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  • 1. Neural Basis of Cognition Neural Basis of Cognition Lecture 8 Attention
  • 2. Attention • What is attention? What is attention? – There is a limit to how much information the  human brain can process human brain can process – The process of choosing what information to  further process is  attention. further process is “attention.”
  • 3. Attention • How can we characterize attention? How can we characterize attention? – Alertness and arousal:  general awareness of the  world (decreases during sleep) ( g p) – Vigilance (“sustained attention”): the ability to  maintain alertness continuously over time, important  when a task must be performed in a nonstop matter – Selective attention: the selection of information  essential to a task, such as ignoring background noise  essential to a task such as ignoring background noise during a conversation in a crowded restaurant
  • 4. Attention • Are these “attention systems” distinct? Do  Are these  attention systems distinct? Do they use the same resources? – Evidence to the contrary: the brain’s processing Evidence to the contrary: the brain s processing  capacity is larger when tasks draw from different  resource pools (e.g. spatial, auditory) than from  p ( g p , y) the same one
  • 5. Attention • What brain structures are involved in What brain structures are involved in  attention? – Reticular activating system Reticular activating system – Superior colliculus – Thalamus – Parietal lobe –A t i Anterior cingulate cortex i l t t – Frontal lobe
  • 6. Reticular Activating System (RAS) Reticular Activating System (RAS) • The RAS is involved in alertness and arousal The RAS is involved in alertness and arousal  and is responsible for controlling sleep‐wake  cycles • Cell bodies in the RAS have diffuse  connections to most regions of the cortex,  allowing them to modulate the arousal and  alertness of the entire brain • Damage to the RAS or its functioning results in  coma
  • 7. Superior colliculus Superior colliculus • Responsible for saccades (to quickly bring Responsible for saccades (to quickly bring  peripheral visual stimuli into foveal vision) – Express saccades: fast (~120ms) triggered by Express saccades: fast ( 120ms), triggered by  novel visual stimulus in the periphery, disappear  upon destruction of the superior colliculus p p – Regular saccades: voluntary, take about 200‐ 300ms
  • 8. Thalamus • Some nuclei (medial dorsal, intralaminar, reticular nuclei) in  the thalamus modulate the level of arousal of the cortex • Sensory information is relayed to the brain through the  thalamus, so it is in a logical position to have a role in  selective attention – The pulvinar seems to play an important role in selective  attention • PET studies indicate that the thalamus is more engaged  when filtering of sensory information is required, such as in  a task where an item must be detected among eight other  items as opposed to when it is shown alone it d t h it i h l • ERP and MEG studies indicate that such filtering occurs very  early after the receipt of the stimulus
  • 9. Parietal Lobe Parietal Lobe • The parietal lobe important for visual and The parietal lobe, important for visual and  spatial aspects of attention, is thought to be  involved in more fine grained selection of  involved in more fine‐grained selection of sensory information • The parietal lobe is also taught to be The parietal lobe is also taught to be  responsible for the overall allocation of  attentional resources to a particular stimulus resources to a particular stimulus  or task
  • 10. Parietal Lobe Parietal Lobe • Evidence: – Single‐cell recordings in monkeys show that the firing  rate of some parietal neurons is enhanced any time  attention is directed to a visual object (independently  attention is directed to a visual object (independently of motor actions). In particular, the lateral  intraparietal region is important for the  representation of attended or salient spatial locations,  ep ese a o o a e ded o sa e spa a oca o s, responding regardless of the modality of information  about a location or whether there is a motor response – Neuroimaging in humans has provided converging in humans has provided converging  evidence: increased activation in parietal regions  across a variety of tasks that involve increased visual  attention but not by highly demanding tasks in general attention but not by highly demanding tasks in general
  • 11. Parietal Lobe Parietal Lobe • The parietal lobe is thought to play a role in binging together visual  attributes with their position in space attributes with their position in space • Feature integration theory: basic visual features such as color are detected  relatively automatically, but we cannot know which features go together  unless we direct our attention to a particular location – Attention is the “glue” that binds this information • Classic example: – Finding a single red X in a table of green Xs happens at the same speed  regardless of the number of green Xs (preattentive regardless of the number of green Xs (preattentive processing) – Finding a single red X in a table of green Xs and red Os takes longer with larger  tables – This increase in time occurs because attention can be directed to only one  point at a time; directing attention to a point in space precedes the  point at a time; directing attention to a point in space precedes the identification of information, which means that directing attention to a  particular spatial location allows the features at that location to be bound  together so that an item can be identified
  • 12. Parietal Lobe Parietal Lobe • Bilateral damage to the parietal regions Bilateral damage to the parietal regions  disrupts the ability to bind together features • Individuals with such deficits cannot detect Individuals with such deficits cannot detect  conjunction of features, whereas their ability  to detect a single attribute remains intact to detect a single attribute remains intact
