Resumen temas 12 al 14 psicobiología
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Resumen temas 12 al 14 psicobiología Document Transcript

  • 1. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíavTEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORESA los diferentes sistemas usados tanto para actuar sobre el medioexterno como para controlar nuestro estado interno se les denominasistemas efectores.Uno de estos sistemas efectores es el sistema motor somático osimplemente sistema motor. Este sistema motor está organizado demodo jerárquico y está constituido por los músculos y los circuitosneurales que ordenan los movimientos, de forma que es el SNC quiencoordina todas las respuestas que constituyen nuestro repertorioconductual.Otros sistemas efectores son el sistema nervioso autónomo (SNautónomo) y el sistema endocrino.Las respuestas de los sistemas efectores están bajo el control último delSNC que actúa de forma muy estrecha y en coordinación con el sistemaendocrino, cuando nos referimos a estos 2 sistemas de forma conjuntase denomina sistema neuroendocrino.Las diferentes respuestas emitidas por el sistema motor, el SNautónomo y el sistema endocrino están mediadas por diferentes tipos deórganos que se conocen con el nombre de órganos efectores.TIPOS DE EFECTORESHay diversos tipos de órganos efectores encargados de configurardiversos tipos de respuestas, son principalmente las glándulas y losmúsculos, que se corresponden respectivamente con los 2 tipos deacciones efectoras: la secreción glandular y la contracción muscular.Las glándulas son los órganos formados por células secretoras quecuentan con una maquinaria especializada, el aparato de Golgi,encargado de almacenar, concentrar y empaquetar sustanciasespecíficas en vesículas denominadas gránulos de secreción.Estos gránulos de secreción permanecen en el citoplasma de la célulahasta que ésta es estimulada, liberando sus secreciones fuera de laglándula.Existen 2 tipos de glándulas: - Glándulas endocrinas: sintetizan hormonas que son liberadas a la circulación sanguínea para actuar sobre células y órganos diana situados a distancia en el interior del organismo. 1
  • 2. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiología - Glándulas exocrinas: segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a órganos adyacentes o al medio externo.La mayoría de estas glándulas están controladas de alguna forma por elSN, principalmente por el SN autónomo.En las glándulas que están bajo control nervioso, la estimulación de lacélula ganglionar es producida por el neurotransmisor liberado desde laneurona eferente, que generalmente provoca su despolarización.Los mecanismos son similares a los implicados en la liberación delneurotransmisor desde la célula nerviosa.Figura 12.1 Esquemas representativos de las semejanzas en losmecanismos que conducen a la liberación de sustancias desde lascélulas glandulares bajo control nervioso (izquierda) y desde las célulasnerviosas (a la derecha).Los músculos también pueden ser de diferentes tipos, principalmente,estriados y lisos.Los músculos estriados están controlados por neuronas localizadas enel SNC y su estimulación produce la contracción muscular, base de losmovimientos. Se denominan también músculos esqueléticos, ya quetodos los músculos que se fijan al esqueleto por medio de tendones sonde este tipo. 2
  • 3. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.2 Estructura del músculo estriado El movimiento equivalente a la apertura de la navaja se denomina extensión y a los músculos cuya contracción es responsable de este movimiento se les denomina músculos extensores. El movimiento en la dirección que cierra la navaja se denomina flexión y los músculos responsables se denominan músculos flexores. Los músculos que actúan juntos para mover la articulación en una dirección son músculos sinérgicos entre sí. Dado que flexores y extensores mueven la articulación en direcciones opuestas, se dice que son músculos antagonistas entre sí. Los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras que se extienden en toda su longitud, las fibras musculares1. Cada fibra muscular está delimitada por una membrana celular excitable denominada sarcolema y está compuesta por miofibrillas pudiendo llegar a tener varios miles de miofibrillas.Cada miofibrilla consta de una cadena de pequeñas unidades repetidasregularmente, denominadas sarcómeros, que constituyen las unidadescontráctiles de la fibra y confieren a la miofibrilla su apariencia estriada(bandas claras y oscuras).Los músculos lisos deben su denominación a que no presentan lasestrías del músculo esquelético. Están compuestos por fibras mucho1 Fibra muscular y célula muscular son sinónimos. 3
  • 4. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiologíamás pequeñas y de menor longitud, no presentan miofibrillas ni laorganización del músculo esquelético.El músculo cardíaco tiene características que lo sitúan entre el liso y elestriado. Está compuesto por miofibrillas similares a las del músculoesquelético, diferenciándose fundamentalmente en su disposición.Los músculos estriados son los efectores del sistema motor, mientrasque los músculos lisos y el músculo cardíaco son efectores del SNautónomo. En el caso de las glándulas, se trata de órganos efectorestanto del SN autónomo como del sistema endocrino.APROXIMACIÓN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORESLas posturas y movimientos se alternan constantemente en elcomportamiento y ambos se encuentran bajo control del SNC, queplanifica, coordina y ejecuta el control motor de las estructurasperiféricas (músculos esqueléticos) que intervienen en sumantenimiento o realización.Gran parte del control motor depende de diversas estructuras delencéfalo que canalizan sus señales a través de vías descendentes queconfluyen finalmente en las motoneuronas espinales ytroncoencefálicas. Estas neuronas motoras inervan los músculosesqueléticos y su activación desencadena la contracción muscular, basede los distintos movimientos.Hay diferentes tipos de movimientos: - Los movimientos reflejos: son las unidades elementales del comportamiento motor. Se ejecutan de modo continuado para mantener las condiciones posturales necesarias que van a permitir el desarrollo de conductas más complejas. Son respuestas relativamente simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias, cuyo inicio puede ser desencadenado por estímulos sensoriales y que una vez que se han disparado no pueden ser modificadas hasta que terminan. En el reflejo más sencillo la neurona sensorial establece sinapsis directamente sobre la neurona motora, sin intervención de otros grupos neuronales del SNC. - Los movimientos voluntarios: son os que realizamos con un propósito, requieren una planificación previa y son los más complejos. Son movimientos en gran medida aprendidos cuya 4
  • 5. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiología ejecución mejora con la práctica, de tal forma que pueden realizarse de forma casi inconsciente. - Los movimientos rítmicos: no son típicamente reflejos ni típicamente voluntarios. Se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención, a no ser que aparezcan perturbaciones inesperadas, en cuyo caso, podemos iniciarlos o terminarlos voluntariamente, aunque una vez iniciados, la secuencia de movimientos repetitivos se ejecuta de forma automática.Una de las características fundamentales de los sistemas motores esque muestran una organización jerárquica, lo que significa que existeuna gradación de funciones entre sus distintos componentes, de formaque las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores.El nivel inferior en el organigrama de control motor está constituidopor las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo,que tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados yautomáticos, como los movimientos reflejos, sin contar con los nivelessuperiores, aunque también reciben órdenes motoras desde ellos.El nivel superior de la jerarquía motora lo desempeña la cortezacerebral, en concreto, la corteza motora y diversas áreas deasociación.Desde la corteza motora se originan vías motoras descendientes de lacorteza cerebral al tronco del encéfalo y a la médula espinal.El nivel intermedio de esta jerarquía motora está constituido pordiversos núcleos del tronco del encéfalo, donde también se originanparte de los sistemas descendentes a la médula espinal.Hay 2 sistemas moduladores: Los ganglios basales y el cerebelo queno envían órdenes directas a las motoneuronas sino que intervienen enel control motor modulando la actividad de los sistemas descendentes. 5
  • 6. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.4 Componentes de los sistemas motoresEsta organización jerárquica por la que las órdenes descienden desdelos niveles superiores a los inferiores pasando por niveles intermediosse denomina organización en serie. Sin embargo, las vías motorasdescendentes no sólo están organizadas en serie, sino que existe unaorganización directa en paralelo, de forma que existen vías que vandirectamente de la corteza cerebral a la medula espinal.Esta organización en paralelo aporta mayor capacidad deprocesamiento y de adaptación en el control motor.Figura 12.5 Organización jerárquica de los sistema motores 6
  • 7. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLAS NEURONAS MOTORAS Y LOS RECEPTORES SENSORIALES DELOS MÚSCULOSGran parte del control motor es llevado a cabo por diversas estructurasencefálicas, una parte de este control se realiza en circuitos localeslocalizados en la médula espinal y en el tronco del encéfalo.Para que un movimiento pueda ser ejecutado de forma correcta, el SNCdebe recibir información que le permita conocer la posición de lasextremidades y el estado en que se encuentran los músculos antes deiniciar los movimientos y durante su ejecución.Los receptores que realizan esta función son los propioceptores y estánsituados en los músculos y las articulaciones. 1. Las Motoneuronas y la contracción muscularLas motoneuronas o neuronas motoras establecen sinapsis con lasfibras musculares. A través de estas sinapsis, la información procedentede diferentes zonas del SNC se transmite de forma unificada a losmúsculos, transformándose en una respuesta muscular.Las motoneuronas encargadas de esta función son las motoneuronasalfa que se localizan en las astas anteriores o ventrales de la medulaespinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo.La sinapsis que se establece entre el botón terminal de una neuronamotora y la membrana de una fibra muscular constituye la uniónneuromuscular.Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inervaconstituyen una unidad motora, que es la unidad básica defuncionamiento que subyace a cualquier conducta motora. 7
  • 8. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.6 Unidad motora formada por una motoneurona alfalocalizada en la médula espinal, el axón eferente que llega hasta elmúsculo y las fibras musculares con las que éste establece sinapsis. Los botones sinápticos localizados en las ramificaciones del axón penetran hasta una región especializada de la membrana de la fibra muscular denominada placa terminal (o placa motora). Figura 12.7 La unión neuromuscular. Cuando el axón de la neurona motora alcanza el músculo pierde su envoltorio de mielina y se ramifica en un complejo de terminales nerviosos que se invaginan en la fibra muscular. El neurotransmisor liberado desde las zonas activas de los botones sinápticos es la acetilcolina (ACh) y los receptores que se localizan en la membrana de la fibra muscular son receptores nicotínicos. Cuando un potencial de acción llega a los botones terminales del axón de la motoneurona, se da la liberación de la ACh. La unión de este neurotransmisor a sus receptores en la fibra muscular abre los canales para sodio y potasio. 8
  • 9. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.8 La ACh liberada desde el axón de la motoneurona alfaproduce un potencial de placa en la fibra muscular como consecuenciade la apertura de los canales de sodio y potasio activados porneurotransmisor (1). Esta despolarización abre los canales de sodioactivados por voltaje (2). Con la entrada de suficiente sodio, se da ladespolarización necesaria para disparar un potencial de acción yproducir la contracción de la fibra muscular (3). La entrada y salida de estos iones produce una despolarización de la membrana postsináptica que recibe el nombre de potencial de placa terminal. Los potenciales de placa terminal se diferencian de los potenciales excitatorios postsinàpticos producidos en las sinapsis entre neuronas, en que los primeros son lo suficientemente amplios para generaun potencial de acción que provoca la contracción de la fibra muscular.Figura 12.9 La contracción muscularLas sinapsis de la unión neuromuscular son siempre excitatorias, loque implica que un músculo sólo puede estar relajado cuando sesuprime la actividad de la neurona motora.Desde el punto de vista funcional, existen distintos tipos de fibrasmusculares: - Fibras de contracción rápida: responden de una forma veloz y enérgica pero se fatigan con rapidez. - Fibras de contracción lenta: mantienen una contracción más duradera, alcanzan su máximo nivel más lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga. 9
  • 10. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaCada músculo está compuesto por fibras de contracción rápida y fibrasde contracción lenta.En cuanto a la fuerza con la que se produce la contracción muscular, lafuerza de contracción depende del número de unidades motoras que seactivan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por lamotoneurona.Cuanto mayor es el número de unidades motoras activadas y mayor esla frecuencia de descarga de potenciales de acción, mayor será la fuerzade contracción.En cuanto a la precisión con que controlamos nuestros movimientosdepende de la cantidad de axones motores que alcanzan los diferentesgrupos musculares y del número de fibras musculares que cada unoinerva.El control será más preciso cuanto menor sea el número de fibrasmusculares inervadas por un axón. 2. Receptores sensoriales de los músculos. La propiocepciónEl organismo dispone de receptores especializados que nos informan delas deformaciones mecánicas que se producen en el interior de nuestrocuerpo y que nos permiten conocer cuándo y cuánto se estiran ycontraen nuestros músculos.Estos son los propioceptores, (receptores de sí mismo), mientras que eltérmino propiocepción hace referencia a los mecanismos sensorialesque nos informan de los movimientos y de la posición de nuestrocuerpo.Esta información llega al SNC desde los propioceptores localizados enlos músculos, los tendones y las articulaciones. Entre estos receptoresse encuentran los mecanorreceptores de las articulaciones y losreceptores sensoriales que se localizan en los músculos: los husosmusculares y los órganos tendinosos de Golgi. - Husos MuscularesSe sitúan en paralelo entre las fibras que constituyen el músculoesquelético. 10
