UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
JULIAN...
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JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA
SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA
FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTE...
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JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA
SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA
FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTE...
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DEDICATÓRIA
Ao meu pai Nunzio Juliano, pelo
exemplo de inteligência, honestidade e força.
À minha mãe Ana Beatriz, pelo
...
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AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Walter Muedas, orientador e colega de trabalho. À você professor,
sou grata pelos conselhos ...
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“Aqui, no entanto, nós não
olhamos para trás por muito tempo. Nós
continuamos seguindo em frente, abrindo
novas portas e...
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somos curiosos. E a curiosidade continua nos
conduzindo por novos caminhos.”
(Walt Disney)
RESUMO
O presente estudo most...
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ABSTRACT
The present study shows the profile of carciniculture in the world and in Brazil, as
well as the state of Maran...
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Perfil da produção mundial de camarão marinho: cultivado e capturado..... 15
Figura 2 Desempen...
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LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Valores máximos (Mx), médios (Me), mínimos (Mn) e desvio padrão (DP)
para as variáveis físico...
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SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO .....................................................................................................
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6.3.3 Resultados e discussão........................................................................37
6.3.4 Consideraç...
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1. INTRODUÇÃO
A aquicultura é uma metodologia antiga de cultivo de organismos aquáticos em
tanques ou em cercados no am...
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desenvolvimento da produção comercial do camarão marinho no Brasil, em especial no estado
do Maranhão.
Considerando os ...
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2. CENÁRIO DA CARCINICULTURA MUNDIAL E NO BRASIL
A procura por produtos e derivados da pesca extrativista tem aumentado...
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No Brasil, a carcinicultura é uma técnica comercial recente, todavia, vem se
consolidando como uma das mais prósperas a...
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Agropecuária do Rio Grande do Norte S/A – EMPARN, para ordenar e desenvolver os
trabalhos de adaptação da espécie exóti...
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as espécies nativas, buscando ampliação de novas tecnologias nos setores de maturação,
reprodução e manejo de viveiros....
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Em termos de futuro dessa atividade, ressalta-se a necessidade de pesquisas que
tenham como objetivo estudar as espécie...
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o governo estadual veja a atividade como prioritária, a ponto de criar uma agência de
aquicultura, a posição da Gerênci...
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3. CARACTERÍSTICAS DO CAMARÃO MARINHO
3.1. Sistemática
Os camarões marinhos são animais pertencentes ao reino Animalia,...
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Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante, 1967), também chamado vulgarmente
de camarão-rosa, distribui-se desde o sul ...
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3.3. Características de Identificação entre as Espécies.
Segundo COSTA et al. (2003), citando Pérez-Farfante, 1998: “A ...
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Figura 5: Face dorsal da carapaça das espécies brasileiras dos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. A = L.
schmitti; ...
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ainda não está com todas as suas camadas completas. Desse modo, os crustáceos conseguem
alterar a frequência e a duraçã...
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Os animais estuarinos são considerados excelentes osmorreguladores, devido a
grande variação de salinidades destes ambi...
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4. EFEITOS DA SALINIDADE NAS COMUNIDADES
É de fundamental importância para qualquer ser vivo manter constantes as
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osmorregulação são, principalmente, as brânquias, a glândula antenal e o intestino
(MANTEL; FARMER, 1983 apud VALENÇA &...
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4.2. Regulação Anisosmótica Extracelular e Regulação Isosmótica Intracelular
As células animais são vulneráveis às muda...
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5. ESTUDOS DE ADAPTAÇÃO DE CAMARÕES MARINHOS NATIVOS EM
DIFERENTES SALINIDADES
Os camarões são organismos altamente sen...
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diário da salinidade – dentre outras variáveis físicas e químicas. Flor (2009), ainda considera
salinidade e temperatur...
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6. TESTES INICIAIS COM O CAMARÃO LITOPENAEUS SCHMITTI EM
DIFERENTES SALINIDADES
O presente estudo de caso teve como obj...
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Litopenaeus schmitti não tem recebido muita atenção como as outras espécies de
camarão marinho como Litopenaeus vanname...
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Figura 8: Praia do Pucal (Lat. 02°25’27’’S e 44°08’84’’W)
Fonte: © Google Earth, 2012.
6.3. Metodologia
6.3.1. Captura ...
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Após a coleta, os camarões, foram acondicionados em caixas de isopor e caixas de
polipropileno, com asas ergonômicas, s...
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Figura 10. Tanques de polietileno de 1000 L, utilizados para os tratamentos.
Os camarões foram alimentados com filés de...
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A taxa de sobrevivência foi avaliada ao final do experimento, tendo sido ob-
servado o número de camarões restante em c...
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Santos et al. (2002) cultivando Litopenaeus vannamei em água doce, alimentados
com dietas naturais, observaram valores ...
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Os indivíduos com a salinidade 15 e 0,5 tiveram os melhores índices de
comprimento finais. Os melhores valores de peso ...
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Ao longo do estudo, foram observados e registrados diariamente os animais
quanto à ocorrência de mudas, através das exú...
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7. CONCLUSÃO
Após o desenvolvimento da presente monografia é possível apresentar as
seguintes conclusões:
Diante do pro...
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conhecimentos em destaque da espécie L. schmitti, nos permitindo entender melhor a respeito
de como o estoque de camarõ...
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REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE CRIADORES DE CAMARÃO. O agronegócio do
camarão marinho no Brasil em...
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CALAZANS, N. K. F.; SILVA, E.; SOARES, M.; SOARES, R.; PEIXOTO, S. Influência
Da Salinidade no Crescimento, Sobrevivênc...
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FLOR, H. Desempenho reprodutivo do camarão-rosa Farfantepenaeus brasiliensis
(Latreille, 1817) (Crustacea, Decapoda, Pe...
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LUVESUTO, E; GALETTI JUNIOR, P.M. Análise preliminar da estrutura populacional
do camarão branco Litopenaeus schmitti n...
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PENN, J. W. The behavior and catchability of some commercially exploited penaeids and
their relationship to stock and r...
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SANTOS, G. P. Qualidade da água na carcinicultura na Grande Aracaju – Sergipe,
Brasil. Dissertação – Mestrado em Agroec...
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(Decapoda, Penaeidae) no estuário da Lago...
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O presente estudo mostra o perfil da carcinicultura mundial e no Brasil, assim como no estado do Maranhão. Exibe a importância, econômica e social desta atividade, para a sociedade e para os produtores de camarão. Apresenta conceitos e técnicas importantes para o desenvolvimento da carcinicultura, como o entendimento do processo de ecdise nos camarões peneídeos, osmorregulação em crustáceos e a diferença entre animais osmoconformadores e osmorreguladores. O estudo será realizado em duas etapas, sendo elas através de revisões bibliográficas e um estudo de caso realizado no Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão - LABMAR, durante o período de 08 de março a 30 de maio de 2012.

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Sobrevivência e crescimento dos camarões marinhos da familia peneidae testados em diferentes salinidades uma revisão bibliográfica.

  1. 1. UNIVERSIDADE FEDERAL DO MARANHÃO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão bibliográfica São Luís – MA 2012
  2. 2. 2 JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão bibliográfica Monografia apresentada ao Curso de Oceanografia da Universidade Federal do Maranhão, para obtenção do grau de Bacharel em Oceanografia. Orientador: Prof. Dr. Walter Luis M. Yauri. São Luís – MA 2012
  3. 3. 3 JULIANA DE OLIVEIRA LATTERZA SOBREVIVÊNCIA E CRESCIMENTO DOS CAMARÕES MARINHOS DA FAMILIA PENEIDAE TESTADOS EM DIFERENTES SALINIDADES: uma revisão bibliográfica Monografia apresentada ao Curso de Oceanografia da Universidade Federal do Maranhão, para obtenção do grau de Bacharel em Oceanografia. Orientador: Prof. Dr. Walter Luis M. Yauri. Aprovada em ___/___/___ BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Walter Luis Muedas Yauri Universidade Federal do Maranhão Orientador MSc. James Werllen de Jesus Azevedo Universidade Federal do Maranhão Prof. Dr. Ricardo Luvizotto Santos Universidade Federal do Maranhão
  4. 4. 4 DEDICATÓRIA Ao meu pai Nunzio Juliano, pelo exemplo de inteligência, honestidade e força. À minha mãe Ana Beatriz, pelo exemplo de mulher, amor, capacidade e coragem. Ao meu irmão Henrique, por me mostrar que nunca é tarde pra recomeçar e lutar pelo que queremos.
