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CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular      11 que contienen DNA y proteína, en tanto que el cromosom...
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CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular         13rios, tiene la capacidad de vivir y prosperar en un ...
14     CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celularque las cianobacterias de ordinario sean los primeros mi...
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16    CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular                                             Células nerv...
CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular   17      Conforme el tamaño de la célula se incrementa, la pr...
18    CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celularmales eran causadas por bacterias. Pero el estudio de la ...
CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular   19rial genético) consta de una cabeza poliédrica que contien...
20        CAPITULO 1 • ¡ntroducción al estudio de la biología celularcélulas; se ensamblan directamente a partir de sus el...
CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular   21    viva mientras actúe como fábrica para producir nuevos ...
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  • @juliandavid5059601 Si una mitocondria tiene 2 µm de longitud, ¿Cuántos nanómetros tendría? ¿cuántos milímetros?
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  1. 1. CAPIT-ULO 1 Introducción al estudio de la biología celular 1-1 Descubrimiento de las células La perspectiva humana: Búsqueda de una vacuna 1-2 Propiedades básicas de las células contra el SIDA La vía experimental: Friones: solución de un enigma 1-3 Dos tipos fundamentalmente diferentes de células médico 1-4 Virus L as células, y las estructuras que las forman, son dema- siado pequeñas para verlas, escucharlas o tocarlas di- rectamente. Pero a pesar de este tremendo inconveniente, las células son tema de miles de publicaciones cada año, y prácticamente se han investigado todos los aspectos de su minúscula estructura. De muchas maneras, el estudio de la biología celular constituye un tributo a la curiosidad huma- na en su aspiración de realizar descubrimientos, y a la inte- ligencia creativa del ser humano para diseñar los complejos instrumentos y las elaboradas técnicas mediante las cuales se pueden efectuar esos descubrimientos. Esto no significa que los biólogos celulares sean los únicos dotados con estos nobles rasgos. En un extremo del espectro científico los as- trónomos estudian objetos en la orilla más alejada del uni- verso con propiedades muy diferentes a las que se encuen- tran sobre la tierra. Y en el otro extremo del espectro, los físicos nucleares dirigen su atención sobre partículas de di- mensiones subatómicas que tienen igualmente propieda- des inconcebibles. Es muy claro, por lo tanto, que nuestro universo contiene mundos dentro de otros mundos, y el estudio de todos sus aspectos es fascinante. En este sentido, la finalidad más aparente de este texto es generar entre sus lectores el interés por las células y por su estudio. 1-1 Descubrimiento de las células No se sabe cuándo el ser humano descubrió por primera vez la notable propiedad de una superficie curva de vidrio para inclinar la luz y formar imágenes. Los anteojos se fabricaron por primera vez en Europa en el siglo XIII y el primer micros- copio compuesto (de dos lentes) fue construido a fines del siglo XVI. A mediados del siglo XVII un puñado de científicos FIGURA 1 -A. Micrografía electrónica de exploración de agregados celu- pioneros había utilizado sus microscopios caseros para des-lares del moho del fango Dictyostelium discoideum en el proceso defor- cubrir un mundo que nunca se había revelado al ojo desnu-mación de corpúsculos fructificantes. (Cortesía de Mark Grimson, Texas do. El descubrimiento de las células (fig. 1-1) generalmenteTech. University.) se acredita a Robert Hooke, microscopista inglés quien a los
  2. 2. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de ¡a celular27 años de edad fue premiado con el puesto de Guardián de de notable calidad. Durante 50 años, Leeuwenhoek envióla Royal Society, la academia científica más antigua de In- cartas a la Royal Society de Londres describiendo sus obser-glaterra. Una de las muchas cuestiones que Hooke intentó vaciones microscópicas, junto con un vago discurso acercaresponder fue: ¿por qué los tapones hechos de corcho (una de sus hábitos cotidianos y su estado de salud. Leeuwen-parte del árbol de alcornoque) eran tan adecuados para rete- hoek fue el primero en examinar una gota de agua del es-ner aire dentro de una botella? En sus propias palabras: tanque y observar sorprendido la abundante cantidad de"tomé un buen pedazo de corcho limpio y con un cuchillo "animalillos" microscópicos que iban y venían ante sus ojos.tan bien afilado como una navaja de rasurar lo corté en pe- También fue el primero en describir las diferentes formas dedazos y .. .luego lo examiné con el microscopio. Me pareció bacterias que obtuvo de agua en la cual