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METABOLISMO II
REACCIONES CATABÓLICAS

CIC JULIO SÁNCHEZ
1.- ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO

CIC JULIO SÁNCHEZ
2.- GLUCÓLISIS
La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de
la célula. No necesita oxígeno para su rea...
 

                                                                                     
CIC JULIO SÁNCHEZ
Las nueve fases son:
1.- Fosforilación de la glucosa: consume una molécula de ATP y es
catalizada por la enzima hexoquinas...
3.- Fosforilación de fructosa 6-P con gasto de una molécula de
ATP. Se forma la fructosa 1, 6 di-P Enzima: fosfofructoquin...
5.- Oxidación y fosforilación: Se obtiene NADH. y el ácido 1, 3
difosfoglicérico . Enzima : Gliceraldehído 3-P deshidrogen...
7.- Isomerización del ácido3- fosfoglicérico: Catalizado por la
fosfoglicerato mutasa se obtiene el ácido 2- fosfoglicéric...
En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones
a la cadena de transporte electrónica, que los llevará...
En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de
la mitocondria en presencia de oxígeno. La membran...
Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido
pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH po...
3.2.- CICLO DE KREBS
También denominado ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del
ácido cítrico
. Este ciclo tiene l...
1.- Formación del ácido cítrico
por reacción del ácido
oxalacético con el acetil-CoA
2.- Isomerización del ácido
cítrico e...
5.- Se rompe el enlace con la
coenzima liberándose energía
en forma de GTP ( equivale a
una de ATP) Se forma el
ácido succ...
El balance es:
Se liberan 2 moléculas de CO2, que se puede considerar que
proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con l...
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las sustancias
resultantes del catabolismo de los glucidos, otras que prov...
3.3..- CADENA RESPIRATORIA
Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del
ácido pirúvico y del ciclo de ...
En este último proceso el
oxígeno es
imprescindible, ya que es
el aceptor último de los
elctrones y protones que
se utiliz...
Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3
moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desd...
De este modo se genera un gradiente electroquímico de protones,
con una concentración de protones mayor en el espacio
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Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias
rinde 3 ATP. Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina ...
4.-BALANCE DE LA OXIDACIÓN COMPLETA DE LA GLUCOSA
La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de
energ...
CIC JULIO SÁNCHEZ
5.-FERMENTACIONES
Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es
decir cuando el último aceptor de hidróg...
Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de
fermentaciones. Las más importantes son:
- Fermentación alco...
-Fermentación láctica. En ella el piruvato se transforma en lactato.
La realizan diversas bacterias (Lactobacillus...) que...
6.-OXIDACIÓN DE LOS ACIDOS GRASOS
Los lípidos, y más concretamente las grasas o acilglicéridos,
aportan aún más energía qu...
Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan reaccionando
con acetilCoA en la membrana externa de la mitocondria me...
1.- Oxidación del acil-CoA
para formar un enoil-CoA. Se
forma una molécula de
FADH2
2.- Hidratación del doble
enlace para ...
El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs,
mientras que el resto acil-Coa de dos carbonos menos
experiment...
7-OXIDACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS
Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas
distintas a las energéticas. Sin ...
tipos de aminoácidos según el destino del esqueleto carbonadO:
A) CETOGÉNICOS
Aquellos que originan compuestos orgánicos c...
AMINOÁCI
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Producción de
energía
energía

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o
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8.-Catabolismo de los ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por
acción de las nucleasas. Los...