  5. 5. 5 AGRADECIMENTOS Ao Prof. Dr. Walter Muedas, orientador e colega de trabalho. À você professor, sou grata pelos conselhos que auxiliaram meu crescimento profissional, científico e muitas vezes pessoal. Ao meu maior amigo e companheiro, Thiago Siqueira, pelo carinho, amor, dedicação e paciência durante toda a graduação. Obrigada por ser a melhor parte de mim. À Vanessa Silva e Lourena Magalhães, pela ajuda, companherismo, auxílio e pelo exemplo de competência, por me estenderem a mão e por terem sempre uma história nova para alegrar meu dia. Ewerton Gonçalves, Hudson Barbosa e Dimas Araújo, por serem irmãos que compartilharam momentos maravilhosos e que me ensinaram muito. Aos membros da Banca Examinadora: Prof. Dr. Ricardo Luvizotto Santos e Msc. James Werllen pelas oportunas sugestões e contribuições para melhorias deste trabalho. Aos amigos que me auxiliaram na execução deste trabalho: Mascarenhas, Thiago, Thialisson, Fernanda e Regiane. Sem vocês, teria sido impossível. Aos amigos do Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão, pelo ajuda, convívio e espírito de equipe, sempre dando apoio nas horas em que tudo parecia que não ia dar certo. Aos meus colegas de classe, que iniciaram comigo uma jornada linda para o futuro. À toda minha família, em especial, Rita Oliveira, minha tia querida, agradeço pela preocupação da realização deste trabalho. Aos amigos da igreja Renovação Cristã, pelas orações, palavras de carinho e ansiedade pelo sucesso do meu trabalho. Aos amigos de uma vida toda pelo apoio em todos os momentos, pelos abraços de conforto nos dias infelizes, palavras de sabedoria nos dias de maus juízos e risos de felicidade, nos dias bem-aventurados. Aos funcionários do Labohidro da Universidade Federal do Maranhão, que sempre estão disposto a ajudar. A todos aqueles que direta ou indiretamente me acudiram na conclusão deste trabalho o meu muito obrigada!
  6. 6. 6 “Aqui, no entanto, nós não olhamos para trás por muito tempo. Nós continuamos seguindo em frente, abrindo novas portas e fazendo coisas novas, porque
  7. 7. 7 somos curiosos. E a curiosidade continua nos conduzindo por novos caminhos.” (Walt Disney) RESUMO O presente estudo mostra o perfil da carcinicultura mundial e no Brasil, assim como no estado do Maranhão. Exibe a importância, econômica e social desta atividade, para a sociedade e para os produtores de camarão. Apresenta conceitos e técnicas importantes para o desenvolvimento da carcinicultura, como o entendimento do processo de ecdise nos camarões peneídeos, osmorregulação em crustáceos e a diferença entre animais osmoconformadores e osmorreguladores. O estudo será realizado em duas etapas, sendo elas através de revisões bibliográficas e um estudo de caso realizado no Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão - LABMAR, durante o período de 08 de março a 30 de maio de 2012. Palavras – chave: Peneídeos. Carcinicultura. Osmorregulação.
  8. 8. 8 ABSTRACT The present study shows the profile of carciniculture in the world and in Brazil, as well as the state of Maranhão. Exhibit the importance of this activity, economically and socially, for society and for shrimp producers. Also presents important concepts and techniques for the development of the carciniculture, such as understanding the process of ecdysis in penaeids shrimp, osmoregulation in crustaceans and the difference between osmoconformer animals and osmoregulators. The study will be conducted in two stages, through literature review and a case study conducted at the Laboratory of Mariculture – LABMAR, at Federal University of Maranhão, during the period of March 08 to May 30, 2012. Key – words: Penaeids. Carciniculture. Osmoregulation.
  9. 9. 9 LISTA DE FIGURAS Figura 1 Perfil da produção mundial de camarão marinho: cultivado e capturado..... 15 Figura 2 Desempenho da carcinicultura brasileira (1998 – 2010) .............................. 16 Figura 3 a) Farfantepenaeus subtilis; b) Farfantepenaeus brasiliensis; c) Farfantepenaeus paulensis; d) Farfantepenaeus notialis; e) Litopenaeus schmitti....................................................................................................... 22 Figura 4 Esquema hipotético de um camarão peneídeo em vista lateral..................... 23 Figura 5 Face dorsal da carapaça das espécies brasileiras dos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. A = L. schmitti; B = F. notialis; C-D = F. subtilis; E = F. paulensis; F = F. brasiliensis. Escala = 1cm ......... 24 Figura 6 Localização da costa de manguezais de macromaré da Amazônia............... 26 Figura 7 Ponto de coleta.............................................................................................. 33 Figura 8 Praia do Pucal (Lat. 02°25’27’’S e 44°08’84’’W) ....................................... 34 Figura 9 Coleta do L. schmitti ..................................................................................... 34 Figura 10 Tanques de polietileno de 1000 L, utilizados para os tratamentos ............. 36 Figura 11 Medida do camarão com o paquímetro....................................................... 36
  10. 10. 10 LISTA DE TABELAS Tabela 1 Valores máximos (Mx), médios (Me), mínimos (Mn) e desvio padrão (DP) para as variáveis físico-químicas da água no cultivo do L. schmitti.......... 37 Tabela 2 Valores médios gerais (± desvio padrão) dos índices de desempenho do Litopenaeus schmitti.................................................................................. 38
  11. 11. 11 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................13 2 CENÁRIO DA CARCINICULTURA MUNDIAL E NO BRASIL......................15 2.1 Experiências Brasileiras com Cultivo de Camarões Nativos..........................17 2.2 Carcinicultura no Estado do Maranhão...........................................................19 3 CARACTERÍSTICAS DO CAMARÃO MARINHO............................................21 3.1 Sistemática ......................................................................................................21 3.2 Família Penaeidae ...........................................................................................21 3.3 Características de Identificação Entre as Espécies..........................................23 3.4 Processo de Mudas..........................................................................................24 3.4.1 Dinâmica do ciclo de mudas...............................................................24 3.4.2 Fatores que influenciam o ciclo de mudas..........................................24 3.5 Habitats dos Peneídeos....................................................................................25 3.5.1 Manguezais no Maranhão...................................................................26 4 EFEITOS DA SALINIDADE NAS COMUNIDADES ..........................................27 4.1 Organismos Osmoconformadores e Osmorreguladores .................................28 4.2 Regulação Anisosmótica Extracelular e Regulação Isosmótica Intracelular..29 5 ESTUDOS DE ADAPTAÇÃO DE CAMARÕES MARINHOS NATIVOS EM DIFERENTES SALINIDADES...........................................................................30 6 TESTES INICIAIS COM O CAMARÃO LITOPENAEUS SCHMITTI EM DIFERENTES SALINIDADES ..................................................................................32 6.1 Escolha da Espécie..........................................................................................32 6.2 Local da Coleta ...............................................................................................33 6.3 Metodologia ....................................................................................................34 6.3.1 Captura e transporte............................................................................34 6.3.2 Procedimentos em laboratórios...........................................................35
  12. 12. 12 6.3.3 Resultados e discussão........................................................................37 6.3.4 Considerações finais...........................................................................40 7 CONCLUSÃO............................................................................................................41 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .......................................................................43
  13. 13. 13 1. INTRODUÇÃO A aquicultura é uma metodologia antiga de cultivo de organismos aquáticos em tanques ou em cercados no ambiente natural, incluindo-se neste ramo de atividade, entre outros, a carcinicultura – criação de crustáceos – e tem crescido abundantemente no mundo inteiro e no Brasil. O mercado é vasto. O consumo de pescado está elevado no mundo por ser um alimento saudável, e é cada vez mais procurado pela população. Os camarões se sobressaem nesta atividade não só pelo valor nutritivo que possuem, mas por serem de caráter nobre, tendo consumo em larga escala, principalmente entre as nações mais desenvolvidas. Unido ao seu sabor singular, é bastante resistente na criação em cativeiro, permitindo a produção em altas densidades (SANTOS, 2009). Para se produzir camarões de forma eficiente, deve-se avaliar a qualidade da água que será usada na carcinicultura e, para isso, deve-se analisar e monitorar as suas principais propriedades. Essas características podem desencadear uma resposta alterada às condições mais extremas. Podem-se definir condições ambientais como características físicas e químicas do ambiente, tais como temperatura, salinidade, pressão osmótica e o pH. Essas características induzem uma série de respostas fisiológicas nos organismos, que determinam se o ambiente físico é habitável ou não (TIBÚRCIO, 2011). Atualmente, a maior parte dos cultivos de camarão encontra-se em áreas costeiras, o que aumenta expressivamente os custos de implantação de uma fazenda, em razão do elevado valor das terras. Uma alternativa para diminuir custos é o cultivo de espécies marinhas em regiões mais ao interior do país, com água de baixa salinidade em relação à do mar, ou em laboratórios, com o manejo adequado do ambiente (SOWERS et al., 2005 apud FONSECA et al., 2009). Nesse contexto, ficou evidente a necessidade de utilização de técnicas que auxiliem, dentre outros eventos, a orientar o manejo da produção do camarão marinho em situações diversificadas do ambiente natural, neste caso, as variedades da salinidade, e aprimorar o trabalho da carcinicultura que está em franca expansão mundial, em nosso país e no estado do Maranhão. Assim, justifica-se a presente monografia, cuja finalidade maior é o efeito da salinidade em organismos marinhos que se adaptam a condições de baixas salinidades dando ênfase, principalmente aos crustáceos. Acredita-se que com esse estudo poderão surgir propostas de ações que contribuam, em ultima instância, com o
  14. 14. 14 desenvolvimento da produção comercial do camarão marinho no Brasil, em especial no estado do Maranhão. Considerando os fins desta investigação, a pesquisa será exploratória, pois são poucos os estudos sobre o cultivo de camarões marinhos, especialmente nativos, relatando sua sobrevivência e crescimento em diferentes salinidades. Quanto aos meios, a pesquisa será bibliográfica e estudo de caso. A pesquisa será bibliográfica no sentido de localizar as fontes adequadas para realizar uma fundamentação teórica sobre a produção do camarão marinho em distintas salinidades, assim como o processo fisiológico destes animais. E também será um estudo de caso, pois tratará de um trabalho realizado no Laboratório de Maricultura - LABMAR, no período de 08 de março de 2012 a 30 de maio de 2012 da Universidade Federal do Maranhão. Na primeira parte do trabalho será exposta o cenário da carcinicultura mundial e no Brasil, relatando sua origem e transformação, apresentando o crescimento no setor de produção. Será ainda exposta a importância da utilização das espécies nativas nesse campo de atividade em detrimento das espécies exóticas. Inserido nessa parte do trabalho serão mostrados algumas experiências do Brasil com espécies autóctones. Constituirá, também, de um breve relato sobre o setor comercial de camarão em São Luís – MA, analisando sua origem e evolução. Haverá a descrição sistemática dos camarões marinhos e uma caracterização da Família Penaeidae e como diferenciar as espécies. Após essa apresentação, será exibido a dinâmica do processo de mudas dos camarões e os gastos energéticos que lhe competem. E ainda os ambientes que estes organismos podem ser encontrados e capturados. Serão apresentados os efeitos da salinidade nas comunidades marinhas, incluindo os crustáceos. Quando forem apresentadas tais implicações serão mostradas as adaptações destes animais à transição do ambiente marinho para o dulcícola. Seguindo neste capítulo do trabalho serão exibidos e comparados os organismos osmoconformadores e osmorreguladores. Ainda teremos a definição dos processos distintos da regulação osmótica e iônica nos crustáceos e os diferentes estudos de adaptação dos camarões marinhos nativos em diferentes salinidades. Com a apresentação da definição destes processos, será apresentado um breve estudo de caso de adaptação da espécie de camarão Litopenaeus schmitti testado em diferentes salinidades, no Laboratório de Maricultura da Universidade Federal do Maranhão. Após a apresentação da pesquisa, serão expostas as conclusões do trabalho como meio de alusão para estudos mais avançados e evolução desta atividade.