  • 13. Anterior Cingulate Cortex Anterior Cingulate Cortex • Once the brain has filtered sensory information, it must choose a  response; the region responsible for that is the cingulate cortex, which can  response the region responsible for that is the cingulate cortex which can be thought of as an interface between subcortical and cortical regions • Recall from lecture 3 that the anterior cingulate cortex is involved in  choosing a novel response • Activity in the anterior cingulate cortex during conflicting responses but  not during noncongruent responses in the Stroop task supports that the  cingulate is critically involved in response selection • Cingulate activity is observed when there is a need to select between  Cingulate activity is observed when there is a need to select between directly conflicting responses, and when selecting the correct response is  demanding or complicated (such as wel there are multiple possible  responses) • Greater cingulate activity is also found when the determination of a  Greater cingulate activity is also found when the determination of a response is complicated because it relies on multiple attributes of a  stimulus (e.g. color, form speed) rather than a single one (e.g. color) • Also, cingulate activity is thought to be correlated with task difficulty
  • 14. Frontal Lobe Frontal Lobe • The frontal lobe is involved in selection of The frontal lobe is involved in selection of  information for more abstract characteristics,  such as selecting words that have particular  such as selecting words that have particular meanings or selecting information that must  be held in working memory be held in working memory • Discussion of the frontal lobe’s role in  attention falls more in the realm of  attention falls more in the realm of discussions of executive function
  • 15. Attentional selection • Early selection (early stage of processing, before items are identified) or  late selection (after sensory processing is complete and items have been  late selection (after sensory processing is complete and items have been identified)? • Classic example of an experiment designed to answer this question: – Individuals are instructed to listen and count the number of target tones, such  g as long tones, interspersed within more frequent non‐targets, such as short  tones – They are told to attend only to information in one ear – Responses are compared for targets when they are attended for as compared  p p g y p to when they are unattended – The point in time as which the amplitude of the ERP to the attended stimulus  begins to diverge from that of the unattended stimulus is noted – This happens approximately 80ms after stimulus presentation, suggesting that  pp pp y p , gg g attention can happen early • However, the P300 component (mentioned in lecture 2) occurs only in  response to stimuli being attended to • So, attentional selection can happen early or late So attentional selection can happen early or late
  • 16. Selection by features Selection by features • What aspect of the sensory world is used What aspect of the sensory world is used  when selecting information? – Space based viewpoint of attention Space‐based viewpoint of attention – Object‐based viewpoint of attention
  • 17. Space based viewpoint of attention Space‐based viewpoint of attention • Neuroimaging studies have provided evidence  g g p that regions of both visual and parietal cortex  mediate space‐based attentional deficits – The mapping of the visual world in early visual The mapping of the visual world in early visual  processing areas (V1‐V4) is retinotopic – Attending to information in one visual field increases  activation over V2‐V4 regions of the opposite  ti ti V2 V4 i f th it hemisphere – ERP and MRI studies show that this space‐based  attentional modulation occurs early in processing,  ~100ms after stimulus presentation, in the secondary  visual cortex
  • 18. Object based viewpoint of attention Object‐based viewpoint of attention • In a task where attention is directed to a spacially p y constant attribute associated with faces, increased  activation was observed in the fusiform face area  (which recognizes faces); in contrast, when attention  (which recognizes faces); in contrast when attention was directed to an attribute associated with houses,  increased activation was observed in the  parahippocampal place area (which recognizes scenes) h l l ( h h ) • This modulation of attention appeared to occur  relatively early on in processing, when visual features  relatively early on in processing when visual features are first recognized as forming a particular object
  • 19. Attention • The conclusion of all the evidence mentioned The conclusion of all the evidence mentioned  in this lecture is that attention manifests as  increased activation of the areas of the brain  increased activation of the areas of the brain involved in processing the type of information  being attended to being attended to • There is also some evidence that task‐ irrelevant information undergoes decreased  irrelevant information undergoes decreased processing
  • 20. Hemineglect • Hemineglect (sometimes referred to as hemi‐inattention) is  a syndrome in which an individual ifnotes, or does not pat  attention to, the side of space contralteral to a lesion • The side of space is usually defined with reference to the  body midline but may occur with regard to other spatial  reference ftames as well • This inattention is seen regardless of the modality in which  information is presented • Depending on the severity, an individual might fail to eat  food on the left side of a plate, draw the left side of objects,  p j read the left side of words, or use the left side of the body • In severe cases, an individual may even deny that the left  side of this body belongs to him y g
  • 21. Hemineglect • One severr case: – A patient with hemineglect complained to a nurse that a staff member had  hh l l d h ff b h d played a cruel practical joke on him by placing a severed leg in his bed. – The patient then attempted to throw the leg out of his bed, hurling himself  onto the floor. • Another: – A woman had a stroke and fell in her bathroom. – While being examined, she insisted that her left arm was not hers but the  g p examiner’s. When the examiner brought the patient’s left arm into view and  asked whose it was, she answered, “It’s not mine. I found it in the bathroom,  when I fell. It’s not mine because it’s too heavy; it should be yours. It can move  and do everything; when I feel it too heavy, I put it on my stomach. It doesn’t  hurt me, it’s kind.” – When she was asked where her own arm was, she replied, “behind the door.” h h k d h h h l d “b h d h d ” • Denying ownership of a limb and claiming it belongs to someone else  without any other deficit in reasoning  is called somatoparaphrenia.
