Your SlideShare is downloading. ×
Neuropsicologia 1 modulo 2011
Upcoming SlideShare
Loading in...5
×

Thanks for flagging this SlideShare!

Oops! An error has occurred.

×

Introducing the official SlideShare app

Stunning, full-screen experience for iPhone and Android

Text the download link to your phone

Standard text messaging rates apply

Neuropsicologia 1 modulo 2011

4,730
views

Published on


0 Comments
1 Like
Statistics
Notes
  • Be the first to comment

No Downloads
Views
Total Views
4,730
On Slideshare
0
From Embeds
0
Number of Embeds
1
Actions
Shares
0
Downloads
69
Comments
0
Likes
1
Embeds 0
No embeds

Report content
Flagged as inappropriate Flag as inappropriate
Flag as inappropriate

Select your reason for flagging this presentation as inappropriate.

Cancel
No notes for slide

Transcript

  • 1. Instituto Superior Semper I.T. 14     Año lectivo 2011      Carrera  Técnico Superior en psicología    Año  Primer año  Cátedra  Neuropsicología 1  Modalidad  Cuatrimestral    Asignatura  Semanal (2 horas)  Blog  www.catedradeneuropsicologia.blogspot.com  e‐mail  neuropsicologia@hotmail.com.ar   facebook  Cátedra De Neuropsicología I        Equipo Docente      Profesores  Categoría    Lic. Leandro Germán Malina  Titular  Lic. María Soledad Contte  Adjunto  T.S. en Psicología María Sara Macías  Ayudante de Cenóz  cátedra  T.S. en Psicología Adriana Basteretche  Ayudante de  cátedra  T.S. en Psicología          1
  • 2. Fundamentos de la asignatura                  La Neuropsicología es una disciplina integrada en las Neurociencias, que  estudia  las  relaciones  cerebro‐conducta.  Esencialmente  se  interesa  por  la relación  entre  estructuras  cerebrales  macroscópicamente  visibles  (hemisferios, lóbulos, regiones, áreas) y las funciones cognitivas (atención, percepción, lenguaje, memoria, funciones ejecutivas).‐    La materia Neuropsicología 1 implica una necesaria introducción a la compleja  pero  apasionante  estructura  la  conducta,  “el  cerebro”,  en  ella recorreremos  los  temas  más  importantes  acerca  de  la  relación  cerebro  conducta  y sobre todo de las estructuras más importantes.   Es indispensable para el estudiante de psicología y futuro profesional, el  estudio  de  esta  disciplina  en  el  contexto  de  la  carrera,  dado  que  la  Psicología estudia,  indaga  e  investiga  sobre  la  conducta  humana,    y  la  Neuropsicología  lo introduce en el conocimiento del cerebro y sus alteraciones que producen patologías en la conducta.‐          Objetivos   Objetivo   Introducir al estudiante de Psicología al General  conocimiento de la psicofisiología.    Objetivos   Conocer el estudio de la organización Específicos  funcional cerebral en su relación con la conducta y el  aprendizaje   Comprender la organización de los  modelos funcionales del sistema nervioso y sus  expresiones en el campo de la conducta  Posibilitar una aproximación a la  instrumentación de los métodos exploratorios y del  Análisis funcional de la conducta.‐               2
  • 3.   Contenidos propuestos              Eje I: introducción a la psicofisiología               La materia se planifica con   cinco  (5)  ejes  temáticos  brindando  al  Eje II: La neurotransmisión alumno  una  visión  y  aprendizaje   progresivos  de  aquellos  acontecimientos  Eje III: Anatomía Cerebral que  ofrecen  las  neurociencias  para   alcanzar las metas propuestas.  Eje IV: Estructuras cerebrales        Eje V: Plasticidad Cerebral                 Desarrollo de las unidades  Eje I  Introducción a la psicofisiología    Unidad Numero 1   El cerebro, comprendiendo la conciencia  humana, naturaleza de la psicología.   Estrategias para aprender    Breve descripción: Sistema Nervioso  Central (SNC) y Sistema Nervioso Periférico (SNP).   Grandes divisiones del cerebro     Eje II  La neurotransmisión    Unidad Numero 2   Neuropsicoanatomía funcional.    Estructuras  implicadas  en  el  campo  de  estudio de la neuropsicología.    La  neurona,  neuroglia  y  tipos  celulares.  Fibras nerviosas   Neurotransmisión.    Eje III  Anatomía Cerebral    Unidad Numero 3   Estructura y localización funcional de la  corteza cerebral.   Estructura de la corteza cerebral.    Capas de la corteza cerebral.   Mecanismos de la corteza cerebral.    Áreas corticales.  3
  • 4.  Eje IV  Estructuras cerebrales   Unidad Numero 4   Estructuras subcorticales.   Diencéfalo: Tálamo, subtálamo,  epitálamo, hipotálamo.   Sustancia gris y sustancia blanca.   Ventrículos cerebrales.  Eje V  Plasticidad Cerebral   Unidad Numero 5   Plasticidad cerebral y conducta   Especificidad Cerebral: hemisferio  derecho, hemisferio izquierdo.                   4
  • 5. NEUROPSICOLOGIA I  CRONOGRAMA 2011 – PRIMER CUATRIMESTRE –   Comisión 1: lunes 8 hs.  Comisión 1: lunes 10 hs. Fecha        Tipo Tutoría                       Temática   Unidad Bibliográfica  Monte Casero   14/03  Inicial (Informativa).  • Objetivos de la materia.  Unidad 1.    • Pautas de cursado.  De acompañamiento.  • Aspectos relevantes de la  Unidad 1.   21/03  De acompañamiento.  • Repaso Unidad 1.  Unidad 1.  Tutoría on line  • Introducción a la Unidad 2         28/03  De acompañamiento.  • Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 2.    Unidad 2.    • Parcialito   04/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  las  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 2.     Introducción a la Unidad 3.   11/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.    Unidad 3.       18/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 3.  Tutoría on line  Unidad 3.     Parcialito   25/04  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.     Unidad 4.       02/05  De acompañamiento.   Aspectos  relevantes  de  la  Unidad 4.  Tutoría on line  Unidad 4.       09/05  De acompañamiento.   Aspectos relevantes de la  Unidad 5.    Unidad 5.     Parcialito     16/05  De acompañamiento.   Repaso general.          Unidades  1,  2,  3,  4,  Tutoría on line   Unidades 1, 2, 3, 4, y 5.  5
  • 6. y 5.   23/05  De Evaluación.   Examen “parcial”.           Unidad 9.  Examen “parcial”. 30/05  Devolución de   Devolución  del  “examen            UNIDADES  1,  2,  3,  Devolución del  examen parcial.  parcial”.  4, 5, 6, 7, 8, 9  “examen parcial”.         06/06  De Evaluación.   Examen “recuperatorio”    Examen    “recuperatorio”         12/06  De acompañamiento   Devolución  del  “examen    Devolución del  y Evaluación.  recuperatorio”.  “examen   Reincorporatorio    recuperatorio”.    Reincorporatorio        IMPORTANTE: Traer el modulo a las Tutorías.                              6
  • 7. Actividades y Metodología      Las clases   Se desarrollaran clases de dos horas en forma semanal durante el ciclo lectivo de marzo a junio.‐ En las mismas se desarrollará el programa analítico conforme a la secuencia de los módulos específicos y bibliografía seleccionada.‐   Las  clases  estarán  a  cargo  del  profesor  titular  y/o  del  profesor  adjunto  tanto para lo teórico como para lo práctico.‐  En las mismas se utilizarán recursos didácticos, como videos, diapositivas, y se proveerá a los alumnos de un CD con atlas interactivo del Cerebro.‐  Asimismo  se  presentaran  en  videos,  películas  con  casos  clínicos  que  se correspondan a las patologías estudiadas en ese momento.‐  En  las  clases,  el  profesor  desarrollará  los  temas  correspondientes  a  las unidades,  luego  se  realizarán    a  los  alumnos  preguntas  de  reflexión  y  profundización del mismo, con un tiempo prudencial para realizar el tratamiento en conjunto sobre la integración del tema y estimular la participación activa de los mismos en las clases.‐  En cada clase se especificará el tema que deberá ser conocido por el alumno en la tutoría siguiente.‐  Evaluación:  Es  entendida  como  la  oportunidad  que  tiene  el  estudiante  de    constatar  su aprendizaje y regularizar la materia. Las instancias de evaluación consistirán en:  Evaluaciones  en  proceso  (parcialitos):Consisten  en  tres  (3)  exámenes  de carácter obligatorio (para alumnos que realizan la carrera con el sistema presencial) a fin de realizar un monitoreo contínuo del proceso de aprendizaje, los mismos son de carácter integrador y se irán realizando a lo largo del cursado. Para poder adquirir el carácter de regular el alumno debe aprobar al menos dos (2) de ellos y servirán como nota conceptual.   Importante,  las  evaluaciones  en  proceso  (parcialitos)  no  tienen  recuperatorio, si  el  alumno  no  alcanza  la  aprobación  de  los  dos  (2)  exámenes  deberán  rendir  a posteriori  del  examen parcial el examen  reincorporatorio  que se  realizará al  final  del cursado  Examen  Parcial:  Se  realizara  un  (1)  examen  parcial  que  evaluara  la  capacidad del alumno de poner en práctica el contenido teórico aprendido a través del cursado.‐  7
  • 8. Examen  Recuperatorio:  Consiste  en  una  evaluación  posterior  al  “parcial”  que posibilita  al  alumno  que  no  ha  regularizado  la  materia  tener  una  última  oportunidad para regularizar la materia, se rendirá un total de un (1) recuperatorio.‐  Examen Reincorporatorio: Consiste en un examen al cual tendrá acceso aquel alumno  que  tenga  aprobado    el  examen  (parcial  o  recuperatorio)  pero  que  haya quedado  libre  por  faltas  o  que  esté  realizando  la  carrera  a  distancia.  Solo  tendrán derecho al reincorporatorio aquellos alumnos que hayan asistido al menos al 50 % de las tutorías dadas.   También  podrá  acceder  al  examen  reincorporatorio  el  alumno  que  haya aprobado el examen parcial o recuperatorio pero que no haya rendido o aprobado al menso dos de las evaluaciones en proceso (parcialitos).   Además  de  los  exámenes  parciales  se  tendrá  en  cuenta  la  participación  del alumno en clase.‐   A tener en cuenta:  El alumno accederá a la condición de regular habiendo pasado por las siguientes instancias:   Asistencia en un75% de las clases efectivamente dadas.    Aprobación  de  los  exámenes  parciales  y  trabajos  prácticos  que  la  cátedra  considere pertinente.    La Cátedra de Neuropsicología permite que el alumno que no haya aprobado el  1° y el 2° examen parcial o ambos, puede pasar a la instancia de recuperatorio.  El mismo consiste en 1 (un) examen recuperatorio en donde podrá recuperar  tanto uno o ambos exámenes.    El alumno que cumpla con el 75% de asistencia y no logre la aprobación de la evaluación parcial, quedará en condición de alumno libre.  El  alumno  que  no  cumpla  con  el  75%  de  asistencia  y  apruebe  la  evaluación parcial,  deberá  rendir  por  única  vez  y  aprobar  un  examen  reincorporatorio  con  el profesor  de  la  cátedra  para  mantener  su  condición  de  alumno  regular,  siempre  y cuando las inasistencias hayan sido debida y oportunamente justificadas.  Tendrán  derecho  al  reincorporatorio  aquellos  alumnos  que  hayan  asistido  al menos al 50 % de las tutorías dadas.   IMPORTANTE: Traer la Bibliografía a las Tutorías.    8
  • 9. Bibliografía       ‐ Carlson, Neil R.‐ “Fisiología de la conducta”; ed. Pearson Addison Wesley. ‐  Guirao  Piñeyro,  M  y  Ma.  M.  Morales  Hevia  ‐  ¨Anatomía  de  la  conciencia¨  Neuropsicoanatomía. Edit. Masson S.A. ‐ Barcelona ‐ España. ‐ Snell, Richard S. ‐ "Neuroanatomía Clínica" ‐ Edit. Médica Panamericana ‐ Bs. As.  Argentina. ‐ Junqué, Carme y José Barroso ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.  Síntesis S.A. Madrid ‐  España. ‐  Gaviría  Vilches,  Moisés  y  Jorge  E.Téllez  Vargas  ‐  ¨Neuropsiquiatría¨  ‐  Nuevo  Milenio Editores ‐ Bogotá ‐ Colombia ‐ Grieve, June ‐ ¨Neuropsicología¨ ‐ Edit.Médica Panamericana ‐ Bs.As. Argentina. ‐ Goldar, Juan Carlos ¨Anatomía de la mente¨ ‐ Edit.Salerno ‐ Bs.As. Argentina  ‐  Goldar,  Juan  Carlos  ‐  ¨Cerebro  límbico  y  Psiquiatría¨‐  Edit.  Salerno  ‐  Bs.As.  Argentina ‐ Lopez Matto, Andre, Oscar Boullosa, Coral Márquez ‐ ¨Psiquiatría neoclásica¨ ‐  Edit. Toquito Bs.As.  ‐ Argentina - Sémper,  Luis  Alberto,  Raquel  Gómez  y  Roberto  Fernandez  Labriola  ‐  ¨Marcadores  convencionales¨  ‐Cap.  VII  Neuropsicofarmacología.‐Cangrejal  Editores. ‐Bs. As. –Argentina                    9
  • 10.  DESARROLLO TEMÁTICO    UNIDAD I  Eje I: Introducción a la psicofisiología    La última barrera de este mundo, y quizás la mayor, está dentro de nosotros. El sistema nervioso humano posibilita todo lo que podemos hacer, todo lo que podemos saber y todo lo que podemos sentir. Su complejidad es enorme, y la tarea de estudiarlo y  comprenderlo  empequeñece  todas  las  investigaciones  previas  emprendidas  por nuestra especie.  Una de las características humanas más universales es la curiosidad. Queremos explicar que es lo que hace que sucedan las cosas. En la antigüedad, la gente creía que los fenómenos naturales estaban provocados por espíritus animados. Se suponía que todo lo que se mueve (los animales, el viento y las mareas) tenían un espíritu que las hacia  moverse.  A  medida  que  nuestros  antecesores  se  fueron  haciendo  más sofisticados y aprendieron más acerca de la naturaleza desecharon este punto de vista a  favor  de  explicaciones  físicas  en  lo  que  respecta  a  los  objetos  inanimados  que  se mueven. Pero siguieron recurriendo a los espíritus para explicar la conducta humana.  Desde  los  tiempos  más  remotos  la  gente  ha  creído  que  posee  algo  intangible que le da la vida, una mente, un alma, o un espíritu. Esta ciencia surge del hecho de que cada uno de nosotros es consciente de su propia existencia. Cuando pensamos o actuamos,  sentimos  como  si  algo  en  nuestro  cuerpo  interior  estuviera  pensando  o decidiendo  actuar.  ¿Pero  cuál  es  la  naturaleza  de  la  mente  humana?  Tenemos  un cuerpo físico, con músculos que lo mueven y órganos sensoriales, como los ojos y los oídos,  que  perciben  información  del  mundo  que  nos  rodea.  En  nuestro  cuerpo,  el sistema  nervioso  juega  un  papel  central,  recibiendo  información  de  los  órganos sensoriales y controlando los movimientos de los músculos. Pero ¿qué papel juega la mente? ¿Controla al sistema nervioso? ¿Es una parte del sistema nervioso? ¿Es algo físico y  tangible,  como  el  resto  del  cuerpo,  o  es  un  espíritu  que  siempre  permanecerá oculto?  Este enigma se ha denominado históricamente el problema mente‐cuerpo. Los filósofos  han  intentado  solucionarlo  durante  muchos  siglos,  y,  en  épocas  más recientes,  los  científicos  han  asumido  esta  tarea.  Básicamente,  se  han  seguido  dos enfoques  diferentes:  el  dualismo  y  el  monismo.  El  dualismo  defiende  la  doble naturaleza de la realidad. Mente y cuerpo son distintos; el cuerpo está compuesto por materia corriente, pero la mente no. El monismo sostiene que todo en el universo se compone  de  materia  y  energía  y  que  la  mente  es  un  fenómeno  derivado  del funcionamiento del sistema nervioso.  La  mera  especulación  sobre  la  naturaleza  de  la  mente  no  nos  lleva  a  ninguna parte.  Si  pudiéramos  resolver  el  problema  mente‐cuerpo  simplemente  reflexionando sobre  ello,  los  filósofos  lo  habrían  hecho  hace  mucho  tiempo.  Los  psicólogos fisiológicos  adoptan  una  postura  empírica,  práctica  y  monista  ante  el  estudio  de  la naturaleza  humana.  La  mayoría  de  nosotros  cree  que  una  vez  que  sepamos  cómo  10
  • 11. funciona  el  cuerpo  humano  (y,  en  particular,  cómo  funciona  el  sistema  nervioso)  el problema mente‐cuerpo se habrá resuelto. Podremos explicar cómo percibimos, cómo pensamos,  cómo  recordamos  y  cómo  actuamos.  Podremos  incluso  explicar  la naturaleza de la consciencia de nosotros mismos. Desde luego, estamos lejos de com‐prender  el  funcionamiento  del  sistema  nervioso,  de  modo  que  sólo  el  tiempo  dirá  si esta  creencia  está  justificada.  En  cualquier  caso,  no  hay  manera  de  estudiar  los fenómenos  que  no  son  físicos  en  el  laboratorio.  Todo  lo  que  podemos  detectar  con nuestros  órganos  de  los  sentidos  y  nuestros  instrumentos  de  laboratorio  son manifestaciones del mundo físico: materia y energía.    ¿Llegará  a  comprender  totalmente  el  cerebro humano su propio funcionamiento? Grabado del siglo XVI de la  primera  edición  de  De  Humani  corporis  fabrica  (Acerca  del  funcionamiento del cuerpo humano), de Andreas Vesalius. (Cortesía de La  National Library of Medicine).  El  término  consciencia  puede  usarse  para  referirse  a  varios  conceptos, incluyendo  la  mera  vigilia.  Así,  un  investigador  puede  escribir  acerca  de  un experimento utilizando el término «ratas conscientes» para referirse al hecho de que las  ratas  estaban  despiertas  y  no  anestesiadas.  Sin  embargo,  en  este  contexto  estoy utilizando  la  palabra  consciencia  para  referirme  al  hecho  de  que  le  humanos  nos damos  cuenta  de  (y  podemos  hablar  a  otros  sobre  ello)  nuestros  pensamientos, percepciones, recuerdos y sentimientos.  Sabemos que la consciencia puede alterarse por cambios en la estructura o la química  del  encéfalo;  por  1o  tanto  podemos  plantear  la  hipótesis  de  que  la consciencia  es  una  función  fisiológica,  al  igual  que  la  conducta  Podemos  incluso especular  sobre  los  orígenes  de  esta  conciencia  de  sí  mismo.  La  consciencia  y  la capacidad de comunicarse parecen ir de la mano. Nuestra especie, con su compleja estructura  social  y  enorme  capacidad  de  aprendizaje,  está  favorecida  por  nuestra capacidad  para  comunicarnos:  expresar  intenciones  a  otro  y  pedirle  algo  a  otro.  La comunicación  verbal  hace  posible  la  cooperación  y  nos  permite  establecer costumbres y normas de comportamiento. Quizá la evolución de esta capacidad es lo que  ha  dado  lugar  al  fenómeno  de  la  consciencia.  Es  decir,  nuestra  capacidad  para enviar  y  recibir  mensajes  de  otros  hace  posible  que  podamos  enviarnos  y  recibir  11
  • 12. nuestros propios mensajes en otras palabras, nos permite pensar y ser conscientes de nuestra propia existencia.        Estrategias para aprender  El encéfalo es un órgano complicado. Al fin y al cabo, es responsable de todas nuestras  capacidades  y  complejidades.  Los  científicos  han  estudiado  este  órgano durante  una  gran  cantidad  de  años  y  (especialmente  en  los  más  recientes)  han aprendido muchas cosas sobre cómo funciona. Es imposible resumir este progreso en unas cuantas simples frases; no obstante, es el anhelo de la cátedra funcionar como un espacio para el aprendizaje, fomentando la curiosidad y la lectura. Hemos tratado de organizar  dicha  información  de  una  manera  lógica,  diciendo  lo  que  se  necesita  saber en el orden en que se necesita saberlo (Unidades que componen la materia). También hemos  procurado  escribir  del  modo  más  claro  posible,  poniendo  los  ejemplos  más sencillos  y  descriptivos  que  podíamos.  Aun  así,  no  se  puede  esperar  dominar  la información que hay en este módulo sólo con leerlo pasivamente; hay que hacer cierto esfuerzo.  Adquirir  conocimientos  acerca  de  la  fisiología  de  la  conducta  supone  mucho más  que  memorizar  datos.  Por  descontado,  hay  datos  que  memorizar:  nombres  de partes del sistema nervioso, nombres de sustancias químicas y términos científicos de determinados  fenómenos  y  procedimientos  que  se  usan  para  investigarlos,  etcétera. Pero la búsqueda de información no ha acabado; sólo sabemos una pequeña parte de lo  que  tenemos  que  aprender.  Y,  casi  con  seguridad,  algún  día  se  demostrará  que muchos de los «datos» que hoy aceptamos son incorrectos. Si todo lo que hacemos es aprender datos ¿qué haremos cuando éstos se modifiquen?  El  antídoto  contra  la  obsolescencia  es  conocer  el  proceso  por  el  que  se obtienen los datos. En ciencia, los datos son las conclusiones que hacen los científicos acerca de sus observaciones. Si sólo aprendemos las conclusiones, es casi seguro que quedarán anticuadas. Tendríamos que recordar qué conclusiones se han desestimado y cuáles son las nuevas, y este tipo de aprendizaje memorístico es difícil de hacer. Pero si  aprendemos  las  estrategias  de  investigación  que  utilizan  los  científicos,  las observaciones que hacen y el razonamiento que lleva a las conclusiones, adquiriremos un  conocimiento  fácil  de  revisar  cuando  surjan  nuevas  observaciones  (y  nuevos «datos»).  Si  entendemos  lo  que  hay  detrás  de  las  conclusiones,  entonces  podremos incorporar nueva información a lo que ya conocemos y revisar nosotros mismos dichas conclusiones.  Teniendo en cuenta esta realidad respecto al aprendizaje, el conocimiento y el método científico, este modulo ofrece datos y descripción de los procedimientos, los experimentos y el razonamiento lógico que los científicos han utilizado en su intento de entender la fisiología de la conducta. Si, por ir más deprisa, nos centramos en las conclusiones e ignoramos el proceso que lleva a ellas, corremos el riesgo de adquirir  12
  • 13. información que pronto quedará anticuada. Por otra parte, si tratamos de entender los experimentos  y  ver  cómo  las  conclusiones  se  desprenden  de  los  resultados, adquiriremos un saber que está vivo y se desarrolla.  Si  es  posible,  la  primera  lectura  de  un  texto  debería  hacerse  con  las  menos interrupciones  posibles;  esto  es,  leyendo  siguiendo  el  cronograma  de  actividades propuestos por la cátedra. Luego, después de la primera clase dedicada al tema, habría de leerse otra vez con detenimiento. Puede utilizarse un lápiz o un bolígrafo, según se prefiera, para tomar notas. Se recomienda subrayar el texto. Resaltar así determinadas palabras  en  una  página  proporciona  cierta  gratificación  instantánea;  las  palabras subrayadas se están transfiriendo a nuestra base de datos de conocimientos pero solo si se acompañan con una lectura comprensiva. Una vez que ya hemos seleccionado lo que  es  importante  y  que  cuando  revisemos  el  texto  sólo  tendremos  que  leer  las palabras subrayadas pero siempre teniendo en cuenta el contexto de los temas y las guías de relectura que serán ofrecidas en clases.  Otro método es la construcción de esquemas de contenido. Lo importante es que seamos activos, no pasivos. Obliguémonos a nosotros mismos a escribir palabras y frases enteras. El hecho de transcribir la información con nuestras propias palabras no sólo nos permitirá tener algo para estudiar poco antes del próximo examen, sino que también introducirá algo en su cabeza (lo cual resulta útil en el momento del examen).   Una  buena  manera  para  ayudarse  a  expresar  la  información  con  las  propias palabras (y, por lo tanto, incorporarla a nuestro cerebro) es contestar a las preguntas de la Guía de estudio. Si no podemos responder una pregunta, busquemos la respuesta en las clases o el modulo.  La importancia de la Guía de estudio no es tener una serie de respuestas cortas, escritas por uno mismo, para poder estudiar antes del examen. Las conductas que dan lugar  al  aprendizaje  a  largo  plazo  son  haber  pensado  lo  suficiente en  la  información como para resumirla con nuestras propias palabras, pasando luego por la mecánica de escribir estas palabras.  Sistema nervioso central    13
  • 14. Sobrevista del SNC humano (2) que consiste del encéfalo (1) y la medula espinal (3).  El sistema nervioso central (SNC) está constituido por el encéfalo y la medula espinal.  Están  protegidos  por  tres  membranas  duramadre  (membrana  externa), aracnoides  (membrana  intermedia),  piamadre  (membrana  interna)  denominadas genéricamente  meninges.  Además,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  están  protegidos por envolturas óseas, que son el cráneo y la columna vertebral respectivamente.  Las cavidades de estos órganos (ventrículos en el caso del encéfalo y conducto ependimal  en  el  caso  de  la  médula  espinal)  están  llenos  de  un  líquido  incoloro  y transparente, que recibe el nombre de líquido cefalorraquídeo. Sus funciones son muy variadas: sirve como medio de intercambio de determinadas sustancias, como sistema de eliminación de productos residuales, para mantener el equilibrio iónico adecuado y como sistema amortiguador mecánico.  Las células que forman el sistema nervioso central se disponen de tal manera que dan lugar a dos formaciones muy características: la sustancia gris, constituida por los  cuerpos  neuronales,  y  la  sustancia  blanca,  formada  principalmente  por  las prolongaciones  nerviosas  (dendritas  y  axones),  cuya  función  es  conducir  la información.  En  resumen,  el  sistema  nervioso  central  es  el  encargado  de  recibir  y procesar  las  sensaciones  recogidas  por  los  diferentes  sentidos  y  de  transmitir  las órdenes de respuesta de forma precisa a los distintos efectores. Y se puede decir que el sistema nervioso central es uno de los más importantes de todos los sistemas que se encuentra en nuestro cuerpo.  Sistema nervioso periférico  El  sistema  nervioso  periférico  o  SNP,  formado  por  nervios  y  neuronas  que residen o extienden fuera del sistema nervioso central hacia los miembros y órganos. La diferencia con el sistema nervioso central está en que el sistema nervioso periférico no  está  protegido  por  huesos  o  por  barrera  hematoencefálica,  permitiendo  la exposición a toxinas y a daños mecánicos. El SNP está compuesto por:  ‐ Sistema nervioso somático: Activa todas las funciones orgánicas (es activo).  ‐  Sistema  nervioso  autónomo  o  vegetativo:  Protege  y  modera  el  gasto  de energía. Está formado por miles de millones de largas neuronas, muchas agrupadas en nervios.  Sirve  para  transmitir  impulsos  nerviosos  entre  el  S.N.C  y  otras  áreas  del cuerpo.  ‐ Nervios periféricos: Tienen tres capas: endoneuro, perineuro y epineuro.  Sistema nervioso somático  • Nervios espinales, que son los que envían información sensorial (tacto, dolor) del tronco y las extremidades hacia el sistema nervioso central a través de la médula  14
  • 15. espinal. También envían información de la posición y el estado de la musculatura y las articulaciones  del  tronco  y  las  extremidades  a  través  de  la  médula  espinal.  Reciben órdenes  motoras  desde  la  médula  espinal  para  el  control  de  la  musculatura esquelética; y son 31 pares de nervios cada uno con dos partes o raíces una auditiva y otra  motora.  Auditiva:  Es  la  que  lleva  los  impulsos  desde  los  receptores  hasta  la médula espinal. Motora: Es la que lleva los impulsos desde la médula espinal hasta los efectores correspondientes  • Nervios craneales, que envían información sensorial procedente del cuello y la  cabeza  hacia  el  sistema nervioso central.  Reciben órdenes motoras para  el control de  la  musculatura  esquelética  del  cuello  y  la  cabeza;  y  son  12  pares  de  nervios craneales.  Soma: unidad funcional mínima  Sistema nervioso autónomo   Regula  las  funciones  corporales,  controla  la  musculatura  lisa,  la  cardíaca,  las vísceras y las glándulas por orden del sistema nervioso central.  • Rama simpática: implicada en actividades que requieren gasto de energía.  • Rama parasimpática: encargado de almacenar y conservar la energía.  • Rama  entérica:  regula  la  actividad  gastrointestinal  y  coordina  los  reflejos peristálticos.  Lo componen raíces, plexos y troncos nerviosos.  Raíces:  • Raíces cervicales  • Raíces torácicas = Raíces dorsales  • Raíces lumbarehhd  • Raíces sacras  Plexos:  • Plexo cervical  El  plexo  cervical  es  el  plexo  nervioso  más  superior  en  el  sistema  nervioso periférico.  Está  formado  por  los  ramos  anteriores  de  los  primeros  cuatro  nervios cervicales  (de  C1  a  C4),  ramos  que  con  excepción  del  primero,  se  dividen  en  ramos ascendentes  y  descendentes,  uniéndose  con  los  ramos  adyacentes  formando  bucles. Se  encuentra  a  lo  largo  de  las  primeras  cuatro  vértebras  cervicales,  anterolateral  al músculo  elevador  de  la  escápula  y  escaleno  medio,  y  en  la  profundidad  del  músculo esternocleidomastoideo.  • Plexo braquial  • Plexo lumbosacro  15
