochimico (nota su Warburg e sull’acqua) La fotosintesi è fotolisi dell’acqua con ricupero di energia sotto forma di ATP, da una parte (reazione luminosa) Nella reazione buia l’idrogeno prodotto (sotto forma di NADPH) viene utilizzato insieme all’ATP per ridurre l’anidride carbonica a zucchero. Il periodo Chimico Fisico ha inizio negli anni sessanta e vede una svolta epocale negli anni ottanta con la determinazione della struttura del primo centro di reazione batterico , che fu anche il primo complesso proteico di membrana di cui si riuscì ad ottenere cristalli singoli adatti alla diffrazione con i raggi X. Oggi retano ancora alcuni problemi irrisolti fra i quali quello del catalizzatore per la scissione dell’acqua il cui meccanismo non è ancora del tutto chiarito.
  • Fotosistema I dai raggi X In rosso i cofattori primari In giallo i clusters FeS In verde le clorofille dell’antenna di core

5 c 2010 fotosintesi cap7 5 c 2010 fotosintesi cap7 Presentation Transcript

  • Capitolo 7 La fotosintesi 0
    • Tutte le forme di vita dipendono direttamente o indirettamente dall’energia solare .
    • Solo gli autotrofi si sono evoluti in modo da catturare l’energia luminosa e convertirla in energia chimica per organicare il C
    Introduzione alla fotosintesi “ Fotosintesi ” ( phô dal greco = "luce") ad indicare che la produzione di sostanze organiche ha luogo in presenza di luce. 7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari
    • Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi.
    0 Figure 7.1A–D
  • Rete alimentare
  • ORGANISMI VIVENTI ED ENERGIA
    • Livelli trofici
    • I produttori producono sostanza organica usando energia solare e materia inorganica,
    • gli erbivori ( consumatori di 1° ordine) si nutrono dei vegetali così prodotti,
    • i carnivori (o consumatori di 2°- 3°-4°ordine) si cibano di questi animali e, infine,
    • i decompositori decompongono il detrito organico nei suoi costituenti inorganici (carbonio, azoto, fosforo, ecc.) che i produttori riutilizzano per produrre nuova sostanza organica.
  • Livelli trofici sulla terra ferma
    • visto che le piante non mangiano, da dove traggono il nutrimento che permette loro di continuare a crescere per tutta la vita?
    • Il medico olandese Jan-Baptista Van Helmont, verso la metà del XVII secolo affrontò il problema piantando un germoglio di salice di 2,3 kg in un ampio vaso contenente 90,8 kg di terra asciutta.
    • Coprì poi la terra per impedire alla polvere di depositarvisi, e innaffiò la pianta per cinque anni con acqua piovana .
    • Alla fine, la massa del salice era aumentata di 74,5 kg, mentre il terreno aveva perso soltanto 56 grammi. Van Helmont concluse che la la crescita ponderale della pianta poteva derivare solo dall’assimilazione dell’acqua.
    • Nel 1771, lo scienziato e religioso inglese Joseph Priestley visitando una fabbrica di birra, era stato così colpito dal ribollire della miscela di malto, da voler studiare i gas liberati nel processo di fermentazione e i loro effetti sugli esseri viventi.
    • Aveva ben presto scoperto che sia un topo , sia una candela accesa, quando erano posti in un vaso chiuso, alteravano l'aria che vi era contenuta trasformandola in "aria impura", con l'emissione di sostanze analoghe a quelle liberate nella fermentazione.
    Joseph Priestley (1733 - 1803)
    • Joseph Priestley mise in un vaso chiuso una piantina di menta , convinto che anch'essa, come il topo, non sarebbe sopravvissuta nell'aria impura, con sua grande sorpresa vide che, non solo la piantina viveva, ma la sua presenza aveva la prerogativa di rigenerare l'aria.
    • In altri termini, questa era la prova che gli animali e le piante alterano la composizione dell’aria circostante in modi complementari.
    • In successivi esperimenti, Priestley fu il primo a descrivere il gas che conosciamo col nome di ossigeno.
    • Nello stesso periodo, Jan Ingenhousz , un medico e fisico olandese che viveva alla corte austriaca, scoprì che le piante hanno bisogno di luce solare per "nutrirsi ".
    • Inoltre, osservò che le foglie e i rami verdi delle piante, esposti al sole, emettono gas : egli pose, infatti, alcuni rami di salice sott’acqua in luce intensa, ed essi si coprirono di bollicine di gas.
