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Dinâmica estocástica em neurociência teórica
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Dinâmica estocástica em neurociência teórica

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  • 1. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosDinˆamica estoc´astica em neurociˆencia te´oricaLeandro A. da SilvaPUC-RioP´os-doutorado J´unior - CNPq (4/13 - 4/14)02/05/13
  • 2. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultados1 Introdu¸c˜ao2 Motiva¸c˜oes3 Primeiros passos4 Primeiros resultados
  • 3. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultados1 Introdu¸c˜ao2 Motiva¸c˜oes3 Primeiros passos4 Primeiros resultados
  • 4. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Grande desenvolvimento e difus˜ao de novas t´ecnicas experimentais:
  • 5. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Grande desenvolvimento e difus˜ao de novas t´ecnicas experimentais:fMRI - (functional magnetic resonance imaging)
  • 6. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Grande desenvolvimento e difus˜ao de novas t´ecnicas experimentais:Captura de atividades com multieletrodos
  • 7. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Grande desenvolvimento e difus˜ao de novas t´ecnicas experimentais:TMS - Trancranial Magnetic Stimulation
  • 8. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Grande desenvolvimento e difus˜ao de novas t´ecnicas experimentais:Interfaces c´erebro-m´aquina
  • 9. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Neurociˆencia:“data-rich yet theory-poor”
  • 10. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPor que ´e interessante estudar neurociˆencia hoje?Neurociˆencia:“data-rich yet theory-poor”Sistema nervoso/c´erebro: “More is different”
  • 11. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosMecanismo neuronal b´asico
  • 12. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosMecanismo neuronal b´asico
  • 13. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosMecanismo neuronal b´asicoOnde est´a a informa¸c˜ao?
  • 14. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosMecanismo neuronal b´asicoOnde est´a a informa¸c˜ao?Neurˆonio: exemplo de threshold model (avalanche, comportamentocoletivo etc)
  • 15. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosRu´ıdo neuralPrincipais fontes de flutua¸c˜oes na dinˆamica neural:Abertura e fechamento de canais iˆonicosLibera¸c˜ao de neurotransmissores pelas sinapsesEntradas sin´apticas provenientes do “ambiente” (∼ 104jun¸c˜oes sin´apticas por neurˆonio)
  • 16. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosAbordagens te´oricas:Qual escala?1 neurˆonioHodgkin-Huxley (HH) modelIntegrate-and-fire (leaky, estoc´astico)Passive cable modelN neurˆoniosIntera¸c˜oes numa rede discreta finitacampos neuraisclasse de modelos tipo Wilson-Cowan
  • 17. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos te´oricos:Nonlinear stochastic integrate-and-fire model:τdv(t)dt= g(v) + I(t) + σ√2τη(t)Passive cable model:τ∂v(x, t)∂t= λ2 ∂2v(x, t)∂x2− v(x, t)Wilson-Cowan based model:1α∂u(x, t)∂t= −u(x, t) +∞−∞w(y)f (u (x − y, t − d)) dy