  15. 15. 15 2. CENÁRIO DA CARCINICULTURA MUNDIAL E NO BRASIL A procura por produtos e derivados da pesca extrativista tem aumentado, levando diversos estoques pesqueiros ao limite de exploração. Nessa conjuntura, a aquicultura vem adquirindo um papel cada vez maior em todo o mundo, crescendo em ritmo acelerado, mostrando-se uma atividade econômica importante e representando uma alternativa para diminuir a pressão antrópica sobre recursos naturais aquáticos. Trata-se de uma atividade de confinamento de organismos aquáticos em diversas fases de vida, com o manejo do ambiente. A aquicultura vem como uma opção de negócio, tendo múltiplos trabalhos e estudos que proporcionam informações sobre demanda, produção, importação e exportação. Dentro da aquicultura existe um ramo conhecido como carcinicultura, que se constitui na criação de crustáceos em cativeiro, incluindo o cultivo do camarão. A produção comercial de camarão marinho cultivado é um negócio diversificado, de rápidas alterações e bastante dividido por envolver mais de 50 nações que exploram a atividade. A ampla quantidade de espécies oriundas da pesca e do cultivo, de clima frio e tropical, os tamanhos e formas de apresentação diferentes são elementos que mostram a complexidade do mercado. Tem sido dominada por países concentrados principalmente em duas regiões geográficas: Ásia e América Latina, (ABCC, 2004). De acordo com o engenheiro de pesca Itamar de Paiva Rocha (2011): “no contexto mundial, a produção de camarão marinho exibiu um significativo aumento nos últimos 30 anos como evidenciam os números citados pela FAO (2010) para o período de 1978 a 2008” (ver Figura 1). Figura 1: Perfil da produção mundial de camarão marinho: cultivado e capturado. Fonte: Revista ABCC, 2011.
  16. 16. 16 No Brasil, a carcinicultura é uma técnica comercial recente, todavia, vem se consolidando como uma das mais prósperas atividades econômicas da região Nordeste. Segundo Brito et al. (2005): “a atividade supera todas as alternativas rurais do Nordeste brasileiro no quesito geração de renda”. Figura 2: Desempenho da carcinicultura brasileira (1998 – 2010). Fonte: ABCC, 2011. Com 12% da água doce disponível do mundo, um litoral de mais de oito mil quilômetros e ainda uma faixa marítima, ou seja, uma Zona Econômica Exclusiva (ZEE), o equivalente ao tamanho da Amazônia (MPA, 2011), o Brasil possui grande potencialidade para a ampliação desta atividade. O país ainda proporciona condições ambientais favoráveis para a produção comercial do camarão, como clima, temperatura e terras adequadas, muitas delas indevidas para a agricultura (COSTA, N. B. C, 2006; FUGIMURA, 2009), e esta atividade vem ganhando uma posição de destaque no setor comercial brasileiro, tanto na organização da cadeia produtiva, como na geração de serviço, renda e inclusão social. A aquicultura era realizada, inicialmente, apenas com larvas e juvenis capturados na natureza. Foi somente na década de 30 que um grupo japonês, liderado por Motosaku Fujinaga, iniciou as pesquisas de produção artificial do camarão Penaeus japonicus. (MARINHO, 1987) No Brasil, essa atividade comercial do camarão confinado sucedeu durante a década de 1970 por ação do Governo do Rio Grande do Norte, conduzidos pelo “Projeto Camarão”, que importou a espécie P. japonicus e envolveu a Empresa de Pesquisa
  17. 17. 17 Agropecuária do Rio Grande do Norte S/A – EMPARN, para ordenar e desenvolver os trabalhos de adaptação da espécie exótica às condições locais. Os bons resultados com o P. japonicus nos primeiros anos de trabalho da EMPARN, no que diz respeito à reprodução, larvicultura, crescimento e engorda, serviram de alicerce para mobilizar mecanismos federais de auxílio técnico e para financiamento à iniciativa privada. (SEBRAE, 2008) A causa que provocou o fracasso da produção desta espécie, após resultados iniciais favoráveis, deu-se em 1984, com o fim de um período de seca prolongado e a ocorrência de chuvas intensas, o que ocasionou grandes variações de salinidade, gerando alta mortalidade do P. japonicus. A partir daí tornou-se inviável o cultivo dessa espécie no ambiente tropical do Brasil (RODRIGUES, 2001). O Brasil adotou na década de 90 o Litopenaeus vannamei, devido à evolução desta espécie em países vizinhos. Este organismo se adaptou bem as condições locais brasileiras. (OSTRENSKY NETO, 2002 apud FERREIRA, 2009). Porém, espécies exóticas ainda não são bem aceitas no contexto ambiental devido à falta de informação de suas características e como estas poderiam alterar o equilíbrio ecológico do ambiente. A produção de espécies nativas, como o Litopenaeus schmitti, pode ser uma fonte de diversificação de mercados e alta produtividade para os carcinicultores, que pode ser alcançada devido à adequação fisiológica às condições ambientais locais. Entretanto, a técnica de criação para muitas das espécies autóctones ainda não está consolidada, o que torna um risco a sua tentativa e as deixam sujeitas à baixa produtividade. O êxito do estabelecimento da criação dessas espécies depende, sobretudo, do conhecimento de sua biologia (LEMOS et al. 2000 apud FUGIMURA, 2009). Na costa brasileira existem cinco espécies de camarões marinhos nativos de relevância comercial, pertencentes aos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. São eles: Farfantepenaeus notialis (Pérez-Farfante, 1967), Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante, 1967), Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817), Farfantepenaeus paulensis (Pérez- Farfante, 1967), Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936) (DIAS NETO, 2011). 2.1. Experiências Brasileiras com Cultivo de Camarões Nativos Após o insucesso da experiência inicial de desenvolvimento do camarão marinho P. japonicus, e o crescente conflito entre ambientalistas e produtores de camarões sobre o desenvolvimento de espécies exóticas no Brasil, a atenção dos produtores está crescendo para
  18. 18. 18 as espécies nativas, buscando ampliação de novas tecnologias nos setores de maturação, reprodução e manejo de viveiros. A Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) visou embasar um projeto estratégico de pesquisa em aquicultura e carcinicultura em cinco regiões, sendo elas: a) Campo Grande, MS, em outubro de 2000, organizada pela Embrapa Pantanal; b) Florianópolis, SC, em dezembro de 2000, organizada pela Universidade Federal de Santa Catarina – UFSC; c) Manaus, AM, em dezembro de 2000, organizada pela Embrapa Amazônia Ocidental; d) Recife, PE, em março de 2001, organizada pela Universidade Federal Rural de Pernambuco – UFRPE – e pelo Instituto Agropecuário Pernambucano – IPA; e) Jaguariúna, SP, em abril de 2001, organizada pela Embrapa Meio Ambiente (EMBRAPA, 2002). Estudos mais avançados sobre as espécies nativas proporcionaram o domínio do ciclo reprodutivo e da produção em escala comercial de pós-larvas das espécies F. brasiliensis, F. subtilis e L. schmitti (ROCHA et al., 2004). Na tentativa de desenvolver um pacote tecnológico para a produção de camarão na região estuarina da Lagoa dos Patos no Rio Grande do Sul, o Laboratório de Maricultura da Fundação Universidade Federal do Rio Grande (FURG) empregou com sucesso uma espécie nativa da costa brasileira – o Farfantepenaeus paulensis – em sistemas alternativos de criação em gaiolas (tanques-rede) e cercados (VAZ, 2004; CAVALCANTI, 2005; KRUMMENAUER et al., 2006). Apesar dos estudos de produção do camarão branco, L. schmitti, ainda serem escassos, vem ganhando bastante atenção entre os produtores de camarões por ser citado na literatura como “uma das espécies mais promissoras para a aquicultura no Brasil, atingindo tamanho maior que outras espécies nativas, em criações com salinidade entre 20 a 45” (FUGIMURA, 2009). Na região Nordeste do Brasil ocorrem espécies de camarão marinho que apresentam potencial para cultivo e tem maior valor de mercado que o L. vannamei, contudo precisam ser mais estudadas (NUNES et al., 1997). A possibilidade de se ter outras espécies de camarão nativo como opção ao L. vannamei causaria maior segurança ao setor produtivo (SANTANA et al., 2008). Entretanto, algumas espécies não tem se adaptado bem às rações comerciais existentes no Brasil (como por exemplo, o F. subtilis), o que tem resultado na elevação dos fatores de conversão alimentar (MAIA & NUNES, 2003).