    • Sulla base dei sui esperimenti e di quelli degli altri ricercatori dell'epoca, Ingenhousz, già nel 1796, fu in grado di scrivere una prima equazione generale della fotosintesi:
    • piante + anidr. carbonica + luce = materia org. + ossigeno
    Jan Ingenhousz (1730–1799)
    • Verso la fine del XIX secolo, il fisiologo vegetale tedesco Julius Sachs, osservando al microscopio una foglia durante la fotosintesi, vide per la prima volta crescere i granuli di amido all'interno dei cloroplasti. Egli ne dedusse che, almeno in parte, la materia organica prodotta dalla fotosintesi doveva essere costituita da carboidrati.
  • Storia delle scoperte sulla Fotosintesi Periodo Alchimistico: Van Helmont (1670) Esperimenti di pesata durante la crescita di una pianta Periodo Chimico: Priestley (1772) Emissione di Ossigeno dalle piante Ingenhousz (1779) Necessità della luce per la crescita delle piante Sernebier (1782) Necessità di CO 2 per la crescita delle piante de Saussure (1804) Necessità dell’acqua per la crescita delle piante Mayer (1845) Chiarisce che: luce + CO 2 + Mat.verde  O 2 + Mat.organica “… La lotta per la vita non è una lotta per gli elementi di base né per l’energia… E’ una lotta per le forme poco probabili dell’energia che si rendono disponibili nel suo trasferimento dal caldo sole alla fredda terra. Utilizzando al massimo queste forme, le piante…per vie ancora inesplorate, forzano l’energia del sole …ad eseguire sintesi chimiche che sono ancora impossibili per i nostri laboratori. Ludwig Boltzmann (1886)
  • Storia delle scoperte sulla Fotosintesi Periodo Biochimico: Warburg (1923) Misura la resa quantica Hill (1937) Isola l’evoluz. di O 2 dalla riduzione di CO 2 Kamen (1941) Mostra con 18 O che O 2 proviene dall’acqua Van Niel (1950) Scopre la Batterioclorofilla nei batteri sulfurei Calvin (1956) Scopre mediante 14 C i dettagli della riduzione di CO 2 Emerson (1959) Scopre i due fotosistemi in un alga rossa Periodo Chimico-Fisico : Commoner (1963) Rivela un segnale EPR da foglie illuminate Katz (1971) Scopre che il donatore batterico è un dimero Deisenhofer (1984) Determina la struttura del Centro di Reazione Batterico
    • 7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti
    • Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie.
  • 1. cuticola è una sostanza che ricopre l'epidermide Mesofillo Epidermide 5. Nervatura: serve per il trasporto della linfa grezza ( xilema di colore rosso) e della linfa elaborata ( floema di colore viola) all'interno della foglia. Tessuto lacunoso Le cellule di questo tessuto a palizzata contengono un grande numero di cloroplasti utilizzati per la fotosintesi, clorofilliana 4. Stomi: regolano lo scambio di gas per la respirazione e la fotosintesi clorofilliana. Le cellule di guardia, sono in grado di aprire, o chiudere l'apertura stomatica
  • Quando le cellule si rigonfiano tendono ad allontanarsi l'una dall'altra, aprendo la rima stomatica; quando collassano la rima si chiude, impedendo all'aria esterna e ai gas contenuti negli spazi intercellulari della foglia di circolare liberamente. E’ così che le foglie possono prendere l'anidride carbonica dall'aria e rilasciare ossigeno e regolare la traspirazione . Nelle giornate molto calde, in cui la pianta rischierebbe di perdere molta della sua acqua circolante sotto forma di vapore acqueo, gli stomi si chiudono, bloccando l'eccessiva evaporazione e salvando la pianta dell'appassimento. Ogni stoma è costituito da un'apertura (la " rima stomatica ") contornata da due cellule reniformi (le cosiddette " cellule di guardia ") in grado di aumentare o diminuire il loro stato di turgore .
  • Figura 7.2 Localizzazione e struttura dei cloroplasti:
    • I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani .
    Sezione trasversale di una foglia Foglia Cellula del mesofillo Mesofillo Nervatura Stoma CO 2 O 2 Cloroplasto Cloroplasto Grani Stroma TEM 9750  Stroma Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide Membrana esterna Membrana interna Spazio intermembrana LM 2600 
    • La reazione complessiva della fotosintesi può essere così riassunta:
    • 6 CO 2 + 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2
    ossia: anidride carbonica + acqua = carboidrati + ossigeno luce fotone  contiene una quantità di energia definita (quanto) E = h  legge di Plank
  • Sono necessari 10 fotoni per mol di CO 2 se  =680 nm  1760 kJ  G 0 = +467 kJ  efficienza conversione = 27% 6CO 2 + 6H 2 O  C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 12H 2 S  C 6 H 12 O 6 + 6 S 2 + 6 H 2 O esiste anche una fotosintesi anossigenica (solfobatteri)
  • Marcando * l’ossigeno della CO 2 e dell’H 2 O si è scoperto che l’ O 2 liberato è quello dell’acqua 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua L’ossigeno gassoso (O2) prodotto durante la fotosintesi proviene dall’ossigeno presente nelle molecole d’acqua. Figure 7.3A–C Reagenti: Prodotti: 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Marcato Esperimento 1 Esperimento 2 6 C O 2 12 H 2 O 6 CO 2 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 Non marcato C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2 + + + + + +
    •   una reazione catabolica è un' ossidazione che trasforma sostanze ad alta energia chimica potenziale in uno o più prodotti ossidati a basso contenuto energetico; l'energia, ceduta con il trasferimento di elettroni e idrogeno riduce il NADP + a NADPH + H + ;
    Mentre è una reazione anabolica la riduzione di un precursore biosintetico ossidato, riduzione che avviene attraverso l'accezione di elettroni e idrogeno e energia (potere riducente), che può essere ceduta dall'ossidazione del NADPH +H + a NADP + .
    • 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare
    • Nella fotosintesi l’H 2 O viene ossidata e la CO 2 viene ridotta.
    0 Figure 7.4A, B Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 H 2 O Riduzione Ossidazione 6 O 2 6 CO 2  6 H 2 O C 6 H 12 O 6  C 6 H 12 O 6  6 CO 2 
    • 7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall’ATP e dal NADPH
      • Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe.
      • Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose e avvengono nei tilacoidi
    0
    • Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin .
      • Le reazioni luminose trasformano l’energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O 2 ).
      • Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO 2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose.
    0 Luce CO 2 H 2 O Cloroplasto REAZIONI LUMINOSE (nei grani) CICLO DI CALVIN (nello stroma) NADP + ADP + P ATP NADPH O Zucchero Elettroni Figura 7.5
  • Le fasi della fotosintesi
    • 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa
    • La luce solare è energia elettromagnetica , che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari.
    0 Figura 7.6A Aumento di energia 10 –5 nm 10 –3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m 10 3 m Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio Luce visibile 400 500 600 700 750 650 nm Lunghezza d’onda della luce (nm) 380
    • Un fotone può essere
    • Trasmesso
    • Riflesso
    • assorbito
  • la clorofilla appare verde perché assorbe le radiazioni nelle zone dello spettro diverse dal verde. Di conseguenza la luce verde, non assorbita, viene trasmessa (o riflessa) fino ai nostri occhi.
  • Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d’onda blu-violetto e rosso-arancione. Le lunghezze d’onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Figura 7.6B Luce che attraversa il cloroplasto Luce assorbita Luce riflessa Luce Cloroplasto
    • Lo spettro d'azione fotosintetico mostra un andamento parallelo allo spettro d'assorbimento della clorofilla a , con piccole differenze (le bande di frequenze efficaci nel promuovere la fotosintesi sono più ampie di quelle assorbite dalla clorofilla) dovute alla presenza dei pigmenti accessori.
    Spettri di assorbimento dei pigmenti fotosintetici
  • Legge di Hess
  • Sistema di endomembrane del Cloroplasto
  • Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici (indispensabili anche i carotenoidi)
  •  
    • 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare
    0 Figura 7.7A Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi , che assorbono l’energia luminosa che eccita gli elettroni. Fluorescenza nel rosso della clorofilla isolata
  •  
    • Ogni fotosistema è composto da:
      • complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a , clorofilla b e carotenoidi);
    0
      • un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l’elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.
  • la maggior parte dei pigmenti funziona come un’antenna Nei cloroplasti non si ha fluorescenza e Convogliando l’energia luminosa ai centri di reazione del PSII e DEL PSI
  • Fase luminosa Fase oscura
    • In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore.