  • 18. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultados1 Introdu¸c˜ao2 Motiva¸c˜oes3 Primeiros passos4 Primeiros resultados
  • 19. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosAnalogia com a F´ısica Estat´ısticaSistemas na natureza = isolados↓Intera¸c˜ao com um meio↓Dissipa¸c˜ao e efeitos estoc´asticos↓Dinˆamica via eq. tipo Langevin
  • 20. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosMovimento BrownianoEq. de Langevin para uma part´ıcula browniana de massa m:dpdt= −∂V∂x− ηp + R(t)dxdt=pm,Propriedades do ru´ıdo branco ⇒ Teorema de flutua¸c˜ao-dissipa¸c˜aocl´assicoR(t) = 0 e R(t)R(t ) = 2kBTηδ(t − t )
  • 21. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoProblema: deriva¸c˜oes mais real´ısticas → dissipa¸c˜aon˜ao-Markoviana (mem´oria e ru´ıdo colorido)Exemplo 1:
  • 22. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoProblema: deriva¸c˜oes mais real´ısticas → dissipa¸c˜aon˜ao-Markoviana (mem´oria e ru´ıdo colorido)Exemplo 1:Modelo de Caldeira-Leggett (1983) :Sistema (q) em intera¸c˜ao com um banho (xα, α = 1, . . . , N) :H =p22+ V (q) +12Nα=1p2αmα+ mαωα xα −cαmαω2αF(q)2Tomando a intera¸c˜ao sistema-banho como sendo linear (∼ qxα⇒ F(q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:
  • 23. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banho¨q(t) +t0dt Λ(t − t ) ˙q(t ) + V [q(t)] = ξ(t)Λ(t − t ) = Θ(t − t )1MNα=1c2αmαω2αcos(ωαt)⇒ Equa¸c˜ao n˜ao-Markoviana (kernel n˜ao-local Λ(t − t ), possuimem´oria da hist´oria passada) com ru´ıdo gaussiano e colorido:ξ(t) ρ(0)B= 0, ξ(t)ξ(t ) ρ(0)B= kBTΛ(t − t )
  • 24. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoExemplo 2 1:Cosmologia do universo primordial:S[φ, χ, σ] = d4x12(∂µφ)2−12m2φφ2−λ4!φ4+12(∂µχ)2−12m2χχ2+12(∂µσ)2−12m2σσ2−g22φ2χ2− fχσ2.φ → campo cl´assico em cuja dinˆamica estamos interessadosχ → campo intermedi´ario que se acopla `a σ e φσ → campo em equil´ıbrio t´ermico `a temperatura T1Rep. Prog. Phys. 72,026901(2009)
  • 25. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoProcedimento: integrar funcionalmente os campos χ e σ.Situa¸c˜oes fora do equil´ıbrio → Formalismo de tempo realEqua¸c˜ao de movimento efetiva (aproxima¸c˜ao homogˆenea):d2φc(t)dt2+dVeff(φc)dφc+ φc(t)t−∞dt φc(t ) ˙φc(t )Kχ(t − t )= φc (t) ξ (t) ,ondeVeff(φc) =12m2φφ2c +λ4!φ4c
  • 26. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoξ(t)ξ(t ) = 2g4 d3q(2π)314ω2χ(q){2nχ [1 + nχ] ++ [1 + 2nχ + 2n2χ] cos 2ωχ|t − t | ++ 2βΓχ(q)nχ[1 + nχ][1 + 2nχ] sin[2ωχ|t − t |] ×× e−2Γχ(q)|t−t |+ O g4Γ2χT2≡ N(t, t ) .
  • 27. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelos de intera¸c˜ao sistema-banhoOutras aplica¸c˜oes:Colis˜ao de ´ıons-pesados, f´ısica hadrˆonica (Physics Reports 292,3-4, (1998))Problema de descoerˆencia em sistemas de dois n´ıveis (qubits) (Phys.Rev. A 73, 012111 (2006), Phys. Rev. A 71, 022109 (2005))Descri¸c˜ao de processos difusivos anˆomalos (Phys. Rev. Lett. 93,180603 (2004), Phys. Rev. E 53, 5872-5881 (1996) )etc
  • 28. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosId´eia central 1:Inserir nos modelos fenomenol´ogicos neurais efeitos de ru´ıdocolorido em conjunto com um feedback distribu´ıdo (mem´oria),o que parece ser a situa¸c˜ao f´ısica mais real´ıstica.