había remojadopercibir que tenía una apariencia porosa... muy parecida a pimienta y también material raspado de sus propios dien-un panal de abejas". Hooke llamó a los poros celdillas debido tes. Sus primeras cartas a la Royal Society describiendo estea que le recordaban las celdas habitadas por los monjes que mundo previamente jamás visto despertaron tal escepticis-vivían en un monasterio. En realidad, Hooke había obser- mo que la Sociedad despachó a su Guardián, Robert Hooke,vado las paredes vacías de un tejido vegetal muerto, pare- para confirmar las observaciones. Hooke hizo el viaje y prontodes que originalmente fueron producidas por las células Leeuwenhoek fue una celebridad mundial, y recibió la visitavivas que ¡as rodeaban. en Holanda de Pedro el Grande de Rusia y de la reina de Entre tanto, Antón van Leeuwenhoek, un holandés que Inglaterra.se ganaba la vida vendiendo telas y botones, ocupaba sus No fue sino hasta el decenio de 1830 que se comprobóratos de ocio tallando lentes y construyendo microscopios la gran importancia de las células. En 1838, Matthias Schleiden, abogado alemán convertido en botánico, conclu- yó que a pesar de diferencias en la estructura de diferentes tipos, las plantas estaban constituidas de células y que el embrión de la planta tuvo su origen en una sola célula. En 1839, Theodor Schwann, zoólogo alemán y colega de Schlei- den, publicó un trabajo muy completo acerca de las bases celulares de la vida animal. Schwann concluyó que las célu- las de las plantas y los animales eran estructuras semejantes y propuso el primero de los dos dogmas de la teoría ce- lular: • Todos los organismos están compuestos de una o más células • La célula es la unidad estructural de la vida. Las ideas de Schleiden y de Schwann acerca del origen de las células fueron menos profundas; ambos concluyeron que las células podrían originarse de materiales no celula- res. Dada la posición prominente que estos dos investiga- dores tenían en el mundo científico, tuvieron que pasar mu- chos años antes que las observaciones de otros biólogos fueran aceptadas como demostración de que las células no se originan de esa manera y que ios organismos tampoco se producen por generación espontánea. Para 1855, Rudolf Virchow, patólogo alemán, propuso una hipótesis convin- cente parael tercer dogma de la teoría celular: • Las células sólo pueden originarse por división de una célula preexistente. 1-2 Propiedades básicas de las células Así como las plantas y los animales son seres vivos, también lo son las células. De hecho, la vida es la propiedad funda- mental de las células y ellas son las unidades más pequeñas que muestran esta propiedad. A diferencia de las partes de FIGURA 1 - 1 Descubrimiento de las células. Microscopio em- una célula, que simplemente se deterioran cuando se aislan,pleado por Robert Hooke, con lámpara y condensador para iluminarel objeto. (Recuadro) Dibujo hecho por Hooke de un corte delgado de las células pueden ser extraídas de una planta o de un ani-corcho que muestra una red de "celdillas" semejante a un panal mal y cultivar en el laboratorio, donde crecen y se reprodu-de abejas. (De Granger Collection; recuadro del archivo Bettmann.) cen durante tiempo prolongado. El primer cultivo de células
  3. 3. CAPITULO 1 • Introducción a! estudio de la biología celular 3humanas fue iniciado por George Cey, de la UniversidadJohns Hopkins, en 1951. Se emplearon células obtenidas deun tumor maligno denominadas células HeLa, por su dona-dor Henrietta Lacks. Las células HeLa, descendientes pordivisión celular de la primera célula muestra, todavía sedesarrollan en la actualidad en laboratorios alrededor delmundo (fig. 1-2). Debido a que son mucho más fáciles deestudiar que las células situadas dentro del cuerpo, las célu-las cultivadas in vitro (en cultivo fuera del cuerpo) se hanconvertido en una herramienta esencial de la biología celu-lar y molecular. En realidad, gran parte de la informaciónque analizaremos en este libro se obtuvo utilizando célulasdesarrolladas en cultivos de laboratorio. Iniciaremos nuestra exploración de las células exami-nando algunas de sus propiedades más fundamentales.Las células muestran complejidady organización elevadasLa complejidad es una propiedad evidente pero difícil dedescribir. En este momento podemos pensar en la compleji-dad en términos de orden y regularidad. Cuanto más com- FIGUllA 1-2. Células HeLa, como las representadas aquí, fueronpleja sea una estructura, mayor el número de partes que las primeras células humanas conservadas en cultivo durante largosdeben estar en posición apropiada, menor la tolerancia de periodos y que todavía se encuentran en uso en la actualidad. Aerrores en la naturaleza e interacción de las partes, y mayor diferencia de las células normales, que tienen un periodo de vidala regulación o control que se debe ejercer para conservar el finito en cultivo, las células (como las HeLa) derivadas de tumoressistema. A lo largo de este libro tendremos ocasión de con- cancerosos pueden vivir indefinidamente en cultivo en tanto las con- diciones sean favorables para apoyar su crecimiento y división.siderar