    Figura 7.7B Contenuto energetico degli elettroni Fotone Stato eccitato Calore Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla e –
    • Una molecola di clorofilla all’interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale
    Figura 7.7C Fotosistema Complesso antenna Centro di reazione Accettore primario di elettroni e – Alla catena di trasporto degli elettroni Pigmenti Clorofilla a Trasferimento di energia Fotone Membrana del tilacoide
  • COENZIMI
    • L’adenosin trifosfato (ATP).
    • Il nicotinamide adenina dinucleotide fosfato (NADP+/NADPH).
    7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2
  • Nella fase luminosa i pigmenti fotosintetici assorbono l'energia radiante del sole e la trasformano in energia chimica ( sotto forma di legami fosfato nelle molecole di ATP e come potere riducente nel NADPH ). Fase luce dipendente
    • In questa fase avviene la scissione dell’ acqua (Fotolisi).
    • l'idrogeno dell'acqua viene legato al NADP+ che si trasforma in NADPH
    • l’O 2 viene rilasciato come sottoprodotto .
  • Fase luce dipendente
    • Riassumendo:
    • Si genera un flusso di elettroni lungo i fotosistemi (acqua-PS2-PS1-NADPH)
    • Vi è produzione di ATP e di NADPH
    • Viene liberato ossigeno gassoso come scarto
    • Gli elettroni rimossi dall’acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP + .
    • Tra un fotosistema e l’altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi.
    • I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l’energia alla clorofilla P680 e P700.
  • Photosistema II Photosistema I P680 P700 ferredossina 2e ADP + P > ATP NADPH NADP+ 2e H-O-H 2H+ 0.5 O2 hv 680 nm hv 700nm H+ 2e energia
  • Il Fotosistema I Jordan et al., Nature, 411 (2001) 909-917 Il Fotosistema II
    • Gli elettroni eccitati vengono catturati dall’accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni.
    Figura 7.8
    • Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l’ATP.
    Compatimento interno del tilacoide Fotone Stroma Membrana del tolacoide 1 Fotosistema II e – P680 2 H 2 O 1 2 + 2 O 2 H + 3 ATP Catena di trasporto degli elettroni Fornisce energia per la sintesi di 4 Fotosistema I Fotone P700 e – 5 + NADP + H + NADPH 6
  • plastochinone plastociania
    • Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d’acqua e liberando ossigeno gassoso (O 2 ).
    • Le molecole d’acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli ceduti all’accettore primario.
    • Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP + a NADPH.
  •  
    • 7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi
      • La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H + attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide.
      • Gli ioni H+ possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l’energia generata dal gradiente di concentrazione.
  • La chemiosmosi
    • La diffusione indietro degli ioni H+ attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l’energia per la fosforilazione dell’ADP e la produzione di ATP ( fotofosforilazione ).
  •  
    • La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi:
    Figura 7.9 Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H + ) Luce Luce NADP + + H + NADPH H + H + H + H + ATP P ADP + Membrana del tilacoide H 2 O 1 2 O 2 2 H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + H + Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP sintetasi Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H + ) +
    • Resa della fotosintesi
    • 6 CO 2 + 6 H 2 O + (luce)  C 6 H 12 O 6 + 6 O 2
    •  E libera standard = 2840 kJ/mole
    • Sono spesi, per mole di glucosio prodotta, da 8160 a 14400 kJ (a seconda della lunghezza d’onda dei fotoni).
    • Resa = dal 20% al 34%
    • Come ha detto il premio Nobel per la medicina Albert Szent-Gyorgyi (1893-1986):
    • "Ciò che sostiene la vita... è una piccola corrente elettrica mantenuta dalla luce del Sole",
  • Nella fase oscura l'ATP e il NADPH , formati nella prima fase, riducono l'anidride carbonica utilizzandola per sintetizzare i carboidrati. 7.10 Ciclo di Calvin fosfogliceraldeide Glucosio e altri composti
    • Il ciclo di Calvin:
    • avviene nello stroma dei cloroplasti;
    • è composto
    • dalla fissazione del carbonio,
    • dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla rigenerazione di RuDP.
    Entrano: CO 2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN G3P Esce :
      • Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P), utilizzando
        • il carbonio del CO 2 ;
        • gli elettroni del NADPH;
        • l’energia contenuta nell’ATP.
      • La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche.