  19. 19. 19 Em termos de futuro dessa atividade, ressalta-se a necessidade de pesquisas que tenham como objetivo estudar as espécies nativas de camarões marinhos (F. brasiliensis, L. schmitti e F. paulensis), e a adoção de estratégias para diminuir a dependência de espécies exóticas. 2.2. Carcinicultura no Estado do Maranhão O Nordeste foi responsável, no ano de 2001, por 91% da área cultivada e 93% da produção do Brasil, tornando assim a carcinicultura a segunda atividade de agronegócio do Nordeste, atrás apenas dos derivados de cana-de-açúcar. (CAVALCANTI, 2003) O Maranhão possui o segundo maior litoral do país, com 640 km de extensão, mais da metade dos manguezais brasileiros (550 mil hectares), além de outras extensas áreas potencialmente adequadas à carcinicultura. Isto o habilita a desenvolver sua carcinicultura sem os agravos ambientais gerados pela destruição dos manguezais, como ocorreu em outros estados nordestinos e também em países de diversos continentes, gerando insanáveis conflitos (IICA, 2003). No começo de 2001, iniciou-se o cultivo em um viveiro pioneiro de 2 ha em Primeira Cruz, cujos resultados satisfatórios estimularam diversos moradores da região a ingressarem na atividade. Hoje existem 17 pequenos produtores (comerciantes, profissionais liberais e pescadores) que cultivam 78 ha com produção da ordem de 350 toneladas/ano (IICA, 2003). No interior da Ilha do Maranhão alguns projetos de piscicultura e carcinicultura vêm sendo explorados por grandes grupos empresariais, e tem sido crescente o interesse de pequenos produtores por essa atividade nos últimos anos. Há projetos como o do grupo Maricultura do Maranhão, que vem produzindo e exportando camarão marinho das variedades vermelho e cinza. Os problemas enfrentados pelos empreendimentos de maior porte tem sido a falta de fornecedores locais para alguns insumos como a ração balanceada do tipo AC 35 e AC 40 para camarões, assim como as larvas para povoamento. Outro fator limitante apontado por carcinicultores da Ilha é a falta de mão de obra qualificada. São evidentes os benefícios socioeconômicos sucedidos do negócio e traduzidos na identificação de uma aptidão que aproveita a conhecimento local acumulado com a atividade pesqueira e salineira em uma região de economia anteriormente estancada e sem expectativas de inserção no mercado. No entanto, apesar dos benefícios alcançados, e embora
  20. 20. 20 o governo estadual veja a atividade como prioritária, a ponto de criar uma agência de aquicultura, a posição da Gerência de Meio Ambiente e Recursos Naturais (GEMA) ainda é pouco afirmativa em relação aos desafios. Como consequência, não há motivação nem incentivo para a instalação de novas unidades de produção. Investir em carcinicultura é um ótimo negócio, pois além do retorno financeiro rápido – para adquirir tamanho e peso comercial o camarão precisa de apenas três meses – há geração de empregos diretos e indiretos. Com a ajuda de profissionais do ramo, como aquicultores e biólogos, pode-se começar um cultivo de camarões a partir da compra de um terreno apropriado para essa atividade ou de laboratórios bem equipados. As pessoas especializadas no cultivo de organismos aquáticos sabem como proceder durante todo o tempo de cultivo. Realmente, vale a pena o empresário investir na carcinicultura, sendo esta uma boa chance de negócio.
  21. 21. 21 3. CARACTERÍSTICAS DO CAMARÃO MARINHO 3.1. Sistemática Os camarões marinhos são animais pertencentes ao reino Animalia, classificados no filo Arthropoda, possuindo a seguinte classificação taxonômica: Subfilo: Crustacea Classe: Malacostraca Ordem: Decapoda Subordem: Dendrobranchiata Neste trabalho estudaremos a família de maior importância comercial no Brasil, pertencente à Família Penaeidae. 3.2. Família Penaeidae Até 1997 na família dos peneídeos existiam cerca de 12 gêneros reconhecidos, entre eles o gênero Penaeus, possuindo em torno de 27 espécies, o qual foi dividido em subgêneros baseados em características morfológicas comuns (FLEGEL, 2007). Com base em características morfológicas e biogeográficas o gênero Penaeus foi desmembrado por Pérez-Farfante e Kensley (1997) em vários gêneros, permanecendo Penaeus para o Indo-Pacífico. As espécies brasileiras foram restritas nos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. A-Gênero Farfantepenaeus O gênero está constituído por três espécies: Farfantepenaeus subtilis (Pérez-Farfante, 1967), conhecido como camarão-rosa da costa norte, tem distribuição de caráter mais tropical, estendendo-se desde Cuba até o estado do Rio de Janeiro, no Brasil (ver Figura 3a). Farfantepenaeus brasiliensis (Latreille, 1817), chamado comercialmente também de camarão-rosa, tem ampla distribuição, ocorrendo desde a costa leste dos Estados Unidos (Virgínia) até o sul do Brasil (Rio Grande do Sul). No Brasil a espécie está registrada para todos os estados costeiros, do Amapá ao Rio Grande do Sul (ver Figura 3b).
  22. 22. 22 Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante, 1967), também chamado vulgarmente de camarão-rosa, distribui-se desde o sul da Bahia (Brasil) até o litoral norte da Argentina (Mar del Plata). Está registrada no Brasil para os estados ao sul da Bahia (ver Figura 3c). A literatura cita, ainda, Farfantepenaeus notialis (ver Figura 3d) para a costa norte do Brasil, entre o Amapá e o Maranhão (PÉREZ-FARFANTE, 1969 apud DIAS NETO, 2011), mas sua ocorrência não tem comprovação nos dados de desembarque. B- Gênero Litopenaeus O gênero Litopenaeus é monoespecífico para o litoral brasileiro, sendo representado pelo Litopenaeus schmitti (Burkenroad, 1936), (ver Figura 3e) chamado comercialmente de camarão-branco (DIAS NETO, 2011). Este ocorre no Atlântico Ocidental, das Antilhas (23º30`N) ao Brasil (Amapá até o Rio Grande do Sul) (29º45`S), é a quarta espécie de maior interesse econômico. Os adultos podem ser encontrados em regiões marinhas em águas rasas até 25 metros de profundidade, sendo encontrados registros de sua ocorrência a 47 metros e, os juvenis, em enseadas, baías e estuários (COSTA et al., 2003). Figura 3: a) Farfantepenaeus subtilis; b) Farfantepenaeus brasiliensis; c) Farfantepenaeus paulensis; d) Farfantepenaeus notialis; e) Litopenaeus schmitti. Fonte: Dias Neto, 2011. a) b) c) d) e)
  23. 23. 23 3.3. Características de Identificação entre as Espécies. Segundo COSTA et al. (2003), citando Pérez-Farfante, 1998: “A identificação correta das espécies é essencial como uma ferramenta para estudos básicos em biologia como, por exemplo, investigações ecológicas, estudos de dinâmica populacional, impactos da sobrepesca, além de uma estimativa do desembarque pesqueiro’. Os camarões possuem um tegumento fino e um corpo dividido em duas regiões: o cefalotórax e o abdome. A maioria deles tem um rostro proeminente com dentes dorsais e alguns gêneros com dentes na região ventral. Os olhos são pedunculados. A cabeça apresenta um par de antenas, um par de antênulas, um par de mandíbulas e dois pares de maxilas. O tórax possui três pares de maxilípedes e cinco pares de pereiópodos (patas). Os cinco primeiros somitos abdominais apresentam apêndices (pleópodos) especializados para a natação e no sexto somito os apêndices estão modificados como um leque caudal formado por um par de urópodos e um telso terminal (ver Figura 4). A face dorsal da carapaça e o comprimento do rostro (ver Figura 5) constituem características anatômicas importantes para a identificação das espécies. A espécie L. schmitti difere dos outros da Família Penaeidae por exibir sulcos adrostrais curtos, terminando na altura do dente epigástrico (BOCHINI 2012). Figura 4: Esquema hipotético de um camarão peneídeo em vista lateral. Fonte: http://dc384.4shared.com/doc/yz270Vi2/preview002.png
  24. 24. 24 Figura 5: Face dorsal da carapaça das espécies brasileiras dos gêneros Farfantepenaeus e Litopenaeus. A = L. schmitti; B = F. notialis; C-D = F. subtilis; E = F. paulensis; F = F. brasiliensis. Escala = 1cm. Fonte: Dias Neto, 2011. 3.4. Processo de Mudas Os crustáceos, como outros artrópodes, possuem um exoesqueleto rígido ou cutícula que reveste todo o seu corpo, sustentando-o e conferindo-lhe resistência mecânica. No entanto, a cutícula é uma barreira física ao crescimento destes animais. Para contornar este problema, os artrópodes desenvolveram um mecanismo de troca periódica deste exoesqueleto, denominado ciclo de muda ou ecdise. A secreção da nova cutícula inicia-se antes que a antiga seja abandonada no momento da ecdise. O animal, então, sai do antigo exoesqueleto com sua nova cutícula ainda macia e flexível. Nesse momento, o crustáceo absorve uma grande quantidade de água, aumentando rapidamente de tamanho. Assim, a nova cutícula, ainda flexível, acompanha o aumento de volume e enrijece-se. (CHANG, 1985) 3.4.1. Dinâmica do ciclo de muda O ciclo de muda é um processo complexo, que influencia toda a vida do animal, e podemos distinguir mudanças morfológicas, fisiológicas e comportamentais decorrentes desta influência na maior parte do ciclo. O ciclo de muda apresenta, em geral, quatro estágios ou fases bem distintas: intermuda, pré-muda, muda ou ecdise e pós-muda, algumas delas com subdivisões. As diferenças entre as fases nem sempre são identificáveis a olho nu. Geralmente a progressão do ciclo deve ser acompanhada através do exame microscópico da cutícula, da epiderme e do desenvolvimento das cerdas. (HIGHNAM & HILL, 1977) 3.4.2. Fatores que influenciam o ciclo de muda O ciclo de muda abrange um gasto de energia extremamente grande para o animal e acende uma situação de extrema fragilidade durante o período em que o novo exoesqueleto