la complejidad de la vida a diferentes niveles. Ana- (Nana/ Kedersha/Photo Researchers.)lizaremos la organización de los átomos en moléculas detamaño pequeño, la organización de estas moléculas enpolímeros gigantes y la organización de diferentes tipos demoléculas poliméricas en complejos que a su vez se organi- Afortunadamente para la célula y los biólogos molecu-zan en organelos subceluiares y finalmente en células. Como lares, la evolución tiende a moverse más bien lentamentese verá, hay una gran regularidad en cada nivel. Cada tipo hacia los niveles de organización biológica con los cualesde célula tiene apariencia consistente en el microscopio elec- debemos tratar. Por ejemplo, aunque un ser humano y untrónico; o sea, sus organelos tienen forma y situación parti- gato tienen características anatómicas muy diferentes, lascular en cada individuo de una especie y de una especie a células que forman sus tejidos y los organelos que constitu-otra. De manera similar, cada tipo de organelo tiene compo- yen sus células son muy similares. El filamento de actinasición concordante de macromoléculas, las cuales están dis- mostrado en la figura 1-3, recuadro 3, y la enzima sintetiza-puestas en un patrón predecible. Consideremos las células dora de ATP del recuadro 6 son prácticamente idénticos aque revisten el intestino encargadas de eliminar nutrientes las estructuras similares que se observan en organismos tandel conducto digestivo (fig. 1-3). Se puede predecir que los diversos como levaduras, pájaros y árboles de pino rojo. Laextremos apicales de las células que revisten el conducto información obtenida por el estudio de las células de un tipointestinal poseen largas prolongaciones (microvellosidades) de organismo casi siempre tiene aplicación directa en otraspara facilitar la absorción de nutrientes, en tanto que sus formas de vida. Muchos de los procesos más básicos, comoextremos básales contienen un gran número de mitocon- la síntesis de proteínas, la conservación de la energía quími-drias que suministran la energía necesaria como combustible ca, o la construcción de una membrana, son notablementepara los diferentes procesos de transporte a través de las similares en todos los organismos vivos.membranas. Las microvellosidades pueden prolongarsehacia afuera de la superficie apical de la célula debido a quecontienen un esqueleto interno de filamentos, que a su vez Las células poseen un programa genéticoestán compuestos de la proteína acuna dispuesta en forma y los recursos para aplicarloregular de doble hélice. Cada mitocondria está compues-ta por un patrón característico de membranas internas, Los organismos se generan a partir de la información co-que por su parte constan de una disposición regular de dificada en un conjunto de genes. El programa genéticoproteínas, incluyendo enzimas sintetizadoras de ATP pro- humano contiene suficiente información, si se convirtiera ayectadas desde la membrana interna como una pelota sobre palabras, para llenar millones de páginas de texto. Lo másuna varilla. Cada uno de estos diferentes niveles de organi- sorprendente es que esta vasta cantidad de información sezación se ilustra en la serie de recuadros de la figura 1-3. encuentra empacada en un conjunto de cromosomas que
  4. 4. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 10 uní 0.3 um , Niveles de organización celular y molecular. Las fotografías de brillantes colores de un corte teñido muestran la estructu-ra microscópica de una vellosidad de la pared del intestino delgado según se observa con el microscopio cíe luz. El recuadro 1 muestra unamicrografía electrónica de la capa epitelial de células que revisten la pared interna del intestino. La superficie apical de cada célula, que mirahacia el conducto intestinal, contiene numerosas microvellosidades que participan en la absorción de nutrientes. La región basal de cada célu-la contiene un gran número de mitocondrias donde la célula dispone de energía. El recuadro 2 muestra la región apical de las microvellosidades;se puede observar que cada microvellosidad contiene un haz de microf¡lamentos. El recuadro 3 muestra la doble fila de moléculas de proteínaactina que constituyen cada filamento. En el recuadro 4 se muestra una mitocondria individual similar a las observadas en la región basal delas células epiteliales; el recuadro 5 muestra una parte de la membrana interna de la mitocondria, incluyendo partículas pediculadas (flecha dearriba) que se prolongan a partir de la membrana (flecha de abajo) y corresponden a los sitios donde se sintetiza ATP; el recuadro 6 muestra unmodelo molecular del aparato sintetizador de ATP que se analiza en mayor extensión en el capítulo 5. (Micrografía de luz, Cedí Fox/PhotoResearchers; recuadro I cortesía de Shakti P. Kapur, Georgetown University Medical Center; recuadro 2 cortesía de Mark S. Mooseker y Lewis G. Tüney,J. Cell Biol. 67:729,1975, con permiso de la Rockefeller University Press; recuadro 3 cortesía de Kenneth C, Holmes; recuadro 4 cortesía de Keith R. Porter/Photo Researchers; recuadro 5 cortesía de Humberto Pemandez-Moran; recuadro 6 cortesía de Roderick A. Capaldi.)