  • 11. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.10 Localización de los husos musculares y los órganostendinosos de GolgiLa densidad de husos varía en función de las característicasfuncionales de cada músculo, de forma que los músculos más grandes yque producen movimientos menos precisos tienen pocos husos yaquellos que intervienen en los movimientos más finos cuentan con unamayor densidad.En los husos musculares se pueden distinguir 3 componentesfundamentales: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales ymotores.Cada huso muscular está compuesto de 2 a 14 fibras muscularesespecializadas denominadas fibras intrafusales (dentro del huso)rodeadas por una cápsula de tejido conectivo.Alrededor del huso muscular se localizan las fibras musculares,también llamadas fibras extrafusales que constituyen los elementoscontráctiles del músculo.La información captada por el huso muscular sobre el estado de lasfibras musculares que lo rodean es transmitida al SNC por axonessensoriales mielinizados que establecen sinapsis con la porción centralde las fibras intrafusales.Cuando se da el estiramiento o extensión de un músculo, los husosmusculares, también se estiran.El estiramiento del huso alarga la zona central de las fibras intrafusales,produciendo la activación de canales iónicos sensibles al estiramiento,la despolarización de los terminales sensoriales y el disparo depotenciales de acción en los axones aferentes que transmiten lainformación al SNC. 11
  • 12. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaCuando se da el estiramiento, los husos envían información al SNC perocuando se da la contracción de las fibras musculares que hace que seacorten al igual que las fibras intrafusales y como consecuencia, loshusos dejan de enviar información al SNC.Para que esto no ocurra el SNC dispone de mecanismos de controlcentrífugo que le permiten regular la información que recibe enviandoaxones eferentes a los mismos órganos sensoriales de los que procedenlas aferencias.Las motoneuronas gamma (o neuronas fusimotoras), estánlocalizadas en el asta ventral unto a las motoneuronas alfa. A través deellas el SNC modula la información sensorial que le llega desde losmúsculos, de forma que los husos musculares están inervados poraxones eferentes mielinizados pertenecientes a estas motoneuronas.Durante la realización de los movimientos, la estimulación de lasmotoneuronas alfa se compensa con la activación conjunta de lasmotoneuronas gamma. Esta coactivación es fundamental para enviar alSNC información acerca de si el movimiento se está dandocorrectamente y para que el SNC pueda compensar los posibles errores.La activación de las motoneuronas gamma asegura que las aferenciasdel huso continúen transmitiendo información, debido a que mantienenel estiramiento de las fibras intrafusales y en consecuencia regulan lasensibilidad de los receptores que proporcionan información sobre elestado de los músculos. - Órganos Tendinosos de GolgiSon receptores encapsulados localizados en la unión del músculo y eltendón, que se sitúan en serie con las fibras musculares extrafusales alas que se unen mediante fibras de colágeno trenzadas.Estos propioceptores están inervados por axones sensorialesmielinizados que se ramifican entre las fibras de colágeno y que sonalgo más finos que aquellos que inervan los husos musculares. 12
  • 13. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.11 Órganos tendinosos de Golgi La diferente disposición de los husos musculares (en paralelo) y de los órganos tendinosos de Golgi (en serie) respecto a las fibras musculares extrafusales determinan respuestas muy distintas al estiramiento y a la contracción del músculo. La actividad en las aferencias procedentes de los husos musculares transmite al SNC información sobre la longitud del músculo (estiramiento) mientras que la actividad en las aferencias procedentes de los órganos tendinosos de Golgi transmite información sobre la tensión muscular (contracción).LOS REFLEJOS MEDULARESLos reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor.Se trata de respuestas simples, rápidas y estereotipadas en cuyaejecución participan 5 componentes: - Un receptor sensorial - Una vía aferente hacia el SNC - Una o más sinapsis en el SNC - Una vía eferente - Un efectorFigura 12.14 Componentes básicos de un reflejo La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienen, siendo el reflejo más sencillo aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora, sin intervención de otros grupos neuronales del SNC. 13
  • 14. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLos reflejos elicitados por circuitos neurales tanto del tronco delencéfalo como de la médula espinal son los reflejos medulares.Entre los reflejos medulares el más sencillo es el reflejo de extensión omiotático que es elicitado por la extensión de un músculo, de formaque ésta provoca la contracción refleja del mismo, como si se resistieraal estiramiento.Figura 12.15 Utilidad del reflejo de extensión: el estiramiento delmúsculo que se da al aplicar una carga, como cuando sostenemos unajarra llena, provoca su propia contracción, como si se resistiera alestiramiento, para evitar la caída de esa carga.Figura 12.16 Circuito neural del reflejo de extensión o miotático 14
  • 15. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLos axones aferentes también establecen sinapsis con interneuronasinhibitorias que disminuyen la actividad de las motoneuronas alfa queinervan los músculos antagonistas. Al disminuir la estimulación de estos músculos, también decrece latensión y se da el estiramiento.Mecanismo de la inhibición recíproca: un grupo de músculos esexcitado al mismo tiempo que sus antagonistas son inhibidos.El circuito neural que constituye el reflejo de extensión tiene una únicasinapsis, la que establecen las fibras aferentes del huso muscular conlas motoneuronas alfa, al reflejo de extensión también se le denominareflejo monosináptico.Los reflejos de extensión permiten mantener un cierto grado decontracción de la musculatura extensora, el tono muscular, que es lafuerza por la que el músculo se resiste a la extensión producida por lagravedad. 1. Reflejos PolisinápticosEl reflejo de extensión es el único reflejo medula en el que intervieneuna sola sinapsis, todos los demás son reflejos polisinápticos ya queestán controlados por circuitos donde una varias interneuronas seintercalan entre la neurona sensorial y la motora.Estos reflejos varían en cuanto a su complejidad. Algunos sonrelativamente sencillos como el reflejo de flexión y el reflejo miotáticoinverso.El reflejo de flexión se desencadena en su grado máximo cuando seaplica a una extremidad un estímulo nocivo, lo que provoca lacontracción de todos los músculos flexores de la extremidad pararetirarla del estímulo, se denomina también reflejo de retirada.Puede implicar a diferentes músculos en función de la intensidad delestímulo. 15
  • 16. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.17 Circuito neural del reflejo de flexión o de retirada y delreflejo de extensión cruzado. La estimulación de los receptores cutáneos produce la contracción de os músculos flexores y la inhibición de los músculos extensores ipsilaterales, lo que permite retirar la extremidad. En algunas ocasiones la retirada del miembro donde se ha dado la estimulación nociva produce la respuesta opuesta en los músculos del miembro contralateral, de forma que se contraen los músculos extensores y se inhiben los músculos flexores para mantener la extremidad apoyada. A este reflejo se le denomina reflejo de extensión cruzado.Mientras el miembro dañado se aparta del peligro, el otro miembromantiene el equilibrio o participa en la locomoción.El reflejo miotático inverso, en el cual los procesos involucrados sonopuestos a los que se dan en el reflejo de extensión o miotático. Sufunción es enlentecer la contracción muscular según va aumentando sumagnitud y disminuirla si ésta es tan elevada que existe riesgo de quese lesionen los tendones por un estiramiento excesivo.Cuando esto ocurre, los órganos tendinosos de Golgi envíaninformación a la médula espinal para activar el reflejo de forma que sedé la inhibición de los músculos flexores, lo que evita la contracción y laestimulación de los extensores para permitir el estiramiento del brazo2.2 En el reflejo de extensión ocurre lo contrario, los músculos flexores son estimulados y los antagonistasinhibidos. 16
  • 17. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.18 Circuito neural del reflejo miotático inverso. Este circuitode retroalimentación negativa regula el grado de la contracciónmuscular.AREAS CORTICALES QUE INTERVIENENEN EL CONTROL MOTORSólo una parte del control motor se lleva a cabo en estos circuitoslocales responsables de los reflejos.Sin embargo, la ejecución de la mayoría de nuestros movimientos estábajo control de diversas estructuras del encéfalo, que constituyen losniveles superiores e intermedios de la jerarquía motora y cuyas señalesconfluyen finalmente en las motoneuronas espinales ytroncoencefálicas.El nivel superior de esta jerarquía está constituido por la cortezacerebral (corteza motora y diversas áreas de asociación). En la cortezacerebral se localizan 2 componentes esenciales de los sistemas motores: - las áreas de asociación de la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral. - las áreas motoras, constituidas por las áreas motoras secundarias o áreas premotoras (zona lateral) y el área motora primaria. 17
  • 18. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiología 1. Áreas de asociación de la corteza cerebralLas señales procesadas en la corteza parietal posterior se transmiten ala corteza de asociación prefrontal dorsolateral y a las áreas motoras dela corteza.Figura 12.19 Flujo de señales aferentes y eferentes entre las diversasáreas corticales implicadas en el control motorLa corteza de asociación parietal posterior parece intervenir en losmovimientos dirigidos a un blanco aportando las claves sensorialesnecesarias para su realización y las señales motivaciones relacionadascon el estado del individuo, enviando esta información a la corteza deasociación prefrontal dorsolateral y a la corteza motora.La corteza de asociación prefrontal dorsolateral desempeña un papelfundamental en la planificación de nuestro comportamiento en funciónde la experiencia.La información que recibe desde la corteza de asociación parietalposterior es almacenada en esta área cortical para aportar unarepresentación mental de los estímulos a los que el sujeto tiene queresponder.Esta corteza prefrontal dorsolateral selecciona los aspectos másrelevantes  la estrategia más adecuada para ejecutar con éxito elmovimiento. Además, toma la decisión de iniciar los movimientos. 18
  • 19. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiología 2. Áreas motoras de la corteza cerebralLas áreas motoras de la corteza cerebral son un componente esencial yexclusivo de los sistemas motores y desde ellas parten las víasdescendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de lajerarquía motora.Estas áreas se localizan en el lóbulo frontal, anteriores a la cisuracentral.El área o corteza motora primaria se localiza en la circunvoluciónprecentral, desde la cisura lateral hasta la superficie medial delhemisferio cerebral.Anterior a ella, se localizan las áreas premotoras o corteza motorasecundaria, constituidas por la corteza premotora en la superficielateral del hemisferio y el área motora suplementaria, en la partesuperior y medial del mismo. (Figura 12.19 C).Figura 12.20 Organización somatotópica de la corteza motora primariay homúnculo motor. La corteza motora primaria, al igual que otras áreas corticales esta organizada en columnas que controlan la acción de músculos individuales. Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las 3 áreas de la corteza motora de cada hemisferio están interconectadas por fibras de asociación. - Función de las áreas premotoras o corteza motora secundaria La función primordial de la corteza premotora es participar en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación motora,especialmente de los movimientos desencadenados por estímulosexternos. 19
  • 20. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaEl área premotora se activa cuando se realiza un movimiento guiadopor un estímulo externo pero si no existe esta estimulación externa, lacorteza premotora no se activa aunque el sujeto realiza el movimiento.Las neuronas del área motora suplementaria también se activan antesde que se ejecute una tarea motora y también requiere una mayorestimulación que el área motora primaria para evocar movimientos.El área motora suplementaria también interviene en la programaciónmotora y además en la coordinación de movimientos complejos(coordinación bimanual) - Función del área motora primariaEl área motora primaria se activa durante la realización de losmovimientos y sobre ella convergen las proyecciones de las áreaspremotoras por lo que parece que estas áreas la preparan para suejecución. Además recibe importantes proyecciones desde otras áreas.El área motora primaria participa en el inicio o disparo delmovimiento.Las neuronas individuales de la corteza motora primaria codifican elgrado de fuerza ejercida por los músculos, la fuerza de la contracciónmuscular, mediante un código temporal, por la frecuencia de disparode potenciales de acción.Algunas de estas neuronas corticales parece que codifican también lavelocidad de la fuerza que se está aplicando.La dirección en la que se han de realizar los movimientos no parecedepender tanto de la activación de neuronas individuales, sino de laacción conjunta de amplias poblaciones de neuronas que responden deforma desigual a diferentes direcciones del movimiento.Se considera que la corteza motora primaria elabora las órdenesmotoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos paraenviarlas a través de los sistemas motores descendentes (junto a lasseñales procedentes de las áreas premotoras) a los niveles inferiores dela jerarquía motora, las motoneuronas que inervan los músculos, para 20
  • 21. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiologíaque se produzca la contracción muscular y la ejecución de losmovimientos.SISTEMAS MOTORES DESCENDENTESLos sistemas motores descendentes están formados por las vías quedescienden desde la corteza motora y desde el tronco del encéfalo hastaconfluir sobre las motoneuronas que ocupan el nivel inferior de lajerarquía motora y son la vía final común que controla la contracción delos músculos.Esta organización en paralelo de vía descendentes indirectas (en serie)y directas aporta una mayor capacidad de procesamiento y deadaptación en el control motor. 1. Sistemas Descendentes de la Corteza MotoraLos axones que se originan en la corteza motora y se dirigen al troncodel encéfalo y a la médula espinal forman varios tractos que desciendenorganizados de forma somatotópica e influyen sobre las motoneuronastroncoencefálicas y espinales que inervan los músculos representadosen sus zonas de origen. 21