  25. 25. 25 ainda não está com todas as suas camadas completas. Desse modo, os crustáceos conseguem alterar a frequência e a duração do ciclo de acordo com seu desenvolvimento e com as condições ambientais. (WITHERS, 1992) O processo de mudas além de ser controlada por fatores intrínsecos, como a oferta de alimentos e hormônios, é também influenciada por fatores extrínsecos, como a intensidade de luz, fotoperíodo, a temperatura e a salinidade, e esses fatores influenciam as taxas metabólicas, acelerando ou retardando o ciclo. Uma baixa oferta de alimentos pode também atrasar a muda, já que os animais necessitam de uma reserva energética durante os períodos em que não podem se alimentar, e precisam repor o gasto metabólico após a ecdise (KLEINHOLZ, 1985 apud MAGIONNI, 2002). 3.5. Habitat dos Camarões Peneídeos Os estuários podem ser definidos geograficamente como uma região costeira parcialmente fechada, onde as águas doces de um rio e a água do mar encontram-se e misturam-se. Tais regiões estão normalmente sujeitas à forte influência da bacia de drenagem do rio e possuem, em regiões equatoriais e tropicais, um tipo de vegetação denominada manguezal. (RÉ, 2000) No Brasil, os mangues formam grandes sistemas nas regiões norte e nordeste, principalmente em áreas litorâneas dos estados do Maranhão e Pará. Santa Catarina marca o limite sul de distribuição dos manguezais na costa leste da America do Sul. (SCHMIEGELOW, 2004) As características físico-químicas dessa região apresentam grandes variações, já que ocorre o encontro da água do mar com a água doce. Dentre os parâmetros que mais variam, a salinidade é o principal, ainda que diversos outros também flutuem muito, como o teor de oxigênio dissolvido ou a temperatura da água. (GARRISON, 2010) Estuários, muitas vezes, são chamados de berçários da natureza por serem importantes áreas de desova, de criação de larvas e jovens, e constituindo local de alimentação de diversas espécies marinhas. Os camarões marinhos do gênero Litopenaeus, por exemplo, reproduzem-se no mar e as larvas migram para as zonas estuarinas onde se desenvolvem. (MENDES e PEDRESCHI, 1998) As adaptações fisiológicas dominantes dos organismos ao ambiente estuarino estão associadas com a manutenção do equilíbrio iônico do fluido corpóreo, tendo em vista as grandes flutuações de salinidade que acontecem na região.
  26. 26. 26 Os animais estuarinos são considerados excelentes osmorreguladores, devido a grande variação de salinidades destes ambientes. A salinidade considerada boa para a produção de uma espécie de camarão é aquela que se aproxima do seu ponto isosmótico, considerando os gastos energéticos durante o processo de osmorregulação (MARQUES et al., 1999). 3.5.1. Manguezais no Maranhão Os manguezais da costa do norte do Brasil são considerados o maior cinturão de manguezais do planeta, com aproximadamente 7.591,09 km² de manguezais contínuos, sendo que deste número, 5.414,31 km² situam-se no Maranhão (SOUZA FILHO, 2005). Estes manguezais característicos de macromarés (até 7,5 m de amplitude) são denominados de Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia – CMMA, que se estende desde a Baía de Marajó (PA) até a Ponta do Tubarão, na Baía de São José (MA) (ver Figura 6). São manguezais bem desenvolvidos, bem conservados, com formações eólicas na linha de costa (dunas frontais e internas) ou em espaços palustres de águas salobras ou doces (lagos, várzeas e pântanos salinos) (FERNANDES, 2003). Figura 6: Localização da costa de manguezais de macromaré da Amazônia. Fonte: Souza Filho, 2005. Em São Luís, o manguezal se desenvolve em ambientes estuarinos atrás de bancos de areias lineares, paralelos à praia. Uma forte característica local é o desenvolvimento dos apicuns que sofrem inundações apenas esporadicamente. Aliado a isso, a alta taxa de vaporação na região causa uma alta concentração de sais na superfície e na água intersticial até uma profundidade de 1 m abaixo do solo (SCHAEFFER-NOVELLI et al., 2000).
  27. 27. 27 4. EFEITOS DA SALINIDADE NAS COMUNIDADES É de fundamental importância para qualquer ser vivo manter constantes as condições do ambiente interno do seu corpo. A capacidade dos organismos de controlar as flutuações do interior de seu corpo é conhecida como homeostase, resultado coordenado de processos biológicos que regulam as condições internas de temperatura corpórea, nível de açúcar no sangue e taxa metabólica, por exemplo. (SCHMIEGELOW, 2004) Os fluidos internos de animais marinhos são separados do meio externo através de membranas, que participam das trocas de gases, excretas ou nutrientes. Tais membranas são semipermeáveis, pois deixam passar moléculas pequenas, como a água, mas impedem a passagem de outras maiores, como a maioria dos sais marinhos. A passagem da água de uma membrana que separa dois ambientes de diferentes concentrações é denominada osmose. (SCHMIDT-NIELSEN, 2002) Dependendo da concentração interna de um organismo marinho, poderá haver movimento de água para dentro ou para fora de seu corpo através da membrana semipermeável. A maioria dos invertebrados aquáticos são isosmóticos, ou seja, possuem concentrações internas iguais às da água circundante. Organismos que habitam regiões que possuem grande flutuação na salinidade e são capazes de suportar a variação deste parâmetro – como os camarões marinhos – recebem o nome de eurialinos. A transição do ambiente marinho para o dulcícola pelos diferentes grupos de crustáceos constitui um grande desafio osmótico e iônico visto que na água doce, um meio hiposmótico em relação aos fluidos corporais dos animais e os gastos energéticos com a osmorregulação são geralmente maiores que no mar ou estuário onde os gradientes são menores. A capacidade dos crustáceos de se tornarem totalmente independentes da água salobra deve-se essencialmente a dois tipos de adaptações: a) eficientes mecanismos de hiperosmorregulação e b) independência dos seus estágios ontogenéticos da água salobra (SCHUBART & DIESEL, 1998 apud AUGUSTO, 2005). A invasão na água doce pelos crustáceos tem envolvido a seleção de um conjunto de adaptações fisiológicas, morfológicas, bioquímicas, comportamentais e ecológicas que têm atuado em conjunto assegurando a ocupação e a exploração da água doce por esse grupo de artrópodes. O camarão marinho cultivado em baixa salinidade retira os minerais necessários para sua osmorregulação da água e da alimentação (VALENÇA & MENDES, 2004; GONG et al., 2004 apud VALENÇA & MENDES, 2009). Os órgãos responsáveis pela
  28. 28. 28 osmorregulação são, principalmente, as brânquias, a glândula antenal e o intestino (MANTEL; FARMER, 1983 apud VALENÇA & MENDES, 2009). O estágio de desenvolvimento das brânquias tem sido citado como um importante fator para a aclimatação de camarões marinhos à água doce (WYK et al., 1999) 4.1. Organismos Osmoconformadores e Osmorreguladores O sistema circulatório dos crustáceos é do tipo aberto ou semiaberto, por onde transita um tecido fluido denominado hemolinfa, correspondente ao sangue dos vertebrados. Na hemolinfa são transportados continuamente nutrientes, excretas, oxigênio, hormônios e outras moléculas importantes para os diferentes órgãos desses animais. Devido à sua fluidez e pela capacidade de atingir diretamente todos os tecidos dos crustáceos, a hemolinfa contém ainda todos os componentes do sistema imunológico (BARRACCO et al., 2007). A relação entre a osmolaridade da hemolinfa e a do meio externo após exposição a uma determinada salinidade é frequentemente expressa em termos de osmoconformidade e de osmorregulação. Animais que mantêm osmolaridade interna diferente da do meio no qual vivem são chamados de osmorreguladores. Um animal que não controla ativamente a condição osmótica de seus líquidos corporais e, em vez disso, se adapta à osmolaridade do meio é chamado de osmocoformador (RANDALL et al., 2000). Nos crustáceos osmoconformadores, a concentração osmótica da hemolinfa segue aquela do meio externo, enquanto nos osmorreguladores a concentração osmótica da hemolinfa é conservada entre certos limites. Por exemplo, uma espécie pode ser capaz de regular a osmolaridade da sua hemolinfa até uma determinada salinidade, mas tornar-se osmoconformadora após expor-se a salinidades muito diferentes daquela do seu ambiente natural (AUGUSTO, 2005). A regulação osmótica e iônica nos crustáceos é constituída por dois processos distintos: a Regulação Anisosmótica Extracelular (RAE), responsável pela manutenção da osmolaridade e composição da hemolinfa, e a Regulação Isosmótica Intracelular (RII), responsável pela manutenção do volume e composição do meio intracelular. Na verdade, quanto mais eficiente a RAE, menor a variação da osmolaridade da hemolinfa e, consequentemente, maior a proteção das células e tecidos às variações no volume, reduzindo o papel dos mecanismos de RII.