  5. 5. ocupa el espacio de un núcleo celular, miles de veces máspequeño que el punto sobre esta letra i. Los genes son algo más que gavetas para almacenarinformación: constituyen las plantillas para construir estruc-turas celulares, y contienen instrucciones para poner enmarcha las actividades de la célula y el programa para re-producirse a sí mismos. Descubrir los mecanismos median-te los cuales las células emplean su información genéticapara efectuar estas funciones es uno de los más grandes¡ogros de la ciencia en los últimos años.Las células tienen capacidad 20;impara reproducirse a sí mismas FIGURA I -4. Reproducción celular. Este huevo de mamífero sufrió recientemente una división celular bastante desigual en la cual la ma-Así como se generan nuevos individuos por reproducción, yor parte del citoplasma quedó retenida dentro del huevo grande, enlo mismo ocurre con las células nuevas. Las células se pro- tanto que la otra célula sólo consta casi exclusivamente de material nuclear en su totalidad (indicado por los cromosomas teñidos deducen por división, proceso en el cual el contenido de una azul). (Cortesía de Jonathan van Blerkom.)célula "madre" se distribuye entre dos células "hijas". Antesde la división, el material genético se duplica con toda fide-lidad y cada célula hija recibe una dotación completa e igualde información genética. En la mayor parte de los casos, lasdos células hijas producidas durante la división poseen efectuar cientos de diferentes transformaciones químicas,aproximadamente el mismo volumen. Sin embargo, en al- ninguna de las cuales ocurre a una tasa significativa en elgunos casos, como ocurre durante la división del oocito mundo inanimado. Prácticamente todos los cambios quí-humano, una de las células puede retener casi todo el cito- micos que ocurren en las células requieren enzimas: mo-plasma aunque reciba sólo la mitad del material genético léculas que incrementan mucho la velocidad de una reac-(fig. 1-4). ción química. La suma total de las reacciones químicas que ocurren dentro de una célula representa el metabolismoLas células captan y consumen energía celular.El desarrollo y la operación de funciones complejas requiereel ingreso continuo de energía (fig. 1-5). Prácticamente toda Las células participan en numerosasla energía que requiere la vida del planeta proviene en últi- actividades mecánicasmo término de la radiación electromagnética del sol. Lospigmentos que absorben luz presentes en las membranas de Las células son sitios de actividad infatigable. Los materia-células fotosintéticas atrapan la energía de la luz. La energía les son transportados de un sitio a otro, se sintetizan y des-lumínica se convierte por fotosíntesis en energía química componen con rapidez algunas estructuras, y en muchosalmacenada en carbohidratos ricos en energía, como la casos toda la célula se desplaza de un lugar a otro (fig. 1-6).sucrosa o el almidón. La energía atrapada en estas molécu- Estas diferentes actividades dependen de cambios mecáni-las durante la fotosíntesis suministra el combustible que sir- cos dinámicos que ocurren en el interior de la célula, lave para poner en marcha casi todas las actividades de losorganismos sobre la tierra. A la mayor parte de las célulasanimales la energía les llega ya empaquetada, por lo generalen forma del azúcar glucosa. En el ser humano, el hígadolibera glucosa a la sangre y este azúcar circula a través delcuerpo suministrando energía química a todas las células.Una vez dentro de la célula, la glucosa se descompone en talforma que su contenido energético se puede almacenar enuna forma rápidamente disponible (de ordinario como ATP),que posteriormente se emplea para poner en marcha lasmúltiples actividades que requieren energía dentro de lacélula.Las células efectúan variadasreacciones químicas FIGURA 1-5. Captación de energía. Una célula viva del alga fila- mentosa Spirogyra. El cloroplasto en forma de listón que se observa en zig-zag a través de la célula es el sitio donde se captura la energía deLas células funcionan como plantas químicas en miniatu- la luz solar y se convierte en energía química durante la fotosíntesis.ra. Incluso la célula bacteriana más sencilla es capaz de (M.L Walker/Photo Researchers, Inc.)