  • 16. Nervios:  • Pares craneales  • Nervios de miembros superiores  • Nervios de miembros inferiores    Grandes divisiones del cerebro  El cerebro está dividido en tres partes: el cerebro anterior (prosencefálico), el cerebro  medio  (mesencéfalo)  y  el  cerebro  posterior  (romboencéfalo).  El  cerebro anterior incluye la corteza cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico, (que juntos forman el telencéfalo) y el diencéfalo.  El cerebro medio y el cerebro posterior se subdividen en protuberancia anular o puente  y  cerebelo  (metencéfalo)  y  bulbo  raquídeo  (medula  oblonga  o  mielencéfalo). Con frecuencia, al bulbo raquídeo se le llama simplemente bulbo.  En  el  curso  de  la  evolución  estas  divisiones  se  desarrollaron  a  partir  del alargamiento del extremo rostral del tubo neural primordial. En este proceso, la mayor parte de la región rostral se expandió para convertirse en el cerebro anterior, con sus dos  divisiones:  telencéfalo  y  diencéfalo,  mientras  que  la  mayor  parte  de  la  región caudal  se  expandió  para  convertirse  en  el  cerebro  posterior:  la  protuberancia  anular (que incluye el cerebelo y el bulbo raquídeo).        Telencéfalo  Diencéfalo  Mesencéfalo      16
  • 17.      Metencéfalo  Mielencéfalo          Para tener en cuenta  Es común que durante las clases se utilicen términos técnicos, por ende aquí se  presenta en esquema formas de denominar las distintas ubicaciones del cerebro.  Para  refererirnos  a  las  estructuras  en  el  cerebro,  que  es  una  estructura  tridimensional,  necesitamos  usar  una  serie  de  términos  que  hacen  referencia  a  posiciones relativas y que vamos a definir.  17
  • 18.   Rostral,  anterior:  hacia  la  nariz,  hacia la frente.      Caudal, posterior: hacia la cola de  un animal, hacia los pies en humanos.      Dorsal: hacia la espalda.      Ventral: hacia la parte del vientre.      Lateral:  hacia  fuera,  alejándonos  de la línea media del cuerpo humano.        Medial:  hacia  la  línea  media  y  alejándonos  de  la  periferia  del  cuerpo  humano.                   18
  • 19. UNIDAD II  Eje II: La neurotransmisión    Tenemos que tener en cuenta que el encéfalo se compone de 100.000  millones de  células  nerviosas,  es  notable  cuanto  han  avanzado  las  neurociencias  sobre  su funcionamiento.  Es  importante  destacar  que  esencialmente    el  flujo  de  información intra‐ e interneural se transporta mediante señales electrónicas y químicas.   La comunicación intracelular se propaga interiormente en la neurona, desde el soma neural y sus dendritas al axón terminal. La neurona establece 1.000 conexiones sinápticas y recibe más, aproximadamente unas 10.000 conexiones. Esto significa que si poseemos 100.000 de neuronas se forman unas 100 billones de conexiones.  Existen dos tipos de conexiones, eléctricas y químicas. Las conexiones eléctricas no  son  un  hecho  aislado  y  exclusivo  del  sistema  nervioso,  sino  que  también  puede encontrase  en  el  corazón,  y  en  algunos  músculos.  Las  transmisiones  eléctricas encefálicas tienen la característica de ser más rápida y estandarizada y esencialmente sirve para transmitir señales despolarizadoras sencillas, no sirven para ejercer acciones inhibitorias efectivas o cambios a largo plazo.  Por otro lado las transmisiones químicas pueden mediar indistintamente, tanto en  acciones  excitatorias  como  en  las  inhibitorias.  Las  sinapsis  químicas  son  más flexibles y tienden a producir conductas de mayor complejidad que las eléctricas. Son capaces de generar cambios efectivos  dado que este tipo de sinapsis posee plasticidad que es importante para las memorias y para las funciones cerebrales complejas.   Como  vimos  anteriormente,  el  sistema  nervioso  y  endocrino  controlan  las funciones del organismo.‐ El sistema nervioso está compuesto básicamente por células especializadas cuya función consiste en recibir estímulos sensoriales y transmitirlos a los órganos efectores, musculares o glandulares.‐ Los estímulos sensoriales originarios del interior y del exterior del cuerpo se correlacionan dentro del sistema nervioso y los impulsos eferentes están coordinados de manera que los órganos efectores actúan en conjunto  y  armoniosamente  para  el  bienestar  del  individuo.‐  Además  el  sistema nervioso  de  las  especies  superiores  tiene  la  capacidad  de  almacenar  información sensorial  recibida  durante  experiencias  pasadas,  y  esta  información  cuando  es adecuada,  es  integrada  con  otros  impulsos  nerviosos  y  conducida  en  la  vía  eferente común.‐  Con fines descriptivos, el sistema nervioso se divide en dos partes principales: el sistema nervioso central (formado por el encéfalo y la médula espinal) y el sistema nervioso periférico (formado por los nervios craneales y raquídeos y sus ganglios).‐  Las estructuras vinculadas al campo de la neuropsicología se encuentran en el encéfalo por lo que estudiaremos con detenimiento.‐  En  el  sistema  nervioso  central,  el  encéfalo  y  la  médula  espinal  son  los principales centros en los que se correlaciona e integra la información nerviosa, por lo tanto se encuentran bien protegidos.‐ El encéfalo y la médula se hallan suspendidos en  19
  • 20. líquido,  el  líquido  cefalorraquídeo  y  protegidos  por  los  huesos  del  cráneo  y  de  la columna vertebral.‐  El  sistema  nervioso  central  está  compuesto  por  un  gran  número  de  células nerviosas  y  sus  prolongaciones,  sostenidas  por  un  tejido  especializado  llamado neuroglia.‐    La  célula  nerviosa  se  denomina  neurona.‐  Las  prolongaciones  largas  de una célula se llaman axones o fibras nerviosas.‐  El  interior  del  sistema  nervioso  central  está  organizado  en  sustancia  gris  y blanca.‐ La sustancia gris consta de células nerviosas y las porciones proximales de sus prolongaciones  rodeadas  por  la  neuroglia.‐  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por fibras nerviosas incluidas en la neuroglia.‐  El tejido nervioso está conformado por dos componentes:  1)  Las  neuronas,  células  que  presentan  generalmente  largas prolongaciones.  2)  Varios  tipos  de  células  de  la  glía  o  neuroglia  que  además  de servir d sostén de las neuronas participan en la actividad neuronal, en la nutrición de las neuronas y la defensa del tejido nervioso.  En el SNC existe una separación entre los cuerpos celulares de las neuronas y sus prolongaciones. Esto hace que se reconozcan en el encéfalo y en la médula espinal dos porciones distintas denominada sustancia blanca y sustancia gris.  La sustancia gris se llama así porque muestra esta coloración cuando se observa macroscópicamente, formada principalmente por cuerpos celulares de las neuronas y las células de la glía conteniendo también prolongaciones de neuronas.  La  sustancia  blanca  está  constituida  por  prolongaciones  de  neuronas  y  por células  de  la  glía,  con  gran  cantidad  de  un  material  blanquecino,  la  mielina,  que envuelve a los axones de las neuronas.  Las  neuronas  responden  a  las  alteraciones  del  medio  en  que  se  encuentran (estímulos)  con  modificaciones  en  la  diferencia  de  potencial  eléctrico  existente  entre las superficies externa e interna de la membrana celular, llamado impulso nervioso.  Las funciones fundamentales del sistema nervioso son:  1.‐  Detectar,  transmitir,  analizar  y  utilizar  las  informaciones generadas  por  estímulos  sensoriales  representados  por  calor,  luz,  energía mecánica y modificaciones del ambiente externo e interno.  2.‐  Organizar  y  coordinar,  directa  o  indirectamente,  el funcionamiento de casi todo9 el organismo, entre ellas funciones motoras, viscerales, endocrinas y psíquicas.  Neuronas  Las  células  nerviosas  o  neuronas,  están  formadas  por  un  cuerpo  celular  o pericarion,  que  contiene  el  núcleo  del  cual  parten  las  prolongaciones.  En  general  el volumen total de las prolongaciones de una neurona es mayor que el cuerpo celular.  20
  • 21. Presenta 3 componentes:  1.‐  Dendritas,  prolongaciones  numerosas  especializadas  en  recibir  estímulos  del  medio  ambiente,  de  células  epiteliales  sensoriales  o  de  otras  neuronas.  2.‐ Cuerpo celular o pericarion, representa el  centro trófico de la célula y que también es capaz de  recibir estímulos.  3.‐  El  axón,  prolongación  única  especializada  en  la  conducción  del  impulso  nervioso  que  trasmite  información de la neurona a otras células (nerviosas, musculares,  glandulares);  la  porción  final  del  axón,  en  general  muy  ramificada (telodendron)  termina  en  la  célula  siguiente  en  forma  de  botones  terminales esenciales para la transmisión de la información a elementos situados a continuación.  Las  dimensiones  y  formas  de  las  células  nerviosas  son  extremadamente variables.  El  cuerpo  celular  puede  ser  esférico,  piriforme  y  anguloso.  En  general  son grandes pudiendo medir hasta 150 um. aislada es visible a simple vista.  De acuerdo al tamaño y forma de sus axones pueden clasificar en:  1.‐ Neuronas multipolares: que presentan más de  dos prolongaciones celulares.      2.‐  Neuronas  bipolares:  poseedoras  de  una  dendrita y un axón.    3.‐  Neuronas  seudomonopolares:  con  sólo  una  corta  prolongación  que  se  bifurca  inmediatamente,  dirigiendo una rama a la periferia y otra hacia el SNC, las  dos  prolongaciones  son  axones,  pero  las  arborizaciones  terminales  de  la  rama  periférica  reciben  estímulos  y  funcionan como dendritas, el estímulo viaja sin pasar por  el cuerpo celular.  21
  • 22. La mayoría de las neuronas son multipolares. Las bipolares se encuentran en los ganglios  cocleares  y  vestibular,  en  la  retina  y  la  mucosa  olfatoria.  Las seudomonopolares  se  encuentran  en  ganglios  espinales  que  son  ganglios  sensitivos situados en las raíces dorsales de los nervios espinales.    Según su función se clasifican:    Neuronas  motoras:  controlan  órganos  efectores  tales  como  las  glándulas exocrinas y endocrinas y las fibras musculares.  Neuronas sensoriales: reciben estímulos sensoriales del medio ambiente y del propio organismo.  Las  interneruonas:  estableces  conexiones  entre  otras  neuronas,  formando circuitos completos.  En  el  SNC  los  cuerpos  celulares  de  las  neuronas  se  localizan  solamente  en  la sustancia  gris.  La  sustancia  blanca  no  presenta  cuerpos,  únicamente  tiene prolongaciones de estos. En el SNP los cuerpos celulares de las neuronas se localizan en ganglios y algunos organismos sensoriales, como las retinas y mucosa olfatoria.    Ejemplo de conexiones neuronales  SINAPSIS    Neuroglia  Son varios tipos celulares presentes en el SNC junto a las neuronas, en las que hay  diferencias  morfológicas,  embriológicas  y  funcionales.  No  se  observan  bien  y necesitan técnicas especiales de tinción.  Se  calcula  que  en  el  SNC  hay  10  células  de  la  glía  para  cada  neurona,  pero debido al menor tamaño ocupan más o menos la mitad del volumen del tejido.  Existen tres tipos de neuroglías. Se caracterizan por ser células no excitables, forman una cuarta parte  del volumen del tejido encefálico.  Estas células se caracterizan por mantener su división celular durante toda la vida, los tres tipos existentes son:  1.‐ Los Astricitos  22
  • 23. 2.‐ Los Oligodendrocitos  3.‐ La Microglías    1 ‐Astrositos    Son  las  mayores  células  de  la  neuroglia  y  se  caracteriza  por  la  riqueza  y dimensiones  de  sus  prolongaciones  citoplasmáticas  que  se  dirigen  en  todas direcciones. Los astrocitos poseen núcleos esféricos y centrales.  Entre  sus  prolongaciones  muchas  aumentan  de  grosor  en  sus  porciones terminales,  formando dilataciones que envuelven la pared endotelial de los capilares sanguíneos. Estas dilataciones se llaman pies vasculares de la neuroglia. Los astrocitos orientan  sus  prolongaciones  en  el  sentido  de  la  superficie  de  los  órganos  del  SNC donde forman una capa.  Los astrocitos forman el principal tejido de sostén del sistema nerviosos central, tienen forma de estrellas con finas ramificaciones, en los extremos libres de algunas de ellas existen pequeños abultamientos llamados Pies Terminales. Este tipo de células se ubica cercano a los vasos sanguíneos conformando con estos la llamada Barrera    Se distinguen tres tipos: protoplasmáticos, fibrosos y mixtos.  Los  astrocitos  protoplasmáticos  poseen  citoplasma  abundante  y  con prolongaciones  no  tan  largas  como  los  astrocitos  fibrosos.  Estas  prolongaciones  son muy  ramificadas  y  gruesas.  Se  localizan  sólo  en  la  sustancia  gris  de  SNC.  Algunos astrocitos  de  pequeño  tamaño  se  sitúan  cerca  de  las  neuronas  formando  las  células satélites.  Los astrocitos fibrosos presentan prolongaciones largas lisas y delgadas que no se ramifican con frecuencia. Están en la sustancia blanca del encéfalo y médula espinal.  Los  astrocitos  mixtos  se  encuentran  en  la  zona  de  transición  de  la  sustancia blanca  y  la  sustancia  gris,  presentan  en  la  misma  célula  prolongaciones  fibrosas, protoplasmáticas, las fibrosas se dirigen a la sustancia blanca y las protoplasmáticas a la sustancia gris.      2 ‐Oligodendrocitos    Son  menores  que  los  astrocitos  presentan  escasas  y  cortas  prolongaciones protoplasmáticas.  Se  encuentra  tanto  en  la  sustancia  blanca  como  en  la  gris, presentándose  en  esta  última  en  la  proximidad  de  los  cuerpos  celulares  de  las neuronas,  constituyendo  las  células  satélites.  Las  células  satélites  del  SNC  son oligodendrocitos.  Las  células  satélites  de  los  ganglios  nerviosos  (SNP)  tienen morfología diferente y no se consideran células de la glía. Con la complejidad creciente del  SNC  diversas  especies  aumentan  el  número  de  oligodendrocitos  por  neurona, alcanzando el máximo en la especie humana.  En  la  sustancia  blanca  los  oligodendrocitos  se  disponen  en  hileras  entre  las fibras mielínicas.  Los  estudios  realizados  en  el  tejido  nervioso  fetal  durante  la  formación  de  la mielina  han  demostrado  que  esta  formada  por  las  prolongaciones  de  los  23
  • 24. oligodendrocitos. En este sentido los oligodendrocitos son homólogos a las células de Schwann de los nervios periféricos.      3 ‐ Microglia    El cuerpo de las células de la microglia es alargado con núcleo denso pequeño y alargado. La forma del núcleo de estas células facilita su identificación y que las otras células  de  la  neuroglia  tienen  núcleo  esférico.  Las  células  de  la  microglia  presentan prolongaciones cortas cubiertas por numerosas y pequeñas espinas, lo que los confiere un aspecto espinoso. Se encuentran en la sustancia blanca y gris.      Células ependimarias    Estas células derivan del revestimiento interno del tubo neural embrionario y se mantienen  en  disposición  epitelial  mientras  que  las  otras  células  de  allí  originadas adquieren prolongaciones transformándose en neuronas y células de la neuroglia.  Las células ependimarias revisten las cavidades en encéfalo y la médula y están en  contacto  inmediato  con  el  líquido  cefalorraquideo  encontrándose  en  estas cavidades. Son células cilíndrica con la base afilada y muchas veces ramificada, dando origen  a  prolongaciones  largas  que  se  sitúan  en  el  interior  del  tejido  nervioso.  Sus núcleos  son  alargados.  En  el  embrión  las  células  ependimarias  son  ciliadas  y  algunas permanecen así en el adulto. La función del número variable de cilio presentes en la superficie  luminal  es  propeler  el  líquido  cefalorraquideo,  así  mismo  las  células ependimarias tienen importancia en los procesos de absorción y secreción.          Fibras nerviosas  Están  constituidas  por  un  axón  y  por  sus  vainas  envolventes.  Los  grupos  de  fibras  nerviosas  forman  haces  o  tractos  del  SNC  y  los  nervios  del  SNP.  Todos los axones del tejido nerviosos adulto,  están  envueltos  por  pliegues  únicos  o  múltiples formados  por  una  célula  envolvente.  En  las  fibras  nerviosas  periféricas  esta  célula  se denomina  célula  de  Schwann.  En  el  SNC  las  células  envolventes  son  los oligodendrocitos.  Los  axones  de  pequeño  diámetro  están  envueltos  por  un  único pliegue  de  cada  célula  envolvente,  constituyendo  las  fibras  nerviosas  amielínicas.  En los axones de mayor calibre, la célula envolvente forma un repliegue envolviendo en espiral  el  axón.  Cuando  mayor  es  el  calibre  mayor  es  el  número  de  repliegues provenientes  de  las  células  de  revestimiento.  el  conjunto  de  estas  envolturas concéntricas  se  denomina  vaina  mielínica  y  las  fibras  se  llaman  fibras  nerviosas mielínicas.  La  conducción  del  impulso  nervioso  es  progresivamente  más  rápido  en  24
  • 25. axones de mayor diámetro y con vaina de mielina más gruesa, esta vaina se denomina neurilema.  El proceso de mielinización comienza durante el desarrollo fetal y continúa aun después del nacimiento. Comienza con una invaginación de una sola fibra nerviosa en una  célula  de  Schwann  luego  el  axón  es  envuelto  con  un  estrato  citoplasmático  en espiral de la célula de Schwann, continúa el proceso y el citoplasma es excluido, en la maduración los estratos formados por las membranas plasmáticas se fusionan uno con otro constituyendo la membrana mielínica.  La  vaina  mielínica  de  un  axón  individual  es  formada  por  varias  células  de Schwann,  existen  cortos  intervalos  a  lo  largo  del  axón  que  no  son  cubiertos  por  la mielina, estos puntos son conocidos como nódulos de Ranvier. En las fibras amielínicas no existen nódulos de Ranvier.  La  sustancia  gris  de  SNC  es  rica  en  fibras  nerviosas  amielínicas,  estas  están envueltas por expansiones terminales de los oligodendrocitos.    Ilustraciones del tejido nervioso. University of Kansas Medical Center. (Internet requerido).      Nervios    En el SNP las fibras nerviosas se agrupan en haces dando origen a los nervios. Los nervios son blanquecinos (mielina).  El estroma, tejido de sostén de los nervios, está constituida por una capa más extensa  de  tejido  conectivo  denso,  el  epineuro  que  reviste  el  nervio  y  rellena  los espacios entre los haces y fibras. Cada uno de estos haces está revestido por una vaina de varias capas de células aplanadas yuxtapuestas, el perineuro. Las células de la vaina perineural  se  unen  unas  a  otras  por  uniones  íntimas  o  uniones  Tight,  constituyendo una  barrera  a  muchas  macromoléculas.  Dentro  de  la  vaina  perineural  se  hallan  los axones cada uno envuelto por una vaina de células de Schwann, con una capa basal y una cubierta conjuntiva de fibras reticulares el endoneuro.  Los nervios poseen fibras aferentes y eferentes en relación al sistema nervioso central (sensitivos y motores).      NEUROTRASMISORES.  El  concepto  de  neurotransmisores  es  central  con  el  conjunto  de  las neurociencias.  Desde  que  Cajal  mostrara  la  auténtica  textura  del  sistema  nervioso, formado  por  neuronas  individuales  pero  relacionadas  entre  sí  por  interconexiones específicas  y  altamente  estructuradas,  quedó  planteada  la  necesidad  de  un  vehículo para la transmisión nerviosa. En la actualidad la transmisión química se acepta como el sistema principal de comunicación entre neurona y neurona, o entre neurona y órgano efector, sea éste músculo o glándula.  Cuando  un  impulso  nervioso,  propagándose  por  una  neurona,  llega  a  una terminación  nerviosa,  la  siguiente  neurona  resulta  influida  de  manera  que  la probabilidad de que a su vez genere impulsos se modifica. De la membrana presinática  25
  • 26. se  libera  una  substancia  química,  neurotransmisor,  que  se  difunde  en  el  espacio  que separa ambas células y se fija en la membrana postsináptica.  En la sinapsis exitadora el transmisor produce una disminución del potencial de membrana  y  evitar  la  formación  de  nuevos  impulsos  o  reducir  su  frecuencia.  El  que una sinapsis sea excitadora o inhibidora depende del transmisor químico sintetizado o almacenado por la célula presináptica y de los receptores existentes de la membrana postsináptica.  Dado  que  una  neurona  recibe  impulsos  de  numerosas  sinapsis  será estimulada  o  no  según  sea  la  suma  de  los  numerosos  efectos  que  determinará  su velocidad de emisión de estímulos.  En la última década se ha progresado considerablemente en la identificación de distintas substancias transmisoras, su distribución neuroanatómica y en la elucidación de  los  mecanismos  moleculares  implicados  en  su  función  sináptica.  También  se  ha puesto en evidencia qu muchas de las substancias que poseen acción sobre el sistema nervioso,  y  en  particular  sobre  el  comportamiento,  sean  fármacos  o  neurotoxinas, deben  su  capacidad  a  interferir  ciertos  aspectos  dela  transmisión  química  y  existen datos  que  surgieren  que  la  causa  de  las  enfermedades  mentales  podría  atribuirse  a defectos en la transmisión química del cerebro.            Aspectos Generales.  26
  • 27. Neurotransmisores, neuromoduladores y neuromediadores.  En  las  conexiones  entre  las  neuronas  o  entre  neuronas  y  órganos  efectores, llamadas  sinapsis,  el  mensaje  nervioso  debe  atravesar  el  espacio  que  las  espera.  Por regla general, la propagación del impulso nervioso a través del espacio sináptico está a cargo  de  un  mecanismo  químico:  los  impulsos  que  llegan  a  la  terminación  nerviosa provocan la liberación de un transmisor químico que, atravesando el espacio sináptico, se dirige a la membrana de la neurona postsináptica, en donde se combina con unas moléculas  específicas  llamadas  “receptores”.  Como  consecuencia  de  esta  interacción se originan los procesos bioeléctricos que dan lugar a la respuesta característica en la célula postsináptica. Esta respuesta, debida a la alteración de la permeabilidad de los iones de la membrana postsináptica, puede ser una despolarización (excitación) o una hiperpolarización (onhibición). A medida que se produce una despolarización, aumenta la posibilidad de que se desarrolle una respuesta del tipo “todo o nada” en forma de potencial de acción, que se propaga a través del axón de la neurona postsináptica. El transmisor químico se encuentra generalmente en la terminación del axón de la célula presináptica, y el receptor está situado o una dendrita (conexión axón‐dendrítica) o el soma  neuronal  (conexión  axo‐somática)  de  la  célula  postsináptica,  o  bien  en  un músculo o glándula en el sistema nervioso periférico. La estructura de la sinapsis es tal que  los  impulsos  sólo  pueden  transmitirse  en  una  dirección  de  una  célula  a  otra (transmisión unidireccional).  Los  compuestos  que  propagan  la  información  química  entre  células  nerviosas adyacentes reciben el nombre de neurotransmisores.  Existen  algunos  criterios  que  permiten  establecer  la  identidad  de  un nerotransmisor:  1. La  substancia  debe  hallarse  presente  en  los  elementos presinápticos del tejido neural.  2. En  la  neurona  deben  hallarse  los  precursores  y  las  enzimas  de sintesis,  generalmente  en        estrecha  vecindad  con  el  lugar  en  el  que  se presume que se desarrollará la acción.  3. La  estimulación  nerviosa  (química,  eléctrica)  presináptica  debe producir  una  liberación  de  la  substancia  en  cantidades  de  fisiológicamente significativas.  4. La aplicación directa de la substancia en la sinapsis debe producir unas  respuestas  idénticas  a  las  que  produce  la  estimulación  de  neurona presináptica.  5. Deben  encontrarse  presentes  receptores  que  interactúen  con  la substancia,  y  deben  hallarse  en  estrecha  vecindad  con  las  estructuras presinápticas.  6. La  interacción  de  la  substancia  con  su  receptor  debe  inducir cambios en la permeabilidad de la membrana que conduzca a la aparición de potenciales postsinápticos excitatorios o inhibitorios.  7. Deben  existir  mecanismos  de  inactivación  específicos  que  sean capaces de detener las interacciones de la substancia con su receptor.  27
  • 28.    Los  neuromoduladores  serían  aquellas  substancias  que  pueden  modificar  la excitabilidad  de  las  células  nerviosas,  amplificándola  o  disminuyéndola,  pero  que  se origina fuera de la sinapsis, y por tanto actuarían transinápticamente. Ejemplo de tales substancias podrían ser las hormonas esteroideas circulantes y las prostglandinas, así como el CO2 y el amonio. También se ha aplicado el término de neuromodulador para definir  a  ciertos  compuestos  de  origen  neural  que  modifican  el  nivel  general  de excitabilidad neuronal sin alterar el potencial de membrana o la conductancia iónica, pero si la capacidad de otros neurotrasmisores para provocar estos cambios. Algunos neuropéptidos tienen esta actividad: substancia P., encefalinas, hormona liberadora de tirotropina (TRH).     Los  mecanismos  a  través  de  los  que  los  transmisores  neuroquímicos  y  otras señales  extracelulares  producen  las  respuestas  biológicas  en  las  células  “diana”  son muy  complejos.  La  interacción  del  transmisor  químico  con  su  receptor  produce  una serie  de  modificaciones  comparables  a  las  que  se  observan  un  sistema  de transductores.  El  receptor  se  comporta  como  un    discriminador  cuya  activación produce  un  estímulo  inicial  que,  a  través  de  la  correspondiente  trasducción, amplificación o modulación, pone en marcha un sistema efector que da lugar al efecto observado.  Numerosos  datos  experimentales  sugieren  que  la  regulación  de  la fosforilación  de  las  proteínas  es  la  vía  final  común  de  las  acciones  de  muchos neurotransmisores y neuromoduladores sobre las células nerviosas.      La  secuencia  de  eventos  podría  ser  la  siguiente:  las  señales  extracelulares producidas  por  diferentes  transmisores  químicos  o  “primeros  mensajeros”,  o  por  el propio  impulso  nervioso,  evocarían  las  respuestas  correspondientes  regulando  las concentraciones  intracelulares  de  adenosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (AMPc), guanosina  3’5’  ‐monofosfato  cíclico  (GMPc)  o  calcio,  que  actuarían  dentro  de  las neuronas  como  “segundos  mensajeros”.  A  estas  substancias  intracelulares  se  las denomina neuromediadores de la respuesta nerviosa.      Probablemente, las acciones de estos neuromediadores (casi todas del AMPc o del GMPc, y muchas del calcio) en el interior de la neurona se deben a la activación de proteincinasas cuya actividad depende de la APMc, del GMPc y del calcio. El cerebro contiene  virtualmente  un  solo  tipo  de  proteincinasa  dependientes  del  calcio,  que formarían dos subclases: una, activada en conjunción con la proteina fijadora del calcio llamada  calmodulina,  se  denomina  proteincinasa  dependiente  del calcio/fosfatidilserina.      Aún  quedan  numerosos  interrogantes  que  resolver  para  poder  comprender las complejas características de la fosforilación de proteinas dependientes del calcio.       En cualquier caso, parece claro que la activación de diferentes proteincinasas da lugar a la fosforilación de proteínas substratospecificas, que producen, a través de uno o más pasos, las respuestas biológicas correspondientes. Así, la fosforilación de las proteínas puede estar implicada en actividades tan  variadas como la biosintesis de los neurotransmisores,  el  transporte  axoplásmico,  la  liberación  del  neurotransmisor,  la generación de los potenciales postsinápticos, la conductancia de los canales iónicos, la conformación  y  movilidad  neuronal,  la  elaboración  de  prolongaciones  dentríticas  y axónicas,  y  el  desarrollo  y  mantenimiento  de  las  características  diferenciales  de  las neuronas.  28