    1
  • nCO2 + nH2O (+ ATP, NADPH, energia) > nO2 + n(CH2O)+ (NADP- ADP) 6 CO2 +6 H2O + energia > C6H12O6 + 6 O2 CO2 NADPH C6H12O6 ATP H2O + hf + NADP- + ADP + P + energia > NADPH + ATP + 0.5 O2 NADP+ ADP Fase luminosa Fase oscura calvin
  • Figura 7.10B CICLO DI CALVIN 3 3 P CO 2 Entra: In una reazione catalizzata dall’enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO 2 P 6 P RudP 3-PGA G3P 6 P 6 ATP 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + Esce : 1 P G3P Glucosio e altri composti 3 3 ADP ATP 5 P G3P 1 Tappa 1: Fissazione del carbonio 2 Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox 3 Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P 4 Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP
    • La fissazione del carbonio inizia con l'attacco dell'anidride carbonica sul ribulosio difosfato, RuBP) uno zucchero a 5 atomi di carbonio legato a due gruppi fosfato.
    • La risultante struttura a 6 atomi di carbonio viene immediatamente idrolizzata a due molecole di fosfoglicerato (PGA) a 3 atomi di carbonio .
    • L'enzima che catalizza questa reazione è detto Ribulosio bifosfato carbossilasi o "Rubisco " . Le reazioni catalizzate dalla Rubisco rimangono piuttosto lente, per cui le piante producono quantità enormi di questo enzima, che, da solo, raggiunge circa il 25% di tutto il materiale proteico presente nei cloroplasti.
    Di conseguenza, è stato osservato che la Rubisco è la più abbondante proteina presente sulla Terra.
    • Successivamente, ogni molecola di PGA riceve un secondo gruppo fosfato donato dall'ATP, per formare una molecola ad alta energia. Nel passaggio successivo, questo nuovo gruppo fosfato viene idrolizzato e l'energia rilasciata è utilizzata nella riduzione, ad opera dell'idrogeno del NADPH, della molecola a gliceraldeide 3-fosfato.
    • La maggior parte delle molecole di gliceraldeide 3-fosfato formate (10 su 12) deve essere riciclata per formare dell’altro ribulosio a cinque atomi di carbonio, pronto per ricevere nuova anidride carbonica (nello schema che segue).
    • Le restanti due molecole di gliceraldeide 3-fosfato, che costituisono il guadagno netto della serie ciclica di reazioni, si uniscono a formare una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio.
    • 1fase di carbossilazione che porta alla formazione del primo composto stabile a 3 atomi di C, l' acido 3-fosfoglicerico ( PGA )
    • una fase di fosforilazione
    • Una fase di riduzione del PGA ad aldeide 3-fosfo glicerica ( GP3 )
    • - una fase di conversione del PGA in glucosio, con formazione di esosi (zuccheri con 6 atomi di carbonio)
    • - una fase di rigenerazione del RuDP.
    Riasumendo si hanno:
    • 7.11 Una visione d’insieme: la fotosintesi utilizza l’energia luminosa per costruire molecole organiche
    Fotosintesi e ambiente Figura 7.11 Luce H 2 O CO 2 NADP + Fotosistema II Fotosistema I CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI CALVIN (nello stroma) 3-PGA Stroma G3P NADPH ATP O 2 REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN Zucchero Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici Compartimento interno della tilacoide Cloroplasto
    • 7.12 Le piante C 4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua
      • Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO 2 dell’aria sono dette piante C 3 .
      • In queste piante, un calo nei livelli di CO 2 e un aumento in quelli di O 2 , che si verificano quando la chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi e secchi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).
    • In queste condizioni il Rubisco utilizza O 2 e il ciclo di Calvin produce un composto a 2 C (fosfoglicolato) che poi viene spezzato in CO 2 e H 2 O senza produzione di ATP e zuccheri.
    nelle giornate calde e secche, le piante hanno una produttività molto bassa
    • Le piante C 4 prima fissano il CO 2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce il CO 2 al ciclo di Calvin.
    Figura 7.12A Per evitare la FOTORESPIRAZIONE le piante C 3 si sono evolute in C 4 e successivamente in piante CAM. Piante C 3 : effettuano il ciclo C 3 Piante C 4 : effettuano il ciclo C 4 e il ciclo C 3 durante il dì Piante CAM: effettuano il ciclo C 4 di notte e il ciclo C 3 durante il dì a stomi chiusi Mais, sorgo Canna da zucchero Pianta C 4 CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C CO 2 Cellule del mesofillo Cellula della guaina del fascio
  • Schema struttura foglia di pianta C 4 Cellule della guaina del fascio
    • Quando il clima è caldo e secco, la pianta C 4 chiude gli stomi;
    • Nel mesofillo un enzima, che ha una grande affinità per la CO 2 la fissa in un composto a 4 C, l’ossalacetato;
    • l’ossalacetato si trasferisce alle cellule della guina del fascio dove rilascia CO 2 per il ciclo di Calvin.