  • 22. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.24 Zonas de origen de los tractos motores en el área motoraprimaria y organización somatotópica en su trayectoria descendentesEn las zonas de la corteza motora donde están representadas la cabezay la cara se origina el tracto corticobulbar. A través de este tracto lacorteza motora controla los músculos de la cabeza que intervienen enmovimientos voluntarios.Hay vías que descienden en posición lateral y otras que lo hacen enposición medial: - Las vías laterales son el tracto corticoespinal lateral (vía directa) y las fibras corticorrubrales (vía indirecta) - Las vías mediales son el tracto corticoespinal ventral (vía directa) y las fibras corticorreticulares (vía indirecta) 22
  • 23. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.25 Vías descendentes de la corteza motora primaria y de lasáreas premotorasLos tractos corticoespinales son los más largos del SNC y a través deellos la corteza motora influye de forma directa sobre las motoneuronasde la médula espinal.Se originan en las 3 áreas motoras, pero contiene tantos axonesprocedentes del área motora primaria como la suma de los queproceden de las áreas premotoras.El tracto corticoespinal lateral se origina en las zonas de la cortezamotora en las que están representadas las extremidades (antebrazos,parte inferior de las piernas, manos, pies y dedos). Este tracto cruza lalínea media en las pirámides bulbares. Al ser un tracto cruzado, eltracto corticoespinal lateral controla los músculos de las extremidadescontralaterales.El tracto corticoespinal ventral se origina en las zonas de la cortezamotora en las que están representados el cuello, el tronco y las zonasproximales de las extremidades (cadera, hombro o el brazo). Este tractono cruza la línea media en las pirámides. 23
  • 24. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLa corteza motora influye también sobre la médula espinal a través de 2vías indirectas que terminan sobre diversos núcleos del tronco delencéfalo que envían proyecciones descendentes a la médula espinal.Estas vías descendentes de la corteza motora terminan en el núcleo rojo(fibras corticorrubrales) y en la formación reticular (fibrascorticorreticulares).Se originan en las mismas zonas de representación cortical que lostractos corticoespinales, por lo que las que terminan en el núcleo rojoproceden de las zonas de representación de las extremidades al igualque el tracto corticoespinal lateral, pues ambas son vías laterales.Mientras que las que terminan en la formación reticular se originan enlas zonas de representación del cuello, del tronco y de las zonasproximales de las extremidades, al igual que el tracto corticoespinalventral, pues ambas son vías mediales. 2. Sistemas descendentes del tronco del encéfaloEn el tronco del encéfalo se originan diversos tractos formados poraxones que se dirigen a la médula espinal y que al igual que losprocedentes de la corteza motora, se organizan en vías que desciendenen posición lateral o medial.La vía lateral se origina en el núcleo rojo, tracto rubroespinal. Al igualque el tracto corticoespinal lateral, este tracto sigue una trayectoriacruzada.Figura 12.26 Vía lateral del tronco del encéfalo: tracto rubroespinal Las vías mediales están constituidas por diversos tractos originados en diferentes núcleos del tronco del encéfalo (como la formación reticular, los núcleos vestibulares y el colículo superior). Estas vías descienden en posición ventral al igual que el tracto corticoespinal ventral, que es también otra vía medial 24
  • 25. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.27 Vías mediales del tronco del encéfalo: tratosvestibuloespinal medial y lateral. 3. Funciones de los sistemas descendentes Los sistemas motores descendentes de la corteza motora y del tronco del encéfalo a la médula espinal llevan a cabo diferentes funciones según se trate de las vías laterales o mediales. Estas funciones son: - Promover los movimientos independientes de las extremidades para la ejecución de movimientos voluntarios, llevada a cabo por las vías laterales. - Controlarla postura. - Dirigir la locomoción. Estas 2 últimas funciones son responsabilidad de las vías mediales. Las funciones concretas de las vías laterales están constituidas por una vía directa, el tracto corticoespinal lateral y una vía indirecta a través del tronco del encéfalo (fibras corticorrubrales y tracto rubroespinal). El tracto corticoespinal lateral es la vía fundamental para la realización de movimientos voluntarios, finos y precisos de las extremidades, sobre todo de las manos.Una de sus funciones primordiales es controlar los movimientosfraccionados (discretos) o independientes de los dedos. 25
  • 26. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaEl tracto corticoespinal lateral interviene también en otros aspectos delcontrol motor, como es la preparación de los músculos de lasextremidades para iniciar movimientos voluntarios.La otra vía lateral (indirecta) descendente de la corteza motora al núcleorojo (fibras corticorrubrales) y desde éste a la médula espinal (tractorubroespinal) parece participar también en el control voluntario de lasextremidades contralaterales, en concreto, de los movimientosindependientes de los hombros y de las extremidades,fundamentalmente del codo y de la mano, pero no de los dedos.Las funciones de las vías mediales está constituidas por el tractocorticoespinal ventral (vía directa) y diversos tractos que van de lacorteza cerebral al tronco del encéfalo y desde éste a la médula espinal(indirecta).El tracto corticoespinal ventral es la vía directa por la que la cortezamotora interviene en el control de los músculos del cuello, del tronco yde los músculos proximales de las extremidades, y colabora con la otravía medial (indirecta) en el control de la postura y de la locomoción.Las vías mediales del tronco del encéfalo desempeñan un papelfundamental en estas funciones, ya que distribuyen las señales decontrol muchos núcleos motores de la médula espinal relacionados conel mantenimiento del equilibrio y de la postura.Cada uno de los tractos que forman las vías mediales del tronco delencéfalo realiza su propia contribución al mantenimiento de la postura,aunque se considera que los núcleos reticulares del puente son laregión facilitadora por excelencia de los reflejos espinalesantigravitatorios para el mantenimiento de la postura erguida.Además de las vías mediales del tronco del encéfalo controlan losajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier movimientovoluntario.Las vías mediales del tronco del encéfalo también participan en elcontrol de los movimientos que permiten desplazarse de un sitio a otro,denominados en conjunto locomoción y que requieren la coordinaciónde contracciones alternas y rítmicas de los músculos extensores yflexores. 26
  • 27. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLos patrones motores rítmicos implicados en la locomoción se generanen la médula espinal, en unos circuitos o redes neurales denominadosgeneradores de acción central o generadores centrales de patrones.En el tronco del encéfalo residen los centros que activan estosgeneradores centrales de patrones rítmicos de la locomoción,concretamente en la región locomotora subtalámica y en la regiónlocomotora mesencefálica.Por tanto, la médula espinal y los sistemas descendentes del tronco delencéfalo aportan patrones elementales de control motor que permitenque los niveles superiores puedan centrar su actividad en controlaraspectos más complejos.Resumen: Las vías laterales son las únicas que cruzan al lado opuestosdel cuerpo para controlar los músculos de las partes más laterales delas extremidades. Por el contrario, las vías mediales no cruzan al ladoopuesto por lo que discurren medialmente para controlar los músculosdel tronco y de las partes más proximales de las extremidades yprecisamente por su disposición y función, son las más indicadas paraparticipar en el control de la postura y en la locomoción.SISTEMAS MODULADORES: EL CEREBELO Y LOS GANGLIOSBASALESAdemás de los 3 niveles de la jerarquía motora, hay otros 2componentes de los sistemas motores que desempeñan una importantefunción en el control motor: el cerebelo y los ganglios basales.Estos no envían vía directamente a la médula espinal, sino que ejercensu influencia principalmente a través de conexiones con loscomponentes donde se originan los sistemas motores descendentes, porlo que son considerados centros moduladores del control motor. 1. El CerebeloEsta estructura compara las órdenes motoras descendentes que seestán emitiendo, con la información acerca de los movimientos que seestán realizando.En función del resultado, actúa a través de diferentes vías sobre eltronco del encéfalo y la corteza motora para aportar precisión a losmovimientos y corregir los posibles errores. 27
  • 28. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaEl cerebelo puede intervenir, ya sea modulando la actividad de las víasdescendentes o bien, la actividad de la corteza premotora, modificandolos programas motores.Las 3 divisiones funcionales del cerebelo actúan en paralelo paracontrolar diferentes aspectos del control motor mediante su influenciasobre los sistemas motores descendentes.Figura 12.31 Influencias de las divisiones funcionales del cerebelosobre las vías motoras descendentesEl VESTIBULOCEREBELO envía señales correctoras a los núcleosvestibulares para modificar la postura y restablecer el equilibrio.Las lesiones en esta zona producen inestabilidad tanto al mantenersequieto de pie como durante la ejecución de movimientos.El ESPINOCEREBELO genera señales que corrigen las disonanciasentre la acción que se pretende realizar y la que se está llevando a caboen los músculos.Cada uno de los componentes de esta zona influye sobre distintas víasdescendentes modificando el tono muscular de los músculos lateralesde las extremidades e interviniendo en el control de la postura y en lalocomoción.Las lesiones en esta zona provocan un característico modo de andarvacilante o titubeante. 28
  • 29. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaEl CEREBROCEREBELO es la unidad funcional que modulaprincipalmente los sistemas motores descendentes de la cortezacerebral para la planificación de nuevos movimientos y su ejecuciónsuave y precisa. Su influencia es clave para la coordinación de losmovimientos voluntarios. Participa en la preparación de losmovimientos, sobre todo de los movimientos en los que intervienenmúltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de losdedos, en asociación con la corteza premotora y envía a la cortezamotora primaria órdenes importantes para disparar el inicio de losmismos.Las lesiones en esta zona provocan demoras en el inicio y en laterminación de los movimientos, desórdenes en la coordinacióntemporal de aquellos en los que intervienen múltiples articulaciones…Su función fundamental es por tanto la programación de secuenciascoordinadas de movimientos y su coordinación temporal. 2. Los Ganglios BasalesLos ganglios basales (cuerpo estriado, núcleo subtalámico y sustancianegra) forman un sistema funcional de gran importancia para el controlmotor.La alteración de los ganglios basales produce trastornos motores queimplican la aparición de movimientos involuntarios. 2 de estostrastornos son la corea o enfermedad de Huntington y la enfermedadde Parkinson.Al igual que ocurre con el cerebelo, los ganglios basales no forman partede los sistemas motores descendentes sino que su intervención en elcontrol motor se realiza por bucles de retroalimentación entre losdiversos componentes y, en conjunto, a través del tálamo, con la cortezade asociación prefrontal y con la corteza motora sobre todo con el áreamotora suplementaria.Los ganglios basales intervienen fundamentalmente en la planificacióny en la fase de inicio de los movimientos.El neoestriado es el principal centro receptor de las señales que lleganal cuerpo estriado, mientras que el globo pálido y la sustancia negrareticulada son los centros efectores del sistema de los ganglios basales,de modo que dentro del sistema las señales viajan desde el neoestriadohacia los 2 centros efectores. 29
  • 30. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.32 2 circuitos de retroalimentación de los ganglios basales ala corteza cerebral.En el neoestriado existe una gran diversidad de circuitos neuroquímicosa través de los que éste recibe señales excitadoras e inhibidoras.Figura 12.33 Modelo de funcionamiento normal de los ganglios basales 30
  • 31. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaLos trastornos motores hipercinéticos como la corea de Huntington, elbalismo que es un trastorno que se caracteriza por un movimiento delanzamiento violento e involuntario de las extremidades o los tics,caracterizados por las contracciones estereotipadas, repetitivas einvoluntarias de determinados músculos, parecen depender de unadisminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST)Los trastornos hipocinéticos, de los que la enfermedad de Parkinson esel prototipo, se producen por la degeneración de la sustancia negra. Ladegeneración de gran parte de las neuronas dopaminérgicas de lasustancia negra y de sus proyecciones al neoestriado produce cambiosen la actividad de los circuitos de este sistema, dando como resultadoun debilitamiento de las señales que llegan a las áreas mototas de lacorteza cerebral, al producirse una reducción de las señales excitatoriasprocedentes del tálamo.Figura 12.34 Modelo de funcionamiento de los ganglios basales en laenfermedad de Parkinson 31
  • 32. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaSISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMOEl sistema nervioso autónomo (SNA) forma parte del SNP y constituyeotro de los sistemas efectores.Su función es regular la actividad de los órganos internos para ajustarsu funcionamiento frente a las demandas del medio.Se necesitan mecanismos fisiológicos coordinados que permitanmantener un estado de equilibrio interno u homeostasis, por lo que losmecanismos neurales esenciales para mantener esta estabilidad selocalizan en el hipotálamo.Esta estructura del SN integra la información que recibe de muchasregiones del encéfalo y genera una respuesta unificada a través de los 2sistemas que están bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis están mediadaspor diferentes órganos efectores: el músculo cardíaco, los músculoslisos situados en diferentes órganos y las glándulas.El SNA incluye fibras aferentes que llevan información sensorial alSNC sobre el estado de los órganos internos para modular la actividadautónoma.Los cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes selocalizan en los ganglios de las raíces dorsales de la médula espinal y enlos ganglios de los nervios craneales.El SNA es considerado principalmente un sistema eferente, un sistemade respuesta. Las fibras eferentes del SNA ejercen el control de lamusculatura lisa, del músculo cardíaco y de las glándulas.El SNA no funciona de forma autónoma, también se le denominainvoluntario o vegetativo. Generalmente las funciones controladas porel SNA suelen llevarse a cabo de una forma automática, y de unamanera extraordinariamente coordinada. 32