  • 29. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosId´eia central 1:Inserir nos modelos fenomenol´ogicos neurais efeitos de ru´ıdocolorido em conjunto com um feedback distribu´ıdo (mem´oria),o que parece ser a situa¸c˜ao f´ısica mais real´ıstica.O que ´e esperado? Dado um conjunto de parˆametros quecaracteriza o sistema e o ambiente, a aproxima¸c˜ao markovianapode ou n˜ao ser satisfat´oria:
  • 30. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosAproxima¸c˜ao markovianaEqua¸c˜ao de movimento n˜ao-markoviana:d2dt2φ(t) + V (φ) + φn(t)tt0dt K(t − t )φn(t ) ˙φ(t )= φn(t)ξ(t) .Aproxima¸c˜ao markoviana:φn(t)tt0dt K(t − t )φn(t ) ˙φ(t ) φ2n(t) ˙φ(t)tt0→−∞dt K(t − t )→ Q φ2n(t) ˙φ(t) .Equa¸c˜ao de movimento markoviana:¨φ(t) + Q φ2n(t) ˙φ(t) + m2φφ +λ6φ3= φn(t) ξ(t)
  • 31. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosTipos de ru´ıdoKOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: exponencialpuraKH(t − t ) ≡ Kernel harmˆonico: exponencial multiplicandotermo oscilat´orio
  • 32. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosTipos de ru´ıdoKOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: exponencialpuraKH(t − t ) ≡ Kernel harmˆonico: exponencial multiplicandotermo oscilat´orioKOU (t − t ) + KH(t − t )
  • 33. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosTipos de ru´ıdoKOU (t − t ) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: exponencialpuraKH(t − t ) ≡ Kernel harmˆonico: exponencial multiplicandotermo oscilat´orioKOU (t − t ) + KH(t − t )Equa¸c˜ao de movimento mais geral:¨φ(t) + V (φ) =1n=0 lφn(t) ξl(t) −tt0dt Kl(t − t )φn(t ) ˙φ(t ) .Ru´ıdo colorido:ξl(t)ξl(t ) = TKl(t − t ) ,
  • 34. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosSistema localPodemos mapear uma equa¸c˜ao n˜ao-markovianaatrav´es de um sistema de equa¸c˜oes markovianas
  • 35. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosSistema local˙φ = y˙y = −V (φ) + ξH + wH+ + ξ0U + wO++ φ[ξH + wHX + ξOU + wOX]˙wO+ = −γwO+ − KOU (0)y˙wH+ = uH+ − 2γwH+ − KH(0)y˙wOX = −γwOX − KOU (0)φy˙wHX = uHX − 2γwHX − KH(0)φy˙uH+ = −m2wH+ + ˙KH(0)y − 2γKH(0)y˙uHX = −m2wHX + ˙KH(0)φy − 2γKH(0)φy˙ξH = zH˙zH = −2γzH − m2ξH + m22TQζ˙ξOU = −γ ξOU − 2TQζ
  • 36. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosCompara¸c˜ao entre as dinˆamicas markoviana en˜ao-markovianaEx: Caso OU aditivoEqua¸c˜ao de Movimento¨φ(t) + m2φφ +λ6φ3= ξOU (t) −t0dt KOU (t − t ) ˙φ(t ) ,correspondente sistema local˙φ = y˙y = −m2φφ −λ6φ3+ ξ0U + wO+˙wO+ = −γwO+ − KOU (0)y˙ξOU = −γ ξOU − 2TQζ .
  • 37. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosCaso OU aditivo: (a) γ = 0, 5, (b) γ = 1, 0 e (c) γ = 5, 0
  • 38. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosCompara¸c˜ao entre as dinˆamicas markoviana en˜ao-markovianaEx: Caso harmˆonico aditivoEqua¸c˜ao de Movimento¨φ(t) + m2φφ +λ6φ3= ξH(t) −t0dt KH(t − t ) ˙φ(t ) ,correspondente sistema local˙φ = y˙y = −m2φφ −λ6φ3+ ξH + wH+˙wH+ = uH+ − 2γwH+ − KH(0)y˙uH+ = −m2wH+ + ˙KH(0)y − 2γKH(0)y˙ξH = zH˙zH = −2γzH − m2ξH + m22TQζ .