    mesofillo
  • MESOFILLO IL CICLO C4 PUO’ ESSERE SUDDIVISO IN 4 FASI
    • Fissazione della CO 2 (mesofillo)
    • Trasporto acido 4C
    • Decarbossilazione acido 4C ( cellule della guaina)
    • Trasporto composto C 3 e rigenerazione accettore (mesofillo)
    Cellule della guaina del fascio viene carbossilato il fosfoenolpiruvato, con formazione di ossalacetato (C4) l’acido C 4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio l’acido C 4 viene decarbossilato, con liberazione di CO 2 , che viene fissata dalla Rubisco l’acido C3 viene trasportato nelle cellule del mesofillo ed utilizzato per rigenerare il PEP
  • RISULTATO + CO 2 nei pressi della Rubisco Soppressione della fotorespirazione
  • Cambiamenti nella fotosintesi di C3 e C4 in funzione della [CO 2 ] intercellulare
  • Piante C 4 Piante C 3 50 % 1 % 100 % Intensità luminosa Temperatura (gradi °C ) 0° 40° 20° Confronto della risposta fotosintetica di piante C 3 e C 4 all’incremento dell’intensità di luce e temperatura Tasso fotosintetico per unità di superficie fogliare
    • Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO 2 durante il dì.
    CO 2 Figura 7.12B Pianta CAM Giorno CICLO DI CALVIN G3P CO 2 Composto 4-C Notte Ananas CO 2
  • METABOLISMO ACIDO DELLE CRASSULACEE (CAM) Metodo di fissazione del carbonio limitando la perdita d’acqua: le piante aprono gli stomi solamente di notte. agave vaniglia ananas orchidea non è limitato alle Crassulacee
  • Nelle piante C 4  SEPARATI SPAZIALMENTE (avvengono in cellule diverse) Nelle piante CAM  SEPARATI TEMPORALMENTE La fissazione del CO 2 e il ciclo di Calvin sono: NOTTE carbossilazione malato (stomi aperti) PEP nel vacuolo Dì malato nel decarbossilazione (stomi chiusi) cloroplasto
  • Regolazione del metabolismo CAM Richiede che le reazioni di carbossilazione e decarbossilazione, che avvengono nello stesso compartimento, siano attive in tempi diversi Carbossilazione: attiva di notte Decarbossilazione: attiva di giorno Altrimenti Ciclo futile
  • SINTESI DI AMIDO E SACCAROSIO triosi fosfati fotosintesi amido saccarosio principale zucchero traslocato nel floema zucchero di riserva in alcune specie carboidrato di riserva
  • AMIDO  -amilosio (20%) Solubile in acqua catene lunghe e non ramificate di unità di glucosio legate da legami  1  4 amilopectina (80%) insolubile in acqua catene di glucosio legate da legami  1  4 con ramificazioni ogni 20-30 residui (legami  1  6)
  • [ ] maltosio
  • La composizione relativa di amilosio e amilopectina dell’amido è importante negli usi alimentari e commerciali (carta colla) Amidi ramificati (amido ceroso:maggior contenuto di amilopectina) hanno una tessitura più stretta e una resistenza maggiore degli amidi lineari
  • L’amido si accumula nei cloroplasti delle foglie e nei plastidi (amiloplasti dell’endosperma di semi a riserve carboidratiche) Sia accumula sotto forma di granuli densi e con struttura lamellare e semicristallina
  • la sintesi dell’amido avviene nei cloroplasti la sintesi del saccarosio avviene nel citoplasma
  • disaccaride composto da glucosio e fruttosio legame  (1  2) saccarosio
  • il saccarosio è uno zucchero non riducente
  • Sintesi dell’amido trioso fosfato isomerasi aldolasi esosoP isomerasi Pglucomutasi F1,6 bisfosfatasi
  • GLUCOSIO -1P + ATP + ADP-GLUCOSIO + PPi (ADP Glucosio pirofosforilasi) AMIDO (n) + ADP-GLUCOSIO AMIDO (n+1) + ADP (amido sintasi)
  • L’amido è sintetizzato di giorno e degradato di notte
  • Sintesi del saccarosio UDP-Glucosio pirofosforilasi