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Dinâmica estocástica em neurociência teórica II
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Dinâmica estocástica em neurociência teórica II

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Seminários do grupo de dinâmica não-linear da UFABC

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  • 1. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Dinˆmica estoc´stica em neurociˆncia te´rica a a e o Leandro A. da Silva P´s-doutorado FAPESP/CMCC-UFABC o Supervisor: Rafael D. Vilela Semin´rios do grupo de dinˆmica n˜o-linear a a a 11 de Dezembro de 2013
  • 2. Outline Introdu¸˜o ca 1 Introdu¸˜o ca 2 Motiva¸˜es co 3 Alguns resultados 4 Outros interesses Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses
  • 3. Outline Introdu¸˜o ca 1 Introdu¸˜o ca 2 Motiva¸˜es co 3 Alguns resultados 4 Outros interesses Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses
  • 4. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Abordagens te´ricas: o Qual escala? 1 neurˆnio o Hodgkin-Huxley FitzHugh-Nagumo Integrate-and-fire Passive cable N neurˆnios o Intera¸˜es numa rede discreta finita co campos neurais classe de modelos tipo Wilson-Cowan Outros interesses
  • 5. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Abordagens te´ricas: o Qual escala? 1 neurˆnio o Hodgkin-Huxley FitzHugh-Nagumo Integrate-and-fire Passive cable N neurˆnios o Intera¸˜es numa rede discreta finita co campos neurais classe de modelos tipo Wilson-Cowan Conex˜es entre as abordagens? o Outros interesses
  • 6. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Modelos te´ricos: o Modelo integra-e-dispara: τ dv(t) = −v(t) + I(t) dt Passive cable model: τ ∂ 2 v(x, t) ∂v(x, t) = λ2 − v(x, t) ∂t ∂x2 Campos neurais τ ∂φ(x, t) = −φ(x, t) + ∂t ∞ dx w(x − x )f φ x , t −∞ Outros interesses
  • 7. Outline Introdu¸˜o ca 1 Introdu¸˜o ca 2 Motiva¸˜es co 3 Alguns resultados 4 Outros interesses Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses
  • 8. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Em 1827, Robert Brown publica: “A brief account of microscopical observations made in the months of June, July, and August, 1827, on the particles contained in the pollen of plants and on the general existence of active molecules in organic and inorganic bodies”
  • 9. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em a a conta as in´meras colis˜es u o
  • 10. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em a a conta as in´meras colis˜es u o Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908 a F = ma
  • 11. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em a a conta as in´meras colis˜es u o Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908 a F = ma = −ηv
  • 12. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Computacionalmente invi´vel tratar a dinˆmica levando em a a conta as in´meras colis˜es u o Dinˆmica efetiva: Paul Langevin, 1908 a √ F = ma = −ηv+ 2T R(t)
  • 13. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento Browniano De forma mais geral: dp dt dx dt = − = ∂V − ηp + R(t) ∂x p , m Propriedades do ru´ branco ⇒ Teorema de flutua¸˜o-dissipa¸˜o ıdo ca ca cl´ssico a R(t) = 0 e R(t)R(t ) = 2kB T ηδ(t − t )
  • 14. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Mecˆnica newtoniana: apenas um caso particular de sistema a dinˆmico a