  • 29.      Naturaleza de los transmisores químicos en el sistema nervioso.      Hasta hace muy pocos años se conocían muy pocas substancias que pudieran ser candidatas para la transmisión neuroquímica. En la actualidad se conocen más de cuarenta de ellas que pueden actuar como transmisores.      Esencialmente, estas substancias pueden clasificarse en tres grupos distintos, de acuerdo con su estructura química:     ‐ Monoaminas.     Catecolaminas. Se denominan así a aquellos transmisores que derivan de un mismo núcleo química, el núcleo catecol (o pirocatequina, o dihidroxibenceno). Son la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina (fig. 1).     ‐ Indolaminas. La más importante es la sertonina o 5‐hidroxitriptamina.     ‐ Acetilcolina.     Histamina.  (véase  “La  histamina  como  neurotransmisores  en  el  Sistema Nervioso Central”).     ‐ Aminoácidos.    Excitatorios. Glutámico, aspártico, cisteico, homocisteico.    Inhibitorios. Gammaaminobutirico (GABA), glicina, taurina, B‐alanina.    ‐ Péptidos.       Las fases de la transmisión sináptica.  La transmisión sináptica de los mensajes nerviosos tiene algunas características en común, de las que trataremos a continuación de forma necesariamente resumida. Estas características son particularmente aplicables a la transmisión por monominas y aminoácidos.         29
  • 30.     Como  se  ha  señalado,  la  sinapsis  está  formada  por  un  elemento  (neurona) presináptico,  un  elemento  postsináptico,  y  una  solución  de  continuidad  o  una hendidura  sináptica  entre  los  dos  anteriores.  La  terminación  nerviosa  (axón) presináptico  acaba  generalmente  en  forma  de  un  llamado  “botón”    sináptico  con  un diámetro  de  aproximadamente  1  mm,  y  se  encuentra  separado  de  la  neurona postsináptica o célula efectora por una solución de continuidad de aproximadamente 20‐50 mm, se cree, sin embargo, que este espacio no está vacío, sino que contiene una proteína  globular  llamada  tubulina.  En  el  elemento  presináptico  se  realiza  la incorporación  (generalmente  a  través  de  mecanismos  de  transporte  activo)  de  los aminoácidos o substancias precursoras de los neurotransmisores, a partir de la sangre. Después de esta incorporación se realiza la síntesis del neurotransmisor, a partir de la sangre.  Después  de  esta  incorporación  se  realiza  la  sintesis  del  neurotransmisor  por medio  de  aparato  enzimático  específico.  Las  enzimas  responsables  de  la  síntesis  se producen  en  el  soma  neuronal,  para  viajar  posteiormente  a  través  del  axón  hasta  la terminación  nerviosa  o  el  lugar  en  donde  se  realizará  la  síntesis.  En  algunos  casos, también  es  posible  que  esta  síntesis  se  lleve  a  cabo  en  el  soma  neuronal,  y  el neurotransmisor  así  formado  se  dirija  posteriormente  a  la  terminación,  a  través  de estructuras  tubulares  llamadas  “neurofibrillas”.  En  el  interior  de  la  terminación nerviosa,  el  transmisor  es  almacenado  en  las  terminaciones  nerviosas  de  muy diferentes  tipos  de  animales  y  que  presentan  un  aspecto  claramente  diferenciado dependiendo del transmisor que almacenan, protegen a los neurotransmisores de las enzimas que se hallan en la terminación, generalmente localizadas en un gran número de mitocondrias que se encuentran en su vecindad. No se conoce con exactitud cómo se  forman  estas  vesículas.  Es  posible  que  se  formen  a  partir  de  la  membrana presináptica.  Las  vesículas  pueden  contener  enzimas  específicas  que  participen  en  la síntesis del transmisor. Por ejemplo, la dopamina se transforma en noradrenalina en el interior de las propias vesículas del almacenamiento.            Con la llegada del potencial de acción a la terminación nerviosa presináptica se produce la liberación del neurotransmisor, probablemente mediante una exocitosis: la membrana de la vesícula se adosaría a la membrana de la terminación presináptica, penetraría en ella, emergería con ella y vaciaría su contenido en el espacio sináptico.  30
  • 31. La  membrana  presináptica,  que  se  habría  engrosado  con  la  incorporación  de  la membrana de la vesícula, volvería al grosor normal por un proceso de endocitosis. Es posible que durante este proceso se “pellizquen” nuevas vesículas que volverán a ser llenadas  con  el  neurotransmisor  que  se  encuentra  en  el  ciplasma  de  la  terminación nerviosa.      Una  vez  liberado,  el  neurotransmisor  puede  seguir  diferentes  caminos.  Por una  parte,  puede  actuar  sobre  unos  receptores  situados  en  la  propia  membrana presináptica. A estos receptores se les ha denominado “autorreceptores”, pues tienen un  papel  esencial  en  la  regulación  de  la  liberación  del  propio  neurotransmisor.  En efecto,  un  exceso  de  transmisor  en  el  espacio  sináptico  actuaría  como  agonista (estimulante)  en  este  receptor,  que  a  través  de  un  mecanismo  de  feedback  inhibiria una ulterior liberación de neurotransmisor. Por el mismo motivo, los bloqueadores de estos receptores (cuyo efecto sería comparable a la no existencia de neurotransmisor en  el  espacio  sináptico)  aumentaría  la  liberación.  En  los  sistemas  de  transmisión catecolaminérgicos, a estos autorrecptores se les llama receptores a2. Por otra parte, el transmisor puede actuar en los receptores situados en la membrana postsináptica, induciendo  breves  cambios  locales  en  la  permeabilidad  de  ésta.  Si  la  suma  de  estas respuestas  postsinápticas  locales  es  suficientemente  grande,  se  produce  el  potencial de  acción  postsináptica  y  la  respuesta  correspondiente  (excitatoria  o  inhibitoria).  Los mecanismo  implicados  en  la  respuesta  de  la  célula  postsináptica  a  la  estimulación pueden  ser  muy  complejos,  y  de  ellos  ya  se  han  tratado  al  hablar  de  los neuromediadores.          Una vez el neurotransmisor ha interactuado con los receptores, sus acciones deben terminar rápidamente; de lo contrario, sus efectos serian muy persistentes y se perdería  el  control  preciso  de  la  transmisión  nerviosa,  que  tiene  una  característica esencial;  la  de  ser  de  naturaleza  intermitente.  Los  mecanismos  para  esta  rápida terminación son básicamente dos: la recaptación (uptake) del neurotransmisor hacia el interior  de  la  terminación  nerviosa,  y  la  inactivación  enzimática  por  medio  de  las enzimas  correspondientes.  La  importancia  relativa  de  estos  dos  sistemas  de inactivación  es  distinta  para  los  diferentes  neurotransmisores.  Por  ejemplo,  la inactivación  por  medio  de  la  recaptación  es  cuantitativamente  muy  importante  para las  catecoliminas,  la  serotonina  y  ciertos  aminoácidos,  pero  no  es  utilizada  por  la acetilcolina  y  la  histamina,  que  son  degradadas  exclusivamente  por  mecanismos  31
  • 32. enzimáticos. Por otra parte, en el caso de la recaptación, el neurotransmisor puede ser nuevamente  almacenado  en  la  terminación  nerviosa  para  ser  reutilizado  (lo  cual representa un importante sistema homeostático de ahorro), o bien destruido por las enzimas  intraneuronales.  La  inactivación  enzimática  puede  ser  secuencial  (primero intraneuronal y luego extraneuronal o viceversa una acción eznimática. insistimos de nuevo en la gran importancia que tiene la recaptación para la terminación de la acción de las catecolaminas y de la serotonina.   Funciones de los neurotransmisores    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde actúan?  Dopamina  Psique (estado de ánimo,  Sistema límbico  emociones, memoria)    Función (fluidez, memoria)  Ganglios basales    Hormonas hipofisiarias  Hipotálamo  (prolactina)      Hormona del crecimiento      Sistema nervioso  Ganglios  vegativo                                 vegetativos  (inhibición)    NEUROTRANSMISOR  ¿Qué hace?  ¿Dónde?  noradrenalina  Intelecto  Locus ceruleos (mesenc)    Vigilancia  Corteza    Sueño REM      Sistema nervioso  Ganglios vegetativos  simpático  (incl. regulación  Receptores simpáticos  presión sanguínea)    Funciones motoras  Médulas  cerebrales  Células de Purkinaje        Acciones fisiológicas de la serotenina.        a) Intestino delgado     Además  de  su  presencia  en  las  células  enterocromafines  del  intestino delgado, la 5‐HT se encuentra también en el plexo de Auerbach, donde probablemente  32
  • 33. interviene  en  el  peristaltismo.  Los  tumores  de  las  células  enterocromafines  (tumores carcinoides)  producen  5‐HT  y  otras  substancias  que  provocan  crisis  de  rubor  facial (“flushing”) y diarrea.        b) Cuerpo pineal.       Las grandes cantidades de 5‐HT del cuerpo pineal sirven de precursor para la síntesis  de  melatonina  (5‐metoxi‐N‐acetiltriptamina).  La  sintesis  de  5‐HT  y  de melatonina en este órgano depende de la luz ambiente y sigue un ritmo diurno.                                                33
  • 34. UNIDAD II  Eje III: Anatomía Cerebral    La corteza cerebral forma una cobertura completa en cada hemisferio cerebral. Está  compuesta  por  sustancia  gris  y  se  ha  estimado  que  contiene  aproximadamente diez mil millones de neuronas.   El  área  de  superficie  de  la  corteza  está  aumentada  por  plegamiento  en circunvoluciones separadas por surcos o cisuras. El espesor de la corteza varía de 1,5 a 4,5 mm. La corteza es más gruesa sobre la cresta de una circunvolución y más delgada en la profundidad de un surco.  La  corteza  cerebral,  como  sustancia  gris  en  cualquier  otra  parte  del  sistema nervioso  central,  consiste  en  una  mezcla  de  células  nerviosas,  fibras  nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos. Se encuentra los siguientes tipos de células nerviosas en la corteza cerebral; 1) células piramidales, 2) células estrelladas, 3) células fusiformes, 4) células horizontales de Cajal y 5) células de Martinotti.    Células nerviosas de la corteza cerebral  Las células piramidales llevan el nombre por la forma de su cuerpo piramidal .  La mayor parte de los cuerpos celulares tienen de 10 a 50 um de longitud. Sin embargo hay células piramidales gigantes, también conocidas con el nombre de células de  Bets,  cuyos  cuerpos  celulares  miden  hasta  120  um;  se  hallan  en  circunvolución frontal ascendente motora de lóbulo frontal.   Los ápices de las células piramidales están orientados hacia la superficie vial de la corteza.  Desde el vértice de cada célula una gruesa dendrita apical se extiende hacia la piamadre,  dando  ramas  colaterales.  Desde  los  ángulos  basales,  varias  dendritas basales  pasan  externamente  hacia  el  neurópilo  circundante.  Cada  dendrita  posee numerosas espinas dendríticas para establecer uniones sinápticas con axones de otras neuronas).  El  axón  se  origina  en  al  base  del  cuerpo  celular  y  termina  en  las  capas corticales  más  profundas  o,  más  comúnmente,  entra  en  la  sustancia  blanca  cerebral como una fibra de proyección, de asociación o comisural.  Las  células  poseen  múltiples  dendritas  ramificadas  y  un  axón  relativamente corto que terminan en una neurona cercana.  Las  células  fusiformes  tienen  su  eje  longitudinal  vertical  a  la  superficie  y  se concentran  principalmente  en  las  capas  corticales  más  profundas.  Se  originan dendritas en cada polo del cuerpo celular. La dendrita inferior se ramifica dentro de la misma capa celular, mientras que la dendrita superficial asciende hacia la superficie de la corteza y se ramifica en las capas superficiales. El axón se origina en la parte inferior del  cuerpo  celular  y  entra  en  la  sustancia  blanca  como  una  fibra  de  proyección,  de asociación o comisural.  Las células horizontales de Cajal son pequeñas células fusiformes orientadas horizontalmente que se hallan en las capas más superficiales de la corteza. Se origina  34
  • 35. una dendrita en cada extremo de la célula y el axón corre paralelo a la superficie de la corteza, haciendo contacto                     1. Esquema de la corteza del área  4. Célula estrellada  visual primaria   espinosa (interneurona)   2. Aferentes de neuronas talámicas  5. Célula piramidal   que terminan ramificándose en las  6. Célula estrellada  diferentes subcapas de la corteza   simple (sin espinas).  3. Diferentes capas y subcapas de la  Interneurona   corteza numeradas desde la superficie  cortical     La  mayor  parte  de  la  corteza  cerebral  que  esta  recubriendo  los  hemisferios cerebrales  es  la  llamada  neocorteza.  Ella  se  ha  descrito  presentando  seis  capas celulares o láminas (capas I, II, III, IV, V, VI), definidas inicialmente, principalmente por las características estructurales y también por las funcionales de las neuronas que las componen. Esta caracterización se ha ido mejorando en la medida que ha aumentado el conocimiento sobre los terminales nerviosos que inervan esas neuronas y el destino de  los  axones  que  de  ellas  emanan.  Cada  una  de  esas  seis  capas  ha  sido  dividida  en subcapas y estas subdivisiones son consideradas como áreas citoarquitectónicas de la corteza.  Ellas  presentan  características  diferentes  en  las  distintas  regiones  de  la corteza.   En  la  composición  de  las  seis  capas  básicas  de  la  corteza  podemos  encontrar principalmente  células  piramidales,  de  distinto  tamaño  y  células  estrelladas.  Ambas variedades celulares emiten colaterales que contribuyen a formar circuitos locales. Los axones  que  se  originan  de  dichas  células  forman  las  vías  eferentes  de  la  corteza.  Los terminales nerviosos que se encuentran en las distintas capas y subcapas de la corteza  35
  • 36. representan vías de origen extracortical o de otras regiones del mismo hemisferio o del hemisferio  contralateral.  Hay  otros  tipos  de  terminales  nerviosos  que  derivan  de sistemas  moduladores  ubicados  en  el  tronco  cerebral,  como  por  ejemplo,  terminales noradrenérgicos originados en el locus ceruleus.         Imagen de una neurona      Con  las  dendritas  de  células  piramidales.  Las  células  de  Martinotti  son pequeñas células multipolares que están presentes en todos los niveles de la corteza). La célula tiene dendritas cortas, pero el axón se dirige hacia la piamadre de la corteza, donde termina en una capa más superficial, comúnmente la más externa. El axón en su trayectoria da origen a algunas ramas colaterales cortas.    Capas de la corteza cerebral.  Con  propósitos  descriptivos  es  conveniente  dividir  a  la  corteza  cerebral  en capas que puedan distinguirse por el tipo, densidad y disposición de sus células. Aquí se  describen  los  nombres  y  aspectos  característicos;  las  diferencias  regionales  se comentan más adelante.  1. Capa molecular (capa plexiforme). Esta es la capa más superficial; consiste principalmente  de  una  densa  red  de  fibras  nerviosas  orientadas  tangencialmente. Estas fibras derivan de las dendritas apicales de las células piramidales y fusiformes, los axones de células estrelladas y las células de Martinotti. También hay fibras aferentes que se originan en el tálamo y en fibras de asociación y comisurales. Entre estas fibras nerviosas  hay  algunas  células  horizontales  de  Cajal.  Claramente  esta  capa  más superficial  de  la  corteza  está  donde  se  establece  gran  cantidad  de  sinapsis  entre diferentes neuronas.  2. Capa  granular  externa.  Esta  capa  contiene  gran  cantidad  de  pequeñas células piramidales y células estrelladas. Las dendritas de estas células terminan en la  36
  • 37. capa  molecular  y  los  axones  entran  en  capas  más  profundas,  donde  terminan  o continúan para entrar en la sustancia blanca del hemisferio cerebral.  3. Capa  piramidal  externa.  Esta  capa  está  compuesta  por  células piramidales, el tamaño cuyo cuerpo celular aumenta desde el limite superficial hacia el limite más profundo de la capa (figs. 1‐1 y 1‐3). Las dendritas apicales pasan hacia la capa molecular y los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección, de asociación o cimisurales.  4. Capa  granular  interna.  Esta  capa  está  compuesta  por  células  estrelladas dispuestas  en  forma  muy  compacta  (figs.  1‐1  y  1‐3).  Hay  una  gran  concentración  de fibras dispuestas horizontalmente conocidas colectivamente como la banda externa de Baillarger.  5. Capa  ganglionar  (capa  piramidal  interna).  Esta  capa  contiene  células piramidales hay células estrelladas y células de Martinotti‐. Además hay gran número de fibras dispuestas horizontalmente que forman la banda interna de Baillarger (fig. 1‐3).  En  la  corteza  motora  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  las  células piramidales de esta capa son muy grandes y se conocen con el nombre de células de Betz. Estas células dan origen aproximadamente al 3% de las fibras de proyección del haz corticoespinal o piramidal.  6. Capa multiforme (capa de células polimórficas). Aunque la mayoría de las células es fusiforme, muchas de las células son células piramidales modificadas, cuyo cuerpo celular es triangula u ovoideo (figs. 1‐1 y 1‐3). También las células de Martinotti son conspicuas en esta capa. Hay muchas fibras nerviosas que entran en la sustancia blanca subyacente o salen de ella.        Variaciones de la estructura cortical.  El sistema de numeración y nomenclatura de las capas corticales mencionado es  similar  al  de  Brodmannn  (1909).  Sin  embargo,  es  importante  comprender  que  no todas las áreas de la corteza cerebral tienen seis capas (fig. 1‐3). Aquellas áreas de la corteza  en  las  cuales  no  pueden  reconocerse  las  seis  capas  básicas  se  denominan heterotípicas, en oposición a la mayoría, que es homotipia y posee seis capas. Van a describir dos áreas heterotípicas: el tipo granuloso y el tipo agranuloso.  En  el  tipo  granular  las  capas  granulares  están  bien  desarrolladas  y  contienen células estrelladas dispuestas en forma compacta (fig. 1‐3). Así, las capas 2 y 4 están bien desarrolladas y las capas 3 y 5 poco, de modo que las capas 2 y 5 se fusionan en una capa única de las células predominantemente granulares. Estas son las células que reciben  fibras  talamocorticales.  El  tipo  granuloso  de  corteza  se  halla  en  la circunvolución  parietal  ascendente,  la  temporal  superior  y  en  partes  de  la  del hipocampo.  En el tipo agranular de corteza, las capas granulares están poco desarrolladas, de  modo  que  las  capas  2  y  4  están  prácticamente  ausentes  (fig.  1‐3).  Las  células piramidales en las capas 3 y 5 están dispuestas en forma muy compacta y su tamaño es  37
  • 38. muy  grande.  El  tipo  de  corteza  agranular  se  halla  en  la  circunvolución  frontal ascendente y otras áreas en el lóbulo frontal. Estas áreas dan origen a gran número de fibras eferentes que están asociadas con la función motora.    Mecanismos de la corteza cerebral.  Un estudio de la histología de la corteza cerebral, está organizada en unidades verticales  de  actividad  funcional.  Esta  unidad  funcional  posee  fibras  eferentes, neuronas  internunciales  y  fibras  aferentes.  Una  fibra  aferente  puede  hacer  sinapsis directamente  con  una  neurona  eferente  o  abarcar  cadenas  verticales  de  neuronas internunciales.  Puede  estar  comprendida  una  sola  cadena  vertical  de  neuronas  o  la onda  de  excitación  pude  propagarse  a  cadenas  verticales  adyacentes  a  través  de células  granulosas  con  axones  cortos.  Las  células  horizontales  de  Cajal  permiten  la activación de unidades verticales que se ubican a cierta distancia de la fibra aferente que ingresa.    AREAS CORTICALES.  Estudios clinicopatológicos en el ser humano y estudios electrofisiológicos y con ablación  en  animales  han  proporcionado  evidencias  de  que  las  diferentes  áreas  de corteza cerebral están funcionalmente especializadas. Sin embargo, la división precisa de la corteza en diferentes áreas de especialización, como lo describiera Brodmann, es una  sobresimplificación  y  lleva  a  errores  al  lector.  La  simple  división  de  las  áreas corticales  en  motoras  y  sensitivas  es  errónea,  ya  que  muchas  de  las  áreas  sensitivas son  mucho  más  extensas  de  lo  que  se  había  descripto  originalmente  y  se  sabe  que pueden  obtenerse  respuestas  motoras  al  estimular  áreas  sensitivas.  Hasta  que  se hayan  dispuesto  una  terminología  satisfactoria  para  describir  las  diversas  áreas corticales, las principales serán denominadas por su ubicación anatómica.    Lóbulo frontal.  El  área precentral se ubica en la circunvolución frontal ascendente e incluye la pared anterior de la cisura de Rolando y las partes posteriores de las circunvoluciones frontales  superior,    media  e  inferior;  se  extiende  sobre  el  limite  superointerno  del hemisferio hacia el lobulillo paracentral. Histológicamente, el aspecto característico de esta  área  es  la  ausencia  casi  total  de  capas  granulosas  y  el  predominio  de  células nerviosas piramidales. Las células piramidales gigantes de Betz, que miden hasta 120 vm  de  largo  y  60  vm  de  ancho,  se  concentran  sobre  todo  en  la  parte  superior  de  la circunvolución  frontal  ascendente  y  el  lobulillo  paracentral;  su  número  disminuye hacia adelante en el circunvolución frontal ascendente o hacia abajo hacia la cisura de Silvio.  La  gran  mayor  de  las  fibras  corticoespinales  y  coricobulbares  se  origina  en pequeñas  células  piramidales  en  esta  área.  Se  ha  estimado  que  hay  entre  25.000  y 30.000  células  de  Betz  que  representan  sólo  aproximadamente  un  3%  de  las  fibras corticoespinales.  Es  interesante  notar  que  la  circunvolución  parietal  ascendente  y  la segunda área somatosensitiva, así como los lóbulos occipital y temporal, también dan origen  a  haces  descendentes;  intervienen  en  el  control  del  ingreso  sensitivo  hacia  el sistema nervioso y no están implicados en el movimiento muscular.  38
  • 39. El  área  pre‐central  puede  dividirse  en  regiones  posterior  y  anterior.  La  región posterior ‐conocida como área motora, área motora primaria o área 4 de Brodmann‐ ocupa  la  circunvolución  frontal  ascendente  que  se  extiende  sobre  el  límite  superior hacia el lobulillo paracentral . El área anterior se conoce como área pre‐motora, área motora  secundaria  o  área  6  de  Bordmann  y  partes  de  las  áreas  8,44  y  45.  Ocupa  la parte  anterior  de  la  circunvolución  frontal  ascendente  y  las  partes  posteriores  de  las circunvoluciones frontales superior, media e inferior.  El área motora primaria, si es estimulada eléctricamente, produce movimientos aislados  en  el  lado  opuesto  del  cuerpo,  así  como  contracción  de  grupos  musculares vinculados  con  la  realización  de  un  movimiento  específico.  Aunque  no  ocurren movimientos  ipsilaterales  aislados,  se  producen  movimientos  bilaterales  de  los músculos extraoculares, los de la parte superior de la cara, la lengua y maxilar inferior, y la laringe y faringe.  Las áreas de movimiento del cuerpo está representadas en forma invertida en circunvolución ascendente. Comenzando desde abajo y pasando hacia arriba están las estructuras  que    participan  en  la  deglución  ,  lengua,  maxilares,  labios,  laringe, párpados y cejas. La siguiente área es una región extensa para los movimientos de los dedos  de  la  mano,  especialmente  el  pulgar,  mano,  muñeca,  codo,  hombro  y  tronco. Los movimientos de la cadera, rodilla y tobillos están representados en las áreas más altas  de  la  circunvolución  frontal  ascendente,  los  dedos  del  pie  se  ubican  en  la  cara interna del hemisferio cerebral en el lobulillo para‐central. Los esfínteres anal y vesical también  se  ubican  en  lobulillo  para‐central.  El  área  de  corteza  que  controla  un movimiento en particular es proporcional a la habilidad necesaria en la realización del movimiento y no está relacionada con la masa de músculo que participa de aquél.  Así,  la  función  del  área  motora  primaria  consiste  en  llevar  a  cabo  los movimientos  individuales  de  diferentes  partes  del  cuerpo.  Como  ayuda  para  esta función  recibe  numerosas  fibras  aferentes  desde  el  área  pre‐motora,  la  corteza sensitiva, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. La corteza motora primaria no es responsable del diseño del patrón de movimiento, sino que es la estación final para la conversión del diseño en la ejecución del movimiento.  El área pre‐motora, que es más ancha hacia arriba que en la parte inferior y se estrecha  hacia  abajo  hasta  quedar  limitada  a  la  parte  anterior  de  la  circunvolución frontal  ascendente,  no  tiene  células  piramidales  gigantes  de  Betz.  La  estimulación eléctrica  del  área  pre‐motora  produce  movimientos  musculares  similares  a  los obtenidos  por  estimulación  del  área  motora  primaria;  sin  embargo,  es  necesaria  una estimulación más intensa para producir el mismo grado de movimiento.  El área premotora recibe numerosos ingresos desde la corteza sensitiva, tálamo y ganglios basales. La función del área premotora consiste en almacenar programas de actividad  motora  primaria.  Participa  en  especial  en  el  control  de  movimientos posturales groseros a través de sus conexiones con los ganglios basales.  El área motora suplementaria se ubica en la circunvolución frontal interna en la cara interna del hemisferio y por delante del lobulillo paracentral. La estimulación de esta área da como resultado movimientos de las extremidades contralaterales, pero es necesario un estímulo más fuerte que cuando se estimula el área motora primaria. La  39