  • 39. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosCaso harmˆonico aditivo: (a) γ = 0, 1, (b) γ = 0, 3 e (c) γ = 0, 5
  • 40. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosId´eia central 2: Efeitos da n˜ao-linearidadeComo a discrepˆancia entre as dinˆamicas markovianae n˜ao-markoviana ´e afetada pela n˜ao-linearidade doseu potencial?
  • 41. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosId´eia central 2: Efeitos da n˜ao-linearidadeComo a discrepˆancia entre as dinˆamicas markovianae n˜ao-markoviana ´e afetada pela n˜ao-linearidade doseu potencial?V (φ) = mφ22+λ4φ4∆φ = φ non−Markovian − φ MarkovianFixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2= 1.0 eγ = 0.5 (EDH case) ou γ = 5.0 (OU case).
  • 42. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosEfeitos da n˜ao-linearidade: caso harmˆonicoFigure: Painel esquerdo: ru´ıdo aditivo. Painel direito: ru´ıdo multiplicativo
  • 43. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosEfeitos da n˜ao-linearidade: caso OUFigure: Painel esquerdo: ru´ıdo aditivo. Painel direito: ru´ıdo multiplicativo
  • 44. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultados1 Introdu¸c˜ao2 Motiva¸c˜oes3 Primeiros passos4 Primeiros resultados
  • 45. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosModelo integra-e-disparaProposta de generaliza¸c˜ao:λ¨v(t)−g(v(t)) = I(t)+1n=0 lvn(t) ξl(t) −tt0dt Kl(t − t )vn(t )˙v(t )Principais motiva¸c˜oes decorrentes:ressonˆancia estoc´asticamecanismos de bifurca¸c˜aoefeito de entradas sin´apticas em diferentes escalas de tempocaracter´ısticas
  • 46. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosPassive Cable modelτ∂v(x, t)∂t= λ2 ∂2v(x, t)∂x2− v(x, t)Vers˜ao estoc´astica + efeitos de campos magn´eticos externos(Transcranial magnetic stimulation - TMS)mem´oria, ru´ıdo colorido?efeitos de temperatura (modifica¸c˜ao da resistividade?)ressonˆancia estoc´astica
  • 47. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosWilson-Cowan model1α∂u(x, t)∂t= −u(x, t) +∞−∞w(y)f (u (x − y, t − d)) dyVers˜ao estoc´astica + efeitos de campos magn´eticos externos(Transcranial magnetic stimulation - TMS)Mem´oria temporal, ru´ıdo colorido?Forma¸c˜ao de padr˜oes, transi¸c˜oes de fase etc
  • 48. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultados1 Introdu¸c˜ao2 Motiva¸c˜oes3 Primeiros passos4 Primeiros resultados
  • 49. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosRessonˆancia estoc´astica em dinˆamica neural(∼ 1980) - Amplifica¸c˜ao anˆomala de sinais de entrada atrav´esde ru´ıdo: otimiza¸c˜ao da intensidade do ru´ıdo(Nature,1993) - Observa¸c˜ao em sistemas biol´ogicos: c´elulasmecanoreceptoras do lagostim (crayfish) → papel construtivodo ru´ıdo nos processos neurais.
  • 50. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosIntegra-e-dispara n˜ao-markovianoQuest˜ao 1: mecanismo de ressonˆancia estoc´astica sobrevive a umaformula¸c˜ao mais real´ıstica?λ¨v(t) +tt0dt KOU(t − t )˙v(t ) − g(v(t)) = I(t) + σ√2τξOU(t) ,KOU(t − t ) = τe−τ(t−t )˙ξOU = −τ ξOU −√2ση
  • 51. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosIntegra-e-dispara n˜ao-markoviano
  • 52. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosIntegra-e-dispara n˜ao-markovianoIntensidade do noise dependente do tempo: σ(t) = t/200
  • 53. Outline Introdu¸c˜ao Motiva¸c˜oes Primeiros passos Primeiros resultadosIntegra-e-dispara n˜ao-markoviano