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BIOQUIMICA/ glucolisis

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  • TEMA 16. Glucolisis. Digestión de glúcidos de la dieta. Absorción de monosacáridos. Transportadores de glucosa. Importancia y destinos de la glucosa. Fases de la glucolisis: esquema general y reacciones. Balance global. Destinos del piruvato. Fermentación láctica y alcohólica. Regulación de la glucolisis. Entrada de otros glúcidos en la glucolisis. Metabolismo de disacáridos y del glicerol. BIOQUÍMICA-1º de Medicina Departamento de Biología Molecular M. Dolores Delgado Proteínas Acidos Polisacáridos Lípidos Nucleicos Monosacáridos Glicerol Acidos Nucleótidos Grasos Aminoácidos Glucosa Urea Piruvato AcetilCoA CATABOLISMO ANABOLISMO CO2 e- O2 H2O ATPTEMA 16 2
  • DIGESTIÓN DE LOSGLÚCIDOS DE LA DIETA Almidón Lactosa Sacarosa (α 1 6) (α 1 4) Modificado de Bioquímica Básica de Marks. Un enfoque clínico”. McGraw-Hill 2006. TEMA 16 3 PRINCIPALES TRANSPORTADORES DE GLUCOSA DIFUSIÓN FACILITADA O TTE. PASIVO GLUT-1.......En la mayoría de las membranas (eritrocitos, cerebro, etc) GLUT-2 .......Hígado..........................Baja afinidad, nunca limita la velocidad de transporte GLUT-3....... Cerebro........................Alta afinidad (gran demanda) GLUT-4...... Adipocitos, ..................Dependiente de insulina Músculo esq................Dependiente de insulinaCOTRANSPORTE Sodio/Glucosa (tte. activo secundario) GLUT-5.....Intestino delgado..............absorción de Glu de la dieta Modificado del “Lehninger Principios de Bioquímica", Nelson, D.L. y Cox, M.M. Omega. TEMA 16 4
  • GLUT-4, TRANSPORTE DE GLUCOSA DEPENDIENTE DE INSULINA “Lehninger Principios de Bioquímica", 4ª ed. Nelson, D.L. y Cox, M.M. Omega. 2006.TEMA 16 5 IMPORTANCIA DE LA GLUCOSA • Principal combustible de la mayoría de los organismos • Rica en energía: oxidación completa a CO2 y H2O glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O : ΔG0’ = - 2840 kJ/mol • Se almacena como polímeros de alto Pm. • Cuando aumentan las necesidades energéticas, la glucosa se libera rápidamente. • Su degradación proporciona gran cantidad de metabolitos, que sirven de partida para reacciones biosintéticas. • 3 destinos: almacenamiento, oxidación vía glucolisis, oxidación vía pentosas fosfatoTEMA 16 6
  • DESTINOS DE LA GLUCOSA Y DEL PIRUVATO GLUCÓGENO ALMACENAMIENTO GLUCOSA OXIDACIÓN VIA OXIDACIÓN VIA PENTOSAS-P GLUCOSISIS RIBOSA-5-P NADPH PIRUVATO anabolismo COND. (COND. COND. ANAEROBICAS ANAEROBICAS) AEROBICAS ETANOL+ ACETIL-CoA LACTATO CO2 Modificado del “Lehninger CO2 + H2O Principios de Bioquímica", 4ª ed. Nelson, D.L. y Cox, M.M. Omega.TEMA 16 2006. 7 GLUCOLISIS: VISIÓN GLOBALTejidos: todos Localización: citosol 2 Fases: - Preparatoria (5 reacciones). Se consumen 2 ATP. - Beneficios (5 reacciones). Se forman 4 ATP y 2 NADH. Intermediarios fosforilados: -hidrólisis de compuestos de alta energía acoplada a síntesis de ATP. -grupos fosfato ionizados a pH 7 (carga negativa). No difunden al exterior de la célula.Tres tipos de transformaciones químicas:-degradación del esqueleto carbonado de la glucosa hasta piruvato(ruta de los C)- fosforilación de ADP a ATP por compuestos de alta energía(ruta de los fosfatos)- transferencia de electrones al NAD+ formando NADH(ruta de los e-)TEMA 16 8
  • GLUCOSA ATP Hexoquinasa 1 GLUCOLISIS GLUCOSA-6-P PREPARATORIA Fosfogluco- isomerasa 2 FRUCTOSA-6-P ATP Fosfofructo quinasa-1 3 FRUCTOSA-1,6-BP Aldolasa 4 TPI DHAP GLICERALDEHIDO-3P 5 GAPDH 6 (2) NADH (2) 1,3-BPG PGK 7 (2) ATP BENEFICIOS (2) 3-PG PGM 8 (2) 2-PG Enolasa 9 (2) PEP Piruvatoquinasa 10 (2) ATP (2) PIRUVATOTEMA 16 9TEMA 16 10