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  1. 1. METABOLISMO II REACCIONES CATABÓLICAS CIC JULIO SÁNCHEZ
  2. 2. 1.- ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO AEROBIO CIC JULIO SÁNCHEZ
  3. 3. 2.- GLUCÓLISIS La glucolisis o ruta de Embden-Meyerhof, ocurre en el citosol de la célula. No necesita oxígeno para su realización y se trata simplemente de una secuencia de más o menos nueve etapas. A lo largo de estas una molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico. CH - CO - COOH 3 Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa: Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua JULIO SÁNCHEZ CIC
  4. 4.                                                                                         CIC JULIO SÁNCHEZ
  5. 5. Las nueve fases son: 1.- Fosforilación de la glucosa: consume una molécula de ATP y es catalizada por la enzima hexoquinasa 2.- Isomerización de la glucosa 6-P para obtener fructosa 6-P. . Enzima: fosfoglucosa isomerasa CIC JULIO SÁNCHEZ
  6. 6. 3.- Fosforilación de fructosa 6-P con gasto de una molécula de ATP. Se forma la fructosa 1, 6 di-P Enzima: fosfofructoquinasa 4.- Ruptura de la fructosa en dos triosas que coexisten en equilibrio. Enzima: aldolasa CIC JULIO SÁNCHEZ
  7. 7. 5.- Oxidación y fosforilación: Se obtiene NADH. y el ácido 1, 3 difosfoglicérico . Enzima : Gliceraldehído 3-P deshidrogenasa 6.- Defosforilación del ácido 1, 3 difosfoglicérico. Se forma ATP. Da lugar al ácido 3-fosfoglicérico. Enzima: fosfoglicerato quinasa CIC JULIO SÁNCHEZ
  8. 8. 7.- Isomerización del ácido3- fosfoglicérico: Catalizado por la fosfoglicerato mutasa se obtiene el ácido 2- fosfoglicérico 8.- Formación de un doble enlace por deshidratación , catalizado por la enzima enolasa da lugar al fosfoenolpirúvico 9.- Defosforilación del ácido obteniendose ácido pirúvico y ATP catalizado por la enzima piruvato quinasa CIC JULIO SÁNCHEZ
  9. 9. En condiciones aerobias, las moléculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrónica, que los llevará hasta el oxígeno, produciéndose agua y regenerándose NAD+ que se reutilizará en la glucolisis. Así, en estas condiciones el ácido pirúvico entra en la mitocondria y se transformará en Acetil-CoenzimaA que ingresará en la respiración celular. En condiciones anaerobias, sin oxígeno, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reducción del ácido pirúvico. Así se produce energía de forma anaeróbica, denominándose fermentaciones y ocurren en el citosol. 3.- RESPIRACIÓN CELULAR Mediante la respiración celular, el ácido pirúvico formado en la glucólisis se oxida completamente a CO2 y agua en presencia de oxígeno. Se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria, asociada aJULIO SÁNCHEZ la fosforilación oxidativa. CIC
  10. 10. En las células eucariotas el ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz de la mitocondria en presencia de oxígeno. La membrana mitocondrial externa es permeable a la mayoría de las moléculas de pequeño tamaño, sin embargo la interna tiene una permeabilidad selectiva y controla el movimiento de iones hidrógeno. La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas que permiten el acoplamiento energético y la transferencia de electrones. Para este proceso se necesita oxígeno en la célula. 3.1 .- ETAPA INICIAL: OXIDACIÓN DEL ÁCIDO PIRÚVICO Lo primero que ocurre tras la glucólisis es que el ácido pirúvico pasa desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, atravesando las membranas. El ácido pirúvico sufre una oxidación, se libera una molécula de CO2 y se forma un grupo acilo (CH3-CO). En esta reacción se forma una molécula de NADH. SÁNCHEZ CIC JULIO Catalizado por la enzima piruvatodeshidrogenasa
  11. 11. Como en la glucólisis el producto final eran dos moléculas de ácido pirúvico, lógicamente se formarán ahora dos de NADH por cada molécula de glucosa. Cada grupo acilo se une a un Coenzima A y se forma acetilCoenzimaA. En este momento empieza el ciclo de Krebs CIC JULIO SÁNCHEZ
  12. 12. 3.2.- CICLO DE KREBS También denominado ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico . Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ocho reacciones consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, básicamente, los siguientes acontecimientos: CIC JULIO SÁNCHEZ
  13. 13. 1.- Formación del ácido cítrico por reacción del ácido oxalacético con el acetil-CoA 2.- Isomerización del ácido cítrico en ácido isocítrico 3.- Oxidación del ácido isocítrico con pérdida de una molécula de CO2 y obtención de una molécula de NADH. Se forma el ácido α- cetoglutárico 4.- Oxidación con liberación de CO2 y formación de NADH. Se forma el succinil-CoA CIC JULIO SÁNCHEZ
  14. 14. 5.- Se rompe el enlace con la coenzima liberándose energía en forma de GTP ( equivale a una de ATP) Se forma el ácido succínico 6.- Oxidación del ácido succínico a fumárico con obtención de FADH2 7.- Hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico 8.- Oxidación del ácido málico para forma ácido oxalacético. Se forma NADH CIC JULIO SÁNCHEZ
  15. 15. El balance es: Se liberan 2 moléculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-CoA, con lo cual se consigue una oxidación completa la materia orgánica. El CO2 será, por tanto, el producto residual último de la respiración aerobia. - Los electrones más los protones (hidrógeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en cuatro fases, a transportadores de electrones, formándose 3 moléculas de NADH + H+ y una molécula de FADH2. El poder reductor de estas moléculas será transferido luego a través de la cadena respiratoria mitocondrial. - En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilación a nivel de sustrato que origina una molécula de GTP (equivalente desde el punto de vista energético a un ATP) CIC JULIO SÁNCHEZ
  16. 16. Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las sustancias resultantes del catabolismo de los glucidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgánicas. Así, por ejemplo, los ácidos grasos se degradan en las mitocondrias transformandose en acetil-CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de ß-oxidación. CIC JULIO SÁNCHEZ