  • 15. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Movimento browniano Mecˆnica newtoniana: apenas um caso particular de sistema a dinˆmico a Aspecto mais sutil e geral por tr´s desse procedimento? a Coarse-graining: distin¸˜o e separa¸˜o entre sistema e ca ca ambiente Posi¸˜o da part´ ca ıcula → outra grandeza dinˆmica a Temperatura → intensidade do ru´ ıdo Viscosidade → grandeza que fixa uma escala de tempo
  • 16. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Ru´ neural ıdo Principais fontes de flutua¸˜es na dinˆmica neural: co a Abertura e fechamento de canais iˆnicos o Libera¸˜o de neurotransmissores pelas sinapses ca Entradas sin´pticas provenientes do “ambiente” (∼ 104 a jun¸˜es sin´pticas por neurˆnio) co a o Outros interesses
  • 17. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Ru´ neural ıdo Principais fontes de flutua¸˜es na dinˆmica neural: co a Abertura e fechamento de canais iˆnicos o Libera¸˜o de neurotransmissores pelas sinapses ca Entradas sin´pticas provenientes do “ambiente” (∼ 104 a jun¸˜es sin´pticas por neurˆnio) co a o τ √ dv(t) = g(v) + I(t) + σ 2τ η(t) dt Outros interesses
  • 18. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca Problema: deriva¸˜es mais real´ co ısticas → efeitos de mem´ria e o ru´ colorido ıdo Exemplo 1:
  • 19. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca Problema: deriva¸˜es mais real´ co ısticas → efeitos de mem´ria e o ru´ colorido ıdo Exemplo 1: Modelo de Caldeira-Leggett (1983) : Sistema (q) em intera¸˜o com um banho (xα , α = 1, . . . , N ) : ca H= 1 p2 + V (q) + 2 2 N α=1 p2 cα α + mα ωα xα − F (q) 2 mα mα ωα 2 Tomando a intera¸˜o sistema-banho como sendo linear (∼ qxα ca ⇒ F (q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:
  • 20. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca t dt Λ(t − t )q(t ) + V [q(t)] = ξ(t) ˙ q (t) + ¨ 0 Λ(t − t ) = Θ(t − t ) 1 M N α=1 c2 α cos(ωα t) 2 mα ωα ⇒ Equa¸˜o n˜o-Markoviana (kernel n˜o-local Λ(t − t ), possui ca a a mem´ria da hist´ria passada) com ru´ gaussiano e colorido: o o ıdo ξ(t) (0) ρB = 0, ξ(t)ξ(t ) (0) ρB = kB T Λ(t − t )
  • 21. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca Exemplo 2 1 : Cosmologia do universo primordial: S[φ, χ, σ] = − d4 x 1 1 λ 1 (∂µ φ)2 − m2 φ2 − φ4 + (∂µ χ)2 2 2 φ 4! 2 1 g2 1 2 2 1 mχ χ + (∂µ σ)2 − m2 σ 2 − φ2 χ2 − f χσ 2 . σ 2 2 2 2 φ → campo cl´ssico em cuja dinˆmica estamos interessados a a χ → campo intermedi´rio que se acopla ` σ e φ a a σ → campo em equil´ ıbrio t´rmico ` temperatura T e a 1 Rep. Prog. Phys. 72,026901(2009)
  • 22. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca Procedimento: integrar funcionalmente os campos χ e σ. Situa¸˜es fora do equil´ co ıbrio → Formalismo de tempo real Equa¸˜o de movimento efetiva (aproxima¸˜o homogˆnea): ca ca e d2 φc (t) dVeff (φc ) + + φc (t) dt2 dφc = φc (t) ξ (t) , onde t ˙ dt φc (t )φc (t )Kχ (t − t ) −∞ 1 λ Veff (φc ) = m2 φ2 + φ4 φ c 2 4! c
  • 23. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelos de intera¸˜o sistema-banho ca ξ(t)ξ(t ) = 2g 4 d3 q 1 {2nχ [1 + nχ ] + 3 4ω 2 (q) (2π) χ + [1 + 2nχ + 2n2 ] cos 2ωχ |t − t | + χ + 2βΓχ (q)nχ [1 + nχ ][1 + 2nχ ] sin[2ωχ |t − t |] × × e−2Γχ (q)|t−t | + O g 4 Γ2 χ T2 ≡ N (t, t ) .
  • 24. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Id´ia central 1: e Inserir nos modelos fenomenol´gicos neurais efeitos de ru´ o ıdo colorido em conjunto com um feedback distribu´ (mem´ria), ıdo o o que parece ser a situa¸˜o f´ ca ısica mais real´ ıstica.
