Las Charophyta son algas verdes pluricelulares y macroscópicas con tallos diferenciados en nudos y entrenudos. Presentan reproducción sexual oogámica y asexual vegetativa. El talo está constituido por un sistema rizoidal y un eje axial con nudos que llevan ramas verticiladas. La reproducción sexual involucra anteridios y núculas ubicados en las ramas, mientras que la reproducción asexual ocurre por bulbillos o estructuras especializadas.

1. BOTANICA
CRIPTOGAMICA
DIVISIÓN CHAROPHYTA
K

2. CARACTERISTICAS
GENERALES
 Las Charophyta constituyen un grupo
particular de algas muy vinculadas a las
Chlorophyta en muchos aspectos:
pigmentos, producto de reserva, etc;
pero difieren de ellas por presentar un
notable grado de diferenciación y
complejidad morfológica y reproductiva.
 El talo de estas algas es pluricelular,
macroscópico, alcanza hasta 60cm. de
altura, tiene un eje axial, erecto,
diferenciado en nudos y entrenudos en
sucesión regular. Cada uno lleva un
verticilo de ramas de crecimiento
limitado y ramas axilares de crecimiento
ilimitado que repiten la estructura del eje
axial y que llevan a su vez en los nudos
ramas verticiladas de crecimiento
limitado. Estas tienen también nudos y
entrenudos, los nudos llevan ramitas
verticiladas unicelulares.

3.  La reproducción más
característica en las
Charophyta es la sexual
oogámica, tanto el oogonio
como el anteridio son
estructuras unicelulares y
están protegidos por un
conjunto de células estériles,
representando cierta
complejidad en su estructura
total. El oogonio y el
anteridio se sitúan sólo en
los nudos de las ramas
verticiladas de crecimiento
limitado.
 El zigote germina en una fase
protonemal, y posteriormente
de ella desarrolla la planta
adulta.

5. 1. ESTRUCTURA VEGETATIVA
El talo de las Charophyta es pluricelular,
macroscópico, alcanza hasta 60cm. de
altura. Esta constituido por dos partes
continuas entre si: un sistema rizoidal
multicelular que se desarrolla
inicialmente del nudo protonemal y
posteriormente prolifera a partir del
nudo basal del eje axial o cauloide que
muestra una diferenciación parecida a la
de Equisetum, es decir, presenta nudos
y entrenudos.
 Cada nudo lleva un grupo determinado
de ramas verticiladas de crecimiento
limitado. Estas ramas pueden ser
simples como en Nitella o tienen la
complejidad del eje principal como en
Chara.

6.  El internudo está constituido por una sola
célula internodal, ésta es simple,
sifonáceae y puede alcanzar una longitud
considerable más allá de los lOcm;la
célula internodal puede ser desnuda o
ecorticada como en Nitella o está
recubierta por células corticales
alargadas dispuestas verticalmente u
oblicuamente como en Chara.
 Estas células corticales se denominan
también filamentos corticales. El
crecimiento del eje principal o axial, de las
ramas de crecimiento ilimitado y limitado
se inicia a partir de una célula apical
hemiesférica, ésta se divide
paralelamente a su base, las células hijas
vuelven a dividirse del mismo modo,
transformándose alternativamente en
células nodales y células intemodales.
 Los nudos son discos cortos,
pluricelulares, constituida por células
nodales centrales recubiertas por las
células nodales pericentrales; éstas
dan origen a un número determinado de
ramas verticiladas de crecimiento
limitado.

7.  Las células nodales por
divisiones transversales
sucesivas dan origen:
 - A los ejes o ramas
secundarios de crecimiento
ilimitado, uno en cada nudo en
Chara y dos en Nitella y
Tolypella.
 - A las ramas verticiladas de
crecimiento limitado, llamadas
también pleuridios, filidios o
rayos, son en número de 6 en
Nitella y de 7 a 10 en otras haplostéfano
Characeae.
 Esta ramas verticiladas de
crecimiento limitado se
denomina en Chara ramas
verticiladas monomórficas, por
ser todas iguales. Tienen al igual
que el eje principal y las ramas
secundarias, nudos y
entrenudos y sobre los nudos
llevan verticilos de células
pequeñas, espiniformes
llamadas brácteas o rámulos.
 -A los estipulodios o células
espiniformes ubicados en diplostéfano
verticilos sobre la base de las