  17. 17. 3.3..- CADENA RESPIRATORIA Los electrones procedentes de la glucólisis, de la oxidación del ácido pirúvico y del ciclo de Krebs se encuentran en un nivel energético aún muy alto. En el transporte de electrones éstos son conducidos a través de una cadena con múltiples y sucesivos aceptores. Cada uno de los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones. Cada par redox sólo puede recibir electrones de otro par que tenga potencial de reducción más negativo y solo puede cederlos al par que lo tenga menos negativo. El potencial mas negativo de la cadena respiratoria es el NAD+ con -0,32 voltios. En el otro extremo está el agua con +0,82 voltios. CIC JULIO SÁNCHEZ
  18. 18. En este último proceso el oxígeno es imprescindible, ya que es el aceptor último de los elctrones y protones que se utilizan para formar agua Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores y van liberando energía. Esta energía se emplea para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de fosforilación oxidativa. CIC JULIO SÁNCHEZ
  19. 19. Por cada dos electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP. Por cada dos electrones que pasan desde el FADH2 al oxígeno forman 2 de ATP. El mecanismo por el cual se produce ATP se explica por la teoría del acoplamiento quimiosmótico. La cadena respiratoria tiene lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimáticos transportadores de electrones: -El complejo NADH deshidrogenasa - El complejo citocromo b-c1 - El complejo citocromo oxidasa. Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones "energéticos" a la cadena formada por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando energía. Esa energía (según la teoría quimiosmótica de Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso deCIC JULIO SÁNCHEZ la mitocondria.
  20. 20. De este modo se genera un gradiente electroquímico de protones, con una concentración de protones mayor en el espacio intermembrana que en la matriz. La fuerza protón-motriz generada, impulsa los protones a través de las ATP sintasas presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unión del ADP a un grupo fosfato, con la consiguiente formación de ATP. Con fines prácticos,, se considera que una molécula de NADH permite la formación de 3 moléculas de ATP, mientras que una de FADH2 sólo aportará 2 JULIO SÁNCHEZ CIC ATP
  21. 21. Hemos visto que cada NADH que se origina en las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los eucariotas, el NADH que se origina en el hialoplasma, en la glucolisis, solo puede originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus electrones a una sustancia intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, lo que no sucede en los procariotas. CIC JULIO SÁNCHEZ
  22. 22. 4.-BALANCE DE LA OXIDACIÓN COMPLETA DE LA GLUCOSA La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la combustión de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP. La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierten 3 de ATP (2 NADH x 3 = 6 ATP). La conversión de acido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP). En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de FADH2: 2 GTP= 2 ATP 6 NADH X 3 ATP= 18 ATP 2 FADH X 2 ATP= 4 ATP Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP. la suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una molécula de glucosa, arroja un balance de CIC JULIO SÁNCHEZ 36 moléculas de ATP sintetizadas.
  23. 23. CIC JULIO SÁNCHEZ
  24. 24. 5.-FERMENTACIONES Cuando el catabolismo se realiza en condiciones anaeróbicas, es decir cuando el último aceptor de hidrógenos o electrones no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla, las rutas de degradación de la glucosa se llaman fermentaciones. En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aeróbicas o anaeróbicas, según las condiciones ambientales de la célula. Por ejemplo, la célula muscular puede funcionar con oxígeno hasta que éste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo ácido láctico. Son poco rentables desde el punto de vista energético, ya que la oxidación de la materia orgánica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en la respiración celular aerobia. En general, únicamente 2 ATP por cada molécula de glucosa. CIC JULIO SÁNCHEZ
  25. 25. Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las más importantes son: - Fermentación alcohólica. En ella el piruvato se transforma en etanol y se desprende CO2. La realizan, sobre todo, levaduras del género Saccharomyces que tienen interés en la industria alimenticia por los productos residuales de su metabolismo: el CO2 para esponjar la masa en la fabricación del pan; y el etanol para producir diferentes bebidas alcohólicas (vino, sidra, cerveza...). - CIC JULIO SÁNCHEZ
  26. 26. -Fermentación láctica. En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias (Lactobacillus...) que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lácteos. Por otro lado, también la pueden llevar a cabo las células musculares cuando no reciben suficiente oxígeno. Así, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los músculos obtienen un poco de energía extra sin necesidad de oxígeno, recurriendo a la fermentación; pero las consecuencias de este proceso serán, posteriormente, las agujetas. CIC JULIO SÁNCHEZ
  27. 27. 6.-OXIDACIÓN DE LOS ACIDOS GRASOS Los lípidos, y más concretamente las grasas o acilglicéridos, aportan aún más energía que los glúcidos (1 g de grasas aportan 9 kcal). En primer lugar, los acilglicéridos se descomponen en glicerol y en ácidos grasos. El glicerol puede seguir varios destinos metabólicos, pero en el catabólico se transforma en dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la glucólisis, siguiendo las rutas posteriores ya conocidas. Al final, la respiración aerobia de una molécula de glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP. Los ácidos grasos pasan al interior SÁNCHEZmitocondrias y, en la de las CIC JULIO matriz mitocondrial, tiene lugar la ß-oxidación de los ác. grasos.