  • 22. Hemineglect • Neglect is usually observed after vascular damage to  the parietal regions extending into subcortical regions. • Neglect is observed more commonly and is more  severe after right then left hemisphere lesions, and so  severe after right then left hemisphere lesions, and so neglect is observed more often for the left side of  space. • Neglect can also occur after damage to fronta regions Neglect can also occur after damage to fronta regions,  the basal ganglia, and the thalamus • Usually, neglect is severe at first (all items on one side  of space are ignored), but, with weeks to months,  f i d) b ih k h some information on the neglected side is processed.  However, it rarely, if ever, disappears completely.
  • 23. Hemineglect • Hemineglect does not occur from low‐level sensory  processing deficits; patients with hemineglect can still  perform motor acts such as showering, dressing, and eating  with both sides of the body (though one side may be  preferred). f d) • Lack of information from one half of the visual field cannot  account for neglect because re‐orienting the head would  bring that side of space into view, but patients with  b i th t id f i t i b t ti t ith hemineglect ignore it. • Sensory processing deficits cannot account for hemineglect because information from the contralateral side of space is  b i f ti f th t l t l id f i generally ignored regardless of modality, but ipsilateral and  contralateral projections in the auditory system, for  example, make that unlikely. example make that unlikely
  • 24. Hemineglect • Drawing and line bisection tasks: Drawing and line bisection tasks:
  • 25. Hemineglect • Bringing attention to the left side of the line in the line  bisection task can improve performance • If information on the neglected side is critical for  understanding or compregension, it tends to receive  attention – “antiballistic” might be read as “ballistic” though only the letters  “llistic” are past the midline of the word • Performance on a task can improve if a greater reward is  promised • Hemineglect seems to be associated with attention g • “The patient with hemineglect treats one side of space the  way you normally treat the space behind your head.”
  • 26. Hemineglect • Perhaps hemineglect is the result of the lack of an  internal mental representation of the neglected side of  space • Bisiach and Luzzatti, 1978: and Luzzatti, 1978:  – Two patients with hemineglect for the left side of space  were asked to imagine standing at one end of the Piazza  del Duomo of Milan and to describe what they saw. They  del Duomo of Milan and to describe what they saw. They described landmarks on the right. – The patients were then asked to imagine standing at the  opposite end of the plaza, facing the opposite direction,  pp p , g pp , and to describe what they saw. The described landmarks  on the remaining half of the plaza • This rules out the theory of lack of a full mental map y p
  • 27. Hemineglect • One theory says that hemineglect is due to One theory says that hemineglect is due to  preference for stimuli on one side of space,  which can be interpreted as an uneven  which can be interpreted as an uneven competition between hemispheres for  controlling the direction of attention controlling the direction of attention • Oliveri et al. 1999: – U i TMS t di Using TMS to disrupt the processing of the intact  t th i f th i t t hemisphere briefly eliminated hemineglect
  • 28. Hemineglect • Actively or passively moving the limb on the neglected  y p y g g side of space to make the neglected side of space more  salient • C l i ti l ti Caloric stimulation: – Water at least 7 degrees Celsius cooler than body  temperatere is poured into the ear canal, inducing motion  in the semicircular canals of the vestibular system – Can result in vertigo • Neck proprioceptic stimulation (vibration in the left Neck‐proprioceptic stimulation (vibration in the left  neck muscles) • No permanent treatment p
  • 29. Attentional Bias • Each hemisphere appears to have an attentional ac e sp e e appea s to a e a atte t o a bias for the contralateral side of space. g g p pp • Damage to the right hemisphere appears to slow  response times to simple stimuli more than  damage to the left hemisphere, suggesting that  the right hemisphere had a larger role in alerting  th i ht h i h h d l l i l ti and arousal. • PET studies indication that the right hemisphere PET studies indication that the right hemisphere  is important in sustaining overall attention, such  as in vigilant tasks. g
  • 30. Attentional Bias • Which face looks happier? Which face looks happier?
  • 31. Attentional Bias • Most right‐handed individuals perceive the Most right handed individuals perceive the  face on the left as happier. • It is suggested that the left half face is It is suggested that the left half‐face is  perceived as more expressive because the  right hemisphere is more adept at processing  right hemisphere is more adept at processing emotional and facial information.