  29. 29. 29 4.2. Regulação Anisosmótica Extracelular e Regulação Isosmótica Intracelular As células animais são vulneráveis às mudanças de volume devido à grande permeabilidade da sua membrana plasmática à água e por não apresentarem uma rígida parede celular, como as células vegetais e as bactérias (MONGIN & ORLOV, 2001). Diante de variações na osmolaridade do líquido extracelular (LEC) a célula animal pode mostrar diferença de volume (inchaço ou encolhimento), o que pode afetar suas atividades naturais (BURTON & FELDMAN, 1982; SOUZA & SCEMES, 2000 apud FOSTER, 2006). As células, para conservarem o seu meio intracelular em homeostase, exibem mecanismos de ajuste de volume, propostos por FLORKIN (Revisão em PÉQUEUX, 1995) como Regulação Isosmótica Intracelular (RII). Esta regulação implica em fluxos controlados de solutos, visando o controle e regulação de seu volume (fluxo de água), uma vez que o meio intracelular torna-se necessariamente isosmótico ao extracelular. A manutenção da concentração extracelular aproximadamente constante diante de variações na salinidade do meio é a própria capacidade de osmorregulação, também denominada Regulação Anisosmótica Extracelular (RAE), termo também proposto por FLORKIN (Revisão em PÉQUEUX, 1995). Os crustáceos que apresentam uma menor capacidade de osmorregulação do líquido extracelular (RAE) automaticamente impõem maior necessidade de regular o volume às suas células (RII), porque não mantêm a homeostase do LEC em limites tão estreitos (GILLES & PÉQUEUX, 1981 apud FOSTER, 2006). Os mecanismos de RII são altamente conservados e similares entre os tecidos, bem como, entre espécies distintas no processo evolutivo (GILLES, 1988 apud FOSTER, 2006). Com a mudança da osmolaridade do fluido extracelular a célula pode ganhar ou perder água através da membrana plasmática, dependendo da direção e da magnitude do gradiente osmótico. Durante a exposição do animal a um choque hiposmótico – redução de salinidade – havendo diluição do líquido extracelular, a célula pode apresentar aumento de volume por entrada de água. Na RII esta célula irá ativar o efluxo de osmólitos, para perder água e retornar ao seu volume original. A restauração acontece devido a um processo chamado de Redução Regulatória de Volume, RVD (“Regulatory Volume Decrease”) (MONGIN & ORLOV, 2001). O processo oposto, em ocasião de aumento de salinidade e aumento na concentração do LEC, resulta no acúmulo de osmólitos e aumento de volume celular compensatório, em resposta ao encolhimento inicial, e chama-se Aumento Regulatório de Volume, RVI (“Regulatory Volume Increase”) (MONGIN & ORLOV, 2001).
  30. 30. 30 5. ESTUDOS DE ADAPTAÇÃO DE CAMARÕES MARINHOS NATIVOS EM DIFERENTES SALINIDADES Os camarões são organismos altamente sensíveis às mudanças na qualidade da água e do ambiente de cultivo, e quaisquer alterações nos padrões ótimos de produção podem provocar mortalidades expressivas. A resistência destes animais é medida pela sobrevivência dos mesmos. P principal fator que leva à redução da resistência e consequentemente às perdas são as oscilações da salinidade. Para evitar estes tipos de prejuízos e desenvolver uma carcinicultura mais rentável, trabalhos foram desenvolvidos com a intenção de estudar este parâmetro, os quais se podem destacar os listados abaixo. Brito et al. (2000) cultivando juvenis de F. brasiliensis constatou que esta espécie mostra ampla tolerância a variações de salinidades. Isto, de acordo com o autor, corresponde aos mecanismos de adaptações dos peneídeos. Wasielesky (2000) encontrou na salinidade de 22,93 o ponto isosmótico para juvenis da espécie nativa F. paulensis. O mesmo autor verificou que esta espécie apresenta potencial para ser cultivado em salinidades entre 5 e 40, sem apresentar mortalidades expressivas. Muedas et al. (2006), testando a salinidade do camarão peneídeo, Farfantepenaeus paulensis (Pérez-Farfante,1967) mostrou que a tolerância ao choque salino aumenta, ainda progressivamente, durante o desenvolvimento larval assim, para PL27 é ao redor de 3,7, e de PL29 até PL44 a LS50 é de 2,5 de salinidade. Nos estágios iniciais de F. paulensis a osmorregulação e salinidade estão correlacionadas e são modificadas durante a metamorfose. Estes resultados são discutidos considerando suas implicações ecológicas e fisiológicas. Em 2006, Krummenauer et al., também cultivando F. paulensis, monitorou a salinidade, indicando ser este, um importante fator para a produção de camarões. E o autor verificou que como a média de salinidade, no presente estudo, esteve dentro da faixa indicada (média de 17,5), acredita-se que este parâmetro não tenha afetado de forma significativa o crescimento e a sobrevivência dos camarões. Helaine dos Reis Flor em 2009, em seu mestrado, desenvolveu um trabalho de desempenho reprodutivo do camarão rosa, F. brasilienses, onde ela faz o monitoramento
  31. 31. 31 diário da salinidade – dentre outras variáveis físicas e químicas. Flor (2009), ainda considera salinidade e temperatura os parâmetros mais importantes da água na produção de camarão. Calazans et al. (2010) testando F. subtilis em diferentes salinidades observou que em faixas muito baixas de salinidades (= 0) a mortalidade é significativa. Porém, em outras faixas de salinidades a sobrevivência desta espécie não foi afetada, indicando assim, que esta espécie apresenta uma grande tolerância a variações bruscas de salinidade. Entre os trabalhos realizados com a espécie de camarão L. schmitti, podem ser citados, os relacionados à influência da salinidade no metabolismo por Rosas et al. (1997) e Lamela et al. (2005). O trabalho mais recente encontrado analisando o crescimento desta espécie em cativeiro foi o de Fugimura (2009), contudo os níveis de salinidade ficaram acima do esperado pela autora. Deste modo, o L. schmitti é considerada uma espécie promissora para aquicultura, porém existem poucas informações a respeito do crescimento dela em cativeiro, principalmente testando-as em diferentes salinidades, carecendo de conhecimentos sobre a influência de vários parâmetros bióticos e abióticos no desenvolvimento e sobrevivência do camarão possibilitando o manejo adequado para uma boa produção da espécie.
  32. 32. 32 6. TESTES INICIAIS COM O CAMARÃO LITOPENAEUS SCHMITTI EM DIFERENTES SALINIDADES O presente estudo de caso teve como objetivo avaliar o crescimento e a sobrevivência de camarões jovens e adultos da espécie nativa Litopenaeus schmitti cultivados em diferentes salinidades. O experimento foi conduzido no Laboratório de Maricultura – LABMAR, da Universidade Federal do Maranhão, durante o período de 08 de março de 2012 a 30 de maio de 2012. 6.1. Escolha da espécie As populações naturais de muitas espécies de camarões peneídeos da costa da América do Sul estão sofrendo uma forte pressão devido à pesca intensiva e à introdução de espécies exóticas para o cultivo. Dentre estas espécies, o camarão branco L. schmitti é o único pertencente ao gênero Litopenaeus que ocorre em águas brasileiras, podendo ser o primeiro a sofrer as consequências da rápida expansão da cultura de L. vannamei devido às suas semelhanças morfológicas e ecológicas com esta espécie. (LUVESUTO et al., 2005) O camarão branco L. schmitti é um importante recurso pesqueiro, e está entre as principais espécies da pesca extrativista marinha (IBAMA, 2007). Entretanto, SANTOS (2007), ao estudar a pesca da espécie na Baixada Santista, São Paulo, observou a pressão de pesca agindo fortemente sobre os juvenis. Este mesmo problema foi relatado por OSHIRO et al. (2005), na Baía de Sepetiba, Rio de Janeiro, onde jovens de L. schmitti, são capturados, mantidos vivos e comercializados como isca viva para pescadores amadores e turistas. A captura muito intensa nessa fase de vida pode levar ao comprometimento do recrutamento da espécie, e consequentemente à redução dos estoques naturais no futuro. Não existe uma regulamentação específica para pesca de L. schmitti, pois essa espécie geralmente é capturada por frotas direcionadas para a pesca do camarão sete-barbas Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862). O camarão branco apresenta características relacionadas à sua distribuição e ao seu ciclo de vida que podem influenciar a estruturação das populações desta espécie. Além da necessidade do estabelecimento de defeso, que realmente é um instrumento de proteção do recurso pesqueiro, levando em consideração o seu ciclo de vida nas diferentes regiões brasileiras, L. schmitti é potencialmente importante para a criação da espécie em cativeiro, para fins comerciais e o repovoamento de populações naturais.