  • 33. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaFigura 12.35 Organización del SNA. Presenta 2 divisiones: el SNsimpático y el SN parasimpático 1. Organización anatómica del SNAEl SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediantereflejos con diferente grado de complejidad. Los hay relativamentesimples y en ellos intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo,mientras que otros requieren un control más complejo dependiente deniveles superiores del SNC.Algunos núcleos del tronco del encéfalo contribuyen a regular el SNA: elnúcleo del tracto solitario es uno de ellos. Este núcleo del bulboraquídeo conectado con el hipotálamo, recibe la información sensorialprocedente de las vísceras y controla el funcionamiento del SNA a travésde un conjunto de circuitos reflejos. 33
  • 34. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES PsicobiologíaOtras funciones del SNA requieren de la regulación de centro superioresdel SNC, siendo el hipotálamo la estructura encefálica que desempeñael papel más relevante en este control.Este centro de control integra las aferencias que recibe desde diferentesregiones del encéfalo y la información visceral procedente de la médulaespinal y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente derespuestas autónomas.En la inervación autónoma intervienen 2 neuronas que unen el SNCcon los órganos de la periferia, la neurona preganglionar y la neuronapostganglionar.El cuerpo celular de la neurona preganglionar se localiza en el SNC;mientras que el de la neurona postganglionar se encuentra en el ganglioautónomo.Figura 12.36 Esquema en el que se comparan las conexiones que seestablecen entre el SNC y los órganos efectores del sistema motorsomático y del SNALas neuronas que emiten las órdenes motoras a los músculos estriadosse localizan en el SNC (en la médula espinal o en el tronco del encéfalo) 34
  • 35. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiologíamientras que las neuronas que inervan a los órganos efectores del SNAse localizan fuera del SNC, en los ganglios autónomos.El SNA tiene 2 divisiones principales: el SN simpático y el SNparasimpático, existiendo diferencias fundamentales en su organizaciónanatómica y funcional: - El lugar del SNC donde se localizan las neuronas preganglionares:En el SN simpático los axones preganglionares se localizan en las astaslaterales de la médula espinal y en el SN parasimpático se localizan ennúcleos del tronco del encéfalo y en algunos segmentos sacrosintermedios de la médula espinal. - La localización de los ganglios periféricos:En el SN simpático los axones preganglionares son cortos, porqueestablecen sinapsis con ganglios muy próximos al SNC y en el SNparasimpático los axones preganglionares son generalmente largossituándose cerca de los órganos que inerva o en ellos. - Los neurotransmisores:Los liberados por los axones postganglionares se dan sobre los órganosdiana. Los axones postganglionares del SN simpático liberanprincipalmente noradrenalina que se une a diferentes subtipos dereceptores adrenérgicos.Los axones postganglionares del SN parasimpático liberan acetilcolinaque se une a los receptores muscarínicos presentes en las membranasde las células efectoras.Hay similitudes también entre el SN simpático y parasimpático ya queen ambos casos las neuronas preganglionares liberan acetilcolina quese une a receptores nicotínicos situados en todos los gangliosautónomos.Una tercera división del SNA es el sistema nervioso entérico que seencuentra situada en su totalidad en la periferia y su actuaciónmuestra una gran autonomía respecto al hipotálamo y al resto del SNC.Este sistema neural proporciona inervación a los órganos del sistemadigestivo.Está formado por una red de neuronas interconectadas ue constituyen2 plexos cuyos somas se localizan en múltiples ganglios. Recibeaferencias del SN simpático y parasimpático y también indirectamenteestá modulado por el SNC. 35
  • 36. TEMA 12: LOS SISTEMAS EFECTORES Psicobiología 2. Funciones del SNALa función principal que desempeña el SN simpático es actuar comosistema de “urgencia” provocando los cambios vasculares, hormonales,metabólicos y fisiológicos que permiten una respuesta conductualadecuada en situaciones de emergencia y en otras condiciones querequieran realizar una actividad.El SN parasimpático es el responsable de los procesos fisiológicos decarácter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo, pues esla división especializada en la conservación de energía.La activación del SN simpático moviliza la energía necesaria parapermitir a nuestro organismo realizar un esfuerzo importante a cortoplazo, el SN parasimpático estimula los procesos que tienen lugar encondiciones normales para asegurar el bienestar a largo plazo.Los circuitos del SNC que activan al SN simpático inhiben al mismotiempo al SN parasimpático.El normal funcionamiento de muchos órganos internos depende delequilibrio adecuado entre las divisiones simpática y parasimpática.Algunas funciones que están bajo control del SNA requieren de laacción complementaria y coordinada de ambas divisiones. 36
  • 37. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaTEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINOLa Psicoendocrinología centra su interés en conocer los mecanismospor los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesospsicológicos y cómo éstos a su vez pueden influir en la liberación yfuncionamiento de las hormonas.Los organismos cuentan con mecanismos que operan para mantenerun equilibrio interno, u homeostasis.El mantenimiento de la homeostasis requiere la acción coordinada dediferentes sistemas que recojan información, la integren y den larespuesta más apropiada.Para dar una respuesta adaptativa los organismos han desarrollado 2sistemas de coordinación interna y de interacción con el exterior, elsistema nervioso y el sistema endocrino que cooperan entre sí.El sistema endocrino interviene en la regulación y el control dediferentes procesos del organismo mediante señales químicas, lashormonas, que se difunden a través de la circulación sanguínea.La relación entre el SN y el sistema endocrino es muy estrecha. En elmismo encéfalo se producen hormonas y la principal glándulaendocrina, la hipófisis, está alojada dentro de éste y directamenterelacionada con el hipotálamo constituyendo el eje hipotalámico-hipofisario.HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALESHormona (significa excitar o estimular): son moléculas orgánicasproducidas y liberadas fundamentalmente por las glándulasendocrinas. Las glándulas endocrinas liberan las hormonas en sangrey a través de la circulación sanguínea se difunden hacia otras zonas delcuerpo donde actúan sobre determinados órganos o tejidos diana.Aunque las hormonas pueden llegar a través del torrente sanguíneo acualquier parte del organismo, sus efectos se producen únicamente enaquellas células (denominadas células blanco) que disponen dereceptores a los que las hormonas se unen de forma específica pararealizar su función. 1
  • 38. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología 1. Tipos de hormonas.Hay 3 clases de hormonas según su estructura química: - Hormonas esteroides - Hormonas peptídicas - Hormonas monoamínicasLas hormonas esteroides derivan de una molécula común, elcolesterol, por lo que todas comparten un grupo químico característicoen el centro de cada molécula. Se incluyen en este grupo las hormonasprocedentes de la corteza adrenal y de las gónadas.Estas hormonas son liposolubles, por lo que atraviesan fácilmente lamembrana celular pero al ser escasamente hidrosolubles en la sangre(compuesta fundamentalmente de agua), se desplazan unidas aproteínas transportadoras específicas hasta los órganos diana.Las hormonas peptídicas están formadas por cadenas de aminoácidosy son solubles en sangre. Se incluyen en esta categoría las hormonasdel hipotálamo y de la hipófisis, las hormonas que intervienen en laregulación del calcio, las hormonas gastrointestinales y las hormonasdel páncreas.Las hormonas monoamínicas o derivadas de aminoácido sonhormonas que se sintetizan en unos cuantos pasos simples a partir deuna molécula de aminoácido. Se incluyen en esta categoría lashormonas de la médula adrenal y las hormonas tiroideas. 2. Mecanismos de Acción de las hormonasExistencia de 2 mecanismos de acción diferentes: - a través de receptores de membrana - a través de receptores intracelularesLas hormonas hidrosolubles no atraviesan fácilmente las membranascelulares, actuando a través de un receptor que se sitúa en la caraexterna de la membrana de la célula diana. 2
  • 39. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.2 Esquema que muestra el mecanismo de acción de lashormonas que usan el AMPc como segundo mensajero Cuando la hormona se une al receptor de la membrana celular, éste sufre una modificación en su configuración. En su forma modificada, el receptor puede activar o producir un mensajero molecular intracelular conocido como segundo mensajero. Este segundo mensajero (la hormona es el primero) desencadena una serie de reacciones que dan como resultado una gran amplificación de la señal. El AMPc es el mensajero intracelularproducido como respuesta a muchas de las hormonas peptídicas y a lasaminas, si bien otros segundos mensajeros como el calcio o el GMPc,también median efectos hormonales.Las hormonas esteroides y tiroideas ejercen su acción mediante unmecanismo diferente. Cuando llegan estas hormonas a los tejidos diana,se disocian de la proteína transportadora y atraviesan la membranaplasmática por difusión, uniéndose en el interior de la célula aproteínas receptoras específicas.Figura 13.3 Mecanismo de acción de las hormonas esteroides. Explicación de la figura: 1. La hormona se difunde a través de la membrana plasmática y se une a su receptor específico. 2. El complejo hormona-receptor es transportado al núcleo de la célula donde se une a elementos específicos de reconocimiento del ADN denominados elementos que responden a las hormonas (HRE). Esta unión facilita la transcripción de los genes adyacentes afectando directamente a su expresión génica. 3. El ARNm es traducido a proteínas 3
  • 40. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología 4. Las proteínas sintetizadas cambian la función celular.Las funciones activadas en la célula como consecuencia de lasproteínas recién sintetizadas constituyen la respuesta celular a lashormonas.Además de estos receptores intracelulares, existen receptores paraesteroides en la membrana celular que producen efectos rápidos debidoa que su activación da lugar a respuestas celulares no genómicas. 3. Comparación entre la transmisión neuronal y la comunicación hormonalDiferencias:- La comunicación neuronal implica la transmisión química deinformación a través de la hendidura sináptica y la actuación de losneurotransmisores sobre la célula postsináptica. La acción hormonal esmás amplia en cuanto que las hormonas se difunden generalmente portodo el cuerpo a través de la sangre pudiendo llegar a múltiples lugaresy actuar sobre cualquier célula que disponga de receptores.- La comunicación neuronal se produce rápidamente, en milisegundos.Se trata de un suceso “todo o nada”. Por el contrario, los mensajeshormonales son habitualmente lentos y de intensidad graduada, y estánimplicados en la regulación de procesos que tienen una duraciónprolongada (digestión, crecimiento, desarrollo sexual, reproducción)Semejanzas:- Tantos las neuronas como las células de las glándulas endocrinassintetizan sustancias químicas que se desplazan hacia la membranacelular en vesículas que se funden con la membrana para liberarneurotransmisores u hormonas según el caso.- Tanto transmisores sinápticos como hormonales actúan sobrereceptores específicos y de la existencia de éstos dependerán susefectos. Además, la mediación de segundos mensajeros es un procesocomún para que algunas hormonas o algunos neurotransmisoresafecten a las células a las que llegan.- Algunas hormonas también actúan en el SN como neurotransmisoreso como neuromoduladores. Además, las mismas neuronas pueden 4
  • 41. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiologíaactuar como células endocrinas que secretan sustancias que lleganhasta las células receptoras a través de la circulación sanguínea.Figura 13.4 A Comunicación neuronal y B comunicación endocrinaGLÁNDULAS ENDOCRINASLas glándulas endocrinas tienen como función principal la liberaciónde hormonas en la circulación sanguínea para actuar sobre células yórganos situados generalmente en otra parte del organismo.Las glándulas endocrinas están repartidas por todo el cuerpo.Figura 13.5 Localización de algunos de los órganos que liberanhormonas. El hipotálamo ejerce la coordinación de muchos tejidos que segregan hormonas. Al hipotálamo llegan aferencias de diferentes áreas del encéfalo y señales que informan de la concentración en sangre de hormonas o de otras sustancias. Todos estos mensajes se integran en el hipotálamo, que responde produciendo hormonas que llegan a la hipófisis. 5
  • 42. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.6 Principales ejes neuroendocrinosLa hipófisis es una estructura que consta de 2 partes funcionalmentediferenciadas: - el lóbulo posterior o neurohipófisis que almacena y libera a la circulación general 2 hormonas sintetizadas en el hipotálamo - el lóbulo anterior o adenohipófisis que segrega numerosas hormonas que tienen como diana otras glándulas endocrinas (corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos) o diferentes tejidos del organismoHORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMOLa hipófisis o glándula pituitaria se encuentra situada en la base delencéfalo, unida al hipotálamo. 6
  • 43. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.7 Localización de la hipófisis Es el hipotálamo la que desempeña el papel principal en el control del sistema endocrino y de la que dependía el funcionamiento de la hipófisis. Hay una conexión sanguínea entre el hipotálamo y la hipófisis, ya que el hipotálamo puede liberar determinadas hormonas en los vasos sanguíneos que le unen con la hipófisis, el sistema porta hipotalámico-hipofisario. Estas hormonas al llegar a la hipófisis,inducían la liberación de las hormonas hipofisarias. Se demostró lapresencia de estas hormonas hipotalámicas.Algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas en respuesta a lainformación neural, actúan como transductores neuroendocrinosconstituyendo el punto de conexión entre el SN y el sistema endocrino.Las hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas reciben el nombrede neurohormonas debido a que son sintetizadas en neuronas a las quese denomina células neurosecretoras o neuroendocrinas.Los terminales axónicos de las neuronas hipotalámicas pueden formarcontactos sinápticos como los de cualquier otra neurona o puedenliberar hormonas en la circulación sanguínea.Según los axones se dirijan a los lóbulos anterior o posterior de lahipófisis tienen diferentes posibilidades para liberar sus hormonas.Figura. 13.9 Las neuronas hipotalámicas disponen de 3 posibilidadespara liberar sus productos de secreción: 7