8.  Los intemudos del eje axial, de las ramas
secundarias decrecimiento ilimitado y de las ramas
verticiladas monomórficas, como ya se indicó, tiene
una sola célula y están recubiertas de una corteza
formada por células alargadas dispuestas
longitudinalmente o en forma oblicua; estas células
corticales se llaman también filamentos corticales
primarios.
 Las células corticales de un intemudo provienen de
las células nodales de dos nudos consecutivos,
desarrollan hacia abajo a partir de un nudo y hacia
arriba sobre la misma célula intemodal a partir del
nudo precedente, su alargamiento cesa cuando se
ponen en contacto, cubriendo así la célula intemodal.
Estos filamentos corticales tienen también nudos y
entrenudos; los nudos originan espinas de forma
variada o acículas.
 La célula nodal que da origen a los filamentos
corticales primarios, pueden originar a su vez 2 tipos
de filamentos corticales secundarios. Si tiene 3
filamentos secundarios la corticación se denomina
triplóstica, si tiene dos filamentos corticales
secundarios se dice corticación diplóstica y si tiene
un solo filamento cortical secundario se denomina
corticación haplóstica.
 En las especies con corticación diplóstica y en
relación con la posición de la acícula, existen a su
vez dos tipos de corticación: tilacanta cuando los
filamentos corticales primarios portadores de las
acículas, son más gruesas que los filamentos
corticales secundarios y aulacanta si por el contrario,
los filamentos corticales primarios portadores de la
acículas son más pequeñas que los filamentos
corticales secundarios.
 En general, los detalles estructurales de las ramas,
su número y grado de complejidad son importantes

9. 2. ESTRUCTURA CELULAR
 Las células de las Charophyta,
muestran cierto grado de
diferenciación en relación con la
zona de la cual forman parte: la
célula apical por ejemplo, al igual
que las células nodales tienen un
citoplasma denso, sin una vacuola
conspicua, con un núcleo central y
muchos cloroplastos discoidales,
carentes de pirenoides; la célula
internodal en cambio, presenta una
gran vacuola central, el citoplasma
está restringido a la cara interna de
la pared celular, lleva al único núcleo
grande y lobado y a los cloroplastos
pequeños, elipsoidales dispuestos
en series longitudinales.
 El citoplasma presenta dos áreas
distintas: el endoplasma en ciclosis
activa y exoplasma adyacente a la
pared celular. El área interna del
citoplasma próxima a la vacuola, está
en continuo movimiento en dirección
longitudinal.

10.  Hay una corriente longitudinal
ascendente y otra
descendente, separadas
paralelamente una de otra
por una zona estacionaria
carente de cloroplastos.
 Existen diversas hipótesis
que tratan de explicar este
fenómeno, la más aceptada
sostiene que el movimiento
está en relación con la
presencia de fibras de
proteínas en el citoplasma
fijadas a la pared celular y
que al contraerse y
expandirse originan una onda
transversal que pasa a lo
largo de la fibra, produciendo
este hecho una onda en el

11. 3. REPRODUCCIÓN
3.1. REPRODUCCIÓN ASEXUAL
VEGETATIVA.
 Ninguna de las Charophyta conocidas producen zoosporas, pero muchas de ellas se
reproducen asexualmente en forma vegetativa y sexualmente en forma oogámica.
 La propagación vegetativa puede efectuarse por medio de bulbillos los que se
forman sobre los rizoides; o por estructuras especiales constituidas por agregados
de células ricas en sustancias de reserva y formadas a nivel de los nudos inferiores.
 La formación de estas estructuras especiales se hacen más evidentes como
respuesta a la desecación de los ambientes acuáticos donde habitan normalmente.
Asi en el Lago de Junín, cuando el nivel de las aguas descienden considerablemente
grandes extensiones en el área litoral quedan libres, la gran cantidad de Chara que
en ella proliferan sufren una desecación tomándose la zona de un color blanquecino
ceniciento debido al carbonato acumulado externamente por las plantas de Chara,
entre estos restos persisten las estructuras especiales que darán lugar a la nuevas
plantas al estar nuevamente sumergidas.