  • 40. eliminación  del  área  motora  suplementaria  no  produce  una  pérdida  permanente  de movimiento.  El  campo  ocular  frontal  se  extiende  hacia  adelante  desde  el  área  facial  de circunvolución frontal ascendente hacia la circunvolución frontal media (partes de las áreas  6,  8  y  9  de  Brodmann).  La  estimulación  eléctrica  de  esta  región  causa movimientos  conjugados  de  los  ojos,  especialmente  hacia  el  lado  opuesto.  La  vía exacta seguida por las fibras nerviosas desde esta área no se conoce, pero se cree que pasan hacia el tubérculo cuadrigémino superior que está conectado con los núcleos de los  músculos  extraoculares  por  la  formación  reticular.  Se  considera  que  el  campo ocular  frontal  controla  los  movimientos  de  rastreo  voluntarios  del  ojo  y  es independiente  de  estímulos  visuales.  El  seguimiento  involuntario  con  los  ojos  de objetos que se mueven comprende el área visual de la corteza occipital con la cual está conectado el campo ocular frontal por fibras de asociación.  El  área  motora  del  lenguaje  de  Broca  se  ubica  en  la  circunvolución  frontal inferior entre los ramos anterior y ascendente y los ramos ascendente y posterior de la cisura de Silvio (áreas 44 y 45 de Brodmann). En la mayoría de las personas, esta área es importante en el hemisferio izquierdo o dominante y su ablación da como resultado parálisis  del  habla.  En  aquellos  individuos  en  quienes  el  hemisferio  derecho  es dominante, tiene importancia el área en el lado derecho. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no tiene efecto sobre el habla.  El  área  del  lenguaje  de  Broca  produce  la  formación  de  palabras  por  sus conexiones  con  las  áreas  motoras  primarias  adyacentes;  son  estimulados apropiadamente  los  músculos  de  la  laringe,  boca,  lengua  y  paladar  blando  y  los músculos respiratorios.  La  corteza  pre‐frontal  es  una  área  extensa  que  se  ubica  por  delante  del  área pre‐central. Incluye la mayor parte de las circunvoluciones frontales superior, media e inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la circunvolución frontal interna y  la  mitad  anterior  de  la  circunvolución  del  cuerpo  calloso  (áreas  9,  10,  ll  y  12  de Brodmann). Gran número de vías aferentes y eferentes conecta el área pre‐frontal con otras  áreas  de  la  corteza  cerebral,  tálamo,  hipotálamo  y  cuerpo  estriado.  Las  fibras frontoprotuberanciales  también  conectan  esta  área  con  el  cerebro  a  través  de  los núcleos  de  la  protuberancia  anular.  Las  fibras  comisurales  del  fórceps  en  menor  y rodilla del cuerpo calloso unen estas áreas en ambos hemisferios cerebrales.  El  área  pre‐frontal  está  vinculada  con  el  carácter  y  la  personalidad  del individuo.  Como  resultado  del  ingreso  desde  muchos  sitios  corticales  y  subcorticales, esta área desempeña un papel como regulador de la profundidad de los sentimientos de una persona. También influye en la determinación de la iniciativa y criterio de una persona.    Lóbulo parietal.  El  área  somatoestésica  ocupa  la  circunvolución  parietal  ascendente  en  la  cara externa del hemisferio y la parte posterior del lobulillo paracentral en la cara interna (áreas 3, 1 y 2 de Brodmann). Histológicamente, la parte anterior de la circunvolución parietal  ascendente  es  el  área  que  limita  la  cisura  de  Rolando  (área  3),  es  de  tipo  40
  • 41. granuloso y contiene sólo células piramidales dispersas. La capa externa de Baillarger es  ancha  y  muy  obvia.  La  parte  posterior  de  la  cincunvolución  parietal  ascendente (áreas 1 y 2) posee menos células granulosas. Las áreas somatoestésticas primarias de la corteza cerebral reciben fibras de proyección desde los núcleos ventral posterolteral y ventral posteromedial del tálamo. La mitad opuesta del cuerpo está representada en forma invertida. La región faringea, lengua y maxilares está representados en la parte más  inferior  de  la  circunvolución  parietal  ascendente;  esto  va  seguido  por  la  cara, dedos de la mano, brazo, tronco y muslo. La pierna y pie se hallan en la cara interna del lobulillo paracentral. Las regiones anal y genital también se hallan en esta última área.  La  proporción  de  la  corteza  para  una  parte  del  cuerpo  en  particular  está relacionada  con  su  importancia  funcional  más  que  con  su  tamaño.  La  cara,  labios, pulgar e índice tienen áreas especialmente grandes.  Aunque muchas sensaciones llegan a la corteza desde el lado contralateral del cuerpo,  algunas  desde  la  región  oral  van  hacia  el  mismo  lado  y  aquellas  desde  la faringe  laringe y perineo van hacia ambos lados.  El área somatoestética secundaria está en el labio superior del ramo posterior de  la  cisura  de  Silvio.  El  área  de  la  cara  se  ubica  más  hacia  adelante  y  el  área  de  la pierna  es  posterior.  El  cuerpo  está  representado  bilateralmente,  con  el  lado contrateral dominante. Las conexiones detalladas de esta área no se conocen, pero se cree que los haces espinotalámicos está asociados con ella. Se desconoce el significado funcional de esta área.  El  área  somatoestética  de  asociación  ocupa  el  lóbulo  parietal  superior extendiéndose  hacia  la  cara  interna  del  hemisferio  (áreas  5  y  7  de  Brodmann).  Esta área tiene muchas conexiones con otras áreas sensitivas de la corteza. Se cree que su principal función consiste en recibir e integrar diferentes modalidades sensitivas. Por ejemplo,  permite  reconocer  objetos  colocados  en  la  mano  sin  ayuda  de  la  vista.  En otras  palabras,  no  sólo  recibe  información  acerca  del  tamaño  y  forma  de  un  objeto, sino que relaciona esta información con experiencias sensitivas pasadas de modo que la información puede ser interpretada y se produce el reconocimiento del objeto.    Lóbulo occipital.  El área visual primaria (área 17 de Brodman) se ubica en las paredes de la parte posterior de la cisura calcarina y en ocasiones se extiende alrededor del polo occipital hacia la cara externa del hemisferio. Macroscópicamente esta área puede reconocerse por la delgadez de la corteza y la estría visual y microscópicamente se ve que es un tipo granuloso de corteza con sólo algunas células piramidales.  La  corteza  visual  recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo  geniculado  externo. Las  fibras  pasan  primero  hacia  adelante  en  la  sustancia  blanca  del  lóbulo  temporal  y luego giran hacia atrás hacia la corteza visual primaria en el lóbulo occipital. La corteza visual recibe fibras desde la mitad temporal de la retina ipsilateral y la mitad nasal de la retina contralateral. Así la mitad derecha del campo de visión está representada en la corteza visual del hemisferio cerebral izquierdo y viceversa. También es importante notar que los cuadrantes retinianos superiores (campo inferior de visión) pasan hacia la  pared  superior  de  la  cisura  calcarina,  mientras  que  los  cuadrantes  retinianos  41
  • 42. inferiores  (campo  superior  de  visión)  pasan  hacia  la  pared  inferior  de  la  cisura calcarina.  La  mácula  lútea,  que  es  el  área  central  de  la  retina  y  el  área  de  visión  más perfecta, está representada en la corteza en la parte posterior del área 17 y constituye un tercio de la corteza visual. Las partes periféricas de la retina en la región de la ora serrata están representadas en la parte anterior del área 17.  El  área  visual  secundaria  (áreas  18  y  19  de  Brodmann)  rodea  el  área  visual primaria en las caras interna y externa del hemisferio. Esta área recibe fibras aferentes desde el área 17 y otras áreas corticales, así como desde el tálamo. La función del área visual secundaria consiste en relacionar la información visual recibida por el área visual primaria  con  experiencias  pasadas,  permitiendo  así  al  individuo  reconocer  y  apreciar aquello que está viendo.  Se cree que existe un campo ocular occipital en el área visual secundaria en el hombre.  La  estimulación  produce  desviación  conjugada  de  los  ojos,  especialmente hacia  el  lado  opuesto.  Se  cree  que  la  función  de  este  campo  ocular  es  refleja  y  se asocia  con  movimientos  de  los  ojos  cuando  se  está  siguiendo  un  objeto.  Los  campos oculares  occipitales  de  ambos  hemisferios  están  conectados  por  vías  nerviosas  y también se cree que están conectados con el tubérculo cuadrigémino superior. Por el contrario,  el  campo  ocular  frontal  controla  movimientos    de  seguimiento  voluntarios del ojo y es independiente de estímulos visuales.    Lóbulo temporal.  El área auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución de Heschl y se ubica en la pared inferior de la cisura de Silvio. El área 41 es homotipica y principalmente es un área de asociación auditiva.  Las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan principalmente en el cuerpo geniculado interno y forman la radiación acústica de la cápsula interna. Aunque algunos  autores  creen  que  ciertas  regiones  del  área  auditiva  están  vinculadas  con  la recepción de sonidos de una frecuencia específica, otros investigadores lo niegan. Una lesión  unilateral  del  área  auditiva  produce  sordera  parcial  en  ambos  oídos,  con  la mayor pérdida en el lado contralateral. Esto puede explicarse sobre la base de que el cuerpo  geniculado  interno  recibe  fibras  principalmente  desde  el  órgano  de  Corti  del lado opuesto así como algunas fibras del mismo lado.  El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás, del  área  auditiva  primaria    en  la  cisura  de  Silvio  y  en  la  circunvolución  temporal superior  (área  22  de  Brodmann).  Se  cree  que  esta  área  es  necesaria  para  la interpretación de sonidos.  El  área  sensitiva  del  habla  de  Wernicke    se  ubica  en  el  hemisferio  dominante izquierdo,  principalmente  en  la  circunvolución  temporal  superior,  con  extensiones alrededor del extremo posterior de la cisura de Silvio hacia la región parietal. El área fe Wenicke está conectada con el área de Broca por haz de fibras nerviosas denominado fascículo  uniforme.  Recibe  fibras  desde  la  corteza  visual  en  el  lóbulo  occipital  y  la corteza auditiva en la circunvolución temporal superior. El área de Wenicke permite la  42
  • 43. comprensión  de  la  escritura  y  lenguaje  hablado  y  que  una  persona  pueda  leer  una frase, comprenderla y expresarla en voz alta.    Otras áreas corticales.  El  área  del  gusto  no  se  ha  establecido  de  modo  definitivo  en  el  hombre. Probablemente  esté  situada  en  el  extremo  inferior  de  la  circunvolución  parietal ascendente  en  la  pared  superior  de  la  cisura  de  Silvio  o  en  el  área  adyacente  de  la ínsula  de  Reil  (área  43  de  Brodmann).  Probablemente  fibras  ascendentes  desde  el núcleo  del  fascículo  solitario  asciendan  hacia  el  núcleo  ventral  posterior  del  tálamo, donde hacen sinapsis en neuronas que envían fibras hacia la corteza.  Se cree que el área vestibular está situada cerca de la parte de la circunvolución parietal  ascendente  vinculada  con  las  sensaciones  de  la  cara.  Se  desconoce  su ubicación exacta.    Corteza de asociación.  Las  áreas  sensitivas  primarias  con  su  corteza  granulosa  y  las  áreas  motoras primarias  con  su  corteza  agranulosa  forman  sólo  una  pequeña  parte  del  área  de superficie cortical total. Las áreas restantes tienen las seis capas celulares y por ende se  denominan  corteza  homotípica.  Clásicamente,  estas  grandes  áreas  restantes  se conocían  como  áreas  de  asociación,  aunque  que  no  se  sabe  qué  asociaban precisamente.  El  concepto  original,  según  el  cual  la  corteza  de  asociación  recibe información  desde  las  áreas  sensitivas  primarias,  la  integra  y  analiza  y  la  pasa  a  las áreas motoras, no ha sido confirmado. Ahora es evidente, como resultado de estudios clínicos  y  de  experimentación  en  animales,  que  estas  áreas  de  la  corteza  tienen múltiples  aferencias    y  eferencias  y  están  muy  vinculadas  con  nuestra  conducta, discriminación e interpretación de experiencias sensitivas. Se reconocen tres áreas de asociación  principales: pre‐frontal, temporal anterior y parietal posterior.  Se  cree  que  la  corteza  temporal  anterior  desempeña  un  papel  en  el almacenamiento de experiencias sensitivas previas. Su estimulación puede hacer que el  sujeto  recuerde  objetos  vistos  o  música  escuchada  en  el  pasado.  En  la  corteza parietal posterior, el ingreso sensitivo del tacto, presión y propiocepción es integrado en  conceptos  de  tamaño,  horma  y  textura.  Esta  capacidad  se  conoce  como estereognosis.  También  forma  la  apreciación  de  la  imagen  corporal  en  la  corteza parietal posterior. Una persona podría desarrollar un esquema corporal que es capaz de  apreciar  conscientemente.  El  lado  derecho  del  cuerpo  está  representado  en hemisferio izquierdo y el lado izquierdo está representado en el hemisferio derecho.  43
  • 44.   Cara externa    Cara interna        VER
ATLAS
INTERACTIVO     Fibras nerviosas de la corteza cerebral.  Las prolongaciones neuronales, axón o dendritas, van a formar fibras nerviosas que  pueden  o  no  estar  revestidas  por  una  vaina  de  mielina.  Por  lo  tanto,  las  fibras nerviosas pueden ser mielínicas o amielínicas.               Ya dijimos como se forma la vaina de mielina a nivel del SNC y del SNP. Recordemos que las células formadoras de mielina se enrollan alrededor del axón para formar la vaina de mielina. En las fibras nerviosas mielínicas la vaina esta interrumpida regularmente  por  los  nodos  de  Ramvier.  La  membrana  del  axón  solo  puede  ser estimulada a nivel de estos nodos y por ende el potencial de acción que se genera, va  44
  • 45. saltando  de  un  nodo  a  otro  con  gran  velocidad  (conducción  saltatoria).  En  las  fibras nerviosas  amielínicas,  el  impulso  nervioso  viaja  más  lentamente  ya  que  el  axón  no tiene mielina y el potencial de acción debe recorrer toda la longitud de su membrana.  Las  fibras  nerviosas  de  la  corteza  cerebral  están  dispuestas  en  forma  radial  y tangencial. Las fibras radiales corren en ángulo recto respecto a la superficie cortical. Incluyen las fibras comisurales, de asociación y de proyección aferentes que terminan dentro de la corteza y los axones de células piramidales, estrelladas y fusiformes que salen  de  la  corteza  para  convertirse  en  fibras  comisurales,  de  asociación  y  de proyección de la sustancia blanca del hemisferio cerebral.   Las  fibras  tangenciales  corren  paralelas  a  la  superficie  cortical  y  en  su  mayor parte  son  ramas  colaterales  y  terminales  de  fibras  aferentes.  Incluyen  también  los axones de células horizontales y estrelladas y ramas colaterales de células piramidales y fusiformes. Las fibras tangenciales están más concentradas en las capas 4 y 5, donde se denominan bandas de Baillarger externa e interna, respectivamente.‐ Las bandas de Baillarger están particularmente bien desarrolladas en las áreas sensitivas debido a la gran  concentración  de  las  partes  terminales  de  las  fibras  tálamo‐corticales,  En  la corteza  visual  la  banda  de  Baillarger  externa,  que  es  tan  gruesa  que  puede  verse  a simple vista, se conoce con el nombre de estría de Gennari. Debido a esta obvia banda o  estría,  la  corteza  visual  en  las  paredes  de  la  cisura  calcarina  algunas  veces  se denomina corteza estriada.                                      45
  • 46. UNIDAD IV  Eje IV: Estructuras cerebrales                       El cerebro y su funcionamiento  El Cerebro es la parte más grande del encéfalo y se ubica en las fosas craneales media  y  anterior  del  cráneo,  ocupando  toda  la  concavidad  de  la  bóveda  del  cráneo. Puede dividirse en dos partes: el diencéfalo, que forma el centro, y el telencéfalo, que forma los hemisferios cerebrales.   Partiremos de un concepto frecuentemente dejado de lado, hasta olvidado, en la participación del cerebro en la conducta humana y más aún en la patología.  No podemos olvidar que todo comportamiento y experiencia es mediado por el cerebro.  No  existe    comportamiento,  pensamiento  o  emoción  que  sea  posible  sin  una correspondiente reacción cerebral.   Las  anormalidades  del  comportamiento  humano,  son  frecuentemente  reflejos de una función cerebral anormal, expresión, muchas veces de una estructura cerebral anormal.  Esta premisa no niega la influencia de aprendizajes, educación, hechos cotidianos o de la dimensión  sociocultural de la existencia humana.  Estos  factores  crean  el  contexto  del  comportamiento  y  ejercen  poderosas influencias evolutivas y situacionales.  En  todos  los  casos,  sin  embargo,  los  efectos  socioculturales  son  mediados  por funciones cerebrales.   De  este  modo,  un  acercamiento  al  comportamiento  humano  demanda, necesariamente,  comprensión    acerca  de  las  bases  neurológicas  del  conocimiento, emoción y por supuesto de la psicopatología.  Describir  la  anatomía  neuroendocrinológica  implica  una  tarea  relativamente sencilla,  en  razón  de  que  contamos  con  muchos  aportes  en  relación  con  el  sistema hipotálamohipofisiario.  Sin embargo caeríamos en el torpe reduccionismo de "disecar" a estas estructuras aislándolas  del  resto    de  cerebro,  atribuyéndole  sólo  un  papel  homeostático,  aunque relevante  para  la  vida;  por  el  contrario,  "integradas  se  perfeccionan",  constituyendo entonces centros emocionales y motivacionales.  Como veremos, nuestro protagonista seguirá siendo el hipotálamo, pero ahora, trataremos de explicar cómo este participa en rendimientos de estructuras jerarquizadas que repercuten en la toma de decisiones, en definitiva en la conducta humana.  Mirando  desde  esta  perspectiva,  al  agregar  los  aspectos  emocionales  y motivacionales, desde el hipocampo a la corteza y centros subcorticales y desde estos al hipotálamo, entramos en el terreno de la psiconeuroendocrinología.  46
  • 47. Se  supone  que  el  sistema  inmunitario  es  sensible  a  circunstancias  externas captadas  por  mecanismos    neuronales  receptivos.  Sabemos  de  potentes  fuerzas,  no inmunológicas,  que  influyen  en  el  desarrollo    y  la  expresión  de  la  inmunidad  (ciclos biológicos, estados de ánimo, sentimientos, etc.). Se describen respuestas inmunitarias fortalecidas  a  partir  de  situaciones  mentales  favorables  encauzadas    a  través  del hipotálamo.  Para  la  descripción  anatómica  del  sistema  neuropsicoinmunoendocrinológico, no  usaremos  una  anatomía  topográfica  y/o  descriptiva  (descarnadamente  estática  y cadavérica), por el contrario trataremos  de describir una neuropsicoanatomía funcional, que  se  aproxime  a  la  conducta  por  la  significación    antropológica  que  tiene,  al  ser desarrollado  por  un  "ser  en  el  mundo".  En  suma,  una  anatomía    en  acción,  sencilla  y comprensible.    Para  nuestro  cometido,  dejando  sentada  la  noción  de  unidad  e  integridad  del sistema  nervioso,  didácticamente  nos  limitaremos  al  estudios  del  sistema  nervioso central y dentro de éste, a la porción  alojada dentro de la caja craneana, es decir, no estudiaremos los nervios periféricos ni la médula espinal.  Haremos  un  repaso  de  la  porción  del  sistema  nervioso  central,  alojada  en  la  caja craneana  para  definir  algunos  términos  admitidos  en  la  nomenclatura  anatómica clásica.  47
  • 48. Durante  el  desarrollo  nos  familiarizaremos  con  las  distintas  estructuras  cerebrales haciendo  hincapié    en  aquellas  que  se  encuentran  directamente  relacionadas  con nuestro tema.  Denomínase  encéfalo  a  la  porción  del  neuroeje  alojado  en  la  caja  craneana. Comprende todo el sistema nervioso central, menos la médula espinal.  Dentro de la caja, el encéfalo está dividido en dos grupos de elementos unidos entre  sí  por  una  unión  más  estrecha:  los  pedúnculos  cerebrales.  Estos  elementos, superior e inferior están separados  por un tabique meníngeo o tienda del cerebelo. Su borde  libre  forma  un  orificio  o  foramen  o  vale  de  Paccioni,  por  el  que  pasan  los referidos pedúnculos cerebrales.  El  grupo  inferior  (infratentorial)  comprende  el  bulbo,  la  protuberancia,  los pedúnculos  cerebrales    y  el  cerebelo.  Delmas,  citando  a  Degerine,  denomina  tronco cerebral a la reunión del bulbo, la protuberancia y los pedúnculos cerebrales; el itsmo a la parte del encéfalo que al atravesar el agujero oval, une la porción cerebelosa con la porción  propiamente  cerebral  (pedúnculos  cerebrales,  pedúnculos  cerebelosos superiores y tubérculo cuadrigémino). Esta porción no es más que el mesencéfalo  de los embriólogos.  Podemos proponer al techo del mesencéfalo como un cerebro primitivo, ya que precede en tiempo  y espacio al proceso de telencefalización.  El  grupo  superior  (supratentorial)  recibe  el  nombre  de  cerebro  propiamente dicho.  Está  dividido  en  tres  partes,  una  media  impar  llamada  cerebro  medio, talamoencéfalo o diencéfalo; y otras dos partes pares y simétricas (separadas por la hoz del cerebro) los hemisferios cerebrales o telencéfalo.  Antes  de  seguir  avanzando,  debemos  recordar  que  en  el  seno  delencéfalo  se encuentran  unas  cavidades    que  se  comunican  entre  sí  y  que  contienen  líquido (cefalorraquídeo).  En  la  porción  infratentorial    se  encuentra  el  IV  ventrículo,  situado detrás del tronco cerebral, comprendido y formado entre este y el cerebelo que le hace de techo.  Por abajo el IV ventrículo recibe la desembocadura del conducto del epéndimo (médula espinal) y por arriba se comunican con el III ventrículo a través del acueducto de Silvio. También se comunica con los espacios subaracnoideos de la cisterna magna.  En la porción supratentorial existen tres cavidades, una media (III ventrículo) con forma de embudo,  aplanada por los lados con el vértice dirigido hacia abajo y la base hacia arriba. Se encuentra atravesado en su parte media por una columna de sustancia gris, que une a ambos tálamos. El III ventrículo se comunica como vimos caudalmente con  el  IV  ventrículo  ‐a  través  del  acueducto  de  Silvio‐  que  desemboca  en  la  pared posterior.  Los agujeros de Monro o interventriculares, situados por delante y a cada lado del III ventrículo,  comunican con los ventrículos laterales, excavados en lo profundo de cada hemisferio cerebral.  48
  • 49. Los ventrículos laterales, son dos cavidades dispuestas simétricamente a los lados de  la  línea  media    (en  cada  hemisferio)  extendiéndose  longitudinalmente  del  lóbulo frontal al occipital.  El diencéfalo constituye menos del dos por ciento del neuroeje, formado por el III  ventrículo  y  las  estructuras  que  forman  sus  límites;  debemos  recordar  que  estas divisiones  se  hacen  por  conveniencia    desde  el  punto  de  vista  funcional,  ya  que  las fibras nerviosas atraviesan libremente sus límites.  Reconocemos cuatro regiones: epitálamo, subtálamo, tálamo e hipotálamo.  El  epitálamo  consiste  en  las  habénulas  con  sus  conexiones  y  la  epífisis  o glándula  pineal.  En  el  humano  la  habénula  está  formada  por  un  núcleo  medial pequeño  y  otro  lateral  más  grande;  reciben  aferencias  a  través  de  las  estrías terminales  (de  la  amígdala)  del  trígono  (del  hipocampo)  y  de  la  estría  medular  (del tálamo). Sus vías eferentes pasan al núcleo interpeduncular y a los núcleos del rafe.  Los  núcleos  habenulares  son  centros  de  convergencia  de  las  vías  límbicas,  que conducen impulsos a las porciones rostrales del mesencéfalo, integrando vías olfativas, viscerales y somáticas.  La glándula pineal es un cuerpo pequeño de forma cónica adherido al techo del III  ventrículo  en  la  región  posterior,  consiste  en  una  glándula  de  tejido  conectivo ricamente vascularizada, con dos tipos  de células: los pinealocitos y las células guales.  A  pesar  de  su  prematura  calcificación,  es  una  glándula  endocrina,  capaz  de interferir  en  las  actividades    de  la  hipófisis,  islotes  de  Langerhans,  paratiroides, suprarrenales y gónadas.  Las  secreciones  pineales  llegan  a  los  órganos  blanco  a  través  del  torrente circulatorio o del líquido cefalorraquídeo. En general sus acciones son inhibitorias, ya sea sobre la producción o indirectamente  inhibiendo la secreción de factores de liberación por parte del hipotálamo.  Los  pinealocitos  están  relacionados  con  fotorreceptores  neurosensibles, modulando la luz su capacidad secretoria.  Las secreciones pineales mejor conocidas son las aminas biógenas: serotonina, noradrenalina  y  melatonina,  pero  se  encuentran  en  la  glándula  concentraciones significativas  de  péptidos  hipotalámicos,    hormona  liberadora  de  tirotrofina  (TRH), hormona liberadora de hormona luteinizante (LH RH) y somastotatina (SRIF).  La  pineal  sintetiza  melatonina  a  partir  de  la  serotonina  por  acción  de  dos enzimas  sensibles  a  la  variación  de  luz  diurna  (N‐Acetiltransferasa  e  Hidroxi‐indol‐O‐metiltransferasa).  Las  fluctuaciones  de  la  síntesis  de  melatonina  son  rítmicas  y  están  en  relación directa con el ciclo diario del estímulo luminoso. La actividad de la N‐acetil‐transferasa está elevada durante la noche; y la exposición a la luz produce el cese de su actividad.  49
  • 50. Las lesiones del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que recibe el haz retino‐hipotalámico, suprimen la actividad enzimática alterando el ritmo circadiano.  La  glándula  pineal  parece  ser  un  transductor  neuroendocrino,  que  convierte señales nerviosas en un egreso endocrino: la melatonina.  Las secreciones pineales que alteran las funciones hipotalámica lo hacen por vía sistémica,  o  a  través  del  líquido  cefalorraquídeo,  las  oscilaciones  de  serotonina  y melatonina  pineal  son  rítmicas  en respuesta  al  ciclo  luminoso.  Estos  cambios  sugieren que  la  glándula  cumple  un  rol  de  reloj  biológico,    que  emite  señales  que  regulan procesos fisiológicos y la conducta.  El  subtálamo  se  encuentra  entre  el  tálamo  y  la  calota  del  mesencéfalo;  en sentido  cráneo  medial  se  relaciona  con  el  hipotálamo  encontrándose  por  detrás  y afuera.  De estructura compleja, se encuentran varios núcleos vinculados al control de la actividad muscular  (núcleo rojo, sustancia negra, núcleo subtalámico). Además pasan por él,  haces  desde  la  calota  hacia    los  núcleos  talámicos  (terminaciones  craneales  de  los lemniscos medial, espinal y trigeminal).  El tálamo es un grueso núcleo de sustancia gris, situado a cada lado del tercer ventrículo.  Tiene  forma  ovoide  con  el  eje  mayor  dirigido  de  atrás  hacia  delante  y  de afuera hacia adentro.  Se encuentra en una posición tal, que toda la información que trate de llegar a la corteza  cerebral,  salvo  la  olfatoria,  tiene  necesariamente  que  hacer  una  estación talámica.  Esta  estación  no  es  indiferente,    por  el  contrario,  desde  allí  se  encauza  esa información  a  sus  destinos  corticales  preciosos,  estableciendo  circuitos  con  áreas corticales especificas para el procesamiento de la misma.  Por  otro  lado  hace  de  filtro,  gerrquizando  la  información,  dejando  pasar  o modulando lo que pueda ser representativo para la corteza cerebral. Por último, en él se adquiere un primer nivel de conciencia sensorial.  50