  • 44. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología A. estableciendo comunicación interneuronal como cualquier neuronas B. en un sistema vascular restringido, el sistema porta hipotalámico-hipofisario para llegar hasta la hipófisis anterior C. en la circulación generalLa hipófisis está formada por 2 regiones muy diferenciadas: - un lóbulo posterior o neurohipófisis considerado una extensión del hipotálamo - un lóbulo anterior o adenohipófisis que no posee ninguna conexión nerviosa y actúa como una glándula real.Estas 2 partes funcionan de forma totalmente independiente y tienenorígenes embriológicos diferentes. Entre estas 2 zonas hay una regiónrelativamente pequeña, denominada parte intermedia, y cuya funciónes la síntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH)1El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva a cabo de 2formas diferentes: - liberando hormonas a la circulación general desde la neurohipófisis - sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta hipotalámico-hipofisario hasta alcanzar la hipófisis anterior donde estimulan o inhiben la actividad secretora de sus célulasEl hipotálamo constituye una región clave en la interacción que seestablece entre el SN y el sistema endocrino. 1. Hormonas de la neurohipófisisLa hipófisis posterior libera 2 hormonas, oxitocina y vasopresina,producidas en los núcleos supraóptico y paraventricular delhipotálamo.Estos núcleos hipotalámicos contienen grandes células (neuronasmagnocelulares) cuyos axones se dirigen hasta la neurohipófisis dondeterminan en numerosas ramificaciones que entran en contacto con loscapilares sanguíneos.1 La MSH controla la pigmentación de la piel al estimular la síntesis de melanina en los melanocitos 8
  • 45. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.10 Localización de las células hipotalámicas que sintetizanlas hormonas vasopresina y oxitocina liberadas por la neurohipófisis La neurohipófisis no es en sí una glándula endocrina, sino una red especializada de capilares que recibe las hormonas del hipotálamo y las libera a la circulación general. La vasopresina y la oxitocina son péptidos formados por 9 aminoácidos, con una estructura muy semejante, sólo difieren en 2 aminoácidos. Se sintetizan como prohormonas2 en los somas de las neuronas magnocelulares y son transportadas en vesículas a lo largo de los axones hasta la neurohipófisisdonde van a ser liberadas.El procesamiento de las prohormonas en vasopresina y oxitocina seproduce durante el transporte a lo largo del axón. La liberación de estashormonas tiene lugar cuando los potenciales de acción producidos enlas propias células neurosecretoras llegan hasta el terminal axónico. - Funciones de la OxitocinaLa oxitocina está involucrada fundamentalmente en la funciónreproductora de los mamíferos, tanto en la fecundación, como en elparto y la lactancia.La oxitocina actúa como neuromodulador en el cerebro donde intervieneen diferentes procesos conductuales. La oxitocina liberada en la sangrepor la neurohipófisis no puede llegar al cerebro dado que no atraviesa labarrera hematoencefálica.Sus efectos sobre la conducta se deben a su intervención en diferentescircuitos del SNC, con la existencia de receptores para oxitocina en laamígdala, el hipotálamo ventromedial y el septum. Parece ser que es lahormona implicada en la formación de vínculos entre individuos.2 Las prohormonas pueden realizar acciones hormonales por sí mismas o pueden transformarse en otrashormonas con propiedades distintas. 9
  • 46. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología - Funciones de la VasopresinaA la vasopresina se la conoce también como hormona antidiurética(ADH) o como arginina vasopresina (AVP) y es una hormona implicadaen la regulación de los líquidos del organismo.Su efecto principal es inducir un descenso en la producción de orina,aumentando así la cantidad de agua que se retiene.La vasopresina es uno de los factores que intervienen en la regulacióndel volumen sanguíneo, el balance electrolítico y la presión arterial,contribuyendo así al mantenimiento de la constancia del medio internou homeostasis.La liberación de vasopresina en la circulación sanguínea por parte delas neuronas magnocelulares de los núcleos supraóptico yparaventricular del hipotálamo está influida por varios sistemas deretroalimentación que controlan el ritmo de descarga de estasneuronas. Reciben aferencias desde los órganos circunventriculares quese localizan en las paredes de los ventrículos encefálicos y desempeñanun papel fundamental en la detección de cambios en los fluidos intra yextracelulares.Figura 13.13 Diferentes mecanismos regulan la liberación devasopresina Además reciben información periférica desde los barorreceptores arteriales cuyas señales llegan hasta el hipotálamo. Estos receptores de presión son esenciales para la detección de cambios en el volumen sanguíneo el cual debe mantenerse dentro de unos límites bastante estrictos para el correcto funcionamiento del corazón. Cuando se producen pérdidas importantes de sangre la vasopresina actúa regulando lapresión, provocando la constricción de los vasos sanguíneos lo que haceque el flujo sanguíneo sea más lento y de esta forman aumentar lasposibilidades de supervivencia. 10
  • 47. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLa vasopresina actúa como neuromodulador en el cerebro donde parecedesempeña un papel mediador en la formación de la memoria. 2. Hormonas de la Adenohipófisis y hormonas hipotalámicas implicadas en su liberaciónLa adenohipófisis es una verdadera glándula endocrina compuesta decélulas secretoras. Está a su vez bajo un estricto control hormonal.Las neurohormonas hipotalámicas se denominan hormonas liberadorasu hormonas inhibidoras según actúen estimulando o inhibiendo lasecreción hormonal de las células de la hipófisis anterior.Las neurohormonas que controlan la adenohipófisis son liberadas porlas neuronas parvocelulares del hipotálamo en un sistema vascularespecializado, el sistema porta hipotalámico-hipofisario.Este sistema garantiza que las neurohormonas no se diluyan en lacirculación sanguínea general y que estas señales hormonales seancaptadas por las células de las adenohipófisis.Figura 13.15 Las células secretoras de la adenohipófisis están bajo elcontrol de las hormonas liberadas por células hipotalámicas en elsistema porta hipotalámico-hipofisario. De las hormonas segregadas por la hipófisis anterior3, 4 son hormonas trópicas: hormonas que tienen como diana otra glándula sobre la que actúan para regular su producción hormonal. Es el caso de la hormona estimulante del tiroides (TSH), la hormona adrenocorticotrópica (ACTH) y las gonadotropinas, que incluyen la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Además de estas hormonas trópicas, la adenohipófisis libera la hormona del crecimiento (GH) y la prolactina.3 Todas las hormonas liberadas por la adenohipófisis son polipéptidos que se agrupan en 3 clases enfunción de su estructura química: - hormonas glucoproteicas - hormonas derivadas de la pro-opiomelanocortina - péptidos de cadena única de aproximadamente 200 aminoácidos 11
  • 48. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.16 Hormonas liberadas por la hipófisis anteriorLa hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina se fija areceptores específicos localizados en la membrana de las células de laglándula tiroides para estimular la liberación de hormonas tiroideas.La secreción de TSH está regulada por la hormona liberadora detirotropina (TRH)Las gonadotropinas son la hormona foliculoestimulante (FSH) y lahormona luteinizante (LH), controlan las funciones ováricas ytesticulares.La secreción de estas hormonas está controlada tanto por la liberaciónperiódica de una hormona hipotalámica, la hormona liberadora degonadotropinas (GnRH) como por los niveles plasmáticos de hormonasgonadales.La hormona adrenocorticotrópica o corticotropina (ACTH) tienecomo función principal regular la secreción de glucocorticoides de lacorteza suprarrenal. 12
  • 49. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLa secreción de ACTH se halla bajo el control ejercido conjuntamentepor el hipotálamo a través de la liberación de hormona liberadora decorticotropina (CRH) y por el efecto regulador de los glucocorticoidescirculantes.La hormona del crecimiento (GH) llamada también somatotropina,estimula el crecimiento del cuerpo mediante la producción en el hígadode diferentes sustancias a las que se denomina somatomedinas.Las somatomedinas afectan al crecimiento a través de sus accionessobre los huesos y otros tejidos. Éstas activan la síntesis de proteínas yafectan al metabolismo de la glucosa.La secreción de GH está regulada por 2 hormonas hipotalámicas, unaque facilita su liberación, la hormona liberadora de hormona delcrecimiento (GHRH) y otra que la inhibe, la hormona inhibidora dehormona del crecimiento o somatostatina.La somatostatina actúa en las células somatotropas de la adenohipófisisbloqueando la liberación pero no la síntesis de GH. Esta acción estácompensada por la GHRH que estimula la síntesis y la liberación de GHy hace posible a través de esta interacción un desarrollo normal.La prolactina es una hormona hipofisaria que tiene un efectoestimulador de la producción de leche en los mamíferos tras el parto.Los niveles de prolactina son normalmente bajos, sin embargoaumentan de forma importante durante el embarazo para promover eldesarrollo de las mamas, y de forma muy significativa en el momentodel nacimiento, provocando una rápida secreción de leche.La hormona liberadora de tirotropina (TRH) parece potencia laliberación de prolactina, pero ésta es fundamentalmente controlada porun factor de inhibición hipotalámico.La dopamina es el principal factor inhibidor de la liberación deprolactina.Los 3 ejes neuroendocrinos más importantes son: el eje hipotalámico-hipofisario-tiroideo, el eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y el ejehipotalámico-hipofisario-gonadal. 13
  • 50. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaHORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONASADENOHIPOFISARIAS 1. Hormonas tiroideasLa tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3) sonhormonas liberadas por la glándula tiroides.La glándula tiroides es uno de los órganos endocrinos más grandes,formada por 2 lóbulos unidos por una banda de tejido y fuertementeadheridos a la tráquea.Figura 13.17 A Glándula tiroides y B folículos que la constituyen Está constituida por unas estructuras esféricas densamente agrupadas y rodeadas de una red de capilares, denominada folículos, donde se sintetizan, almacenan y segregan las hormonas tiroideas. Además contiene otra población de células, llamadas parafoliculares o células C, que producen la hormona calcitonina que interviene en el metabolismo del calcio. Las hormonas tiroideas T3 y T4 provienen de una molécula glucoproteica denominada tiroglobulina, que es el componente principal del interior del folículo. El tiroides se caracteriza en comparación con otras glándulas endocrinas por la gran cantidad de hormonas almacenas que contiene. Los niveles en sangre de hormonas tiroideas están regulados por los mecanismos que aparecen en la figura 13.19. 14
  • 51. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.19 Mecanismos que regulan la secreción de hormonastiroideas (+: estimulan y -: inhiben) Su secreción depende de la acción que sobre la glándula tiroides ejerce la hormona estimulante del tiroides (TSH) liberada desde la adenohipófisis. La secreción de la TSH está en función tanto del nivel circulante de hormonas tiroideas, como de la acción estimulante ejercida por la hormona de tirotropina (TRH) producida por el hipotálamo. Además la glándula tiroides está inervada por las divisiones simpática y parasimpática del SNA. Las hormonas tiroideas son necesarias para mantener la tasa metabólica basal4 a un nivel normal, para controlar la producción de energía en el cuerpo, ya que intervienen en el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas, y aumentan la cantidad de oxígeno que las células usan. Las hormonas tiroideas contribuyen a regular los procesos de crecimiento celular y diferenciación de los tejidos. Intervienen en la secreción de hormona del crecimiento (GH). También afecta a la reproducción. También son fundamentales para el desarrollo y la maduración normal del SN. Su falta durante el desarrolloproduce importantes daños en el SNC y éstos dependerán del momentoen que se inicia la deficiencia.4 El metabolismo basal es el valor mínimo de energía necesaria para mantener el cuerpo con vida. 15
  • 52. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaCretinismo o hipotiroidismo congénito: es una forma de deficienciacongénita de la glándula tiroidea, lo que provoca un retardo en elcrecimiento físico y mental. 2. Hormonas corticosuprarrenalesLas hormonas corticosuprarrenales (o adrenocorticales) se producenen la corteza de las glándulas suprarrenales (o adrenales) que sesitúan encima de los riñones. Cada glándula adrenal está formada por 2partes bien diferenciadas: la corteza y la médula.Figura 13.20 Las glándulas suprarrenales se localizan en la partesuperior de cada riñónLa corteza suprarrenal se divide en 3 zonas: la zona glomerularexterna, la zona fasciculada, que es la capa intermedia y de mayortamaño y la zona reticular.Los glucocorticoides y los mineralocorticoides son las principaleshormonas segregadas por la corteza adrenal, aunque también liberaesteroides sexuales como estrógenos y andrógenos.La aldosterona es el principal mineralocorticoide. Se sintetiza en lazona glomerular e interviene en la regulación de la concentración deiones en sangre, principalmente de sodio. La función principal de estahormona es retener los iones de sodio.Cuando faltan mineralocorticoides se produce una pérdida de sodio enla orina acompañada de una gran pérdida de agua, lo que ocasiona unapeligrosa bajada de la presión sanguínea. 16
  • 53. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLos glucocorticoides se sintetizan en las zonas fasciculada y reticularde la corteza suprarrenal. Su liberación depende de la ACTH que a suvez está controlada por la CRH.La secreción de CRH y ACTH puede suprimirse si la concentraciónplasmática de glucocorticoides es alta o potenciarse si estaconcentración es baja mediante un sistema de retroalimentaciónnegativa.Figura 13.21 Mecanismos que regulan la secreción de glucocorticoides(+: estimulan y -: inhiben) El cortisol es el principal glucocorticoide. Los glucocorticoides cuentan con receptores en prácticamente todas las células del cuerpo e intervienen en la regulación de procesos metabólicos que conducen al consumo de la energía almacenada. Incrementan los niveles de glucosa en la circulación sanguínea a través de diferentes procesos. La liberación de glucocorticoides aumenta de forma notable en situaciones de estrés ya que son esenciales para que el organismo reaccione ante una amenaza. Los glucocorticoides tienen propiedades antiinflamatorias ya que inhiben la liberación de diversos mediadores químicos de la inflamación. También suprimen la respuesta del sistema inmunitario. Los glucocorticoides son esenciales para nuestra supervivencia ya que preparan a nuestro organismo para un estado de respuesta rápida, sin embargo un elevado nivel de secreción tiene consecuencias a largo plazo enormemente perjudiciales. 17