  33. 33. 33 Litopenaeus schmitti não tem recebido muita atenção como as outras espécies de camarão marinho como Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) e Penaeus monodon (Fabricius, 1798), existindo poucas informações na literatura a respeito do crescimento da espécie em cativeiro. Portanto, são necessários estudos que possam fornecer informações, que possibilitem o estabelecimento da criação comercial da espécie no Brasil, além de possibilitar o repovoamento das populações naturais. O objetivo do presente estudo de caso foi verificar o crescimento, através de índices zootécnicos e a sobrevivência dos juvenis de L. schmitti criado em diferentes salinidades. Os resultados obtidos podem fornecer informações que permitam entender a influência desses fatores sobre a produção dessa espécie. 6.2. Local da Coleta O município da Raposa está situado um pouco mais de 30 km de São Luís, capital do estado do Maranhão, num segmento da Costa Maranhense, tendo uma extensão de um quilômetro, mais ou menos (ver Figura 7). Desenvolve-se entre a praia de Carimã, a Leste, e a do Cocal, a Oeste, assumindo uma direção geral Nordeste-Sudoeste, em frente à Ilha de Curupu. Seus limites territoriais são: Ao Norte com o Oceano Atlântico; a Leste, a Oeste e ao Sul com o município de Paço do Lumiar (SANTOS et al., 2011). A coleta ocorreu um pouco antes da Praia da Raposa, em um trecho conhecido como Pucal (ver Figura 8). Figura 7: Ponto de coleta Fonte: Antunes Ramos, Q. F. (2008).
  34. 34. 34 Figura 8: Praia do Pucal (Lat. 02°25’27’’S e 44°08’84’’W) Fonte: © Google Earth, 2012. 6.3. Metodologia 6.3.1. Captura e transporte O método da coleta foi realizado através de rede de arrasto de 5 metros (ver Figura 9), com malha miúda e funil, em pontos sem grandes mudanças na profundidade, próximo às margens e preferencialmente na baixa-mar em marés de sizígia. Foram feitas duas coletas com total sobrevivência dos indivíduos. Figura 9. Coleta do L. schmitti.
  35. 35. 35 Após a coleta, os camarões, foram acondicionados em caixas de isopor e caixas de polipropileno, com asas ergonômicas, sistema de duplo fecho, com tamanho de 30 L (530 x 396 x 159 mm), com água local e aerador portátil, tendo sido transportados por via terrestre até o laboratório da Universidade Federal do Maranhão – onde foi realizado todo o experimento. 6.3.2. Procedimentos em laboratórios Após a chegada dos indivíduos ao laboratório foi realizada a equiparação da temperatura da caixa e do tanque de recepção (salinidade 30), através da troca da água realizada lentamente. Após verificar que as temperaturas estavam similares, liberaram-se os animais. Em seguida, foi iniciado o processo de aclimatação, adaptado de Santos (2009), diminuindo-se ou aumentando-se, gradativamente, a salinidade, em 5%/ 2 horas, até serem atingidas as salinidades desejadas. A redução gradativa da salinidade foi realizada adotando o modelo de Santos et al. (2009), seguindo a seguinte fórmula matemática: em que: F = volume de água do tanque a ser renovado e substituído por água doce; P nova = salinidade da água adicionada (água doce ou oligohalina); P inicial = salinidade da água do tanque; P final = salinidade final da água desejada. Em cinco tanques de polietileno com volume total de 1000 L (ver Figura 10), foram distribuídos, em um delineamento inteiramente casualizado, cinco tratamentos (salinidades 35, 15, 10, 5 e 0,5) com duas repetições cada. Foi utilizada a densidade média de 10 indivíduos/tanque. Para oxigenação da água, em cada unidade experimental dispuseram-se mangueiras com pedras porosas acopladas em sopradores de ar.
  36. 36. 36 Figura 10. Tanques de polietileno de 1000 L, utilizados para os tratamentos. Os camarões foram alimentados com filés de peixes que eram armazenados no Laboratório de Maricultura, ofertadas ad libitum, tentando evitar a disputa por alimento. As variáveis, pH, oxigênio dissolvido (OD) e temperatura, foram monitoradas semanalmente, com auxílio de um sensor multiparamétrico, sendo determinadas no Laboratório de Maricultura do Departamento de Oceanografia e Limnologia da UFMA. Realizava-se a sifonagem das sobras dos alimentos e de outras partículas orgânicas, diariamente e, posteriormente, era realizada a reposição da quantidade de água retirada de cada unidade experimental. Procederam-se às biometrias (peso e comprimento total) no início e no final do experimento. Para a pesagem, empregou-se balança digital com precisão de 0,001g e para a determinação do comprimento total utilizou-se paquímetro de aço inoxidável com precisão de 0,05 mm (ver Figura 11). Figura 11. Medida do camarão com o paquímetro.
  37. 37. 37 A taxa de sobrevivência foi avaliada ao final do experimento, tendo sido ob- servado o número de camarões restante em cada tratamento e comparado com o número inicial de camarões. Em seguida, aplicou-se uma regra de três simples para medir a taxa de sobrevivência final. 6.3.3. Resultados e discussão Fatores físico-químicos da água. Os valores dos parâmetros adequados em relação aos fatores abióticos no cultivo de camarões peneídeos exibem variações entre as espécies e fases de vida dos camarões. Mas, por falta de informações quanto ao L. schmitti, os níveis considerados ideias para o L. vannamei foram utilizados para comparação com os níveis encontrados no presente trabalho, como a concentração mínima de 4,0 mg/L de oxigênio dissolvido (OD); pH entre 7,5 e 9,0; temperatura entre 24 e 30º C. (BARBIERI JÚNIOR & OSTRENSKY NETO, 2002). Portanto, os parâmetros de qualidade dos fatores abióticos monitorados exibiram mínimas alterações entre os tratamentos (Tabela 1). Verificou-se que os valores máximos foram similares entre si, do mesmo modo como os valores mínimos. Dessa maneira, acredita-se que os parâmetros de qualidade da água não interferiram no desenvolvimento dos camarões. Tabela 1. Valores máximos (Mx), médios (Me), mínimos (Mn) e desvio padrão (DP) para as variáveis físico-químicas da água no cultivo do L. schmitti. Salinidades/Parâmetros pH Temperatura (ºC) O2D (mg/L) Mx Me Mn Mx Me Mn Mx Me Mn 35 8,87 8,07 7,54 28,17 26,5 24,33 8,98 7,96 6,98 DP 0,41 1,51 0,73 15 8,38 7,94 7,68 28,9 26,93 24,54 8,2 7,71 6,43 DP 0,24 1,47 0,56 10 8,8 8,09 7,54 28,95 26,82 24,72 8,75 7,9 6,68 DP 0,45 1,5 0,71 5 8,77 8,1 7,73 28,4 27,27 24,78 8,54 7,76 6,9 DP 0,35 1,13 0,65 0,5 8,83 8 7,64 28,34 26,86 24,9 8,94 7,92 6,26 DP 0,39 1,45 0,78
  38. 38. 38 Santos et al. (2002) cultivando Litopenaeus vannamei em água doce, alimentados com dietas naturais, observaram valores mínimos e máximos para pH e temperatura variando entre 7,91 e 8,75 e 26,3ºC e 28ºC, sendo as médias de 8,56 e 27,2ºC respectivamente. Posteriormente Santos et al. (2009) avaliando o crescimento e sobrevivência do camarão marinho L. vannamei em diferente salinidades, observaram valores mínimos e máximos para pH e temperatura variando entre 6,99 e 8,30 e 24,8ºC e 28,6ºC, sendo as médias de 7,67 e 27,1ºC, respectivamente. Ferreira (2009), produzindo juvenis de L. vannamei com diferentes densidades de estocagem em baixa salinidade encontrou variáveis de qualidade de pH mínimo de 7,01 e máximo de 8,50 e temperatura oscilando de 25,4ºC para o menor valor e 29,1ºC para o maior valor. Fugimura (2009) apresentou temperaturas mínimas e máximas de 24,2º C e 26º C, respectivamente e média de pH de 7,59. O oxigênio dissolvido (OD) para Santos et al. (2009) oscilou entre 7,4 e 8,2 mg/L, sendo sua média 7,88 mg/L. Ferreira (2009) exibe valores de OD entre 4,9 mg/L a 8,1 mg/L. E Fugimura (2009) relatou média de OD de 6,98 mg/L. Dessa forma, constatou-se que as variáveis de pH, temperatura e OD permaneceram dentro das faixas consideradas ideais para o cultivo de peneídeos. Índices zootécnicos No que se refere aos resultados de peso final, comprimento total final, incremento em peso, incremento em comprimento e sobrevivência, o tratamento com salinidade 10 apresenta um menor valor para o incremento em peso e o tratamento 0,5 apresenta um maior valor para o incremento em comprimento, como podemos observar na tabela 2 a seguir. Tabela 2. Valores médios gerais (± desvio padrão) dos índices de desempenho do Litopenaeus schmitti. Índices/ Salinidades 35 15 10 5 0,5 Comprimento inicial 5,85±0,99 6,18±0,78 5,82±1,10 5,83±0,72 5,95±0,94 Peso inicial 2,27±0,65 2,36±0,6 2,57±,53 2,21±0,55 2,31±0,55 Comprimento final(cm) 7,47±1,10 7,59±0,82 7,29±1,41 7,47±0,86 7,67±1,26 Peso final(g) 3,3±0,77 3,48±0,50 3,16±0,50 3,75±0,86 3,62±0,68 Incremento em peso (g) 1,08 1,12 0,68 1,52 1,33 Incremento em comprimento (cm) 1,49 1,40 1,30 1,59 1,65 Sobrevivência (%) 75 70 60 75 75
  39. 39. 39 Os indivíduos com a salinidade 15 e 0,5 tiveram os melhores índices de comprimento finais. Os melhores valores de peso final, incremento em peso e incremento em comprimento foram registrados nas salinidades 5 e 0,5. O tratamento com a salinidade 10 exibiu os menores valores para todos os parâmetros finais. As taxas de mortalidades foram similares para todos os tratamentos, exceto na salinidade 10, sugerindo que estes camarões, estiveram em processo de muda deixando-os mais vulneráveis à manipulação durante a troca da água e devido a poucas repetições (o estudo teve apenas duas repetições). Julga-se que o baixo desempenho dos tratamentos para a o índice de mortalidade ocorreu devido a grande variabilidade dos tamanhos dos indivíduos (Mn = 4,25 cm e Mx = 8,0 cm) capturados no meio ambiente e dispostos de uma forma casualizada nos tanques. Inerente a este fator, podemos citar o processo de ecdise, pois o ciclo de muda envolve um gasto de energia muito grande para o animal e provoca uma situação de extrema fragilidade, competição por alimentos e canibalismo – que tende a crescer em baixas salinidades segundo Silva, 2010 – entre os pré-adultos e os camarões menores capturados, durante o tempo em que o novo exoesqueleto ainda não estava duro. (CHANG, 1985). Alguns estudos como o Dall et al. (1990) sugerem que o consumo energético é um fator correlacionado com o comportamento de enterramento. Então, a inclusão de substratos artificiais verticais ou horizontais nos tanques pode minimizar o efeito negativo do processo de ecdise na produção das espécies de camarões peneídeos. E apesar de L. schmitti raramente apresentar hábito de enterramento (PENN, 1984), a inclusão de substrato pode ser uma estratégia em condições adversas com objetivo de permitir um refúgio aos animais e então diminuir o estresse nessa situação. Lembrando que no presente estudo não houve inclusão deste artifício, outro influente para o baixo desempenho seria também a ausência de substratos, servindo de refúgios para os animais em momentos de alto estresse – como o processo de ecdise. Também podemos justificar a alta taxa de mortalidade levando em consideração que pós-larvas de algumas espécies de camarões adaptam-se melhor à redução de salinidade que os adultos (ALBUQUERQUE, 2005). Então, acredita-se que por esse motivo, o tratamento com salinidade 10 tenha tido uma mortalidade maior, pois neste tratamento encontravam-se os indivíduos de maior comprimento e peso inicial e nenhum dos tratamentos foi realizado com pós-larvas.