  • 51. Si tuviéramos que sintetizar sus  funciones, estas serian:     Estación activa de  relevo o paso  informativo.   Filtro sensorial.   Asiento de una  conciencia  elemental.     El  tálamo  es  fundamentalmente  una  estación  de  relevo  de  toda  información sensitiva  y  sensorial  con  destino  a  la  corteza  cerebral.  También  interviene  en  otros circuitos relacionados con la motilidad, vigilancia, atención y memoria.  Mencionamos que el tálamo vuelca a sus diferentes destinos corticales (distribuye de  manera  adecuada  la  información  para  cada  modalidad  sensorial)  pero  además, dispone  de  somatotopía,  de  modo  que  en  su  proyección  cortical,  dirige  las  señales  de forma  selectiva,  aquellas  que  requieren  de  mayor    discriminación  o  sensibilidad  (cara, mano)  las  envía  a  un  área  somatoestésica  más  amplia.  En  su  proyección  cortical observamos la desproporción del humúnculo.  En  su  papel  de  filtro  de  sensibilidades,  el  tálamo  hace  que  los  estímulos  por debajo  de  cierto  umbral  no  accedan  a  un  nivel  de  penetración  cortical;  dicho  de  otra manera no les permite el acceso a la conciencia.  En lo referente al dolor, el tálamo nos protege cortando el paso a aquello que no tiene suficiente significación como signo o señal.  Como conciencia elemental, se reserva en el hombre el chequeo inicial y hace que el procesamiento de la información que pasa por él adquiera un carácter personal, íntimo,  afectivo  y  pático.  Hasta  llegar  al  tálamo  la  información  sensorial  transita  por nervios  o  fibras  en  forma  ajena  e  impersonal,  en  él.  ésta  información  es  vivida  como propia, recibida con personal agrado o desagrado, trascendiendo por otro lado al tono vital de cada día en el fondo de la actividad (talante).  51
  • 52. Comparada  con  la  conciencia  definitiva,  la  sensibilidad  se  vivencia  aquí  de manera difusa, burda, protopática, inconcreta.  En el síndrome talámico, el deterioro estructural del tálamo lleva a la pérdida de los  roles  que  le  hemos  atribuido  con  incremento  de  la  sensibilidad  dolorosa  e hiperpatía.  Estímulos  banales  se  vivencian  como  intolerables  con  graves  repercusiones afectivas, brote de risa o lágrimas no justificadas son también atribuidas a su disfunción.  Se  comprende  que  la  sensibilidad  dolorosa,  que  tan  solapadamente  cala  en nuestra  afectividad,  tenga  en  el  tálamo  un  campo  para  ser  vivenciada  como  algo  que trastorna el humor.  En el tálamo encontramos desde el punto de vista práctico, seis conglomerados distintos:  anterior,  medial,  lateral,  inferior,  posterior  e  interlaminar.  Los  cinco  primeros son núcleos específicos y el último inespecífico. A su vez, los específicos en los núcleos de empalme y los de asociación.  Núcleos  específicos  de  empalme  cortical  transmiten  los  estímulos  a  las  áreas corticales  primarias  (latero‐ventrales:  anterior,  intermedio,  posterior)  los  cuerpos geniculados (talámicos inferiores) y el núcleo anterior. Este último recibe la información del hipotálamo (fascículo mamilotalámico y las envía a la corteza del cingulum ‐ sistema límbico).  De los latero ventrales, el anterior está integrado a circuitos extrapiramidales, el intermedio recibe fibras cerebelosas; el posterior es el gran centro sensitivo del tálamo (recibe toda la información a partir del lemnisco interno).  Los cuerpos geniculados lateral y medial, adosados a la cara inferior del pulvinar, reciben  información  visual  y  auditiva, transmitiéndola a  las  respectivas áreas primarias, como así también al pulvinar.  Los núcleos de asociación NO reciben conexiones de las grandes vías sensitivas o sensoriales  ‐sino  intrínsecas  ‐  desde  los  núcleos  de  relevo  vecinos,  enviando  luego  el resultado de su análisis a la áreas asociativas corticales.  Es  aquí  donde  se  establecen  los  primeros  niveles  de  conciencia  personal  y afectiva.  Son  los  núcleos  dorso  medial,  dorso  lateral  y  pulvinar.  El  dorsolateml asocia aferencias del núcleo ventro lateral posterior y el pulvinar de los cuerpos geniculados.  El dorsomedial recibe información de centros corticales del área de la emoción (corteza  fronto  temporal,  amígdala,  lóbulo  olfativo  y  piriforme)  y  especialmente  el hipotáíamo. Esto permite enviar una generosa información íntima o personal a la corteza prefrontal  (especialmente  a  la  región  orbitaria)  para  matizar  el  proceso  elaborativo intelectual del más alto nivel con su aporte afectivo.  Los  núcleos  inespecíficos  llamados  reticulares  o  de  proyección  talámica  difusa están integrados por los núcleos paraventriculares, los intralaminares, el reticular lateral y el ventromediano.  52
  • 53. Significan  estos  núcleos  la  continuación  de  la  formación  reticular  del  tronco cerebral,  influyendo  en  el  control  y  la  activación  global  inespecífica  de  la  corteza cerebral.  A  través  de  estos  núcleos  el  tálamo  establece  numerosos  circuitos,  especialmente con la corteza posterior o sensitiva.  Desde los núcleos de empalme, el latero ventral posterior se proyecta en circuito reverberante  sobre    la  corteza  parietal  postrrolándica;  de  los  cuerpos  geniculados externo e interno, circula la información  a las cortezas visuales y auditivas, el gusto para la corteza de la ínsula.  Entre  los  núcleos  de  asociación,  el  dorso  lateral  y  el  pulvinar,  a  las  áreas secundarias  respectivas,  todas  ellas  áreas  asociativas  gnósicas,  especializadas  en  la recepción de esa información ya algo elaborada.  Las señales palpitan para su análisis en los repetidos circuitos talámicocorticales, iniciándose así un proceso mental conciente que llamamos percepción.  Por  otro  lado  el  núcleo  dorso  mediano  se  integra  en  circuitos  afectivos hipotálamo‐corticales.  El  núcleo  anterior  en  el  circuito  límbico  para  el  aprendizaje  e impresión emocional. El latero ventral anterior en circuitos de base extrapiramidal y el latero ventral intermedio en circuito cerebelo corticales.  Diremos que el tálamo otorga un tono vital talámico que tiene características de inconciencia, indeterminación y no vinculado a ningún estímulo concreto. A este nivel se está consolidando la percepción  (es aún una intelección fría, tímida) ya que sólo tiene el matiz afectivo talámico. La auténtica formalización perceptiva se da en áreas corticales prefrontales, sólo éstas están en condiciones de alcanzar la autoformalización, de modo que relacionemos con nosotros mismos el significado de las cosas y de los hechos.  Ocupa  el  hipotálamo  una  antigua  región  diencefálica  central  en  la  base  del cerebro.  Relacionado    íntimamente  con  las  funciones  viscerales,  autonómicas  y endocrinas;  ellas  están  estrechamente  vinculadas  con  la  conducta  emocional  y motivacional.  Situado  en  las  paredes  del  III  ventrículo,  formando  su  piso,  en  su  cara  inferior emerge el infundíbulo, el cual está unido a la hipófisis. Una porción ligeramente abultada detrás del infundíbulo es el ttubercineruium.  Los tubérculos mamilares se encuentran en posición posterior, próximos a la fosa interpeduncular.   La  saliente  ventral  del  hipotálamo  y  el  receso  del  III  ventrículo,  forman  el mencionado infundíbulo.   La porción más distal del proceso infundibular es la neurohipófisis, el resto se denomina tallo o tronco infundibular.  53
  • 54. La  eminencia  media  representa  el  punto  final  de  convergencia  de  las  vías  del sistema nervioso central en el sistema endocrino periférico, considerándose la interfase anatómica entre el cerebro y la hipófisis anterior.  Es importante destacar que este centro anatómico y funcional de primer orden forma  parte  de  la  más  alta  encrucijada  entre  la  corteza  cerebral  y  los  centros subcorticales,  el  sistema  neuroendocrino,  y  el  sistema  vegetativo,  contribuyendo  así  a lograr  la  unidad  funcional  orgánica,  manteniendo  interconexiones    que  aseguran  la armonía homeostática individual.  Se ocupa pues (como un homeóstato) del equilibrio del medio interno, gracias a su  regulación  automática,    para  los  desequilibrios  pasajeros,  pero  informando  a  la corteza cuando deban instalarse conductas adecuadas de satisfacción o compensación.  Esta acción sobre la corteza, siempre a través del tálamo, está relacionada como veremos con el circuito límbico.  La conducta es siempre motivada y el hipotálamo es un centro motivacional, ya que  las  exigencias    (rendimientos  instintivos)  de  hambre,  sed  y  libido  entre  otras noticias  que  el  mismo  recoge  y  transmite,  son  indudables  motivos  para  la  conducta personal. Estos impulsos de saciedad preparan al organismo para el esfuerzo e incluso la lucha si fueran precisos a través de sus decisivos resortes endocrinos y vegetativos.  En  relación  con  lo  que  acabamos  de  apuntar,  el  hipotálamo  interviene  en  dos tipos innatos de comportamientos dirigidos a la satisfacción o saciedad homeostática de necesidades, muchas de ellas instintivas.  Hay  dos  tipos  de  motivaciones:  unas  (animales)  innatas  (instintivo‐impulsivas), comer,  beber,  dormir,  tener  relaciones  sexuales,  construir  el  nido,  cuidar  a  la  cría;  y otras, propiamente humanas, socioculturales, lograr la aprobación social, conquistar el éxito.  Las primeras están íntimamente vinculadas al hipotálamo, en cuyo lecho palpitan las necesidades imperiosas para seguir siendo materia viviente y especie.  En las segundas ocurre algo semejante, pero en su instauración influyen el juicio y  la  reflexión,  de  modo  que,  aunque  puedan  ser  impulsivas,  no  son  instintivas  y requieren de sistemas neuronales más complicados.  Los  impulsos  instintivos  surgen  de  los  registros  de  receptores  del  hipotálamo, incitando  primero  a  la  reparación  de  los  equilibrios,  pero  de  no  satisfacerlo, comprometiendo otras instancias (conciente  ya, corticales) para las demandas.  Relacionados  estrictamente  con  las  motivaciones  están  los  fenómenos emocionales,  haciendo  causa  común  con  las  vivencias  íntimas  en  satisfacerlas,  por  lo que podemos considerar al hipotálamo  como un centro de la emoción.  El término emoción es difícil de definir, porque a veces no tenemos idea clara de lo  que  abarca.  Podríamos  decir  que  es  un  estado  de  conmoción  afectiva  con  claro componente de participación somática,  de súbita presentación y cierta intensidad.  54
  • 55. La  emoción  es  una  expresión  somática,  casi  material  de  la  afectividad  y  puede considerarse esta última como el componente psicológico o la sublimación de aquélla.  Cuando la emoción se instaura, el hipotálamo eleva su temperatura y se pueden registrar  variaciones    eléctricas  de  potencial.  La  emoción  se  centra  en  el  hipotálamo, aunque este se integre a un amplio circuito coordinador que la regula, y que más tarde veremos en el circuito límbico.  La  ambivalencia  entre  necesidad  y  saciedad,  de  exigencia  y  recompensa  y  los consecuentes  estados    emocionales,  se  sitúan  en  una  zona  ergotropa  o  simpática (aportando  necesaria  energía  para  la  acción),  y  otra  trofotropa  o  parasimpática  que procura  la  recuperación  y  el  descanso.  También  el  hipotálamo    interviene  en  la regulación de ciclos vitales (como un reloj biológico) y como un centro inmunológico a través de una importante relación neurolinfoide.  El  hipotálamo  está  constituido  por  una  serie  de  núcleos  rodeando  al  epitelio ependimario del III ventrículo en estrecha relación con la hipófisis. De la profundidad a la superficie existe una primer región o capa gris periventricular subependimaria, seguida de una capa nuclear intermedia y de otra lateral.                 55
  • 56. El sistema periventricular, es íntimo, difuso, con un papel a medio camino entre lo humoral y lo neural, establece conexiones de fondo reticular que pueden llegar, vía tálamo,  a  la  corteza  prefrontal,  se  continúa  con  la  sustancia  gris  periacueductal  del mesencéfalo.  Los  grupos  de  núcleos  de  la  parte  intermedia  o  medial  (la  más  importante), están repartidos en tres regiones: hipotalámica anterior, media y posterior. La primera o anterior,  se  compone  de  los  núcleos    preóptico,  supraóptico  y  paraventriculares.  La media,  por  los  núcleos  dorsal,  medial  y  posterior;    y  la  posterior  está  constituida  por núcleos que integran el cuerpo mamilar.  Los  núcleos  laterales  están  vinculados  con  cierto  número  de  fenómenos relacionados a funciones de nutrición.  En  primer  lugar  destacamos  las  informaciones  que  los  centros  hipotalámicos reciben  a  través  de  captación  de  señales  humorales,  mediante  receptores especializados.  El  hipotálamo  recibe  también  información  general  que  asciende  por  el  tronco encefálico,  desde  los  resquicios  de  la  corporalidad  y  así,  antes  de  hacer  estación talámica, el sistema leminiscal, des gaja un contingente llamado pedúnculo mamilar con destino  al  cuerpo  mamilar.  Mediante  él,  el  hipotálamo  tiene  una  amplia  información general  (entrada  directa).  Un  haz  de  primera  magnitud  cruza  y  compromete  al hipotálamo;  es  el  fascículo  proencefálico  medial  o  fascículo  medial  del  telencéfalo. Se extiende entre la corteza anterior (orbital, basal, área olfatoria y septales) y el techo o segmento del mecencéfalo, filogenéticamente muy antiguo. Posee fibras ascendentes y descendentes. Las ascendentes (monoaminérgicas) llevan innervación monoaminérgica, desde  núcleos  situados  en  el  segmento    tecmental  del  mecencéfalo  hasta  núcleos diencefálicos y del telencéfalo.   Las  vías  descendentes  son  de  fundamental  importancia  en  animales macrosomáticos,  en  los  que  estímulos  olfativos  (que  transporta  con  preferencia)  son primordiales para el rastreo de la comida, enemigo o pareja, de tal modo que el citado fascículo está enraizado en lo mas profundo del sustrato instintivo.  En  el  hombre,  el  papel  olfativo  o  es  tan  importante,  pero  a  través  de  él,  se expresa  la  modalidad  instintiva  y/o  la  expresión  emocional  originadas  en  neuronas piramidales de las cortezas subcallosas.   Corresponderían a las vías de expresión motriz instintivas asemejables a las vias piramidales, que conducen la información de las neuronas alojadas en la circunvolución frontal ascendente (encargadas de la motilidad voluntaria).  Existen  conexiones  hipotalámicas  con  el  sistema  límbico,  del  cual  es  "pieza fundamental", sobre todo a través del fascículo mamilotalámico. La importancia de esta conexión  cortical,  es  enorme  como  vía  para  incorporar  a  tan  importante  sistema coordinador  y  equilibrador  del  psiquismo  superior.  A  través  de  él  se  dará  la corticalización de las vivencias emocionales en cuanto a su impresión emocional.  56
  • 57. En  el  terreno  endocrino,  el  hipotálamo  establece  estrechas  relaciones  con  la hipófisis a través del sistema portahipofisiario. En el terreno vegetativo se relaciona con los  centros  específicos  a  través  de  los  fascículos  longitudinales  ventral  y  dorsal,  que difunden en el tronco cerebral y llegan a la médula.  Es importante destacar las conexiones hipotalámicas con la formación reticular, de  gran  significación  funcional  homeostática,  a  través  de  los  fascículos  hipotálamo mesencefálico anterior, posterior y dorsal.  Por otro lado tiene una entrada indirecta a través del circuito límbico en sus dos sistemas: hipocámpico y amigdalino, que analizaremos más adelante.  A  la  saludable  combinación  del  conjunto  de  sustancias  y  ambiente  humoral donde  viven  las  células,  y  donde  se  crean  las  circunstancias  que  permiten  el mantenimiento de la vida del organismo, llamó Claude Bernard, medio interno.  Al  constante  equilibrio  físico‐químico  de  ese  ambiente  vital  Walter  Canon denominó "homeostasis".  No es el medio interno algo que automáticamente se regula, sino que depende de muchas circunstancias de las que el hipotálamo es rector.  Junto a los fenómenos típicamente nerviosos, la neurosecreción es uno de los más importantes del hipotálamo, de hecho fundamental para la homeostasis.  Existe  un  eje  hipotálamo‐hiposifisario  que  consiste  por  un  lado  en  que determinadas neuronas hipotalámicas  tienen  actividad  secretora  y  realizan  su  acción  a través de gotitas de secreción, desplazándolas a lo largo de sus axones hasta la hipófisis posterior (neurocrinia).  La  otra  manera,  fabricando  prehormonas  que  llegan  a  ella  por  especiales sistemas de conducción sanguínea (sistema Porta).  Nos  estamos  refiriendo  básicamente  a  los  sistemas  supraóptico  hipofisiario  y tuberohipofisiario.  El  supraóptico  hipofisiario  se  establece  entre  los  núcleos  de  la  capa  media supraóptico y paraventricular del hipotálamo y el lóbulo posterior de la hipófisis.  Los axones de las células de esos núcleos que conducen su secreción, constituyen el fascículo hipotálamo hipofisiario. Aquí se concentran las hormonas llamadas oxitocina y  vasopresina.  Mal  llamadas  hormonas  del  lóbulo  posterior  de  la  hipófisis,  ya  que aunque  allí  se  depositen,  son  producidas  en  el  hipotálamo,  son  neurohormonas.  A través del sistema tuberohipofisiario, se completa la coordinación de este sistema.  La producción de tropinas en el lóbulo anterior de la hipófisis (STH, TSH, LH, FSH, ACTH, MSH) que estimulan a las glándulas endocrinas periféricas para que segreguen las verdaderas hormonas, está regulada por la acumulación en la eminencia media (región hipotalámica) de sustancias precursoras llamadas factores de liberación o de inhibición.  57
  • 58. Las también llamadas liberinas hipotalámicas, pasan a la hipófisis anterior por el ya mencionado sistema porta hipofisiario.  A  través  de  su  rica  vascularización,  el  hipotálamo  tiene  un  registro  de  la concentración de hormonas que él hizo verter.  El  hipotálamo  además  ejerce  influencias  neurógenas  sobre  la  frecuencia cardíaca,  peristaltismo  digestivo,  ritmo  respiratorio,  calibre  de  las  vías  aéreas,  vasos sanguíneos,  etc.  Estas  influencias  funcionales  se  denominan  sinergia  o  tono neurovegetativo.  Desde los centros hipotalámicos, a través de vías neuronales, puede influir en la mayor parte de las funciones orgánicas en el sentido de activarlas o frenarlas.  De  un  lado  dilatación  de  pupilas,  incremento  de  la  frecuencia  cardíaca  y  de  la ventilación,  descenso  de  la  actividad  digestiva,  etc  y  del  otro,  lo  contrario,  es  decir miosis, enlentecimiento del ritmo cardíaco y respiratorio, incremento o activación de la función digestiva.  A  su  vez  estas  acciones  que  el  hipotálamo  genera,  adquieren  una  percepción cenestopática que sostiene las experiencias emocionales.  Como  centro  superior  del  sistema  neurovegetativo,  sus  dos  componentes funcionales simpático y parasimpático, significan: acción y reposo, trabajo y descanso.   Clásicamente  se  sostiene  que  el  simpático  presupone  gasto  de  energía  y  el parasimpático, procesos  de recuperación y nutrición.  Si  estimulamos  la  zona  ergotropa  se  obtienen  manifestaciones  diversas  de actividad  simpática,  con  reacciones  de  inquietud  psicológica,  actividad  exploratoria, incertidumbre, que pueden ‐de persistir‐ elevar al terror o furor.  La estimulación de la zona trofotropa produce efectos opuestos, con conductas de mansedumbre y sueño.  Estas  zonas  se  encuentran  bien  diferenciadas  en  el  hipotálamo,  la  anterior recompensa trofotropa,  la posterior de castigo ergotropa.  En  la  práctica,  ambas  zonas  se  inhiben  mutuamente,  hacia  un  equilibrado "estado"  tímico,  regido  por  el  sistema límbico,  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza,  como vimos fundamental.  Este  lábil  equilibrio  alterna  circadianamente,  con  períodos  de  predominio trofotropo (descanso) centros ergotropos (vigilia ‐ trabajo).  No podemos dejar de mencionar el primordial papel del hipotálamo en el estrés; éste asegura la homeostasis de nuestro medio interno frente a cualquier intento externo o  interno  de  alterarlo.  Cuando  aparecen  circunstancias  excepcionales  de  ataques extremos o anormales, el organismo debe poner en marcha una serie de recursos a lo que denominamos "Síndrome general de adaptación".  58
  • 59. Frente  a  una  situación  grave,  el  organismo  reacciona  a  partir  del  hipotálamo. Sobreviene una respuesta rápida, inmediata, denominada "reacción de alarma", donde se  pone  en  marcha  el  mecanismo  neurovegetativo,  a  través  de  su  componente simpático.  Son características de la reacción de alarma el estado de hiperalerta, el aumento de la frecuencia cardíaca y respiratoria, la vasoconstricción periférica con movilización de sangre hacia el corazón y los pulmones, el incremento del tono, fuerza y contracción de la  musculatura  esquelética,  la  movilización  de  reservas  glucogénicas  hepáticas,  la aparición de sudoración tendiente a descender la temperatura corporal y la inhibición del proceso digestivo y de la actividad renal.  Si  la  agresión  continúa,  sobreviene  una  segunda  fase  llamada  "reacción  de resistencia";  su  instauración    es  más  lenta  pero  más  persistente.  Aquí  se  activa  el mecanismo  neuroendocrino  del  hipotálamo,  poniéndose  en  marcha  una  amplia movilización hormonal.  Con  el  incremento  del  CRH  hipotalámico,  se  eleva  la  tasa  de  producción  de ACTH,  que  estimula  a  la  corteza  suprarrenal  a  producir  hormonas  que  faciliten  y conserven recursos energéticos. A partir de aquí, si el agente estresante ha sido vencido, se vuelve a la normalidad; o en caso contrario, a un derrumbamiento de las defensas con la aparición de enfermedades de la adaptación y aún la muerte.    59
  • 60. La  fase  de  agotamiento  se  produce  cuando  el  organismo  pierde  sus  recursos defensivos, aparecerá la claudicación de algún o algunos órganos, ya sea por presentar un  debilitamiento  previo  y/o  porque    han  estado  muy  comprometidos  en  la participación de la resistencia.  Como  centro  motivacional  agregaremos  que  la  ecuación  de  factores  neurales, humorales  y  hormonales  da  como  resultado  algo  que  podemos  llamar  "motivación biológica", y que él mismo coordina.   Estas incitan a determinados comportamientos, de los cuales el hipotálamo, es desencadenante  y  energizante.  Tan  profundo  cala  que  constituyen  un  conjunto  de impulsos, deseos, intereses y aptitudes que subyacen en el proceder humano.  El impulso tiene como finalidad irremediable la búsqueda de su satisfacción, es vivido como una tensión vital imperativa y que provoca en cada especie animal, ciertas conductas estereotipadas.  Los  impulsos  primarios  surgen  de  receptores  situados  en  el  hipotálamo (osmoreceptores,  termorreceptores,  glucoreceptores,  etc.)  invitan  primero  a  la reparación  automática  de  sus  desequilibrios,  pero  de  no  satisfacerlos,  comprometen como dijimos otras instancias consientes (dolor de estómago en el hambre, sequedad de boca en la sed, etc.).  Estos  impulsos  motivacionales,  adquieren  en  el  hombre,  matices  expresivos diferentes, ya que por un lado, al comprometer estructuras más complejas (núcleos de la base  y  especialmente  a  la  corteza  cerebral)  le  permiten  el  desarrollo  de  hábitos conductuales  aprendidos,  postergación  cuando  las  condiciones  no  son  propicias  de satisfacer el impulso.  En  definitiva,  gran  parte  de  la  conducta  humana  es  motivada  desde  el hipotálamo, pero también por la participación cortical, ella es responsable.  Lo mismo ocurre en la emoción y la afectividad.  Este estado de conmoción somática innata, generados en la satisfacción o no de la motivación  instintiva  hipotalámica,  se  puede  transformar  en  un  estado  afectivo  que influye  en  el  sentimiento  y  la  conducta  (el  estremecimiento,  el  incremento  de  la frecuencia  cardíaca,  etc.)  pueden  querer  decir  amor.  Aquí  hay  ya  un  componente psicológico o emoción racionalizada, donde se compromete la participación prefrontal del hemisferio dominante y sus circuitos de procesos.  Por otro lado, un sentimiento en relación con lo percibido del mundo externo, o uno producto de la reflexión, pueden producir una corporización emotiva (el temor del miedo, la agitación en la furia).  La participación de la emoción en la conducta, lo hace en dos sentidos: desde una sensación   instintiva‐impulsiva, que pone en marcha todo un comportamiento sentimental (hacia  arriba);  o  un  sentimiento  que  se  impregna  hacia  abajo  de  un  matiz  emotivo somatizado.  60
  • 61. En ambos casos, el hipotálamo es protagonista, en el primero como moviente, en el segundo como efector.  Homeostasis,  motivaciones,  emociones  y  estrés,  son  papeles  o  roles  que  se  le atribuyen al hipotálamo.   Pero debemos agregar además, que también participa en el biorritmo y en su papel de rector en la relación inmunitaria neurolinfoide.  Se  considera  al  hipotálamo  un  reloj  biológico.  La  principal  relación  se  establece entre él y la glándula  pineal en el marco de los ritmos circadianos.  El  reloj  biológico  es  un  mecanismo  homeostático,  regido  por  el  cambio  de  luz ambiental.  La  epífisis    como  vimos  es  una  glándula  endocrina  fotorreceptora,  cuyo producto,  la  melatonina,  muestra  variaciones  en  sangre y  líquido  cefalorraquídeo  con relación a la luz, siendo la máxima durante la noche.  Esta  hormona  frena  la  actividad  de  otras  glándulas  (suprarrenal,  gonada, páncreas,  paratiroides,  etc.)  bien  actuando  sobre  la  hipófisis  (trofinas)  o  sobre  los centros hipotalámicos de los factores liberadores.  Se conoce perfectamente el círculo retino‐hipotálamo‐hipofisiario.  Sabernos  de  una  preferente  inervación  vegetativa  del  hipotálamo  a  órganos linfoides vinculados con la inmunidad (timo, bazo y ganglios linfáticos).  El  timo  dirige  la  orquesta  inmunológica  del  papel,  y  de  la  evolución  de  los timocitos  resultan  las células  T  y  B  circundantes.  Por  otro  lado,  el  bazo  y  los  ganglios linfáticos son centros muy importantes  para la fagocitosis y el desarrollo de respuesta inmunitaria especifica (humoral o celular) a través de los  macrófagos, linfocitos y células plasmáticas.  Las  conexiones  neuroinmunitarias  desde  el  hipotálamo,  son  cada  día  más investigadas  y  conocidas.  Lesiones  del  hipotálamo  anterior  deprimen  la  actividad inmunitaria de producción de anticuerpos. Se estudia una inmunidad de especialización hemisférica, con dominancia inmunitaria, llevando a algunos investigadores a proponer que  los  zurdos  son  más  vulnerables  a  padecer  enfermedades  inmunitarias  que  los diestros.  Para  poder  comprender  los  vínculos  del  hipotálamo  como  centro  diencefálico con  la  corteza  cerebral,  haremos  un  breve  repaso  de  la  anatomía  de  los  hemisferios cerebrales.  Existen en cada hemisferio cerebral, desde una postura muy práctica y sintética, cuatro elementos:  1. los ventrículos laterales.  2. los núcleos de la base.  3. sustancia blanca.  4. corteza cerebral.  61