  • 54. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología 3. Hormonas GonadalesLa función principal de las gónadas (testículos y ovarios) es laproducción de gametos (espermatozoides y óvulos) pero ésta notendría lugar sin la existencia de las hormonas gonadales, las cualestienen además un papel fundamental en el desarrollo del organismo yen la conducta reproductora.Los andrógenos y los estrógenos son las 2 clases principales dehormonas gonadales y son sintetizados tanto en los testículos como enlos ovarios, aunque en cantidades muy diferentes. - Hormonas Gonadales MasculinasDensamente agrupados en cada uno de los testículos se encuentran lostubos seminíferos, lugares de producción de los espermatozoides.Figura 13.23 A Corte de un testículo donde se observan los tubosseminíferos densamente agrupados y B Sección transversal de tubosseminíferos donde se ve el citoplasma de las células de SertoliDurante el periodo de formación de espermatozoides, las células deSertoli les proporcionan soporte y alimento. En el tejido que rodea lostubos seminíferos se localizan las principales células productoras dehormonas, las células intersticiales o células de Leyding. 18
  • 55. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLa liberación de hormonas gonadales es necesaria para la maduraciónde los espermatozoides.Los andrógenos son las principales hormonas que segregan lostestículos y de éstas, la testosterona es uno de los andrógenosbiológicamente más importantes.A partir del colesterol se sintetiza la testosterona, así como sus dosmetabolitos activos principales, dihidrotestosterona y estradiol.Los andrógenos regulan en adultos una serie de procesos relacionadoscon la función reproductora masculina, pero además son losresponsables de la inducción del fenotipo masculino durante laembriogénesis.En el cromosoma Y se localiza la región determinante del sexo, el gensry, que cuando se activa comienza a sintetizar una proteína, llamadafactor determinante testicular (TDF), que provoca el desarrollo de lostestículos y el comienzo de la producción de testosterona.Esta hormona va a ser responsable de la diferenciación y crecimiento delos genitales, y órganos reproductores internos. También en lapubertad, los cambios anatómicos y funcionales que tienen lugar sedeben a los esteroides gonadales.Los esteroides gonadales no solo masculinizan los genitales, sinotambién organizan los circuitos del SN que generan los patronesconductuales típicos de la hembra o del macho.Las diferencias entre los sexos en algunas estructuras encefálicas sedeben probablemente a las acciones que ejercen las hormonas sobre laexpresión génica, pero también se sabe que distintas áreas del encéfaloadulto muestran un patrón diferenciado de receptores para esteroidesgonadales lo que indica que pueden tener un efecto directo sobre laactividad neural.Tanto la producción de espermatozoides como la síntesis y liberación deandrógenos, está regulada por las gonadotropinas (LH y FSH)secretadas por la hipófisis anterior, cuya liberación está determinadapor la secreción del hipotálamo de la GnRH. 19
  • 56. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.25 Control de la secreción de las hormonas gonadalesmasculinas La LH actúa sobre las células intersticiales donde estimula la producción de testosterona, mientras que la FSH actúa sobre las células de Sertoli, interviniendo en el desarrollo de los espermatozoides. A medida que la concentración en sangre de testosterona o dihidrotestosterona aumenta, éstas ejercen un efecto inhibidor tanto sobre el hipotálamo como sobre la hipófisis. Es inhibida por un péptido sintetizado por acción de la FSH sobre las células de Sertoli, realiza una retroalimentación negativa sobre la hipófisis anterior para inhibir la producción de FSH y de esa forma mantener un ritmo constante de espermatogénesis. Además hay una regulación encefálica de la secreción de hormonas gonadales. - Hormonas Gonadales FemeninasLos ovarios son un par de glándulas localizadas en la cavidadabdominal, formadas por masas compactas de células. Los ovariostienen 2 funciones distintas pero relacionadas, la producción degametos y la síntesis de hormonas esteroides. 20
  • 57. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaFigura 13.26 Sección transversal de un ovario donde se puede observarel desarrollo de los ovocitos dentro de los folículosLas hormonas ováricas son los estrógenos principalmente el estradioly la progesterona. La progesterona es la hormona de la gestación al ser la encargada deprepara el tracto reproductor para la implantación del cigoto y delmantenimiento del embarazo, interviniendo también en el aumento y lapreparación de las mamas para secretar leche.En la capa más externa del ovario se encuentran los ovocitos, de losque se desarrollarán los óvulos. Cada ovocito está rodeado de célulasespecializadas que constituyen el folículo ovárico, cuya función esproporcionar alimento al ovocito que se está desarrollando y liberarestrógenos.El desarrollo de ovocitos y la ovulación (expulsión del ovocito delovario) es un proceso cíclico (ciclo menstrual) y es resultado de lasinteracciones hormonales en el eje formado por el hipotálamo, lahipófisis y los ovarios. 21
  • 58. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaAl comenzar el ciclo menstrual la producción de hormonas en el ovarioes escasa.Figura 13.27 Cambios en la concentración hormonal durante el ciclomenstrual La secreción de gonadotropinas, principalmente de FSH, promueve el crecimiento del folículo ovárico (fase folicular) que consta de un ovocito rodeado de células granulosas y de 2 capas de células tecales. Las células de la teca interna son las principales responsables de la liberación de estrógenos que se va a producir en esta fase. La elevada secreción de estrógenos que tiene lugar regenera el endometrio y dispara la secreción de la LH la cual produce la rotura del folículo y la ovulación. Después de la ovulación el folículo roto, ya sin el ovocito se convierte por acción de la LH en cuerpo lúteo (fase luteínica).El cuerpo lúteo permanece durante algún tiempo en la superficie delovario donde libera gran cantidad de progesterona y se mantiene lasecreción de estrógenos.Estos niveles elevados de hormonas ováricas ejercen unaretroalimentación negativa que inhibe la producción de la GnRHhipotalámica y en consecuencia desciende la liberación de FSH y LH dela hipófisis.Si la fecundación no se produce, los bajos niveles de FSH y LH producenla degeneración del cuerpo lúteo lo que hace descender los niveles deestrógenos y progesterona.La falta de estas hormonas provoca que el endometrio se desprendapara iniciar la menstruación y que se produzca la liberación degonadotropinas hipofisarias para comenzar un nuevo ciclo.Si hay fecundación los niveles de estrógenos y progesterona aumentangradualmente a lo largo del embarazo. 22
  • 59. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLos estrógenos también intervienen en el desarrollo del fenotipofemenino. Durante los primeros años de la vida la liberación deestrógenos es escasa debido a que se mantiene un nivel bajo desecreción de gonadotropinas en la infancia.En la pubertad se da un aumento gradual en la secreción de estrógenosque va a promover el desarrollo y mantenimiento de los órganosreproductores femeninos, así como la aparición de los caracteressexuales secundarios.El nivel de los estrógenos durante los ciclos menstruales continúa perose va dando una disminución progresiva hacia el final de la vidareproductora, no existiendo apenas secreción después de lamenopausia.Los estrógenos actúan sobre estructuras del SN donde intervienen ensu organización específica según el sexo y afectan a su actividad neural.La secreción de hormonas gonadales femeninas está bajo el control delos mismos estrógenos y de las hormonas hipofisarias LH y FSH, y éstasbajo el control de la GnRH.ALGUNAS GLÁNDULAS Y HORMONAS MÁS 1. Hormonas de la Médula AdrenalLa región interna de las glándulas adrenales, constituye la médulaadrenal, zona formada casi exclusivamente por células cromafines.La adrenalina, o epinefrina y la noradrenalina o norepinefrina sonlas principales hormonas liberadas por la médula adrenal.Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina, y junto con la dopa yla dopamina pertenecen a un grupo de aminas denominadascatecolaminas.La noradrenalina y la adrenalina actúan como hormonas que sonliberadas a la circulación sanguínea.Al igual que los glucocorticoides y las hormonas tiroideas afectan a lamayoría de los tejidos e influyen en muchas funciones. La finalidad desus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.La médula adrenal y el SN simpático forman una unidad fisiológica yfuncional conocida como sistema simpaticoadrenal. Las célulascromafines son componentes funcionales y estructurales integrantes delSNA.La adrenalina y la noradrenalina junto con los glucocorticoides, son lashormonas que se liberan en situaciones de estrés. 23
  • 60. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaContribuyen a proporcionar mayor riego sanguíneo en aquellos órganosnecesarios para responder a una situación estresante (corazón,músculo esquelético y encéfalo) y desencadenan distintos procesosmetabólicos que aportan la energía necesaria para que estos órganosfuncionen correctamente.Por otro lado, las conexiones entre corteza cerebral y los núcleosencefálicos que regulan la función del sistema simpaticoadrenalproporcionan otro tipo de control: la anticipación de una determinadaactividad. 2. Hormonas PancreáticasEl páncreas es una glándula que participa en 2 tipos de funcionessecretoras: - contiene células exocrinas productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema gastrointestinal - contiene células endocrinas que sintetizan y segregan las hormonas peptídicas: insulina, glucagón y somatostatina.Estas se localizan en unas pequeñas acumulaciones de célulasllamadas islotes de Langerhans. Estos islotes contienen diferentestipos de células, cada uno de los cuales produce un tipo de hormonadistinto.Figura 13.30 Esquema de los diferentes tipos de células queconstituyen los islotes de Langerhans del páncreas. La insulina se libera como consecuencia de una elevación de los niveles de azúcar en sangre y su función consiste en transformar este exceso de glucosa tanto en glucógeno, en el hígado y en el músculo, como en grasa. La acción del glucagón es la opuesta a la de la insulina ya que produce un incremento de los niveles de glucosa en sangre. Este aumento de la glucosa es detectado por las células de los islotes que liberan insulina. 24
  • 61. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaEsta hormona estimula la captación de glucosa por los tejidos y enalgunos como el hígado y la musculatura esquelética promueve laformación de glucógeno.También estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma degrasa. Como consecuencia de esta captación acelerada de glucosasanguínea, ésta se reduce a sus niveles normales y cesa la liberación deinsulina.Tras un tiempo sin haber ingerido alimentos, los niveles de glucosa ensangre disminuyen, lo que provoca la secreción de glucagón.El glucagón produce un aumento de glucosa en sangre al estimular ladegradación del glucógeno hepático. También actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización delos ácidos grasos para ser usados como combustible y estimula latransformación de los aminoácidos en glucosa.Las acciones recíprocas ejercidas por la insulina y el glucagóncontribuyen a que el nivel de glucosa en sangre sea el adecuado paraun correcto funcionamiento del cerebro y de los demás órganos denuestro cuerpo.Además la liberación de insulina está bajo control neural (a través delnervio vago).La hormona del crecimiento, los glucocorticoides y las catecolaminas dela médula adrenal también intervienen en el aumento de los niveles deconcentración de glucosa en sangre.Aunque varias hormonas intervienen para aumentar los niveles deglucosa en sangre, sólo una es capaz de reducirlos, la insulina, y enconsecuencia, cualquier alteración en esta hormona tiene nefastasconsecuencias.La somatostatina es otra hormona liberada por el páncreas, además depor el hipotálamo (actúa como hormona inhibidora de la liberación de lahormona del crecimiento) y por algunas células intestinales. Modula lasecreción de insulina y glucagón. 25
  • 62. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO Psicobiología 3. Hormonas de la Glándula PinealLa glándula pineal o epífisis está formada por un grupo de células quese localizan en el centro del encéfalo.Esta glándula sintetiza melatonina en respuesta a la informaciónluminosa. Las células de la glándula pineal están inervadas por fibrasdel SN simpático.La glándula pineal interviene en el control de los ritmos biológicos.Parece estar implicada en la regulación de los ciclos que se producencada día (circadianos) y en el inicio del sueño.REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONALEstos sistemas hormonales forman parte de un circuito deretroalimentación en el que la variable controlada determina lamagnitud de secreción de dicha hormona.El control empleado suele ser de retroalimentación negativa: alaumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los mecanismosque controlan su secreción para que ésta disminuya o al contrario paraque aumente cuando el nivel de hormona disminuye.El mecanismo d retroalimentación más sencillo es aquel en el que lasecreción hormonal está regulada por la concentración en sangre de lamisma hormona o de alguna otra sustancia.La complejidad de los mecanismos de retroalimentación aumenta deforma considerable en los sistemas hormonales cuya secreción estáregulada por los efectos activadores o inhibidores de otras hormonas. 26
  • 63. TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO PsicobiologíaLos diferentes mecanismos de retroalimentación que controlan lasecreción hormonal (figura 13.32):Figura 13.32 Mecanismos de retroalimentación usados por lossistemas hormonales bajo control hipotalámico-hipofisario. Explicación de la figura: 1. Cuando la concentración en sangre de hormonas producidas por estas glándulas diana aumenta, el hipotálamo detiene la secreción de hormonas liberadoras. 2. El nivel de hormona en sangre también puede regular la secreción de hormonas adenohipofisarias. La adenohipófisis ajusta la liberación de hormonas trópicas para controlar la secreción de las glándulas sobre las que actúan. Este mecanismo reduce la capacidad que tienen las células adenohipofisarias de responder a las hormonas liberadas más que afectar a su capacidad secretora. 3. Las hormonas hipofisarias constituyen una señal de retroalimentación que puede afectar a la liberación de hormonas hipotalámicas. Este sistema de control también interviene en la regulación de las gonadotropinas. 4. La presencia de hormona liberadora en la eminencia media proporciona una señal al hipotálamo para controlar su secreción (autorregulación).El SNC a través del hipotálamo regula la secreción de las hormonasproducidas por las glándulas endocrinas. Estas hormonas llegan através de la circulación sanguínea a diferentes órganos, entre ellos elcerebro, cerrando así un bucle de retroalimentación. 27