12. 3.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL.
 Todos los géneros de las
Charophyta se reproducen
sexualmente en forma
oogámica. En casi todos las
estructuras sexuales se localizan
en las ramas de crecimiento
limitado.
 La mayoría es homotálica,
pocas relativamente son
heterotálicas. Las especies
homotálicas llevan las dos
clases de estructuras
reproductivas adyacentes una a
otra: el globo anteridial arriba
de la núcula como en Nitella, o
abajo como en Chara, o varias
núculas rodeando a un solo
globo anteridial como en
Tolypella.
 Los elementos sexuales
masculino y femenino se
denominan anteridio y oogonio
respectivamente,
denominaciones que resultan
inapropiadas debido a lo
complejo de estas estructuras,
de ahí que siguiendo la
terminología antigua, preferimos

13.  En el género Chara, el globo anteridial,
cuando alcanza la madurez, está
constituido externamente por cuatro u ocho
células triangulares: los escudetes, de
forma triangular, cóncavo convexas, con los
bordes irregularmente dentados y de
coloración rojizo anaranjado intenso en su
parte media.
 En la cara interna de cada escudete hay
una gran célula cónica truncada: el
manubrio con el protoplasto también
coloreado de anaranjado, en conjunto
existen cuatro u ocho células del manubrio
por cada globo anteridial.
 En el extremo distal del manubrio se
localizan un grupo de células pequeñas
dispuestas en una o dos hileras: las células
del capítulo; de la hilera externa se
desarrolla un numero variable de
filamentos anteridiales, uniseriados no
ramificados.
 Cada célula del filamento anteridial es un
anteridio y todo su protoplasto se
transforma en un solo anterozoide,
piriforme helicoidal y provisto de dos
flagelos anteridios. Se sabe que la
liberación de los anterozoides ocurre
generalmente en la mañana y puede

14.  La núcula ubicada en la axila de una
bráctea o rámulo a nivel de los nudos
de las ramas verticiladas
monomórficas, semeja a una pina en
miniatura, muestra una coloración
verde amarillenta o verde intenso; está
constituida por la ovocélula central,
ovoide, con abundante sustancia de
reserva y rodeada externamente por un
conjunto de células corticales estériles,
en su parte distal terminan en una
hilera de 5 células pequeñas: las
células de corona. En Nitella, las
células de la corona son 10 y
dispuestas en dos hileras.
 La formación de ambas estructuras
reproductivas empieza con divisiones
de las células periféricas del nudo, una
de las cuales se comportan como
célula inicial. En la diferenciación de la
estructura femenina la célula inicial se
divide para formar una hilera de tres
células, las más inferior funciona como
pedicelo y no vuelve a dividirse; la
célula terminal es la ovocélula madre,
éstas se transformará finalmente en la
ovocélula; la célula intermedia de la
hilera original de tres células, se divide
verticalmente para constituirse en la
cubierta estéril de 5 células que rodean
a la ovocélula, éstas se diferencian en

15.  La ontogenia de la estructura
masculina es más compleja que la
femenina, pero siempre comienza
con una célula inicial que al dividirse
origina una célula basal o pedicelo;
la otra célula terminal se divide tres
veces para originar un grupo
compacto de 8 células que vuelven a
dividirse periclinalmente para formar
3 capas concéntricas de 8 células
cada una. La apariencia de la
estructura madura del globo
anteridial, resulta de la diferenciación
que las células adoptan alargándose
unas o dividiéndose otras; así las
células de la capa extema se
expanden transformándose en una
estructura triangulares cóncavas,
convexas: los escudetes; las cé-lulas
de la capa media se alargan
constituyendo las células del
manubrio, cónicas truncadas y de
orientación centrípeta y las células
de la capa interna dan origen a las
células del capítulo dispuestas en
una o dos hileras, las últimas al
dividirse dan origen a los filamentos
anteridiales con los anteridios en una

16.  Germinación del Zigote. Cuando la
ovocélula es fecundada, su pared
celular se engrosa, adoptando un color
marrón oscuro o negro y las células
estériles que la envuelven se
desprenden, dejando una huella de
engrosamiento helicoidal sobre la
superficie extema. Después de varias
semanas o mucho más tiempo de
reposo según las circunstancias
ambientales, el zigote germina,
dividiéndose antes el núcleo en 4
núcleos.
 La germinación se inicia con una
división asimétrica del zigote
cuadrinucleado en una célula distal
lenticular uninucleada y otra célula
basal que lleva los tres núcleos
restantes.
 La célula distal lenticular emerge por
ruptura de la pared del zigote y se
divide verticalmente en dos células
iniciales protonemales. Al desarrollarse
la primera se transforma en el rizoide
incoloro y la segunda en el eje axial
verde que más tarde se diferencia en
nudos, entrenudos y ramificaciones.