  • 62. Los  ventrículos  laterales,  como  vimos  anteriormente,  son  cavidades  que  se ajustan a la forma general de los hemisferios, contienen LCR y se comunican (ambos) en el III ventrículo (del diencéfalo).   Tienen un asta anterior (frontal) en cuerpo, un asta posterior (occipital) y un asta inferior (temporal).  En  realidad  sus  cambios  morfológicos  poco  significan  en  cuanto  a  la  expresión clínica. Dicha expresión está en relación con las estructuras neurales adyacentes.  El aumento de las cavidades puede ser difuso o localizado, a algunas astas.  El  aumento  generalizado  implica  un  incremento  del  volumen  del  líquido contenido, que al expandirse lo hace en perjuicio del tejido noble. Generalmente se debe a  un  aumento  de  su  presión.  También  puede  deberse  a  atrofias  de  los  tejidos circundantes.  Los  aumentos  de  volúmenes  localizados,  comprometiendo  una  o  varias  astas, suelen estar en relación con trastornos del desarrollo o migración neuronal, expresando un  déficit,  vinculados  al  lóbulo  en  cuestión,  adquiriendo  valor  diagnóstico,  en  las neuroimágenes.  Los ganglios básales constituyen un conjunto de núcleos vinculados al sistema extrapiramidal (núcleo caudado, putamen y pálido) los dos primeros de idéntico origen telenfático,  constituyen  el  estriado  dorsal  o  neoestriado.  El  palidal  tiene  un  origen diencefálico, de igual modo que el tálamo al que hemos atribuido misiones destacadas en la aferencia de la información sensitiva, no obstante también participa de circuitos extraparamidales.  El  tubérculo  olfativo  y  el  núcleo  accumbens  constituyendo  estos  últimos  el estriado ventral o límbico.  La enfermedad de Parkinson, se debe a alteraciones de la sustancia negra, cuya disfunción  acarrea  disturbios  en  los  ganglios  básales,  los  síntomas  motores  se acompañan frecuentemente de síntomas de disfunción mental.  El putamen recibe amplias conexiones con la corteza cerebral, y se le atribuye un destacado rol en el control motor.  El  caudado  recibe  información  de  la  corteza  prefrontal,  especialmente dorsolateral. Su disfunción recuerda a sintomas mentales atribuíbles a disturbios en esas cortezas.  Posiblemente  son  intermedíalos,  las  morfinas  endógenas,  ya  que  su administración experimental modifica la conducta motora. nal modo observamos en la enfermedad  de  Huntington  (pérdida  neuronal  del  caudado),  hiperactividad  motora asociado a deterioro y/o demencia.  La  incorporación  del  estriado  ventral  o  límbico,  involucra  el  papel  en  la coordinación de la conducta afectiva y sustrato mental. Es advertido en la relación del accumbens en la patogénesis de las esquizofrenias.  62
  • 63. La sustancia blanca está compuesta por fibras nerviosas mielínicas. De acuerdo a  su  trayecto  y  significación  pueden  ser  fibras  comisurales,  de  proyección  y  de asociación.  Las fibras‐comisurales conectan regiones correspondientes de los dos hemisferios (sobrepasan la línea media), el cuerpo calloso: comisura blanca anterior, comisura blanca posterior, el trígono o formix y la comisura habenular.  Las  fibras  de  proyección  son  aferentes,  las  que  llegan  desde  el  tronco  hacia  la corteza  cerebral,  abriéndose  paso  entre  las  grandes  masas  nucleales  de  sustancia  gris (núcleos de la base) dentro del hemisferio cerebral; y aferentes desde la corteza hacia el tallo cerebral.  En su parte superior, las fibras se compactan formando la cápsula interna. Una vez encima de los núcleos de la base, irradian en todas direcciones desde y hasta la corteza, formando la corona radiada.  Las  fibras  de  asociación conectan  diversas  regiones  corticales  dentro  del  mismo hemisferio  y  pueden  ser  cortas  y  largas.  Las  primeras  se  ubican  inmediatamente  por debajo de la corteza y conectan circunvoluciones adyacentes. Las largas están reunidas en haces discecables.  El facículo unciforme, conecta las circunvoluciones de la cara inferior del lóbulo frontal  con  el  polo  temporal.  El  cíngulo  corre  dentro  de  la  circunvolución  del  cuerpo calloso, conecta en la cara interna o medial del hemisferio, el lóbulo frontal, pariental en la  circunvolución  del  hipocampo  en  el  temporal.  Por  su  cara  externa  o  convexa  el fascículo longuitudinal superior, asocia el frontal en los lóbulos occipital y temporal.  El  fascículo  longitudinal  inferior  relaciona  las  cortezas  sensoriales  con  el  polo temporal.  Por  último,  la  corteza  cerebral  humana,  significa  la  mayor  conquista telencefálica.  Es  la  máxima  estructura  interradora  de  los  procesos  de  más  alto  nivel. Plegada  en  su  cisuras,  surcos  y  circunvoluciones,  para  aumentar  su  superficie  que alcanza 2.200 cm2 por hemisferio, con un espesor de 1.5 a 4,5 mm., conteniendo unos cien mil millones de neuronas.  La clásica división en lóbulos frontal, parietal, occipital, temporal, de la ínsula y límbico, significan que se diferencian por su competencia funcional.  La  corteza  frontal  comprendida  entre  el  polo  frontal  y  la  cisura  de  Rolando,  y limitado  por  abajo  por  la  cisura  de  Silvio,  se  la  interpretó  en  principio  como exclusivamente  motora.  Conocemos  ahora  el  significado  de  sus  áreas  polares  como áreas intelectuales y afectivas (áreas prefrontal, orbito basal y medial respectivamente).  La corteza temporal por debajo de la cisura de Silvio de variadas funciones para las que sus áreas se agrupan particularmente. Se destacan áreas para los compromisos de  la  percepción  auditiva,  olfativa  y  otras  relacionados  con  aferencias  de  naturaleza visual y hasta cenestésica.  63
  • 64. La corteza parietal, por detrás del frontal y encima del occipital, realiza al ajuste entre  le  individuo  y  su  espacio,  se  considera  sensitivo  para  la  información somatoestésica general.  La corteza occipital ocupa la región polar posterior, la separación de los lóbulos vecinos se marcan por su cara interna. Esencialmente visual.  La  corteza  de  la  ínsula  ocupa  el  fondo  de  la  fosa  silviana,  relacionada  con  el gusto y funciones digestivas.  Toda  la  información  procedente  del  mundo  externo,  a  través  de  los  sentidos, luego  de  su  estación  talámica,  va  a  distribuirse  a  las  cortezas  dorso‐lateral  primarias, secundarias  y  asociativas  respectivamente  por  detrás  de  la  cisura  de  Rolando correspondiente,  al  decir  de  Goldar,  al  mundo  de  los  objetos  (su  alteración  produce agnosias).  Por delante de la cisura de Rolando, lóbulo frontal, encontramos un mundo de actos, emergente de los objetos percibidos, a los que esos actos utilizan. Esta relación configuracional entre objetos y actos se denomina praxia.  Debemos  agregar  que  en  este  manto  cortical  externo,  se  destacan  dos  áreas: una  anterior  (prefrontal)  y  otra  posterior  (de  la  encrucijada  parieto‐témporo‐occipital), que  no  están  vinculadas  a  ningún  sistema  de  proyección,  tanto  aferentes  como eferentes, sino que son cortezas puramente asociativas, heteromodales, que "dialogan" entre sí, vinculadas por el descrito fascículo longitudinal superior.   En  las  cortezas  heteromodales,  se  produce  la  mediatez  entre  objeto  y  acto, donde  se  deliberan  estrategias  en  la  elección  conductual,  en  relación  con  nuestro momento histórico personal, estado emocional, experiencias previas, pero además, de nuestras necesidades interiores aportadas por el hipotálamo.  Es  de  notar,  cuan  profundo  calan  nuestras  necesidades  hipotalámicas,  en distintos  momentos  de  nuestra  historia  en  la  toma  de  decisiones  responsables emanadas de nuestras cortezas heteromodales.   Con  ellas  somos  capaces  de  conocer  las  consecuencias  de  nuestras  conductas, que no es más que futurizar y hacernos responsables de nuestros actos. En ellas además palpitan  nuestros  máximos  logros,  que  son  la  reflexión,  capacidad  de  abstraemos  y  la autoconciencia.  Podemos comprender hasta aquí, cómo nuestras necesidades más elementales, recogidas  desde  los  rincones  más  alejados  de  nuestro  organismo  y  nuestras  vísceras, transmitidos por vía humoral, hormonal, interoceptia y  aún inmunológica, encuentran en  el  hipotálamo  un  centro  capaz  por  sí  mismo  de  mantener  la  homeostasis;  pero también  desde  él  como  centro  motivacional  y  emocional,  alcanzará  la  corteza  para deliberaciones más complejas.  El hipotálamo tampoco es ajeno a lo que ocurre en el mundo externo. Nuestras producciones corticales puramente intelectuales, encuentran vías que conducen, previa valoración,  hasta  el  hipotálamo;  el  que  hará  los  ajustes  necesarios  (neuroegetativos,  64
  • 65. humorales, hormonales y/o inmunológicos) acordes a las necesidades. Podemos hablar de  una  entrada  indirecta  a  través  de  los  mecanismos  fundamentales  hipocámpico  y amigdalino.  Ellos  ‐junto  al  hipotálamo‐,  y  otras  estructuras  corticales  y  subcorticales, vinculados por numerosos sistemas fasciculares, constituyen el gran centro integrador y coordinador  que  es  el  sistema  límbico,  y  del  cual  el  hipotálamo  es  pieza  fundamental como efector.  El  mundo  teórico,  intelectual  que  reside  en  la  corteza  dorso‐lateral,  encuentra en los fascículos longitudinal inferior y unciforme, las vías de acceso hacia la corteza del polo  temporal  (para‐límbico),  descargando  sobre  la  corteza  de  uno  de  los  dos  arcos corticales que forman el gran anillo límbico.   Ambos  en  la  cara  interna  de  cada  hemisferio,  el  superior  (circunvolución  del cuerpo  calloso,  o  cingulum),  y  el  inferior  (circunvolución  del  hipocampo  o parahipocampo).  Justamente  a  este  último  alojado  en  la  cara  interna  del  lóbulo temporal,  es  donde  esa  información  ya  procesada  valorativamente  se  vuelca; específicamente lo hace en la corteza entorrinal, situada en el uncus o sector posterior del  parahipocampo.  La  corteza  entorrinal  recibe  información  de  otros  territorios corticales, además del temporal, que no analizaremos.  Desde  la  corteza  entorrinal,  por  el  fascículo  angular,  encuentra  nuestra información  el  camino  para  llegar  al  hipocampo.  Los  axones  de  las  neuronas hipocampales,  conforman  un  manojo  bien  definido:  el  fornix  o  trígono,  cuyo  pilar principal termina en el hipotálamo, específicamente en los tubérculos  mamirales.  Por  su  parte,  la  amígdala  situada  por  delante  del  hipocampo,  ambos  en  la intimidad del lóbulo temporal, y también en estrecha relación con la corteza entorrinal; tiene  vías  eferentes:  amigdalófulo  dorsal  o  (stria  terminalis),  amigdalófulo  ventral  o fascículo  de  Johnston,  la  vandeleta  diagonal  y  el  pedúnculo  inferior  del  tálamo.  Las primeras alcanzan regiones hipotalámicas.  Conocemos  entonces  los  caminos  por  los  cuales,  las  producciones  puramente corticales  teóricas,  pertenecientes  a  la  esfera  intelectual,  en  relación  con  el  mundo externo,  alcanzan  el  hipotálamo,  conmoviéndolo,  para  que  éste  realice  los  ajustes corporales necesarios para cada caso; pero además desde él – previa estación talámica‐ alcanzará el arco superior (cingulum) para su corticalización para la npresión y expresión emocional por él generado.  Para  terminar  debemos  recordar  que  una  de  las  características  más  llamativas del  hombre  es  su  espontaneidad  y  libre  creatividad,  que  se  muestran  como manifestaciones  de  un  sistema  abierto.  Es  necesario  que  así  lo  entendamos,  pues podemos  cometer  el  error  de  considerar  al  cerebro  una  máquina  orgánica  basada  en bits de información y en procesador de datos.  Sin  embargo,  estos  aportes  de  la  Neuropsicoanatomía  funcional  sin  duda resultan  más  verosímiles,  tanto  para  la  comprensión  científica,  como  para  la  futura elaboración  de  estrategias  terapéuticas,  que  aquellas  tradicionales  basadas exclusivamente en la interpretación de los fenómenos.  65
  • 66.     Diencéfalo  El diencéfalo  consiste en el  tercer  ventrículo y las estructuras que forman  sus límites.  Se  extiende  posteriormente  hasta  el  punto  donde  el  tercer  ventrículo  se continúa  con  el  acueducto  de  Silvio  y  anteriormente  hasta  los  agujeros interventriculares).  Por  ende,  el  diencéfalo  es  una  estructura  en  la  línea  media  con mitades derechas e izquierda simétricas. Obviamente estas subdivisiones del cerebro se  hacen  por  conveniencia  y  desde  un  punto  de  vista  funcional  las  fibras  nerviosas atraviesan libremente los límites. (ver figura atlas interactivo)  Aspectos Macroscópicos  La  cara  inferior  del  diencéfalo  es  la  única  área  expuesta  a  la  superficie  en  el cerebro  intacto.  Está  formada  por  estructuras  hipotalámicas  y  otras  estructuras  que incluyen  de  adelante  hacia  atrás:  el  quiasma  óptico,  con  la  bandeleta  óptica  a  cada lado; el infundíbulo con el tuber cinereum, y los tubérculos mamilares.  La  cara  superior  del  diencéfalo  está  oculta  por  el  trígono  o  fórnix,  que  es  un grueso haz de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se arquea posteriormente  sobre  el  tálamo    para  unirse  con  el  tubérculo  mamilar.  La  pared superior real del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Consiste en  una  capa  de  epéndimo  que  se  continúa  con  el  resto  del  revestimiento  ependimal del  tercer  ventrículo.  Está  cubierto  en  su  parte  superior  por  un  pliegue  vascular  de piamadre  denominado  tela  coroidea  del  tercer  ventrículo.  Desde  el  techo  del  tercer ventrículo  un  par  de  prolongaciones  vasculares,  los  plexos  coroideos  del  tercer ventrículo,  se  proyectan  hacia  abajo  desde  la  línea  media  hacia  la  cavidad  del  tercer ventrículo.  La  cara  externa  del  diencéfalo  está  limitada  por  la  cápsula  interna  del diencéfalo (es decir, la pared externa del tercer ventrículo) está formada en su parte superior por la cara interna del tálamo y en su parte inferior por el hipotálamo. Estas dos  áreas  están  separadas  por  un  surco  superficial,  el  surco  hipotalámico.  Un  haz  de fibras nerviosas forma un reborde a lo largo del margen superior de la cara interna del diencéfalo y se denomina estría medular del tálamo óptico   El diencéfalo puede dividirse en cuatro partes principales:   1) el tálamo  2) el subtálamo  3) el epitálamo  4) el hipotálamo    Tálamo  El tálamo es una gran masa ovoidea de sustancia gris que forma la mayor parte del diencéfalo. Es una región de gran importancia funcional y sirve como una estación  66
  • 67. celular  para  todos  los  sistemas  sensitivos  principales  (excepto  la  vía  olfatoria).  El tálamo se ubica a cada lado del tercer ventrículo (ver figura atlas interactivo).  El  extremo  anterior  del  tálamo  es  estrecho  y  redondeado  y  forma  el  límite posterior del agujero interventricular. El extremo posterior se expande para formar el pulvinar,  el  cual  cuelga  por  encima  del  tubérculo  cuadrigémino  superior  y  el  brazo conjuntival anterior. El cuerpo geniculado externo forma una pequeña elevación en la cara inferior de la porción externa pulvinar.  La cara superior del tálamo está cubierta internamente por la tela coroidea y el trígono  y  externamente  está  cubierta  por  el  epéndimo  y  forma  parte  del  piso  del ventrículo lateral).  La cara inferior se continúa con la calota del mesencéfalo .  La  cara  interna  del  tálamo  forma  la  parte  superior  de  la  pared  externa  del tercer ventrículo y habitualmente está conectada con el tálamo del lado opuesto por una banda de sustancia gris, la comisura intertalámica.  La cara externa del tálamo esta separada del núcleo lenticular por la banda de sustancia llamada cápsula interna.  Debe  considerarse  como  una  estación  donde  gran  parte  de  la  información  es integrada y hace relevo en su camino hacia la corteza cerebral y muchas otras regiones subcorticales.  También  desempeña  un  papel  clave  en  la  integración  de  diversas  funciones viscerales y somáticas.  Subtálamo  El subtálamo se ubica por debajo del tálamo y por ende se sitúa entre el tálamo y la calota del mesencéfalo; en sentido craneomedial se relaciona con el hipotálamo.  Le estructura del subtálamo es extremadamente compleja y aquí sólo se hará una breve descripción. Entre los grupos de células nerviosas halladas en el subtálamo están  las  terminaciones  craneales  del  núcleo  rojo  y  la  sustancia  negra.  El  núcleo subtalámico  tiene  la  forma  de  una  lente  biocovexa.  El  núcleo  tiene  importantes conexiones con el cuerpo estriado; como resultado de ello interviene en el control de la actividad muscular.  El subtálamo también contiene muchos haces importantes que pasan desde la calota  hacia  los  núcleos  talámicos;  son  ejemplos  las  terminaciones  craneales  de  los lemniscos medial, espinal y trigemina.    Epitálamo  El epitálamo consiste en las habénulas y sus conexiones y la epífisis o glándula pineal.  La  habénula  es  un  pequeño  grupo  de  células  nerviosas  situado  exactamente por  dentro  de  la  cara  posterior  del  tálamo.  Recibe  fibras  aferentes  desde  el  cuerpo amigdalino en el lóbulo temporal. Se cree que la habénula es un centro de integración de vías aferentes olfatoria, viscerales y somáticas.  67
  • 68. La epífisis o glándula pineal es una pequeña estructura cónica que está unida al diencéfalo por el tallo pineal.   En  un  corte  microscópico  se  ve  que  la  glándula  pineal  está  incompletamente dividida  en  lóbulos  por  tabiques  de  tejido  conectivo  que  se  extienden  hacia  la sustancia de la glándula desde la cápsula. Se hallan dos tipos de células en la glándula, pinealocitos y células gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concreciones de material calcificado denominadas acérvulas o arenilla cerebral dentro de la glándula pineal .  La  glándula  pineal  no  posee  células  nerviosas,  pero  fibras  simpáticas adrenérgicas derivadas de los ganglios simpáticos cervicales superiores ingresan en la glándula y corren en asociación con los vasos sanguíneos y los pinealocitos.  La glándula pineal, que alguna vez se consideró de poca importancia, ahora se reconoce  como  una  glándula  endócrina  capaz  de  influir  en  las  actividades  de  la hipófisis, islotes de Langerhans, paratiroides, suprarrenales y gónadas. Las secreciones pineales  llegan  a  sus  órganos  blanco  a  través  del  torrente  circulatorio  o  del  líquido cefalorraquídeo.  Sus  acciones  son  en  su  mayor  parte  inhibidoras  y  directamente inhiben la producción de hormonas o indirectamente inhiben la secreción de factores de liberación por parte del hipotálamo.  En  experimentos  animales  se  ha  demostrado  que  la  actividad  pineal  tiene  un ritmo  circadiano  y  que  éste  está  influido  por  la  luz.  Se  ha  hallado  que  la  glándula  es más activa durante la oscuridad. La probable vía desde la retina corre hacia el núcleo supraquiasmático  del  hipotálamo,  luego  hacia  la  calota  del  mesencéfalo  y  luego  a través del haz reticuloespinal hacia el flujo simpático en la parte dorsal de la médula espinal.  Hay altas concentraciones de melatonina y serotonina en la glándula pineal. La liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas dentro de la glándula probablemente estimula la liberación de estas sustancias desde los pinealocitos.    Hipotálamo  El  hipotálamo  es  la  parte  del  diencéfalo  que  se  exitiende  desde  la  región  del quiasma  óptico  hasta  el  límite  caudal  de  los  tubérculos  mamilares  (ver  atlas interactivo).  Forma  la  parte  inferior  de  su  pared  externa  por  debajo  del  surco hipotalámico.  El  hipotálamo  controla  e  integra  las  funciones  del  sistema  nervioso autónomo y los sistemas endocrinos y desempeña un papel vital en el mantenimiento de  la  homeostasis  corporal.  Interviene  en  actividades  tales  como  la  regulación  de  la temperatura  corporal,  los  líquidos  corporales,  los  impulsos  para  comer  y  beber,  la conducta sexual y las emociones.    68
  • 69.       HEMISFERIOS CEREBRALES    Los hemisferios cerebrales están separados por una profunda cisura sagital en la línea media, la cisura interhemisférica (ver atlas interactivo).  La  cisura  contiene  el  pliegue  con  forma  de  hoz  de  duramadre,  la  hoz  del cerebro  y  los  vasos  cerebrales  anteriores.  En  la  profundidad  de  la  cisura  una  gran comisura, el cuerpo calloso, conecta a los hemisferios a través de la línea media). Un segundo  pliegue  de  duramadre  separa  a  los  hemisferios  cerebrales  del  cerebelo  y  se denomina tienda del cerebelo.   Para  aumentar  el  área  de  superficie  de  la  corteza  cerebral  al  máximo,  la superficie  de  cada  hemisferio  cerebral  está  plegada  formando  circunvoluciones  que están separadas por surcos o cisuras. Para facilitar la descripción es costumbre dividir a cada  hemisferio  en  lóbulos  que  se  denominan  de  acuerdo  con  los  huesos  craneales debajo de los cuales se ubican. Las cisuras de Rolando, perpendicular interna, de Silvio y calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales   69
  • 70.     Cisuras Principales  La  cisura  central  de  Rolando  tiene  gran  importancia  porque  la  circunvolución que se ubica por delante contiene las células motoras que inician los movimientos del lado opuesto del cuerpo; por detrás se encuentra la corteza sensitiva del lado opuesto del  cuerpo.  La  cisura  de  Rolando  identa  el  borde  interno  superior  del  hemisferio aproximadamente  1  cm  por  detrás  del  punto  medio.  Corre  hacia  abajo  y  hacia adelante a través de la cara externa del hemisferio y su extremo inferior está separado del ramo posterior de la cisura de Silvio por un estrecho puente de corteza. La cisura de Rolando es la única cisura de cierta longitud en esta cara del hemisferio que identa el borde superointerno y se ubica entre dos circunvoluciones paralelas.  La  cisura  lateral  del  Silvio    es  una  profunda  hendidura  que  se  halla principalmente en las caras inferior y externa del hemisferio cerebral. Consiste en un corto tallo que se divide en tres ramos. El tallo se origina en la cara inferior y al llegar a la cara externa se divide en el ramo anterior y el ramo ascendente y continúa como el ramo posterior. Un área de corteza denominada ínsula de Reil se ubica en el fondo de la  profunda  cisura  de  Silvio  y  no  puede  verse  desde  la  superficie  a  menos  que  se separen los labios de la cisura.  La  cisura  perpendicular  interna  comienza  en  el  borde  superior  interno  del hemisferio  aproximadamente  5  cm  por  delante  del  polo  occipital.  Pasa  hacia  abajo  y adelante en la cara interna para encontrarse con la cisura calcarina .  La cisura calcarina se halla en la cara interna del hemisferio. Comienza debajo del  extremo  posterior  del  cuerpo  calloso  y  se  arquea  hacia  arriba  y  hacia  atrás  para llegar al polo occipital, donde se detiene. Sin embargo, en algunos cerebros continúa durante un breve trecho en la cara externa del hemisferio. La cisura calcarina se une en el ángulo agudo con la cisura perpendicular interna aproximadamente a mitad de camino de su longitud.      Para mejor comprensión del texto consulte los esquemas del Libro  “Neuroanatomía Clínica de Snell”, que encontrará en biblioteca.70  
  • 71.   Lóbulos del Hemisferio        Cara superoexterna del hemisferio  El  lóbulo  frontal  ocupa  el  área  anterior  a  la  cisura  de  Rolando  y  superior  a  la cisura de Silvio (fig. 2‐5). La cara  superoexterna del lóbulo frontal está dividida por tres surcos  en  cuatro  circunvoluciones.  El  surco  precentral  corre  paralelo  a  la  cisura  de Rolando y la circunvolución frontal ascendente se ubica entre el surco y la cisura (figs. 2‐2  y  2‐5).  Por  delante  del  surco  precentral  están  los  surcos  frontales  superior  e inferior.  la  circunvolución  frontal  superior  se  ubica  por  encima  del  surco  frontal superior, la circunvolución frontal media se ubica entre los surcos frontales superior e inferior  y  la  circunvolución  frontal  inferior  (figs.  2‐2  y  2‐5).  La  circunvolución  frontal inferior esta invadida por los ramos anterior y ascendente de la cisura de Silvio.  El lóbulo parietal ocupa el área por detrás de la cisura de Rolando y por encima de la cisura de Silvio; se extiende posteriormente hasta la cisura perpendicular interna. La  cara  externa  del  lóbulo  parietal  está  dividida  por  dos  surcos  en  tres cincunvoluciones.  El  surco  precentral  o  interparietal  corre  paralelo  a  la  cisura  de Rolando y la circunvolución parietal ascendente se halla entre el surco y la cisura. Por detrás de la parte media del surco poscentral se halla el surco intraparietal . El surco intraparietal  tiene  por  encima  a  la  circunvolución  parietal  superior  y  por  debajo  a  la circunvolución parietal inferior.  El lóbulo temporal ocupa el área inferior a la cisura de Silvio. La cara externa del lóbulo  temporal  está  dividida  en  tres  circunvoluciones  por  dos  surcos.  Los  surcos temporales superior e inferior corren paralelos al ramo posterior de la cisura lateral y dividen  al  lóbulo  temporal  en  las  circunvoluciones  temporales  superior,  media  e inferior;  la  circunvolución  temporal  inferior  continúa  hacia  la  cara  inferior  del hemisferio.  71
  • 72. El lóbulo occipital ocupa la pequeña área por detrás de la cisura perpendicular interna.‐        Caras interna e inferior del hemisferio  Los lóbulos del hemisferio cerebral no están claramente definidos en las caras interna e inferior. Sin embargo, hay muchas áreas importantes que deben recordarse. El  cuerpo  calloso,  que  es  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  forma  un  aspecto saliente en esta superficie. La circunvolución del cuerpo calloso comienza por debajo del extremo anterior del cuerpo calloso y continúa por encima del cuerpo calloso hasta que llega a su extremo posterior). La circunvolución está separada del cuerpo calloso por el surco del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso está separada de la circunvolución frontal superior por la cisura callosamarginal   El lobulillo paracentral del cerebro es el área de la corteza cerebral que rodea a la  indentación  producida  por  la  cisura  de  Rolando  en  el  borde  superior).  La  parte anterior de este lobulillo es una continuación de la circunvolución frontal ascendente en  la  cara  superoexterna  y  la  parte  posterior  del  lobulillo  es  una  continuación  de  la circunvolución parietal ascendente.  El  lóbulo  cuadrado  del  cerebro)  es  un  área  de  corteza  limitada  anteriormente por  el  extremo  posterior  hacia  arriba  de  la  cisura  callosamarginal  y  posteriormente limitado por la cisura perpendicular interna.  La  cuña    es  un  área  triangular  de  corteza  limitada  por  arriba  por  la  cisura perpendicular  interna,  inferiormente  por  la  cisura  calcarina  y  posteriormente  por  el borde superior interno.  El  surco  colateral  se  ubica  en  la  cara  inferior  del  hemisferio).  Corre  hacia adelante por debajo de la cisura calcarina. Entre el surco colateral y la cisura calcarina está  la  circunvolución  lingual.  Por  delante  de  la  circunvolución    lingual  está  la circunvolución del hipocampo; esta última termina por delante en el gancho.  72