  40. 40. 40 Ao longo do estudo, foram observados e registrados diariamente os animais quanto à ocorrência de mudas, através das exúvias de cada tanque. Ao todo foram registrados 30 (trinta) mudas, sendo mais de 30% ocorridas no tratamento com salinidade 10. 6.3.4. Considerações finais Diante dos resultados pode-se concluir que o ganho de peso e a sobrevivência dos camarões juvenis da espécie L. schmitti foram afetados pela redução do parâmetro de salinidade analisado dentro das condições do estudo, indicando que esta espécie possivelmente, não pode ser cultivada a baixas salinidades (0,5). Porém, sabendo-se que níveis inadequados de minerais podem afetar as taxas de sobrevivência, sugere-se então, novos estudos para definir concentrações iônicas capazes de favorecer o crescimento dos camarões cultivados. Durante o período de estudo, a qualidade da água (temperatura, pH e OD) permaneceu dentro dos parâmetros aceitáveis para o cultivo de peneídeos, não afetando assim o crescimento e sobrevivência dos organismos nos cinco tratamentos. Um ponto fraco a ser observado foi a diversidade de tamanhos dos animais nos tanques e a falta de um local de abrigo para o momento de ecdise, que afetou a sobrevivência durante o processo de muda, provocando atividade alimentar mais intensa, e levando os indivíduos a competirem pelos alimentos e provocar uma situação de canibalismo. Então se recomenda também, que novos estudos ofereçam locais de refúgio para os indivíduos, tentando evitar, assim o canibalismo quando estes estiverem em processos de muda – levando em conta que em ambiente naturais, quando este processo está ocorrendo, os animais enterram-se no fundo do substrato.
  41. 41. 41 7. CONCLUSÃO Após o desenvolvimento da presente monografia é possível apresentar as seguintes conclusões: Diante do processo da crescente procura e comercialização de pescado, o setor da aquicultura no Brasil e no mundo sofreu as suas transformações, lançando mão de diversas técnicas e estudos propiciando o aumento da concorrência, melhor qualidade dos produtos e incremento e diversificação do mercado. A carcinicultura demanda instalação e manutenção de tanques artificiais, monitoramento, por parte do produtor, dos parâmetros físicos e químicos do meio de cultivo e cuidados de atenção ao animal. Por ser um crustáceo de grande interesse econômico, os resultados obtidos no presente estudo são de suma importância para uma melhor compreensão da biologia do camarão branco L. schmitti, uma vez que os trabalhos que envolvem essa espécie são escassos. A salinidade, junto com outros fatores, é fundamental no desenvolvimento desta espécie, como visto em diversos estudos. Em essência, fica claro que a invasão da água doce pelos diferentes grupos de crustáceos que se originaram no mar e paulatinamente invadiram a água doce é um processo complexo que envolve não somente adaptações fisiológicas, mas também adaptações morfológicas, reprodutivas, ecológicas e comportamentais. Estudos futuros da fisiologia osmorregulatória acrescida de estudos genéticos comparativos entre as diferentes populações do camarão L. schmiiti, por exemplo, poderá ajudar na compreensão da invasão da água doce por essa curiosa espécie. Apesar da maior parte dos trabalhos feitos serem realizados com a espécie exótica L. vannamei, esta possui desvantagens em relações às nativas. São menos adaptadas às condições ambientais daqui e por isso mais sujeitas a doenças; muitas espécies possuem comportamento agressivo, competindo com as nossas espécies autóctones e muitas vezes as substituindo. As espécies nativas estão melhores adaptadas às condições ambientais brasileiras e por isso mais resistentes; proporcionam o resgate da nossa biodiversidade tão rica e ameaçada. De modo geral, este trabalho proveu informações básicas a respeito da carcinicultura, o meio ambiente aos quais estes animais estão inseridos e forneceu importantes
  42. 42. 42 conhecimentos em destaque da espécie L. schmitti, nos permitindo entender melhor a respeito de como o estoque de camarões está se comportando na Ilha do Maranhão e como esta pode se comportar em ambientes de laboratórios. Porém, estudos futuros poderão contribuir para um melhor entendimento do ciclo de vida desses animais. Propõem-se também amostragens continuas visando testar estes camarões em baixas salinidades a fim de verificar se o padrão observado principalmente se repete e assim comprovar resultados aqui obtidos.
  43. 43. 43 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ASSOCIAÇÃO BRASILEIRA DE CRIADORES DE CAMARÃO. O agronegócio do camarão marinho no Brasil em 2003. Recife, 2004. 11p. AUGUSTO, A. S. A invasão da água doce pelos crustáceos: o papel dos processos osmorregulatórios. Dissertação (Doutorado) - Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP. Ribeirão Preto – SP. 2005. 148 p. BARRACCO M. A.; PERAZZOLO, L. M.; ROSA R. D. Imunologia de crustáceos com ênfase em camarões. Laboratório de Imunologia Aplicada à Aqüicultura. Universidade Federal de Santa Catarina. Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. 2007. Encontrado em: <http://www.liaaq.ufsc.br/aulas/Imunologia%20de%20crustaceos%20com%20enfase%20em %20camaroes.pdf>. Acesso em: 21de junho de 2012. BOCHINI, G. L. Distribuição ecológica e estrutura populacional em escala espacial, temporal e anual do camarão-branco Litopennaeus schmitti (Burkenroad, 1936) (Dendrobranchiata: Penaeidae) na enseada de Ubatuba. Dissertação (mestrado) – Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, 2012. 85 p. BRITO, R.; CHIMAL, M. E.; ROSAS, C. Effect of salinity in survival, growth, and osmotic capacity of early juveniles of Farfantepenaeus brasiliensis (decapoda: penaeidae) Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 244 (2000) 253 –263. BRITO, S.; FONTENELE, R. E. S.; CARVALHO, E. B. S. Viabilidade Econômico- Financeira da Carnicicultura: oportunidade para pequenos produtores familiares. XLIII Congresso da Sociedade Brasileira De Economia E Sociologia Rural. Ribeirão Preto, 2005. Encontrado em <http://www.sober.org.br/palestra/2/698.pdf>. Acesso em: 17 de julho de 2012. CAVALCANTI, F. A. A. Novos Arranjos Produtivos: A Carcinicultura Nos Estados De Pernambuco E Rio Grande Do Norte. Dissertação de Mestrado da Universidade Federal de Pernambuco. Recife, 2003. 168 p. CAVALCANTI, A. M. Efeito da densidade de estocagem sobre o biofilme e o desenvolvimento do camarão-rosa Farfantepenaeus paulensis (Perez-Farfante, 1967) cultivados em cercados na fase de berçário. Monografia (graduação no curso de Oceanologia) – Fundação Universidade Federal de Rio Grande, Rio Grande. 2005. 44 p.
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