  • 25. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Id´ia central 1: e Inserir nos modelos fenomenol´gicos neurais efeitos de ru´ o ıdo colorido em conjunto com um feedback distribu´ (mem´ria), ıdo o o que parece ser a situa¸˜o f´ ca ısica mais real´ ıstica. O que ´ esperado? Dado um conjunto de parˆmetros que e a caracteriza o sistema e o ambiente, a aproxima¸˜o markoviana ca pode ou n˜o ser satisfat´ria: a o
  • 26. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Aproxima¸˜o markoviana ca Equa¸˜o de movimento n˜o-markoviana: ca a t d2 ˙ φ(t) + V (φ) + φn (t) dt K(t − t )φn (t )φ(t ) dt2 t0 = φn (t)ξ(t) . Aproxima¸˜o markoviana: ca t φn (t) ˙ dt K(t − t )φn (t ) φ(t ) ˙ φ2n (t) φ(t) t dt K(t − t ) t0 →−∞ t0 ˙ → Q φ2n (t) φ(t) . Equa¸˜o de movimento markoviana: ca λ ¨ ˙ φ(t) + Q φ2n (t) φ(t) + m2 φ + φ3 = φn (t) ξ(t) φ 6
  • 27. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Tipos de ru´ ıdo KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento exponencial KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial o KOU (t − t ) + KH (t − t ) etc
  • 28. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Tipos de ru´ ıdo KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento exponencial KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial o KOU (t − t ) + KH (t − t ) etc
  • 29. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Tipos de ru´ ıdo KOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimento exponencial KH (t − t ) ≡ Kernel harmˆnico: decaimento exponencial o KOU (t − t ) + KH (t − t ) etc Equa¸˜o de movimento mais geral: ca ¨ φ(t) + V (φ) = 1 t φn (t) ξl (t) − n=0 l ˙ dt Kl (t − t )φn (t )φ(t ) t0 Ru´ colorido: ıdo ξl (t)ξl (t ) = T Kl (t − t ) , .
  • 30. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Compara¸˜o entre as dinˆmicas markoviana e ca a n˜o-markoviana a Ex: Caso OU aditivo Equa¸˜o de Movimento ca λ ¨ φ(t) + m2 φ + φ3 = ξOU (t) − φ 6 t ˙ dt KOU (t − t )φ(t ) , 0 correspondente sistema local ˙ φ = y wO+ ˙ λ 3 φ + ξ0U + wO+ 6 = −γwO+ − KOU (0)y ˙ ξOU = −γ ξOU − y = −m2 φ − ˙ φ 2T Qζ .
  • 31. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Caso OU aditivo: (a) γ = 0, 5, (b) γ = 1, 0 e (c) γ = 5, 0 Outros interesses
  • 32. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Caso harmˆnico aditivo: (a) γ = 0, 1, (b) γ = 0, 3 e (c) γ = 0, 5 o Outros interesses
  • 33. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Id´ia central 2: Efeitos da n˜o-linearidade e a Como a discrepˆncia entre as dinˆmicas markoviana a a e n˜o-markoviana ´ afetada pela n˜o-linearidade do a e a seu potencial?
  • 34. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Id´ia central 2: Efeitos da n˜o-linearidade e a Como a discrepˆncia entre as dinˆmicas markoviana a a e n˜o-markoviana ´ afetada pela n˜o-linearidade do a e a seu potencial? φ2 λ 4 V (φ) = m + φ 2 4 ∆φ = φ non−Markovian − φ Markovian Fixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2 = 1.0 e γ = 0.5 (caso EDH).
  • 35. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Efeitos da n˜o-linearidade: caso harmˆnico a o Figure : Painel esquerdo: ru´ aditivo. Painel direito: ru´ ıdo ıdo multiplicativo Outros interesses
  • 36. Outline Introdu¸˜o ca 1 Introdu¸˜o ca 2 Motiva¸˜es co 3 Alguns resultados 4 Outros interesses Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses
  • 37. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Modelo integra-e-dispara Proposta de generaliza¸˜o: ca 1 t v n (t) ξl (t) − λ¨(t)−g(v(t)) = I(t)+ v n=0 l dt Kl (t − t )v n (t )v(t ) ˙ t0 Principais motiva¸˜es decorrentes: co ressonˆncia estoc´stica a a mecanismos de bifurca¸˜o ca efeito de entradas sin´pticas em diferentes escalas de tempo a caracter´ ısticas
  • 38. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses O papel do ru´ ıdo Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem? ıdo e e a
  • 39. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses O papel do ru´ ıdo Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem? ıdo e e a Resposta: N˜o! a Na F´ ısica: Ressonˆncia estoc´stica a a Coerˆncia estoc´stica e a Indu¸˜o de auto-organiza¸˜o ca ca etc