  • 73. La  circunvolución  temporoccipital  interna  se  extiende  desde  el  polo  occipital hasta  el  polo  temporal.  Está  limitada  internamente  por  los  surcos  colaterales  y entorrinal  y  externamente  por  el  surco  occipitotemporal.  La  circunvolución occipitotemporal  externa  se  ubica  por  fuera  del  surco  y  se  continúa  con  la circunvolución temporal inferior.  En la cara inferior del lóbulo frontal, el bulbo y cintilla olfatorios se ubican por encima de un surco denominado surco olfatorio. Por dentro del surco olfatorio está la dircunvolución  orbitaria  interna  y  por  fuera  del  surco  hay  cierto  número  de circunvoluciones obitarias.    Núcleos basales (ganglios basales)  El término núcleos basales se aplica a un conjunto de masas de sustancia gris situado  dentro  de  cada  hemisferio  cerebral.  Se  trata  del  cuerpo  estriado,  el  cuerpo amigdalino y antemuro.     Cuerpo estriado  El cuerpo estriado se ubica por fuera del tálamo. Está casi totalmente dividido por una banda de fibras nerviosas, la cápsula interna, en el núcleo caudado y el núcleo lenticular.  El  núcleo  caudado,  una  gran  masa  con  forma  de  C  de  sustancia  gris  que  está muy  relacionada  con  el  ventrículo  lateral,  se  ubica  por  fuera  del  tálamo.  La  cara externa  del  núcleo  se  relaciona  con  la  capsula  interna,  que  lo  separa  del  núcleo lenticular. Con propósitos descriptivos, puede dividirse en una cabeza, un cuerpo y una cola.  La cabeza del núcleo caudado es grande y redondeada y forma la pared externa del  asta  anterior  del  ventrículo  lateral.  La  cabeza  se  continúa  inferiormente  con  el putamen  del  núcleo  lenticular.  Exactamente  por  encima  de  este  punto  de  unión, bandas  de  sustancia  gris  pasan  a  través  de  la  cápsula  interna  dando  a  la  región  un aspecto estriado; de ahí el nombre de cuerpo estriado.        73
  • 74. El cuerpo del núcleo caudado es largo y estrecho y se continúa con la cabeza en la  región  del  agujero  interventricular.  El  cuerpo  del  núcleo  caudado  forma  parte  del piso del cuerpo del ventrículo lateral. Aquí está separado del tálamo por un surco muy bien definido que contiene la estría terminal y la vena talamoestriada.  La cola del núcleo caudado es larga y delgada y se continúa con el cuerpo en la región  del  extremo  posterior  del  tálamo.  Sigue  el  contorno  del  ventrículo  lateral  y continúa  hasta  adelante  en  el  techo  del  asta  inferior  del  ventrículo  lateral. Anteriormente termina en el cuerpo amigdalino   El  núcleo  lenticular  es  una  masa  de  sustancia  gris  con  forma  de  cuña,  cuya ancha  base  convexa  se  dirige  externamente  y  su  hoja  internamente.  Está  enterrado profundamente  en  la  sustancia  blanca  del  hemisferio  cerebral  y  se  relaciona  por  su cara medial con la cápsula interna, la cual lo separa del núcleo caudado y del tálamo. El núcleo  lenticular  está  relacionado  externamente  con  una  delgada  hoja  de  sustancia blanca,  la  cápsula  externa,  que  lo  separa  de  una  delgada  hoja  de  sustancia  gris denominada  antemuro.  El  antemuro  a  su  vez  separa  a  la  cápsula  externa  de  la sustancia blanca subcortical de la ínsula de Reil. Una placa vertical de sustancia blanca divide al núcleo en un porción externa más grande y oscura, el putamen, y una porción interna  más  clara,  globo  pálido.  Hacia  abajo  en  su  extremo  anterior,  el  putamen    se continúa con la cabeza del núcleo caudado.  Las  conexiones  detalladas  del  cuerpo  estriado  se  consideran  en  otro  capítulo. En pocas palabras puede decirse que el cuerpo estriado recibe fibras aferentes desde diferentes áreas de la corteza cerebral, tálamo, subtálamo y tallo cerebral. Luego fibras eferentes van nuevamente hacia las mismas áreas del sistema nervioso. La función del cuerpo  estriado  está  vinculada  con  el  movimiento  muscular,  que  ahora  se  cree  que ocurre  por  control  de  la  corteza  cerebral  más  que  a  través  de  vías  descendentes directas hacia el tallo cerebral y médula espinal.        Cuerpo amigdalino  El  cuerpo  amigdalino  se  ubica  en  el  lóbulo  temporal  cerca  del  gancho).  El cuerpo amigdalino se considera parte del sistema límbico y se describirá con este.  74
  • 75.   Sustancia blanca de los hemisferios cerebrales  La  sustancia  blanca  está  compuesta  por  fibras  nerviosas  mielínicas  de diferentes diámetros sostenida por neuroglia. Las fibras nerviosas pueden clasificarse en  tres  grupos  de  acuerdo  con  sus  conexiones:  1)  fibras  comisulares,  2)  fibras  de asociación y 3) fibras de proyección.        Comisuras  Estas  fibras  esencialmente  conectan  regiones  correspondientes  de  los  dos hemisferios.  Son  las  siguientes:  el  cuerpo  calloso,  la  comisura  blanca  anterior,  la comisura blanca posterior, el trígono, y la comisura habenular.  El  cuerpo  calloso,  la  comisura  más  grande  del  cerebro,  conecta  a  los  dos hemisferios  cerebrales.    Se  ubica  en  el  fondo  de  la  cisura  interhemisférica.  Con propósitos descriptivos, se divide en pico, rodilla, tronco y rodete.  La comisura blanca anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que cruzan la línea media para arribar a los lóbulos temporales.  La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la línea media inmediatamente por encima del orificio del acueducto de Silvio hacia el tercer ventrículo.  El trígono está compuesto por fibras nerviosas mielínicas constituye el sistema eferente del hipocampo que pasa hacia los tubérculos mamilares del hipotálamo.    Fibras de asociación  Estas  fibras  nerviosas  esencialmente  conectan  diversas  regiones  corticales dentro  del  mismo  hemisferio  y  pueden  dividirse  en  cortas  y  largas.  Las  fibras  de asociación  cortas  se  ubican  inmediatamente  por  debajo  de  la  corteza  y  conectan circunvoluciones  adyacentes;  estas  fibras  corren  transversalmente  al  eje  longitudinal de los surcos. Las fibras de asociación largas están reunidas en haces con nombres que pueden  disecarse  en  un  cerebro  endurecido  con  formol.  El  fascículo  unciforme conecta la primer área motora del habla y las circunvoluciones en la cara inferior del lóbulo  frontal  con  la  corteza  del  polo  del  lóbulo  temporal.  El  cíngulo  es  un  largo fascículo curvo ubicado dentro de la sustancia blanca de la circunvolución del cuerpo calloso.  Conecta  los  lóbulos  frontal  y  parietal  con  la  circunvolución  del  hipocampo  y regiones corticales temporales adyacentes. El fascículo longitudinal superior es el haz más  grande  de  fibras  nerviosas.  Conecta  la  parte  anterior  del  lóbulo  frontal  con  los lóbulos  occipital  y  temporal.  El  fascículo  longitudinal  inferior  corre  anteriormente desde el lóbulo occipital, pasando por fuera de la radiación óptica, y se distribuye hacia el lóbulo temporal. El fascículo frontoccipital conecta el lóbulo frontal con los lóbulos occipital  y  temporal.  Se  ubica  profundamente  dentro  del  hemisferio  cerebral  y  se relaciona con el límite externo del núcleo caudado.  75
  • 76.   Fibras de proyección  Las  fibras  nerviosas  aferentes  y  eferentes  que  pasan  hacia  el  tallo  cerebral  y desde éste hacia toda la corteza cerebral deben viajar entre grandes masas nucleares de sustancia gris dentro del hemisferio cerebral. En la parte superior del tallo cerebral estas  fibras  forman  una  banda  compacta  denominada  cápsula  interna,  que  está flanqueada por dentro por el núcleo lenticular, como se ve en un corte horizontal, la cápsula interna se dobla para formar un brazo anterior y un brazo posterior unidos por la rodilla. Una vez que las fibras nerviosas han salido hacia arriba de entre las masas nucleares,  irradian  en  todas  direcciones  hacia  la  corteza  cerebral.  Estas  fibras  de proyección que irradian se conocen con el nombre de corona radiada. La mayor parte de las fibras de proyección se ubican por dentro de las fibras comisurales del cuerpo calloso y la comisura blanca anterior. Las fibras nerviosas ubicadas dentro de la parte más  posterior  del  brazo  posterior  de  la  cápsula  irradian  hacia  la  cisura  calcarina  y  se denominan radiación óptica. La disposición detallada de las fibras dentro de la cápsula interna se muestra en la figura.                                      76
  • 77. UNIDAD V  Eje V: Plasticidad Cerebral       A  pesar  de  que  el  cerebro  humano  muestra  una  complejidad  anatómica considerable, los principios que rigen su funcionamiento son muy simples (Tabla I).  Todas  las  regiones  sensoriales  y  motoras  primarias  del  cerebro  relacionadas desde un punto de vista funcional, se encuentran conectadas por fibras de asociación y comisurales. Las áreas de asociación cortical están directamente conectadas entre sí, mientras  que  las  áreas  corticales  primarias  se  hallan  conectadas  entre  sí indirectamente  a  través  de  las  áreas  de  asociación.  Las  áreas  homólogas  de  ambos hemisferios  se  conectan  a  través  de  fibras  interhemisféricas.  Esta  interconectividad cerebral permite una interacción constante dentro de cada hemisferio y entre ambos hemisferios, y adecuar las respuestas de forma global y dinámica.  La  capacidad  para  analizar  y  sintetizar  múltiples  fuentes  de  información  y generar  respuestas  diferentes  ilustra  la  organización  centralizada  y  la  función  del cerebro.  Existe una jerarquía en la organización neuroaxial de forma que los segmentos inferiores  llevan  a    cabo  funciones  específicas  sometidas  al  control  y  modulación  de estamentos  superiores,  de  modo  que  la  complejidad  del  procesamiento  de  la información  invariable,  hoy  sabemos  que  no  es  así  y  que  la  plasticidad  cerebral  ni siquiera  se  limita  a  la  infancia  o  a  edades  tempranas,  como  en  principió  se  atribuyó, sino que permanece incluso en la edad adulta, aunque de forma más limitada que en el  niño,  de  forma  que  algunos  pacientes,  en  la  práctica  clínica,  sorprenden  con recuperaciones funcionales espectaculares casi ad integrum.  Las  diferentes  regiones  cerebrales  están  genéticamente  determinadas  para dedicarse  a  funciones  específicas,  pero  en  concreto,  en  la  corteza  cerebral,  esto  es modulable  a  través  de  la experiencia  y el aprendizaje  diarios y puede modificarse en los niños. Dado que la plasticidad es mayor en los primeros años de vida y disminuye gradualmente con la edad, el aprendizaje y la recuperación se verán potenciados si se proporcionan experiencias o estímulos precoces al individuo, lo cual nos introduce en el  concepto  de  período  crítico  para  la  plasticidad  cerebral,  que  se  analizará  más adelante. Se considera edad temprana los primeros cuatro años de vida, de forma que se  acotan  los  límites  de  eficacia  de  intervención  de  los  programas  de  atención temprana,  aunque  hoy  sabemos  que  no  son  límites  absolutos  porque  ya  hemos comentado que son reconocibles también en menor medida en el cerebro adulto. Sin embargo,  especialmente  en  los  niños,  las  estructuras  nerviosas  en  los  primeros  años de  vida  se  encuentran  en  un  proceso  madurativo  en  el  que  continuamente  se establecen nuevas conexiones sinápticas y tiene lugar la mielinización creciente de sus estructuras, de modo que en respuesta a los estímulos procedentes de la experiencia, y  mediante  procesos  bioquímicos  internos,  va  conformándose  el  cerebro  del  niño. Durante  este  tiempo,  y  por  dicho  periodo  crítico,  los  circuitos  de  la  corteza  cerebral poseen  gran  capacidad  de  plasticidad  y  la  ausencia  de  un  adecuado  aporte  de estímulos y experiencias tiene importantes consecuencias funcionales futuras.   77
  • 78. Ejemplos prácticos de este período ventana para la plasticidad cerebral nos lo dan la ambliopía, el aprendizaje de una segunda lengua y la adquisición más rápida de Braille en los niños ciegos congénitos o afectados por su ceguera en etapas tempranas.   Retomando la edad de aparición del trastorno o de la lesión, sabemos que los niños más pequeños tienen mayores posibilidades de suplir funciones por plasticidad neuronal que los niños más mayores. Esto es particularmente cierto para el lenguaje y los  procesos  sensoriales  elementales.  La  capacidad  de  la  plasticidad  neuronal dependerá  de  la  maduración  previa  de  la  zona  funcional  dañada  y  del  estado  de  los sustratos  alternativos  que  van  a  asumir  dicha  función.  Dado  que  los  trastornos funcionales van a depender del estadio que se haya alcanzado en el momento en que se produzca la lesión, la cronología de la lesión es fundamental a la hora de analizar las secuelas  motoras, neurolingüísticas, conductuales y neuropsicológicas en general.  Los  cambios  neuroanatómicos,  neuroquímicos  y  funcionales  que  acontecen durante la  reorganización por plasticidad, en algunos casos facilitarán la recuperación‐adquisición  de  funciones  afectadas  (plasticidad  fisiológica  o  adaptativa)  y  en  otras ocasiones como consecuencia de esta reorganización, en pro de algunas funciones, se dificultará el desarrollo de otras (plasticidad patológica o maladaptativa). La capacidad plástica del cerebro es mayor en ambos sentidos en  edades precoces. Dicha situación resulta favorable por tanto en estas edades, pero con la posibilidad de que se generen circuitos anómalos con implicaciones clínicas futuras.  Los procesos mediante los cuales el cerebro del niño e incluso el cerebro adulto es capaz de repararse y reorganizarse han sido motivo de investigación en los últimos años y a pesar de que queda mucho por comprender, vamos aproximándonos cada vez más a los mecanismos intrínsecos que rigen el funcionamiento cerebral.   En  el  desarrollo,  un  número  de  cambios  ocurren  al  mismo  tiempo  y  es imposible  predecir  la  función  de  una  sola  estructura  en  un  determinado comportamiento.  La  maduración  cerebral  es  un  proceso  caracterizado  por innumerables  y  progresivas  transformaciones  que  van  desde  la  concepción  y gestación, hasta completarse posteriormente. Si el cerebro del niño normal se expresa en cada edad en relación con el grado de maduración alcanzado, con unos patrones de conducta  dados,  ante  cualquier  trastorno  funcional  o  estructural  va  a  expresarse  de forma  diferente.  Esta  consideración  se  extiende  a  toda  la  patología  del neurodesarrollo.  En  el  neurodesarrollo  se  asiste  a  dos  fases,  cuyo  potencial  inicial  esta condicionado  por  factores  genéticos.  En  una  primera  fase,  el  comportamiento expresado  no  depende  de  la  experiencia  externa.  Sin  embargo  posteriormente  se inician  situaciones  específicas  dependientes  de  la  edad,  en  las  cuales  los  estímulos aferentes  juegan  un  papel  primordial.  Desde  este  punto  de  vista,  los  niños  con  daño neurológico prenatal o perinatal, los niños afectados por parálisis cerebral infantil (PCI) o  los  niños  con  trastornos  del  desarrollo  en  general  van  a  expresar  conductas estereotipadas,  producto  de  un  limitado  repertorio  de  trabajo  dependiente  de neuronas  subcorticales,  muy  primarias.  Estos  niños  también  tendrán  problemas  de procesamiento de la información sensorial, que llevan a problemas para seleccionar la actividad neuronal eficiente. La intervención precoz en estos niños podría aumentar la capacidad  de  trabajo  de  las  neuronas  primarias  subcorticales,  y  conforme  la  edad aumenta,  ante  las  limitaciones  de  la  plasticidad  cerebral  para  recuperar  la  función  o habilidad, la intervención va más dirigida a adquirir capacidades compensatorias.  78
  • 79.   MECANISMOS DE PLASTICIDAD NEURONAL    La plasticidad de las estructuradas nerviosas es un hecho evidente y es la base teórica que respalda la intervención precoz con programas de atención temprana. Es evidente que muchos niños afectados por patologías neurológicas logran un desarrollo aceptable a pesar de la existencia de factores de riesgo y mal pronóstico asociados a su patología.  En  muchas  ocasiones,  el  daño  estructural  apreciable  en  la  neuroimagen  o los resultados de los tests predictivos iniciales no necesariamente se relacionan con el resultado  y  pronóstico  final.  Existe  evidencia  acerca  de  la  influencia  que  sobre  la plasticidad cerebral tiene la estimulación, pero no se conoce exactamente qué ocurre en  el  cerebro  humano.  Están  implicados  en  la  plasticidad  cerebral  tanto  factores externos (la calidad de la rehabilitación y trabajo ofertados…), como factores propios de  la  ecología  del  niño  (percepción  de  su  enfermedad  y  ambiente  familiar  que  lo rodea, factores demográficos, etc.).     Vamos a intentar analizar, a la luz de las últimas investigaciones, cuatro puntos clave a la hora de entender cómo el cerebro se adapta y se reorganiza para permitir funcionalidad. Hablaremos de los mecanismos neuronales implicados en la plasticidad cerebral,  el  papel  de  los  principales  sistemas  de  neurotransmisión  como  mediadores de  plasticidad,  los  factores  que  se  han  implicado  en  el  mantenimiento  y  cese  de  la plasticidad  neuronal  (Tabla  I),  delimitando  el  período  crítico,  y  por  último,  de  las técnicas a través de las cuales tenemos noción de todos estos acontecimientos.    Mecanismos neuronales    El tejido nervioso puede responder a la lesión de forma aguda por mecanismos mediados por la reabsorción del edema perilesional y del tejido necrótico, la mejoría de  la  irrigación  local  por  apertura  de  circulación  colateral  y  el  probable desenmascaramiento  de  sinapsis  latentes  que  redunda  en  una  mayor  eficacia sináptica.  Sin  embargo,  la  plasticidad  a  largo  plazo,  aquella  que  implica  cambios estructurales estables, depende de diversos mecanismos como: la creación de nuevas sinapsis por crecimiento y expresión de dendritas, encaminadas a ayudar a recuperar la  función;  la    reorganización  funcional  en  la  propia  zona  dañada,  cambiando  la naturaleza de su función preprogramada para facilitar un funcionamiento adecuado; y la  participación  de  zonas  vecinas  o  contralaterales  para  suplir  la  función  por reorganización funcional del córtex, quizá mediante la desinhibición de vías y circuitos redundantes.  La base fisiopatogénica de esta recuperación hay que buscarla en la capacidad de la glía dañada para generar señales que faciliten o inhiban el crecimiento axonal, el brote  de  colaterales  o  sprouting,  demostrado  en  el  sistema  nervioso  periférico  y también en la sustancia gris central, aunque limitado a distancias cortas (250 ìm), y en los  procesos  de  proliferación  de  células  madre  nerviosas  remanentes  en  la  zona subgranular del hipocampo y las zonas ventricular y periventricular de los ventrículos laterales,  adyacentes  al  núcleo  estriado.  Estas  células  son  capaces  de  responder  al daño con capacidades migratorias y reparadoras.   79
  • 80. A  su  vez,  el  sistema  de  fibras  de  proyección  generalizada,  que  se  ramifica enormemente  y  se  distribuye  por  diversas  regiones  del  cerebro,  se  relaciona  con  el mantenimiento  de  las  sinapsis  durante  el  neurodesarollo  y  también  en  el  cerebro adulto. Se ha demostrado la implicación de la vía serotoninérgica, y concretamente del receptor 5‐HT2A, que se expresa en todas las neuronas del  córtex, en relación con la formación  de  nuevas  sinapsis  y  su  mantenimiento.  Estudios    experimentales demuestran que, tras disminuir los niveles de serotonina y acetilcolina, el número de sinapsis cayó drásticamente en el hipocampo.  Modelos  fisiopatogénicos  humanos  de  esta  teoría  los  encontramos  en  el cerebro del niño  fenilcetonúrico, con síndrome de Down y autista, donde se supone que existe una reducción en el número de sinapsis. Sin pretender simplificar, en estas patologías, a las bases genéticas  preexistentes se añaden factores ambientales como la nutrición y el estrés.    PLASTICIDAD  NEURONAL:  PARTICULARIDADES  EN  LA  RECUPERACIÓN FUNCIONAL    El patrón de reorganización cortical en la recuperación funcional de las diversas capacidades no es la misma, a pesar de que los mecanismos básicos de plasticidad son compartidos por todo el córtex.  Las  peculiaridades  en  estos  patrones  sustentan  las  diferentes  modalidades  de intervención  terapéutica  para  las  distintas  deficiencias:  motoras,  lingüísticas, sensoriales, neuropsicológicas, etc.    Recuperación motora  La  estructura  de  la  corteza  cerebral  está  cambiando  continuamente  en respuesta a el entrenamiento, las adquisiciones conductuales y motoras.  La construcción de mapas funcionales de áreas motoras con TMS mediante la estimulación  de  puntos  sobre  el  cuero  cabelludo  para  la  activación  de  un  músculo determinado  y  su  correlación  con  los  hallazgos  en  RMf  y  PET,  ha  posibilitado  la comprensión  de  la  forma  en  que  la  corteza  motora  y  somatomotora  se  adapta  y cambia en respuesta a las lesiones y a la intervención terapéutica.   Varios  estudios  realizados  sobre  sujetos  con  hemiplejía  central  (PCI hemipléjica),  demuestran  que,  en  la  recuperación  funcional  a  través  de  la rehabilitación,  los  mecanismos  de  plasticidad  difieren  dependiendo  de  la  cronología respecto a la lesión.  Pueden llevarse a cabo de dos formas: plasticidad rápida y plasticidad a largo plazo.    Plasticidad de aparición rápida    La plasticidad de aparición rápida, a los pocos minutos tras la lesión, se debe a cambios inducidos en la corteza motora, facilitados por el ejercicio (rehabilitación), y se basa en el desenmascaramiento de sinapsis latentes que depende de la disminución del  tono  gabérgico.  Diversos  estudios  demuestran  que  la  plasticidad  de  las  neuronas motoras  del  córtex  tras  una  lesión  experimental  depende  del  tono  inhibitorio modulador  gabérgico  en  estas  neuronas,  de  forma  que  un  aumento  en  el  tono  80
  • 81. gabérgico  disminuiría  considerablemente  la  plasticidad  inducida  por  la  práctica  o ejercicio,  mientras  que  una  disminución  en  la  transmisión  gabérgica  se  asocia  a mayores  cambios  plásticos  en  la  corteza  motora.  Siguiendo  esta  misma  línea investigadora, otros grupos encuentran que la disminución de los niveles de GABA en las neuronas de la corteza motora tras la lesión puede demostrarse mediante RM con espectroscopia [15]. Esta disminución de los niveles de GABA podría relacionarse con el  principio  de  su  cascada  de  síntesis  a  partir  de  glutamato  y  ácido  glutámico  en  las neuronas  gabérgicas.  Sin  embargo,  no  hay  variación  en  los  niveles  de  glutamato neuronal,  por  lo  que  su  control  debe  estar  en  otros  puntos  de  su  metabolismo. Concretamente  se  ha  relacionado  con  una  rápida  modulación  de  la  actividad  de  la GABA  transaminasa  (GABAT),  que  cataboliza  el  GABA  tras  su  producción  a  partir  de glutamato y ácido glutámico en los terminales gabérgicos de las neuronas [16]. Tras el daño  neurológico  se  asiste  a  un  aumento  en  la  actividad  GABAT,  con  la  consecuente disminución de GABA, facilitándose así la plasticidad cerebral rápida dependiente del ejercicio.        Plasticidad tardía    En la modalidad de plasticidad tardía, donde se generan cambios permanentes en  la  corteza    cerebral,  los  cambios  comprenden  mecanismos  como  potenciación  de sinapsis  a  largo  plazo,  la  regeneracion  axonal  y  el  sprouting  [17].  En  la  mayoría  de ocasiones  aparecen  nuevas  vías  motoras  que  arrancan  de  la  corteza  motora  del hemisferio sano y se dirigen de forma ipsilateral al hemicuerpo afectado, de forma que tiene lugar la recuperación funcional del hemicuerpo afectado, supongamos la mano. En  otro  grupo  menos  numeroso  de  pacientes,  los  nuevos  axones    corticoespinales procedentes  de  la  corteza  motora  no  dañada  se  proyectan  erróneamente  de  forma bilateral, produciendo una menor recuperación funcional con intensos movimientos en espejo,  como  ejemplo  de  plasticidad  maladaptativa.  En  sólo  un  pequeño  grupo  de pacientes  no  se  encuentra  respuesta,  para  lo  cual  quedan  distintas  posibilidades:  la rehabilitación no es la adecuada o fracasa, la edad del paciente limita la recuperación, o factores endógenos, como su base genética, explican la variabilidad de respuesta y de pronóstico que se observa en clínica.  El  pronóstico  en  cuanto  a  respuesta  clínica  podría  adelantarse  al  observar  la respuesta electromiográfica en la mano hemipléjica tras la estimulación magnética del córtex  contralateral:  si  está  ausente,  la  respuesta  funcional  será  pobre  o  el  paciente presentará  intensos  movimientos  en  espejo,  secundarios  a  plasticidad  aberrante  de proyección bilateral.  En los pacientes hemiesferectomizados o con defectos hemisféricos congénitos, como los trastornos congénitos y las epilepsias graves –patologías de inicio temprano en la infancia–, el patrón de plasticidad y recuperación podría ser diferente que en el adulto con accidentes isquémicos, por ejemplo. En este control unilateral por parte del hemisferio sano que aprende a manejar  el  funcionamiento  motor  de  ambos  hemicuerpos,  la  precocidad  de  la  lesión facilita el aprendizaje de la función deficitaria por otras áreas alternativas con mayor  81