17. 4. HABITAT
 Muchas Charophyta crecen
sumergidas en agua dulce
estancada, enraizados sobre un
fondo de lodo o arena. Pocas
especies desarrollan en agua
salobre y ninguna habita en el
ambiente marino. En los lagos o
charcas de agua dulce constituyen
masas extensas, con cierto
espesor como Chara.
 La especie de este género
presenta su pared celular extema
con impregnaciones de carbonato
de calcio, este carácter y la
presencia de estas algas año tras
año en el mismo lugar favorece la
acumulación calcárea sobre el
fondo del medio. Este hecho a
contribuido a la conservación casi
intacta de muchas especies fósiles
descritas de épocas pasadas.

18. 5. CLASIFICACIÓN Y FILOGENIA
 Diversos autores consideran a estas algas en varios niveles
taxonómicos; más comúnmente como una Clase de la División
Chlorophyta: Charophyceae, o como Orden Charales de la misma
División. Otros, como lo hacemos ahora, consideramos a esta plantas
incluidas en la División Charophyta, con la Clase Charophyceae,
Orden Charales y la Familia representativa: Characeae. A este
respecto, Stewart y Mattox (1975), consideran que la Clase
Charophyceae debe incluir además de las Characeae a las
Coleochaetaceae, Klebsormidiaceae, Chiorokybaceae y
Trentepohiiaceae y tentativamente a las Zygnematales,
correspondientes a las Chiorophyta según muchos Sistemas de
Clasificación.
 Es importante mencionar que en los últimos años, la posición
filogenética de las Charophyta se ha constituido en un tópico de
mucho interés. Reconociéndose que existe mucha similitud con las
Bryophyta en lo que respecta a la presencia de una fase protonemal,
estructuras reproductivas complejas, morfología del anterozoide y
modo de desarrollo casi meristemático.
 De igual modo, la presencia de glicolato oxidasa y varios aspectos de
la división mitótica celular, indica que las Charophyta ocupa una
posición próxima a la línea evolutiva que conduce a la Bryophyta y
plantas terrestres Stebbins y Hill (1980).

19. Familia Characeae.
 Esta familia incluye a
las especies actuales
y a las especies
fósiles que vivieron en
épocas pasadas.
 Las diferencias
genéricas y
específicas dentro de
la familia están
basadas en las
estructuras
vegetativas y
reproductiva.

20. Chara
 Este es el género representativo de
las Charophyta e incluye a más de
300 especies y taxones
infraespecificos. Tiene el talo
diferenciado en un rizoide
filamentoso, ramificado,
multicelulares y un eje axial erguido
diferenciado en nudos y entrenudos
y con ramas verticiladas
monomórficas a nivel de los nudos y
en número de 6 a 16.
 Cada rama tiene a su vez nudos y
entrenudos; a nivel de los nudos
llevan las brácteas o rámulos
unicelulares. En general el talo es
corticado.
 Las especies de Chara son
generalmente monoicas, tienen la
núcula localizada en la axila de la
bráctea y debajo de ella se ubica el
globo anteridial. La núcula tiene una
corona con 5 células dispuestas en
una sola serie.

21. Lamprothamnion.
 Este es un género raro con
sólo 3 especies conocidas.
Tiene el aspecto de Chara
desprovista de corteza. Las
especies son monoicas, con
la núcula debajo del globo
anteridial; con estipuloides
muy desarrollados y
dispuestos en un solo
verticilo. Viven en aguas
someras próximas a la costa.

22. Lychnothamnus.
 Género monoespecífico, registrado en la
parte central de Europa; con filamentos
corticales muy rudimentarios y
restringido a los nudos. Monoicas, con
una núcula entre dos globos anteridiales
laterales.

23. Nitellopsis.
 Talo carente de corteza, semeja una. Nitella
muy grande; sin estipulodios. Dioica. La núcula
tiene una corona de 5 células.

24. Nitella.
 Talo carente de corteza y
estipulodios; con las ramas
verticiladas dispuestas a nivel
del nudo, todas idénticas,
generalmente en número de 6,
simples o ramificaciones:
bifurcadas o formando verticilos,
con el segmento terminal uni o
bicelular. Monoicas.
 La núcula tiene una corona de 10
células dispuestas en dos series;
con una o dos núculas debajo de
un globo anteridial. Después de
Chara, este género tiene más de
200 taxones entre específicos e
infraespecífícos.

25. Tolypella.
 Plantas desprovistas de
corteza y estipulodios; las
ramas verticiladas son
simples o bifurcadas, de
distintas longitudes.
Monoicas o dioicas; la
núcula tiene una corona
de 10 células como en
Nitella; con varias núculas
debajo o lateralmente de
un solo globo anteridial
provisto de un pedicelo
largo.
 Después de Chara, este
género tiene más de 200
taxones entre específicos
e infraespecíficos.