  • Fase preparatoria “Lehninger Principios de Bioquímica", 3ª ed. Nelson, D.L. y Cox, M.M. Omega. 2001.TEMA 16 11 Fase de beneficios “Lehninger Principios de Bioquímica", 3ª ed. Nelson, D.L. y Cox, M.M. Omega. 2001.TEMA 16 12
  • GLUCOLISIS ANAEROBIA (fermentación láctica) Glucosa 2 ADP + 2 Pi 2 2 ATP 2 Piruvato (2) (2) LDH (2) 5 Isoenzimas LACTATO (2) •Eritrocitos •Músculo esq. (ejercicio intenso)TEMA 16 13 LA FERMENTACIÓN LÁCTICA ES UN “CIRCUITO CERRADO” GLUCOSA 2 ATP 2 NAD+ 2 NADH 2 LACTATO 2 PIRUVATOTEMA 16 14
  • CICLO DE CORI MÚSCULO Sangre HÍGADO Glucógeno Glucógeno GLUCOSA GLUCOSA Gluconeo Glucolisis génesis anaerobia 2 ATP 6ATP PIRUVATO PIRUVATO LACTATO LACTATO Descanso “Sprint” “deuda de oxígeno”TEMA 16 15 BALANCE ENERGÉTICO GLUCOLISIS ANAEROBIA Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP + 2 H2O GLUCOLISIS AEROBIA Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O (ΔG0’ = - 85 kJ/mol) (glucosa + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O : ΔG0’ = - 2840 kJ/mol)TEMA 16 16
  • FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA •Levaduras (pan, cerveza) •Bacterias Glucosa 2 ADP + 2 Pi 2 ATP 2 2 Vit. B1TEMA 16 17 REGULACIÓN DE LA GLUCOLISISTEMA 16 18
  • GENERALIDADES SOBRE REGULACIÓN DE LAS RUTAS METABÓLICAS Objetivos: •Que la velocidad de la vía esté adaptada a las necesidades de la célula •Que las vías de síntesis y degradación no estén activas a la vez Mecanismos: •Enzimas alostéricos (segundos o menos) •Regulación hormonal (segundos a minutos) •Regulación genética (horas) Aspectos generales: •Las enzimas reguladoras catalizan reacciones irreversibles •Las primeras reacciones de la ruta metabólica suelen estar reguladas • Las isoenzimas específicas de tejido permiten regulación diferencial en los distintos órganos •Las enzimas reguladoras catalizan etapas limitantes de la ruta •Muchas rutas tienen regulación por retroalimentación (inhibición por producto final) •La regulación hormonal integra las rutas en los distintos tejidos •Las hormonas regulan el metabolismo por • cambios en el estado de fosforilación de las enzimas • o cambios en la regulación genética (inducción o represión génica)TEMA 16 19 PERFIL ENERGÉTICO DE LA GLUCOLISIS HK PFK1 PK "Bioquímica". Mathews, C.K. Van Holde, K.E y Ahern, K.G. Ed. Addison Wesley. 2002.TEMA 16 20
  • REGULACIÓN DE LA GLUCOLISIS (I) A) HEXOQUINASAS HEXOQUINASA Músculo: GLUCOSA GLUCOSA-6-P (Km=0.1mM) GLUCOQUINASA Hígado: GLUCOSA GLUCOSA-6-P (Km=10mM) Hexoquinasa Actividad máxima a [Glu] en sangre de 5mM Glucoquinasa Su actividad es proporcional a la [Glu] en sangre TEMA 16 21 Regulación de la glucolisis (II) B) PFK-1 ATP ADP FRUCTOSA-6-P FRUCTOSA-1,6-BP ATPEnzimade etapa CITRATO Fructosa-2,6-BPlimitante AMP, ADP Regulación coordinada con gluconeogénesis C) Piruvato quinasa ADP ATP PEP PIRUVATO ATP AcetilCoA Ácidos grasos TEMA 16 22
  • ENTRADA DE OTROS GLÚCIDOS EN LA GLUCOLISIS GLÚCIDOS GLÚCIDOS DE INTRACELULARES LA DIETA GLUCÓGENO GAL-1-P 9 4 LACTOSA GALACTOSA ATP GLUCOSA-1-P 1 10 5 MALTOSA GLUCOSA GLUCOSA-6-P 2 ATP TAG SACAROSA FRUCTOSA-6-P 3 Ácidos 5 GLICEROL grasos1. Lactasa ATP 112. Maltasa ATP FRUCTOSA FRUCTOSA-1,6-BP3. Sacarasa GLICEROL-3-P4. Galacto quinasa ATP 6 NAD+5. Hexoquinasa 126. Fructoquinasa DHAP7. Aldolasa B 78. Triosa quinasa FRUCTOSA-1-P 11. Glicerol quinasa9. Glucógeno fosforilasa 12. Glicerol-3-P-DH10. Fosfogluco mutasa GLICERALDEHIDO ATP 8 GLICERALDEHIDO-3-PTEMA 16 23 INTOLERANCIA A LA LACTOSA Déficit de Lactasa: Lactosa Glu + Gal GALACTOSEMIA Déficit de enzimas del metabolismo de la galactosa (uridil transferasa, galactoquinasa, UDP-Glucosa epimerasa)TEMA 16 24
  • FIN DE LA GLUCOLISIShttp://www.web.virginia.edu/veraflei/web_page/chapter19/Flash/figure19_1.html TEMA 16 25