  • 40. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses O papel do ru´ ıdo Ru´ ´ sempre algo destrutivo, delet´rio, que induz ` desordem? ıdo e e a Resposta: N˜o! a Na F´ ısica: Ressonˆncia estoc´stica a a Coerˆncia estoc´stica e a Indu¸˜o de auto-organiza¸˜o ca ca etc E em sistemas biol´gicos? o
  • 41. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses O papel do ru´ ıdo Ressonˆncia estoc´stica em dinˆmica neural: a a a Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinais externos peri´dicos quando se ajusta um n´ ´timo de ru´ o ıvel o ıdo
  • 42. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses O papel do ru´ ıdo Ressonˆncia estoc´stica em dinˆmica neural: a a a Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinais externos peri´dicos quando se ajusta um n´ ´timo de ru´ o ıvel o ıdo Sistema → detector de sinais melhorado pelo aux´ de ılio flutua¸˜es co
  • 43. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co O papel do ru´ - Nature, 1993 ıdo Alguns resultados Outros interesses
  • 44. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co O papel do ru´ - PRL, 1996 ıdo Alguns resultados Outros interesses
  • 45. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados O papel do ru´ - J. Neurosci., 2011 ıdo Outros interesses
  • 46. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Integra-e-dispara n˜o-markoviano a Quest˜o 1: mecanismo de ressonˆncia estoc´stica sobrevive a uma a a a formula¸˜o mais real´ ca ıstica? t λ¨(t) + v √ dt KOU (t − t )v(t ) − g(v(t)) = I(t) + σ 2τ ξOU (t) , ˙ t0 KOU (t − t ) = τ e−τ (t−t ) √ ˙ ξOU = −τ ξOU − 2ση
  • 47. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Integra-e-dispara n˜o-markoviano a Alguns resultados Outros interesses
  • 48. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Integra-e-dispara n˜o-markoviano a Intensidade do noise dependente do tempo: σ(t) = t/200 Outros interesses
  • 49. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Integra-e-dispara n˜o-markoviano a Alguns resultados Outros interesses
  • 50. Outline Introdu¸˜o ca 1 Introdu¸˜o ca 2 Motiva¸˜es co 3 Alguns resultados 4 Outros interesses Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses
  • 51. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Neurˆnios como um continuum o Modelo padr˜o: a τ ∂φ(x, t) = −φ(x, t) + ∂t ∞ dx w(x − x )f φ x , t −∞ τ → tempo caracter´ ıstico de decaimento da sinapse w(x − x ) → intensidade das conex˜es entre neurˆnios o o separados por uma distˆncia d ≡ x − x a f → fun¸˜o taxa m´dia de disparos ca e Outros interesses
  • 52. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Neurˆnios como um continuum o Poss´ generaliza¸˜o2 : ıvel ca τ ∂ φ(x, t) =−V (φ) + ∂t ∞ dx w(x − x )f (φ(x , t)) −∞ 1/2 1/2 +ση g(φ)η(x, t) + σξ h(φ)ξ(x, t) +σζ ζ(x, t) 2 Bressloff and Webber - SIAM J. Appl. Dyn. Syst (2012); Hutt, Longtin and Schimansky-Geier - Physica D (2008) Outros interesses
  • 53. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Neurˆnios como um continuum - Motiva¸oes: o c˜ Estudar forma¸˜o de padr˜es espaciais ca o Dinˆmica de rivalidade monocular e binocular: a multistabilidade 3 3 Webber and Bressloff: The effects of noise on binocular rivalry waves: a stochastic neural field model. Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment, 2013(03)
  • 54. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Forma¸˜o de padr˜es espaciais ca o Linearizando, tomando a transformada de Fourier, usando o teorema de Novikov e a defini¸˜o de fun¸˜o de estrutura, ca ca ∞ S(k, t) = −∞ dk δ ϕ(k, t)δ ϕ(k , t) : ¯ ¯ Sst (k) = 1 τ g(ϕ )2 ση + h(ϕ )2 σξ + σζ V (ϕ ) − f (ϕ )w(k) − ¯ 1 −r/σ e , 2σ w(r) = e−r − λe−r/σ ση g (ϕ )2 τ ∆x − σξ h (ϕ )2 τ ∆x w(r) = and w(r) = Θ(σ − r)/(2σ) , where r ≡ |x − x |. f (φ) = 1 1+ e−γ(φ−θ) 2 , and f (φ) = 1 − e−γ(φ−θ) . .
  • 55. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Alguns resultados Outros interesses Forma¸˜o de padr˜es espaciais: w(r) = e−r − λe−r/σ ca o
  • 56. Outline Introdu¸˜o ca Motiva¸˜es co Forma¸˜o de padr˜es espaciais: w(r) = ca o Alguns resultados 1 −r/σ 2σ e Outros interesses × w(r) = Θ(σ − r)/(2σ)

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