  • 64. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaTEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGÍAEL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGIALa Psiconeuroinmunología tiene como objeto de estudio lasinterrelaciones que de forma bidireccional se establecen entre el SN, elsistema endocrino, el sistema inmune y la conducta.La principal premisa que asume es que el SN, el sistema endocrino y elsistema inmune constituyen un único e integrado sistema de defensa,cuyo objetivo es lograr la adaptación del individuo a su medio, lo quegarantiza su supervivencia y la de su especie.Figura 14.1 Objeto de estudio de la Psiconeuroinmunología.UNA VISIÓN GENERAL DEL SISTEMA INMUNELas respuestas de defensa contra los agentes extraños puedenconsiderarse una parte esencial de la homeostasis, pues aseguran laintegridad del medio interno ante agentes nocivos como bacterias,hongos, virus y parásitos y ante enemigos internos como las célulastumorales.El sistema encargado de desencadenar las respuestas de defensa antelos agentes extraños es el sistema inmune, que se encuentradiseminado por todo el organismo y que permanece en un constanteestado de alerta.Comprende una serie de órganos y tejidos que reciben el nombre delinfoides y que funcionan de forma integrada. 1
  • 65. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaLos órganos linfoides primarios, denominados así por ser órganosdonde se originan y diferencian todas las células inmunitarias, son eltimo y la médula ósea.Es en la médula ósea donde se originan no sólo las célulasinmunitarias que son los glóbulos blancos o leucocitos, sino también elresto de células sanguíneas como los glóbulos rojos o hematíes y lasplaquetas.Tabla 14.1 Las células sanguíneas: las células inmunitarias 2
  • 66. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaLas células inmunitarias (glóbulos blancos o leucocitos) se clasifican en: - Linfocitos: son los leucocitos más pequeños y se clasifican principalmente en linfocitos B y linfocitos T. - Monolitos: son los leucocitos de mayor tamaño y se convierten en macrófagos ante la presencia de un agente extraño al que destruyen por fagocitosis, siendo capaces de enfrentarse a microorganismos de gran tamaño. - Granulocitos: se clasifican según sus propiedades de coloración en: - Neutrófilos: son los más numerosos son los neutrófilos y se movilizan ante los primeros síntomas de inflamación y destruyen a las partículas extrañas y los microorganismos, especialmente las bacterias, por fagocitosis. - Eosinófilos: parecen estar relacionados con las infecciones por parásitos. - Basófilos: están implicados en la respuesta inflamatoria de los tejidos y en las alergias. Una vez originadas y diferenciadas muchas células inmunitariasabandonan los órganos linfoides primarios y circulan por todo elorganismos formando parte de la sangre, alcanzando los tejidoscorporales y los órganos linfoides secundarios, entre los que seencuentran el sistema linfático1, el bazo, el apéndice, las amígdalas yciertos tejidos del tubo digestivo y de los pulmones.1 El sistema linfático está formado por los vasos linfáticos y los ganglios o nódulos linfáticos, distribuidospor todo el cuerpo, aunque se encuentran más concentrados en el cuello, las axilas y las ingles. 3
  • 67. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaFigura 14.2 Órganos linfoides Aunque todos los seres vivos son capaces de detectar y rechazar los agentes extraños, las respuestas de defensa de algunos de ellos, como las plantas, las esponjas o los insectos, constituyen una respuesta inespecífica  no existe un reconocimiento específico de cada uno por separado, sino un reconocimiento global de todos ellos como agentes extraños, por lo que tampoco existe una respuesta específica para cada sino una respuesta que es común para todos. Aparece por primera vez en los vertebrados un nuevo tipo de respuesta que recibe el nombre de respuesta inmune específica o adaptativa aunque permanece también la respuesta inespecífica.Existen mecanismos específicos de reconocimiento de un determinadoagente y respuestas específicas contra ese agente.Este tipo de respuesta es lo que se denomina respuesta inmune. Estarespuesta necesita un cierto tiempo para su puesta en funcionamientopor lo que ahí entra en juego la respuesta inespecífica.Figura 14.3 Las respuestas de defensa del organismo: la respuestainespecífica y la respuesta específica 1. La respuesta inmune específica Este tipo de respuesta puede ser provocada por la presencia de cualquier molécula que sea reconocida como extraña al organismo, pudiendo proceder esta molécula tanto del exterior como del interior del organismo. 4
  • 68. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaAntígeno: cualquier molécula que dentro del organismo pueda serreconocida por el sistema inmune y sea capaz de desencadenar unarespuesta de este sistema.Alergia: cualquier molécula que normalmente no desencadena unarespuesta del sistema inmune y no es nociva para el organismo puedeconvertirse en antígeno provocando una respuesta de este sistema.Enfermedad autoinmune: se origina debido a que moléculas propiasdel organismo se llegan a considerar extrañas así en antígenos que elsistema inmune ataca y destruye.Frente a la respuesta inespecífica, la respuesta específica se caracterizapor: - su especificidad pues el sistema inmune reconoce de forma particular a un determinado antígeno. - su eficacia, pues se ponen en marcha respuestas específicas eficaces contra ese antígeno concreto. - su memoria inmunológica ya que la exposición a un determinado antígeno protege al organismo durante años e incluso durante toda la vida del individuo ante exposiciones posteriores a ese agente.Las principales células inmunitarias mediadoras de la respuestaespecífica son un tipo de leucocitos denominados linfocitos.Existen 2 tipos principales, los B y los T o también llamados células B ycélulas T. Ambos tipos de linfocitos difieren en la forma en que seenfrentan al agente extraño, originando 2 tipos de respuesta específica: - la respuesta mediada por anticuerpos en el caso de los linfocitos B - la respuesta mediada por células en el caso de los linfocitos T. 5
  • 69. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaFigura 14.4 Origen y diferenciación de los linfocitos B y T- Respuesta Mediada por AnticuerposEste tipo de respuesta inmune recibe también el nombre de inmunidadhumoral, pues tiene lugar en los humores o líquidos corporales entrelos que se encuentra la sangre.Esta respuesta está mediada por lo linfocitos B que no atacandirectamente al antígeno sino que producen unas moléculas específicasdenominadas anticuerpos, que se enfrentan a él y activan diversosmecanismos que desencadenan su destrucción.Los anticuerpos son proteínas que reconocen de forma específica a losantígenos o cuerpos extraños al organismos, aquellos que no sonreconocidos como propios. Son particularmente activos contra lasbacterias, los virus y las sustancias tóxicas que éstos producen.Existe una gran variedad de linfocitos B patrullando por el organismo,siendo cada uno de ellos capaz de reconocer un antígeno específico,pues portan en sus membranas celulares diferentes tipos de receptores.Cuando reconoce un determinado antígeno, establece una conexión conél que es similar a la que forman los neurotransmisores y susreceptores en el SN.Esta unión produce la activación de ese linfocito B que aumenta detamaño y sufre sucesivas divisiones celulares, dando origen a 2 tipos decélulas hijas: 6
  • 70. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA Psicobiología - células plasmáticas: responsables de la producción masiva de anticuerpos contra un antígeno específico - células de memoria: no secretan anticuerpos por sí mismas, sino únicamente cuando son nuevamente expuestas al mismo antígeno. Son responsables de desencadenar una respuesta inmune rápida ante una nueva invasión del mismo agente y que esta rápida respuesta es la base de la memoria inmunológica.Figura 14.5 Activación de los linfocitos BUna vez producidos por las células plasmáticas, los anticuerpos sonliberados al exterior celular pasando al plasma sanguíneo (anticuerposcirculantes) donde se unen a los antígenos formando el denominadocomplejo antígeno-anticuerpo que pone en marcha diferentesmecanismos para contrarrestar al invasor. 7
  • 71. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaFigura 14.6 Estructura, tipos y mecanismos de actuación de losanticuerpos- Respuesta Mediada por CélulasEste tipo de respuesta está mediado por células que atacan de unaforma más directa al agente extraño, por lo que se denomina respuestainmune mediada por células.Es un tipo de respuesta complementaria a la desencadenada por loslinfocitos B, pues los anticuerpos no son capaces de proteger alorganismo contra los agentes extraños en todas las situaciones. Sipasan rápidamente al interior celular donde establecen la infección, losanticuerpos circulantes no los detectan.En esta respuesta participan los linfocitos T. Estos se encuentranpatrullando por el organismo y poseen receptores en su superficiecelular que están especializados en el reconocimiento de undeterminado antígeno, existiendo millones de recetores diferentes. 8
  • 72. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaA diferencia de los linfocitos B, los receptores de los linfocitos T no soncapaces de reconocer los antígenos libres, no se fijan a la moléculacompleta del antígeno, sino que únicamente reconocen y se unen apequeños fragmentos del mismo.Esta característica es muy útil si un virus ha infectado una célula y seestá replicando en su interior, pues durante este proceso algunos de losfragmentos del virus son exhibidos en la superficie de la célulainfectada pudiendo ser entonces reconocidos por los linfocitos T.Los linfocitos T reconocen los antígenos ocultos en las células, actuandode forma coordinada con los linfocitos B, cuyos anticuerpos reconocen ycontrarrestan los antígenos enteros libres.Los linfocitos T necesitan la colaboración de otras células que lesmuestren esos fragmentos del antígeno, reciben el nombre de célulaspresentadoras de antígenos.En este proceso de reconocimiento del antígeno por parte de loslinfocitos T se requiere que el fragmento del antígeno sea presentadopor unas proteínas especializadas, las proteínas CMH, de estas célulaspresentadoras del antígeno y que también son reconocidas porreceptores específicos en la superficie celular del linfocito T.El sistema inmune reconoce a las células del organismo como propiasgracias a estas proteínas localizadas en la superficie de las células detodos los mamíferos y que están codificados por genes que forman partedel denominado Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH), en elser humano recibe el nombre de Complejo Antígeno LeucocitarioHumano o HLA.Mediante los distintos receptores que poseen los linfocitos T, éstos soncapaces de reconocer: - por una parte a un determinado antígeno - por otra a una célula propia del organismo que al estar infectada debe ser destruida.Si no ocurre este doble proceso de reconocimiento el linfocito T no seactiva. La activación de los linfocitos T desencadena al igual que sucedeen los linfocitos B, sucesivas divisiones celulares que dan origen a 2tipos de células hijas, las células activas y las células de memoria.Los linfocitos T resultantes de estas divisiones celulares son célulasidénticas al linfocito originalmente activado por el antígeno, por lo que 9
  • 73. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA Psicobiologíadestruirán todas las células infectadas por ese antígeno (eficacia yespecificidad de la respuesta inmune).En la respuesta mediada por células también se producen células dememoria que pueden permanecer indefinidamente en el organismo yactivarse ante la nueva presencia de ese antígeno (memoriainmunológica).Entre las células T activadas por la presencia del antígeno seencuentran diferentes tipos de linfocitos, algunos de los cualesdesempeñan un papel fundamental en la proliferación y diferenciaciónde los linfocitos B a células plasmáticas productoras de anticuerpos y acélulas de memoria.Figura 14.9 Activación de los linfocitos TExplicación: Cuando un linfocito T reconoce un antígeno específico,presentado por una molécula propia (proteína CMH) de una célula delorganismo o de una célula inmunitaria (células presentadoras deantígenos), se produce su activación que desencadena sucesivasdivisiones celulares que originarán diferentes tipos de linfocitos Tactivos y células de memoria. 10
  • 74. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaLos linfocitos T activos desempeñan funciones muy diversas en larespuesta inmune: - las células T colaboradoras son el tipo mayoritario y desempeñan un papel fundamental en la proliferación y diferenciación de los linfocitos B y T - las células T citotóxicas son los linfocitos T más sencillos - las células T supresoras están implicadas en la supresión de la respuesta de los linfocitos B y T una vez que el antígeno ha sido controlado.Figura 14.10 Las respuestas desencadenas por el sistema inmuneconstituyen una respuesta integrada.Explicación: 1. Una de las primeras respuestas del organismo está constituida por los neutrófilos con una vida media corta 2. También está constituida esa primera respuesta por los macrófagos, con una vida media más laga que fagocitan las 11
  • 75. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA Psicobiología células infectadas y forman parte de los mecanismos de defensa inespecíficos. 3. También son activadas las enzimas del complemento presentes en la sangre, que producen orificios en la pared celular del microorganismo desencadenando su destrucción. 4. Se ponen en marcha una serie de procesos que desencadenan la respuesta inmune específica. Los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos exponiendo en su superficie celular fragmentos de los mismos para que éstos puedan se reconocidos por un tipo de linfocitos, los T colaboradores. 5. Estos linfocitos liberan sustancias químicas fundamentales para que los linfocitos B una vez activados por el antígeno, puedan proliferar y diferenciarse a células plasmáticas productoras de anticuerpos y células de memoria (7). Los anticuerpos circulantes ponen en marcha diversos mecanismos de actuación contra el antígeno. 6. Las sustancias químicas liberadas por los linfocitos T colaboradores también son necesarias para la diferenciación y proliferación de otro tipo de linfocitos, los linfocitos T citotóxicos a células activas y células de memoria (7). Los linfocitos T citotóxicos ponen en marcha diferentes mecanismos para hacer frente al invasor, como la liberación de sustancias químicas que producen la muerte de las células diana, que atraen a los macrófagos estimulando la fagocitosis o que activan a las células asesinas. 7. células de memoria 8. Otro tipo de linfocitos, los linfocitos T supresores, se encargan de retrasar o inhibir la respuesta inmune cuando se ha conseguido frenar al invasor.La respuesta inmune específica no sólo pone en marcha mecanismospropios de actuación contra el antígeno, sino que además, potencia losmecanismos implicados en la respuesta inespecífica.INTERACCIONES ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO, EL SISTEMAENDOCRINO Y EL SISTEMA INMUNEEl sistema inmune no es un sistema independiente con funcionamientototalmente autónomo, sino que forma parte de un sistema integrado dedefensa, junto con el SN y el sistema endocrino. 12