  • 82. calidad, dependiendo del período crítico y de la eliminación de la región disfuncional, por la existencia de vías ipsilaterales que  empobrecerían el pronóstico funcional.    Recuperación lingüística    Los  estudios  neurobiológicos  que  aportan  datos  sobre  las  áreas correspondientes  al  lenguaje  y  su  configuración  en  un  momento  determinado  del neurodesarrollo  nos  han  permitido  ir  conociendo  y  entendiendo  cada  vez  mejor  la función del lenguaje y su comportamiento tras la lesión. Sabemos que niños de 4 años de  edad  tienen  muy  bien  localizada  la  representación  del  lenguaje,  en  el  hemisferio izquierdo, prácticamente igual que en el adulto.  Sin  embargo,  la  corteza  cerebral  involucrada  en  las  funciones  lingüísticas también  es  sensible  a  la  experiencia,  de  forma  que  los  locus  relacionados  con  los procesos  de  lenguaje  no  son  estables  en  el  tiempo  –incluso  en  el  adulto–,  y  se expanden  o  contraen  según  la  experiencia  y  las  necesidades.  Inicialmente  ocupan áreas  más  amplias  en  el  córtex  perisilviano,  que  van  concentrándose  conforme  se alcanza  la  competencia  en  el  lenguaje,  en  base  a  una  mayor  complejidad  y  nivel  de especialización, de forma que las áreas periféricas que originariamente se relacionaron con  el  lenguaje  retienen  esta  habilidad  como  capacidad  secundaria  latente,  capaz  de suplir o completar la función lingüística en caso de lesión del área primaria.  A  este  respecto,  son  interesantes  los  estudios  sobre  lateralización  cerebral llevados  a  cabo  en  niños  afásicos.  Inicialmente,  y  en  condiciones  fisiológicas,  la especialización del lenguaje en un hemisferio u otro es igual de buena y tras una lesión puede establecerse en el lado contralateral, con mayor facilidad en el niño que en el adulto. Mediante la obtención de mapas funcionales cerebrales durante la realización de  tareas  lingüísticas,  la  demostración  de  cómo  es  posible  la  trasferencia  de  las funciones  del  lenguaje  al  hemisferio  derecho  cuando  los  circuitos  de  lenguaje, clásicamente  localizados  en  el  hemisferio  izquierdo,  se  han  dañado  durante  la  etapa prenatal. Con la maduración cerebral, el lenguaje va estableciéndose gradualmente en el  hemisferio  izquierdo,  hasta  que  en  la  pubertad  se  alcanza  el  modelo  adulto  de lateralización. Si en algún momento tiene lugar una lesión en el hemisferio izquierdo, la cronología de la lesión –la edad del niño cuando tiene lugar el daño– es la que marca el  pronóstico  futuro,  tanto  en  cuanto  a  función  del  lenguaje  como  a  alteraciones neuropsicológicas asociadas.  Ya  hemos  hablado  de  la  existencia  de  una  pronunciada  plasticidad  cerebral poslesional  durante  la  maduración  posnatal  del  cerebro.  Las  lesiones  del  hemisferio izquierdo se asociarían a una mayor participación de la normal actividad del hemisferio derecho y de una atípica asimetría en las activaciones de la zona perisilviana durante las  actividades  lingüísticas,  de  forma  más  llamativa  cuando  la  lesión  tiene  lugar  en etapas precoces que cuando sucede en etapas más tardías en la vida. Estos postulados son demostrables por PET, ya que existe una diferencia en los patrones de activación por  regiones  implicadas  en  el  lenguaje  entre  el  grupo  de  pacientes  con  lesión temprana del hemisferio izquierdo y el grupo en el que se produce la lesión de forma tardía.  Es  decir,  las  lesiones  producidas  de  forma  temprana  desencadenan  una reorganización  más  profunda  que  incluye  la  transferencia  del  lenguaje  al  hemisferio derecho;  en  lesiones  acontecidas  más  tardíamente,  lo  que  tiene  lugar  es  una reorganización cortical intrahemisférica, sobre todo a costa de áreas vecinas.  82
  • 83. Como  resultado  de  la  plasticidad  cerebral  más  pronunciada  que  sucede  tras lesiones  acontecidas  en  etapas  tempranas,  se  ha  evidenciado  un  aumento  en  la activación  de  regiones  prefrontal,  frontal  inferior  y  parietal  inferior,  para  el  lenguaje expresivo, y regiones temporales inferior, temporal frontal y temporal superior, para el lenguaje  receptivo.  Probablemente,  estas  zonas  corresponden  a  la  amplia  zona responsable de las funciones relacionadas con el lenguaje en etapas precoces, que con la maduración y complejidad creciente de las conexiones neuronales quedan libres en relación con este tipo de tareas, pero conservan de forma latente esta capacidad.  Por tanto, una lesión temprana, acontecida antes del año de vida, lleva a una reorganización    extensa  tanto  del  hemisferio  derecho  como  del  izquierdo.  En  esta amplia  reorganización  asistimos  a  una  plasticidad  adaptativa,  pero  también  –y  como consecuencia  del  gran  potencial  del  cerebro–  a  una    lasticidad  patológica  o maladaptativa. La consecuencia de esta plasticidad patológica es la disminución tanto de  las  capacidades  verbales  como  de  las  no  verbales,  con  mayor  morbilidad neuropsicológica.  El  daño  tardío,  por  encima  del  año  de  edad,  origina  una reorganización  más  limitada,  más  organizada,  con  menos  secuelas  secundarias.  Sin embargo,  estos  fenómenos  están  sujetos  a  una  amplia  variabilidad  de  respuesta individual dependiente de factores demográficos y clínicos (entre los que se encuentra la  intervención  temprana),  además  de  la  edad  en  el  momento  de  la  lesión.  Esta variabilidad de respuesta está influida además por factores hormonales, de forma que, como  describió  Galaburda,  los  estrógenos  protegerían  frente  a  una  plasticidad patológica;  los  varones  serían  el  grupo  donde  se  observarían  los  mayores  estragos neuropsicológicos debido a este mecanismo maladaptativo de reorganización.  En  conclusión,  y  al  igual  que  ocurre  en  el  córtex  motor,  existe  evidencia  de plasticidad  cerebral  en  las  regiones  responsables  del  lenguaje  tras  un  daño neurológico. Sin embargo, los mecanismos de plasticidad pueden ser diferentes que en el caso del dominio motor, siendo homotópico para el lenguaje y predominantemente no homotópico para el área motora, aunque no de forma exclusiva teniendo en cuenta la existencia de vías ipsilaterales.  Estudios  realizados  con  PET  en  niños  y  adolescentes  demuestran  un  mayor potencial para la reorganización interhemisferica homotópica (en el mismo hemisferio) en  el  caso  del  lenguaje  en  relación  con  el  dominio  motor.  La  reorganización interhemisferica  de  funciones  motoras  es  generalmente  más  limitada  y  propia  de edades tempranas.    Recuperación sensorial    Los  cambios  plásticos  no  se  limitan  únicamente  a  la  corteza  motora,  sino  que tienen lugar en otros sistemas. Vamos a analizar qué ocurre cuando se lesionan las vías o la corteza cerebral  responsable de procesar la información sensorial, como la visión y  la  audición  involucradas  en  el  acceso  y  la  internalización  de  la  información procedente del medio, básica para lograr un desarrollo neurológico y neuropsicológico adecuados.    Capacidad auditiva    83
  • 84. El  principal  determinante  de  la  importancia  de  la  audición  es  que  supone  la conexión  con  estímulos  ambientales  en  forma  de  sonidos,  cuyo  procesamiento  nos habilita para la comunicación verbal.  En  este  sentido,  la  capacidad  auditiva  es  limitante  para  la  adquisición  del lenguaje  verbal.  Podemos  hablar  de  que  existe  un  período  auditivo  critico  para  la adquisición  del  lenguaje,  que  viene  avalado  por  estudios  realizados  en  niños  sordos tras la aplicación de implantes cocleares por el grupo de la Universidad de Navarra. A este respecto, en cuanto a las dificultades del lenguaje secundarias a la existencia de un déficit sensorial por pérdida de audición, es necesario considerar dos situaciones: la primera  de  ellas,  cuando  la  pérdida  de  audición  tiene  lugar  de  forma  previa  a  la adquisición del lenguaje, en etapas muy tempranas, y una segunda situación, cuando la  pérdida  de  audición  ocurre  de  forma  posterior  a  la  adquisición  del  lenguaje.  El estímulo auditivo necesario para inducir plasticidad cerebral en la corteza auditiva se obtiene  a  través  de  los  implantes  cocleares.  El  implante  de  los  mismos  tiene  mayor interés  si  se  realiza  en  etapas  precoces  y  esto  se  relaciona  directamente  con  la plasticidad  en  la  corteza  auditiva  y  con  mayores  posibilidades  para  la  adquisición  del lenguaje.  Este  procedimiento  muestra  mayor  tasa  de  éxito  en  el  grupo  de  niños  en  los que se aplica de forma temprana, incluso con mejores resultados que en el grupo de enfermos que perdieron la audición  después de la adquisición del lenguaje, y en los cuales  la  rehabilitación  es  más  dificultosa.  Se  establece  que  el  período  de  respuesta crítico para estimulación auditiva con implante coclear abarca los primeros 6 años de vida,  período  fuera  del  cual  es  difícilmente  recuperable  la  pérdida  de  plasticidad neuronal.    Capacidad visual    La  plasticidad  de  los  campos  visuales  no  se  conoce  bien,  pero  estudios realizados recientemente arrojan luz sobre estos fenómenos.   Podemos  hablar  de  dos  situaciones:  cuando  la  corteza  visual  está  dañada  por una lesión  displásica o traumática, y cuando, a pesar de la indemnidad de la corteza occipital, por razones periféricas o centrales, no se desarrolla la visión.  Respecto  a  la  primera  situación,  estudios  descriptivos  demuestran  el  traslado de  la  función  de  la  corteza  visual  a  zonas  adyacentes  a  la  corteza  occipital,  como regiones  posteriores  de  lóbulos  parietales  y  temporales,  reconocible  mediante obtención  de  potenciales  evocados  visuales  (p100)  y  RMf,  en  lesiones  de  la  corteza visual.  Respecto  a  la  segunda  situación  –cegueras  periféricas,  tumores  de  quiasma, etc., determinantes de una ceguera en etapas muy tempranas–, se ha demostrado la existencia  de  la  modalidad  denominada  ‘plasticidad  cruzada’  (cross‐modal  plasticity), que aparece para incrementar o facilitar percepciones alternativas compensatorias de déficit  sensoriales.  Estos  cambios  implican  mecanismos  neuroplásticos  en  los  que áreas  que  procesan  determinada  información,  aceptan,  procesan  y  dan  respuesta  a otro tipo de información procedente de otra modalidad sensorial.  Esto es exactamente lo que ocurre en la corteza occipital de niños ciegos desde etapas tempranas, que facilita y a la vez es consecuencia del aprendizaje de la lectura Braille,  al  ampliar  y  variar  la  capacidad  perceptiva  del  córtex  occipital,  en  84
  • 85. compensación por la ausencia de visión. Se ha demostrado la expansión, en el córtex somatosensorial,  de  la  representación  del  dedo  índice,  fundamental  en  la  lectura Braille.  El ensanchamiento de la representación cortical del dedo índice puede deberse a  dos  mecanismos:  el  primero,  por  desenmascaramiento  de  conexiones  silentes (aumento de eficacia sináptica), en la misma zona lesionada o deficitaria y adyacentes, y  el  segundo,  por  plasticidad  estructural,  es  decir,  reorganización  permanente  que dota  de  capacidades  en  principio  no  propias  a  un  área  determinada  (plasticidad cruzada).  La  lectura  Braille  activa  –sobre  esto  existe  evidencia  por  TMS–  regiones occipitales  primarias  y  secundarias  (conexiones  intracorticales  entre  áreas somestésicas y visuales), que pueden ser bloqueadas por pulsos repetitivos mediante TMS, interrumpiendo la lectura Braille.  La  aferentización  de  la  corteza  auditiva  se  realiza  ahora  a  través  de  la vehiculización  de  estímulos  visuales  por  el  núcleo  geniculado  lateral  del  tálamo (tálamo visual) a la corteza auditiva de ratas, y se observa que esta corteza se organiza según  el  patrón  propio  de  la  corteza  visual  (en  zonas  con  sensibilidad  a  una  misma orientación  y  en  forma  de  molinillo,  en  contraste  con  la  organización  en  franjas  de isofrecuencia propia de la corteza auditiva). Éste sería el modelo de plasticidad cruzada animal y se construye sobre la base de considerar el papel instructivo de la experiencia sensorial sobre el córtex.    Patología neuropsicológica    Podemos plantearnos el problema de la patología neuropsicológica desde dos puntos  de  vista  y  análisis.  El  primero  de  ellos,  cuando  la  patología  neuropsicológica aparece íntimamente ligada al daño neurológico [27], ya sea en lesiones evidenciables (malformaciones cerebrales, displasias y defectos de migración, epilepsias tempranas, cromosomopatías...)  o  en  disfunciones  cerebrales  en  las  que  no  podemos  demostrar una  alteración  por  los  métodos  de  diagnóstico  actuales  (trastornos  del  espectro autista,  trastornos  del  aprendizaje,  trastorno  por  déficit  de  atención  con  hiperactividad...). En segundo lugar, debemos hablar de la patología neuropsicológica como  morbilidad  de  la  plasticidad  neuronal,  inherente  al  proceso  de  reorganización cortical  en  la  recuperación  de  funciones,  que  se  desarrolla  de  forma  más  profunda  y con  mayores  posibilidades  funcionales  e  implicaciones  neuropsicológicas  a  la  vez,  en los niños en edad temprana.  Respecto  a  la  primera  premisa,  la  problemática  neuropsicológica  aparece frecuentemente  ligada  a  lesiones  o  enfermedades  que  afectan  al  desarrollo  del sistema nervioso, al neurodesarrollo, ya sean de causa determinada o no determinada.  En el caso de los trastornos generalizados del desarrollo, el problema podría ser consecuencia    de  una  sinaptogénesis  anormal  o,  como  se  ha  venido  a  denominar, ‘cableado neuronal erróneo’.  Como  ya  hemos  comentado,  las  sinapsis  cambian  de  forma  constante,  se establecen,  se  refuerzan  y  se  mantienen,  se  modifican  y,  en  algunos  casos, desaparecen.  Dado  que  la  sinapsis  es  el  sustrato  de  la  neurotransmisión  química,  la transferencia  de  información  en  el  cerebro  depende  de  que  los  axones  inerven  sus objetivos  correctos.  Una  vez  establecida  la  inervación,  el  funcionamiento  cerebral  85
  • 86. correcto  depende  del  mantenimiento  de  la  sinapsis  adecuada,  proceso  en  el  que tienen especial importancia la experiencia y la aferencia de estímulos favorables.  Las  terapias  de  intervención  precoz  y  la  farmacología  pueden  modificar  la neurotransmisión  y  podrían  interactuar  con  la  plasticidad  neuronal.  Explotar  la neuroquímica  de  la  plasticidad  neuronal  constituye  un  importante  objetivo  del desarrollo farmacológico.  En  el  caso  de  la  segunda  premisa,  conocemos  que  la  plasticidad  cerebral  del cerebro  inmaduro  tras  una  lesión  acaecida  de  forma  precoz  puede  conducir  a  serias consecuencias  en  el  desarrollo  posterior.  En  este  sentido,  la  edad  temprana  en  el momento de la lesión determina mayores secuelas secundarias a la misma plasticidad cerebral, sobre todo en el desarrollo neuropsicológico, aparte de déficit focales según el  hemisferio  dañado  que,  en  algunas  ocasiones,  pueden  persistir  como  secuela.  La plasticidad cerebral que facilita la recuperación motora muchas veces lleva asociados efectos deletéreos, como las secuelas neuropsicológicas, o somatosensoriales, como el miembro fantasma, en el caso de lesiones periféricas.    Desde  la  perspectiva  de  la  plasticidad  cerebral  puede  explicar  cómo determinados  aspectos  neuropsicológicos  del  desarrollo  se  ven  afectados directamente por la patología, mientras que en otros aspectos, sobre todo el lenguaje y el desarrollo cognitivo, los efectos deletéreos se asientan con la edad, lo que sugiere que  son  consecuencia  de  la  reorganización  cerebral  compensatoria  del  déficit establecido, o sea, secuelas de la plasticidad cerebral, tanto mayores cuanto menor es el niño en el momento de establecerse la lesión.  La  comprensión  de  los  mecanismos  de  plasticidad  cerebral  y  de  la  afectación derivada  en  el  ámbito  neuropsicológico  y  de  procesamiento  cognitivo,  ayudará  a desarrollar programas de tratamiento más adecuados para lograr un mejor pronóstico funcional. En este sentido, habrá que prestar atención a las investigaciones que surjan de  aplicar  técnicas  como  la  MEG  y  la  TMS  en  la  valoración  de  funciones neuropsicológicas en un futuro cercano.    DE  LA  NEUROCIENCIA  A  LA  REHABILITACIÓN:  POSIBILIDADES  DE INTERVENCIÓN. EL FUTURO DE LA ATENCIÓN TEMPRANA    A  pesar  de  que  los  avances  en  las  neurociencias  nos  ofrecen  cada  vez  un conocimiento  mayor  acerca  de  la  maduración  cerebral  y  los  principios  que  rigen  su funcionamiento y adaptación a las lesiones, queda mucho por entender y comprender. Se  abren  cada  día  nuevas  líneas  de  investigación  intentando  describir  y  descifrar  las respuestas  que  el  cerebro  va  dando  a  lo  largo  de  la  vida  a  los  diferentes acontecimientos  vitales.  Sólo  conocemos  y  aprovechamos  un  leve  porcentaje  del potencial del cerebro que hoy no alcanzamos a comprender. Conforme avancemos en el conocimiento de los mecanismos neuroquímicos y neuroanatómicos que dirigen la plasticidad  cerebral  y  la  capacidad  de  recuperación  funcional,  podremos  diseñar estrategias específicas de actuación temprana cada vez más adecuadas y adaptarlas a la  población  infantil  con  alto  riesgo  de  sufrir  secuelas  derivadas  de  patologías neurológicas.  A la luz de los últimos estudios, surge la posibilidad de intervenir y modular la plasticidad cerebral con distintas estrategias:   86
  • 87. –  Desde  el  punto  de  vista  físico,  adecuando  los  programas  de  intervención, estimulación y rehabilitación a los conocimientos sobre los diferentes mecanismos con los que el córtexes capaz de adaptarse, la capacidad de plasticidad interhemisférica del córtex motor, la plasticidad cruzada para el córtex visual y auditivo, la reorganización homotópica  o  la  transferencia  contralateral  en  el  córtex  relacionado  con  el  lenguaje, etc.  – Desde el punto de vista farmacológico, se puede apoyar o combinar la terapia física con la administración de fármacos que prolonguen o abran el período crítico para fomentarcambios  neuroplásticos,  como  los  inhibidores  o  antagonistas  del  tono gabérgico.  Los  estimulantes  noradrenérgicos  como  las  anfetaminas,  incrementan  la LTP por vías adrenérgicas y dopaminérgicas, favoreciendo la plasticidad sináptica que subyace a los procesos mnésicos y el aprendizaje  [30]. También parecen mejorar la recuperación de la función motora mediante terapia física.  – Desde el abordaje cognitivo y conductual, trabajando la atención durante la ejecución  de  las  tareas,  se  aprende  y  se  recuperan  funciones  más  rápidamente.  En cuanto  a  la  recuperación  de  déficit  cognitivo  y  funciones  mentales  superiores, incluyendo  el  lenguaje,  antes  de  diseñar  las  estrategias  de  rehabilitación  es imprescindible realizar una valoración neuropsicológica completa para determinar los componentes  afectados  del  sistema,  y  cuáles  son  los  conservados  que  pueden  servir como apoyo y punto de partida a la terapia.  Además, si conductualmente conseguimos un tono más adecuado, los estudios sugieren que este tono conductual actuaría facilitando la plasticidad neuronal a través de la estimulación noradrenérgica y serotoninérgica, fundamentalmente.  – La utilización de técnicas físicas como la TMS abre la posibilidad de aumentar la excitabilidad de la corteza que interese, facilitando su entrenamiento y posibilitando un  incremento  de  la  capacidad  de  aprender  aquello  que  se  entrene  en  las  horas subsiguientes.  La  TMS  prepararía  a  la  corteza  para  la  sesión  de  terapia,  sea  física  o cognitiva, aumentando la capacidad y la velocidad de recuperación y aprendizaje.   Siguiendo  en  esta  línea,  recientes  estudios  con  técnicas  neurofisiológicas  que ofrecen  la  neuroimagen  funcional  de  redes  neuronales  implicadas  en  funciones cognitivas  como  la  MEG,  abren  un  campo  de  investigación  para  el  conocimiento  de patologías  de  la  cognición  y  neuropsicológicas,  y  para  el  conocimiento  del  papel  que podemos  estar  desempeñando  con  nuestra  intervención,  mediante  estrategias cognitivas  y  farmacológicas,  en  la  recuperación  o  no  recuperación  de  las  funciones implicadas.  A  través  de  este  conocimiento  se  abre  la  posibilidad  de  ayudar  al  cerebro  a construirse, facilitando sus propios mecanismos de neuroplasticidad.  Quizá logremos demostrar que las armas que la neurociencia ofrece hoy para fomentar  la  recuperación  funcional  del  córtex  motor  o  somatosensorial  pueden aplicarse a los mecanismos que rigen la cognición y la patología neuropsicológica. Esto nos  abriría  las  puertas  al  conocimiento  de  patologías  complejas  del  neurodesarrollo que  tienen  su  origen  en  etapas  precoces,  como  las  derivadas  de  la  privación  de estímulo  en  algunos  grupos  de  niños  (déficit  neurosensoriales,  privación  de experiencias en niños adoptados, niños afectos de parálisis cerebral que no han tenido la  experiencia  de  un  esquema  motor  normal...).  Recordemos  que  tanto  la  falta  de estimulación como la intervencióntemprana y la estimulación son capaces de modular  87
  • 88. la  actividad  gabérgica  básica  para  iniciar  los  cambios  neuroplásticos  implicados  en  la recuperación  funcional,  lo  cual  permite  nuevas  posibilidades  de  estudio  y acercamiento a diversas patologías y su recuperación, y quizá nos ayude a encontrar, desde la humildad del desconocimiento, la clave para entrar en el cerebro de los niños con necesidades especiales.     Especificidad hemisférica     Hemisferio izquierdo   El hemisferio izquierdo, es la parte motriz capaz de reconocer grupos de letras formando palabras, y grupos de palabras formando frases, tanto en lo que se refiere al habla,  la  escritura,  la  numeración,  las  matemáticas  y  la  lógica,  como  a  las  facultades necesarias  para  transformar  un  conjunto  de  informaciones  en  palabras,  gestos  y pensamientos.  John  Hughlings  Jackson  neurólogo  británico,  ya  en  1878  describió  el hemisferio izquierdo como el centro de la facultad de expresión. Dependiendo de su severidad,  una  embolia  que  afecte  a  esta  estructura  puede  producir  pérdidas funcionales,  pérdida  funcional  del  habla  y  afectar  destrezas  motoras  en  el  lado derecho del cuerpo. Según la teoría psicolingüística el proceso de construcción de una frase  está  regido  por  un  cierto  número  de  ideas  relacionadas  entre  sí,  pero  el mecanismo que permite a la mente agrupar palabras para formar frases gramaticales no está totalmente descifrado. El hemisferio almacena conceptos que luego traduce a palabras  (amor,  amour,  amore,  love,  liebe)  más  bien  que  una  memoria  textual.  Es decir, el cerebro comprende las ideas y los conceptos y los almacena en un lenguaje no verbal, que luego traduce a un lenguaje o idioma aprendido por el individuo mediante la  cultura.  Los  tests  de  inteligencia  que  investigan  el  vocabulario,  la  comprensión verbal, la memoria y el cálculo aritmético mental, detectan el origen de la actividad en el  hemisferio  izquierdo.  El  hemisferio  izquierdo  se  especializa  en  el  lenguaje articulado, control motor del aparato fono articulador, manejo de información lógica, pensamiento  proporcional,  procesamiento  de  información  en  series  de  uno  en  uno, manejo de información matemática, memoria verbal, aspectos lógicos gramaticales del lenguaje,  organización  de  la  sintaxis,  discriminación  fonética,  atención  focalizada, control  del  tiempo,  planificación,  ejecución  y  toma  de  decisiones  y  memoria  a  largo plazo.  Los  test  de  inteligencia  miden  sobre  todo  la  actividad  de  este  hemisferio. Muchas  de  las  actividades  atribuidas  al  consciente  le  son  propias.  Gobierna principalmente la parte derecha del cuerpo. Procesa la información usando el análisis, que es el método de resolver un problema descomponiéndolo en piezas y analizando estas una por una.  Hemisferio derecho  El  hemisferio  derecho  gobierna  tantas  funciones  especializadas  como  el izquierdo.  Su  forma  de  elaborar  y  procesar  la  información  es  distinta  del  hemisferio izquierdo.  No  utiliza  los  mecanismos  convencionales  para  el  análisis  de  los pensamientos que utiliza el hemisferio izquierdo. Es un hemisferio integrador, centro de  las  facultades  viso‐espaciales  no  verbales,  especializado  en  sensaciones, sentimientos,  prosodia  y  habilidades  especiales;  como  visuales  y  sonoras  no  del  88
  • 89. lenguaje  como  las  artísticas  y  musicales.  Concibe  las  situaciones  y  las  estrategias  del pensamiento  de  una  forma  total.  Integra  varios  tipos  de  información  (sonidos, imágenes,  olores,  sensaciones)  y  los  transmite  como  un  todo.  El  método  de elaboración  utilizado  por  el  hemisferio  derecho  se  ajusta  al  tipo  de  respuesta inmediata que se requiere en los procesos visuales y de orientación espacial. El lóbulo frontal  derecho  y  el  lóbulo  temporal  derecho  parecen  los  encargados  de  ejercer  las actividades especializadas no verbales del hemisferio derecho. Esto se corresponde, en muchos aspectos, con las funciones de control del habla que ejercen el lóbulo frontal y el  lóbulo  temporal  del  hemisferio  izquierdo.  Los  otros  dos  lóbulos  del  hemisferio derecho,  el  parietal  y  el  lóbulo  occipital,  tienen  al  parecer  menos  funciones.  Sin embargo,  como  resultado  del  estudio  de  pacientes  con  el  cerebro  dividido (seccionado), o con pacientes que padecen lesiones en el hemisferio izquierdo, se ha detectado un pequeño grado de comprensión verbal en el lóbulo parietal derecho, que tiene  la  capacidad  de  comprender  una  selección  de  nombres  y  verbos  simples.  Y recíprocamente,  el  lóbulo  parietal  izquierdo  parece  que  tiene  ciertas  funciones espaciales  limitadas.  Por  lo  tanto,  aunque  el  hemisferio  derecho  está,  sin  duda, especializado,  en  las  funciones  no  verbales,  concretamente  en  las  viso‐espaciales,  no resulta  fácil  discernir  las  diferencias  entre  los  dos  hemisferios.  El  hemisferio  derecho está considerado de cualquier modo, como el receptor e identificador de la orientación espacial, el responsable de nuestra percepción del mundo en términos de color, forma y  lugar.  Jhon  Huglings  Jackson  informó  que  un  paciente  con  un  tumor  en  el  lado derecho  del  cerebro  no  reconocía  objetos,  lugares  ni  personas.  Utilizando  sus facultades  somos  capaces  de  situarnos  y  orientarnos;  podemos  saber  por  qué  calle estamos  caminando  mirando  simplemente  la  arquitectura  de  los  edificios  que  hay  a uno y otro lado de ella, esto es la forma y aspecto de las fachadas, de los tejados y de las puertas de entrada. Si vamos caminando por la  calle y reconocemos un rostro, la identificación  de  dicho  rostro  también  corre  a  cargo  de  la  memoria  visual  del hemisferio derecho. El nombre que corresponde a la persona que posee dicho rostro conocido lo proporciona, en cambio el hemisferio izquierdo.  Muchas de las actividades atribuidas al inconsciente le son propias. Procesa la información  mayoritariamente  usando  el  método  de  síntesis,  componiendo  o formando la información a partir de sus elementos, a un conjunto. Controla, además, el  lado  izquierdo  del  cuerpo  humano.  En  este  caso,  una  embolia  puede  producir pérdida  funcional  o  afectar  las  destrezas  motoras  del  lado  izquierdo  del  cuerpo. También puede causar alteración de la atención normal a la parte izquierda del cuerpo y sus alrededores.      89