  28. 28. Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan reaccionando con acetilCoA en la membrana externa de la mitocondria mediante la enzima acil-CoA sintetasa Para que los ácidos grasos activados pasen a través de la membrana de la mitocondria hasta la matriz mitocondrial interviene la carnitina. Ésta actúa como una lanzadera a través de la membrana interna por la acción de una translocasa. En la matriz mitocondrial, tiene lugar la ß-oxidación de los ác. grasos. En este proceso cada ác. graso se va oxidando, liberándo, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que termina por consumirse. En cada paso se forman una molécula de FADH2, una de NADH y un acetil-CoA. También al proceso se le denomina Hélice de Lynnen. El proceso se desarrolla en una secuencia repetitiva de cuatro CIC JULIO SÁNCHEZ reacciones
  29. 29. 1.- Oxidación del acil-CoA para formar un enoil-CoA. Se forma una molécula de FADH2 2.- Hidratación del doble enlace para formar βhidroxiacil-CoA 3. Oxidación para formar un βcetoacil-CoA con liberación de NADH 4.- Escisión o tiolisis que da lugar aun acetil-CoA y un acilCoA con dos carbonos menos CIC JULIO SÁNCHEZ
  30. 30. El acetil-CoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto acil-Coa de dos carbonos menos experimenta un nuevo ciclo de oxidación Por cada vuelta: 1 FADH2 (2 ATP) y 1 NADH+H+ (3 ATP) = 5 ATP Hay 8 vueltas: 8 x 5 = 40 Por cada AcCoA = 12 ATP ; Se forman 9 AcCoA = 108 108 + 40 = 148 ATP (- 2 enlaces de ATP a AMP ) = 146 ATP CIC JULIO SÁNCHEZ
  31. 31. 7-OXIDACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS Las proteínas tienen fundamentalmente misiones biológicas distintas a las energéticas. Sin embargo, en caso de necesidad, los aminoácidos son oxidados y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria. Existen tres mecanismos de oxidación de aminoácidos: transaminación, desaminación oxidativa y descarboxilación. Los aminoácidos excedentes no pueden almacenarse y tampoco pueden excretarse. Por ello los aminoácidos excedentes se utilizan como combustible para obtener energía. El grupo amino se separa convirtiéndose en urea, mientras que el resultante de la cadena carbonatada da origen a intermediarios metabólicos, que se incorporan a las principales rutas metabólicas (CICLO DE Krebs) CIC JULIO SÁNCHEZ
  32. 32. tipos de aminoácidos según el destino del esqueleto carbonadO: A) CETOGÉNICOS Aquellos que originan compuestos orgánicos con grupo cetona( acetilCoa o acetoacetil-Coa) B) GLUCOGÉNICOS Aquellos que producen intermediarios del ciclo de Krebs como el ácido pirúvico , ácido alfacetoglutárico, succinil-Coa, ácido fumárico y ácido oxalacético) C) MIXTOS Generan tanto compuestos cetogénicos como glucogénicos JULIO SÁNCHEZ CIC
  33. 33. AMINOÁCI DOS Producción de Producción de energía energía α-amino Urea Excreció n Esquelet o carbonad o Intermediarios del ciclo de Krebs No se excretan No se excretan No se No se almacenan almacenan AA Cetogénicos AA Glucogénicos AA Mixtos
  34. 34. 8.-Catabolismo de los ácidos nucleicos Los ácidos nucleicos se degradan a mononucleótidos por acción de las nucleasas. Los mononucleótidos son degradados posteriormente para utilizar los componentes:
  35. 35. CIC JULIO SÁNCHEZ
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