  • 76. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaEl SN y el sistema endocrino pueden modular la actividad del sistemainmune y que a la inversa el sistema inmune también puede afectar laactividad de los sistemas mencionados (interacción bidireccional). 1. El sistema nervioso y el sistema endocrino como moduladores de la función inmuneEl hecho de que las lesiones en el hipotálamo, principal centroregulador del sistema endocrino, produjera alteraciones de la funcióninmune, sugirió también una posible relación entre el sistemaendocrino y el sistema inmune.El sistema neuroendocrino es capaz de modular la actividad del sistemainmune mediante diversos mecanismos que implican la liberación deneurotransmisores, de hormonas y de neuropéptidos. Entre estosmecanismos cabe destacar la liberación de neurotransmisores por partedel SN autónomo y la liberación de hormonas por parte del sistemaendocrino.Existencia de fibras nerviosas simpáticas en los órganos linfoides,descubriéndose una vía de comunicación entre el SN y el sistemainmune a través del SN autónomo.Tanto los órganos linfoides primarios (médula ósea y timo) como lossecundarios (bazo, ganglios linfáticos y otros tejidos linfoides) estáninervados por fibras nerviosas simpáticas noradrenérgias (fibraspostganglionares) que establecen contactos similares a las sinapsis conlas células inmunitarias localizadas en estos órganos.Además el sistema neuroendocrino puede modular la actividad delsistema inmune mediante otra vía que está mediada por la liberación dehormonas.La actividad inmuno-moduladora de las hormonas producidas en elSN central (hipotálamo) así como en distintas glándulas suprarrenales,la glándula pineal, la glándula tiroides, las gónadas y el timo.Las neurohormonas y las hormonas liberadas por las diferentesglándulas llegan a través de la sangre a los diferentes tejidos y órganosdel cuerpo, incluido los tejidos linfoides. 13
  • 77. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaEn la superficie de las células inmunitarias entre las que se encuentranla ACTH, las hormonas tiroideas, la hormona del crecimiento GH, laprolactina PRL…La interacción entre las hormonas y sus receptores en las célulasinmunitarias puede modular la función inmune alterando la actividadcelular (mediante la formación de segundos mensajeros como el AMPc yel GMPc) y la producción de las sustancias químicas liberadas por lascélulas inmunitarias en el curso de las respuestas del sistema inmune.Otras parecen desempeñar el papel contrario, poseen un efectoinmunosupresor.También se han localizado receptores para otros neurotransmisores enlas células inmunitarias, entre los que se encuentran la serotonina, ladopamina y la acetilcolina.Las interacciones entre los neurotransmisores y las célulasinmunitarias son muy complejas, pues los neurotransmisores puedenactuar no sólo de forma directa sobre ellas, sino también liberando, asu vez, moléculas que actúen de intermediarias entre los terminalesnerviosos y las células inmunitarias2.También se ha planteado que el SN podría modular la función inmunemediante la liberación de neuropéptidos. Hay fibras nerviosas queliberan péptidos y de receptores para estas sustancias en algunosórganos linfoides.Entre estas sustancias cabe destacar a los péptidos opioides endógenos,como las encefalinas y las endorfinas, localizándose receptores paraestas sustancias en diferentes componentes del sistema inmune.2 Entre los efectos que los neurotransmisores pueden producir se encuentran: - la proliferación, diferenciación y activación o inactivación de los linfocitos - la secreción de moléculas específicas como anticuerpos y citocinas - la modificación del tráfico celular al afectar a la movilidad de los linfocitos hacia alguna zona concreta del sistema vascular, alterando la permeabilidad de los vasos sanguíneos y el flujo sanguíneo - la regulación de la actividad, expresión o acción de otros neurotransmisores, hormonas y sustancias liberadas por las células inmunitarias (citocinas) - pueden alterar la expresión de receptores, como los receptores para el antígeno en linfocitos B y T o de los receptores para citocinas y otos neurotransmisores. 14
  • 78. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaImportantes células inmunitarias como los macrófagos, los linfocitos ylas células asesinas son muy sensibles a la acción de estas sustancias.La administración de sustancias opiáceas puede afectar las respuestasdel sistema inmune desencadenando, mediante su efecto en el SNcentral, diversos mecanismos inmunosupresores. 2. El sistema inmune como modulador de la actividad del SN y del sistema endocrinoEl hipotálamo es el centro encefálico fundamental en la comunicaciónque se establece entre el sistema inmune, el SN y el sistema endocrino,integrando las respuestas emitidas por estos sistemas.En el curso de las respuestas desencadenantes por el sistema inmune,las células inmunitarias liberan diversas sustancias químicas cuyafunción es regular las interacciones que tienen lugar entre ellas paraactuar de forma coordinada.Estas sustancias se denominan, en función de su procedencia: - interleucinas: si son liberadas por leucocitos - linfocinas: si son liberadas por los linfocitos - monocinas: si son liberadas por los monocitos/macrófagos.Inicialmente se pensó que estas sustancias estaban únicamenteimplicadas en el control de los procesos inmunológicos. Sin embargo,también eran liberadas por otros tejidos del organismo, incluido el SN,recibieron el nombre más genérico de citocinas.Citocinas: coordinan y regulan casi todos los procesos fisiológicos, yque están también implicas en la modulación de una gran variedad deconductas y procesos psicológicos. 15
  • 79. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaFigura 14.11 Principales vías de comunicación entre el SN, el sistemaendocrino y el sistema inmune.Explicación: El SN puede modular la actividad del sistema inmunemediante diversos mecanismos, entre los que se encuentra la activacióndel sistema endocrino y del SN autónomo.La activación del sistema endocrino puede modular la actividad inmunede diversas formas: 1. mediante neurohormonas liberadas a la sangre a través de la hipófisis posterior 2. y factores liberadores hipotalámicos 3. mediante las hormonas liberadas por la hipófisis anterior 4. y mediante las hormonas liberadas por las glándulas que se encuentran bajo control de la hipófisis 5. La activación del SN simpático, en la que están implicados diversos núcleos del tronco del encéfalo, produce la liberación de noradrenalina en diferentes tejidos linfoides. 16
  • 80. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaPor otro lado, las vías de comunicación usadas por las citocinasliberadas por el sistema inmune para modular la actividad nerviosa yhormonal parecen ser muy diversas: 6. mediante la activación del nervio vago 7. a través de la sangre alcanzando los núcleos y estructuras encefálicas que no están protegidas por la barrera hematoencefálica 8. o alcanzando estructuras encefálicas que si están protegidas por la barrera mediante proteínas de membrana que las transportan desde la sangre al tejido nervioso. 9. Otro mecanismo de actuación parece ser el de estimular la secreción de citocinas o de otras moléculas mediadoras por parte del propio tejido nervioso como la serotonina, las catecolaminas, las prostaglandinas o el óxido nítrico.Las citocinas pueden modular también el funcionamiento del SN y delsistema endocrino, produciendo cambios en la actividad nerviosa yhormonal.Las citocinas son los principales mensajeros químicos liberados por elsistema inmune para transmitir información al SN y al sistemaendocrino, siendo capaces de afectar a complejos circuitos neuralesimplicados en la regulación de las funciones fisiológicas y de diversosaspectos de la conducta.Hay además receptores de citocinas en el SN y en el sistemaendocrino, tanto en neuronas como en células gliales, así como encélulas secretoras de hormonas.A través de estos receptores las citocinas son capaces de producircambios en los niveles de neurotransmisores y de hormonas, tanto anivel central (hipotálamo) como directamente en diversas glándulas.Por otro lado las células del sistema inmune (principalmente linfocitos ymacrófagos) también liberan péptidos, hormonas y neurotransmisores,entre los que se encuentran los péptidos opioides endógenos, la ACTH,la sustancia P, la serotonina, la noradrenalina y la acetilcolina. Estospueden constituir otra vía de comunicación por la que el sistemainmune puede modular la actividad del SN central, del SN autónomo ydel sistema endocrino. 17
  • 81. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaINTERACCIONES ENTRE EL SISTEMA INMUNE Y LA CONDUCTA 1. El sistema inmune como modulador de la conductaEl individuo enfermo muestra a nivel conductual una serie dealteraciones. Estos síntomas pueden ser inducidos por las citocinasliberadas por las células inmunitarias mediante su efecto en el SNC.Por ello se plantea que los cambios conductuales que se producen enlos sujetos enfermos podrían constituir una estrategia altamenteorganizada, importante para la supervivencia del organismo, quereflejaría la reorganización a nivel central del estado motivacionaldurante la enfermedad.La reorganización del estado motivacional del organismo en un sujetoenfermo, le permitiría enfrentarse con mayor eficacia a los agentesextraños al redistribuir sus limitados recursos y relegar determinadasconductas a un segundo plano.Durante la enfermedad las citocinas actuarían como señales endógenasen el SNC para activar las estructuras nerviosas implicadas en laregulación tanto de los componentes fisiológicos de la enfermedad(fiebre por ejemplo) como de sus componentes subjetivos yconductuales.Figura 14.12 Componentes conductuales y fisiológicos de laenfermedad como resultado de la acción de las citocinas en el SNC. 18
  • 82. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaLa terapia con citocinas ha sido asociada con el desarrollo dedesórdenes cognitivos y psiquiátricos muy variados.Las citocinas podrían participar, al igual que diversos neuropéptidos,hormonas y neurotransmisores en la regulación de las funcionesadaptativas del organismo, que serían integradas por el sistemalímbico y el hipotálamo. 2. Modulación conductual de la función inmuneLa actividad del sistema inmune podía ser alterada mediantecomportamientos condicionados.Figura 14.13 Condicionamiento de la función inmune. Las respuestasdel sistema inmune pueden ser moduladas por un proceso decondicionamiento clásico.La eficacia de la inmunosupresión condicionada, que parece afectarespecialmente a las respuestas de los linfocitos T. Podía usarse lainmunosupresión condicionada para inhibir la actividad del sistemainmune en las enfermedades autoinmunes.Se han comprobado alteraciones en las respuestas del sistema inmuneen algunos trastornos psicopatológicos.Algunas funciones fisiológicas del organismo que se encuentran bajo elcontrol del SN autónomo, como la presión arterial, la tasa cardiaca, latemperatura corporal… pueden se reguladas por medio de técnicas conun enfoque conductual.Las características de la conducta y de la personalidad de losindividuos y los estados afectivos o emocionales pueden modulartambién el estado funcional del sistema inmune. 19
  • 83. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaEl papel que los factores psicológicos y sociales pueden desempeñaren la progresión o remisión de algunas enfermedades como el cáncer.Diferentes factores psicológicos y sociales pueden afectar el estadoemocional del individuo, en cuya regulación desempeña un importantepapel el sistema límbico.Es posible que los factores psicosociales puedan modular, la funcióninmune y por tanto la susceptibilidad a las enfermedades.LAS RESPUESTAS DEL ORGANISMO ANTE EL ESTRÉS: UN EJEMPLODE LAS INTERACCIONES ENTRE LA CONDUCTA, EL SN, EL SISTEMAENDOCRINO Y EL SISTEMA INMUNETanto en animales como en humanos, una gran variedad deacontecimientos psicosociales que son percibidos como estresantespor el organismo pueden producir alteraciones de la función inmune.Es importante destacar que una misma situación puede ser estresantepara un individuo y no serlo para otro, por lo que el factor determinantees la apreciación que el sujeto hace de esa situación y no la situación ensí misma.En situaciones de estrés puede darse en principio una activación delsistema inmune, si el estrés es intenso y prolongado, se produceinmunosupresión y estos efectos inmunosupresores afectan tanto a larespuesta específica como a la respuesta inespecífica.En situaciones de estrés los individuos parecen ser más susceptibles adiversas enfermedades.En las situaciones de estrés se produce una activación del ejehipotalámico-hipofisiario-adrenal (HHA) con la consiguiente elevaciónde los niveles de ciertas hormonas como la CRH, la ACTH y losglucocorticoides así como una activación del SN simpático que liberacatecolaminas.La activación del eje HHA parece constituir un mecanismo de regulaciónde la función inmune por parte del SN para evitar que una excesivaactivación del sistema inmune pueda poner en peligro la homeostasis.Si en las situaciones de estrés hay una intensa y prolongada activaciónde este medicamos natural de control de la actividad inmune, laliberación continuada de estas hormonas puede llegar a producir unestado inmunosuprimido.Los glucocorticoides constituyen uno de los principales mecanismosmediadores de la inmunosupresión producida por estrés. Algo similarcon las catecolaminas liberadas por la médula adrenal. 20
  • 84. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA PsicobiologíaFigura 14.14 Modelo representativo de los principales mecanismosimplicados en las alteraciones de la actividad nerviosa, hormonal einmune, producidas por estrésEn situaciones de estrés también son liberadas otras hormonas, comola prolactina y neuropéptidos como las endorfinas y las encefalinas. Los péptidos opioides endógenos, equiparables probablemente a unasituación de estrés prolongada, efectos inmunosupresores, mientrasque el papel de la prolactina podría ser el de restablecer lainmunosupresión producida por las otras hormonas liberadas en estassituaciones.Los estímulos percibidos como estresantes son traducidos amodificaciones en la actividad de los sistemas de neurotransmisores,neuropéptidos y hormonas, pudiendo afectar al estado emocional del 21
  • 85. TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGIA Psicobiologíaindividuo, en cuya regulación desempeña un papel fundamental elsistema límbico.El sistema límbico envía información a otros núcleos y estructuras delSN, entre los que se encuentran el hipotálamo, principal centroregulador del SN autónomo y del sistema endocrino.La existencia de estas conexiones nerviosas proporciona el medio por elque las situaciones percibidas como estresantes pueden producircambios en la actividad del SN autónomo y del sistema endocrino, queconstituyen, a su vez, dos importantes vías de comunicación con elsistema inmune.Los factores psicosociales percibidos como estresantes pueden alterar lafunción inmune y por tanto afectar la salud del individuo al aumentarla susceptibilidad a las enfermedades. 22