  6. 6. 6 CAPITULO 1 • introducción a! estudio de la biología celularmayor parte iniciados por alteraciones en la forma de cier-tas proteínas "motoras".Las células tienen capacidadpara responder a los estímulosAlgunas células presentan respuestas obvias a los estímulos;por ejemplo, una célula ciliada única se aparta de un objetosituado en su camino o se desplaza hacia una fuente denutrientes. Las células dentro de una planta o animalmulticelular responden a ¡os estímulos en forma menos evi-dente, pero de todas maneras responden. La mayor partede las células están cubiertas con receptores que interactúancon las sustancias del medio de manera muy específica. Lascélulas poseen receptores a hormonas, factores de crecimien-to, materiales extracelulares y también sustancias situadasen la superficie de otras células. Los receptores de una célulaconstituyen una puerta de entrada a través de la cual losagentes externos pueden generar respuestas específicas. Aveces las células responden a un estímulo específico alteran-do sus actividades metabólicas, preparándose para la divi-sión celular, desplazándose de un lugar a otro o incluso"suicidándose".Las células tienen capacidadde autorregulación Autorregulación. El diagrama de la izquierda mues- tra el desarrollo normal de un erizo de mar en el cual un huevo fer- tilizado da lugar a un solo embrión. El esquema de la derecha muestraAdemás de sus necesidades energéticas para mantener un un experimento en el cual se separan entre sí las células de un embriónestado complejo ordenado se requiere regulación continua. después de la primera división y se permite que cada célula seIgual que en el cuerpo íntegro, dentro de cada célula viva desarrolle por su cuenta. En vez de desarrollarse en la mitad de unoperan muchos mecanismos de control diferentes. La im- embrión como ocurriría si no se le hubiera alterado, cada célula ais- lada reconoce la ausencia de su vecino y regula su desarrollo paraportancia de los mecanismos reguladores de la célula es más formar un embrión completo (aunque más pequeño).evidente cuando fallan. Por ejemplo, la insuficiencia de lacélula para corregir un error cuando duplica su DNA puede producir una mutación nociva o trastornos en el control del crecimiento celular que pueden transformar a la célula en una célula cancerosa con capacidad para destruir a todo el organismo. Poco a poco hemos aprendido cada vez más acerca de cómo la célula controla sus actividades, pero aún queda mucho más por descubrir. Consideremos el siguiente experimento efectuado en 1891 por el embriólogo alemán Hans Driesch, quien observó que podía separar por comple- to las primeras dos o cuatro células del embrión de un erizo de mar y cada una de las células aisladas proseguía su desa- rrollo hasta convertirse en embriones normales (fig. 1-7). ¿Cómo puede una célula normalmente destinada sólo a for- mar parte de un embrión regular sus propias actividades y formar otro embrión entero? ¿Cómo puede la célula aislada reconocer la ausencia de sus células vecinas y de qué mane- ra este hecho puede reorientar el curso del desarrollo celu- FIGURA 1-6. Locomoción celular. Este fibroblasto (tipo de célula lar? ¿Cómo puede la parte de un embrión adquirir el sentidodo tejido conectivo) fue sorprendido en el acto de desplazarse sobre de totalidad? En la actualidad no estamos en mejor posiciónla superficie de una caja de cultivo. ! 3 célula está teñida con anti- para responder estas preguntas, planteadas hace más de 200cuerpos fluorescentes para revelar la distribución de !os filamentos de años cuando se efectuó el experimento.actina y los microtúbulos (cap. 9). El bord° redondeado de la célulava por delante; los agrupamientos de filamentos de actina en el borde A lo largo de este libro analizaremos procesos que re-delantero son sitios donde se genera la fuerza del movimiento. (Cor- quieren una serie de pasos ordenados, muy semejantes a latesía de ¡. Víctor Small.) línea de ensamblado para construir automóviles en la cual
  7. 7. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 7 Máquina exprimidera para jugo de naranja FIGURA 1-8. Las actividades de la célulacon frecuencia son análogas a esta máquina deRube Goldberg, en la cual un paso "automáti-co" dispara el siguiente paso en una reacciónsecuencia!. La figura 15-27 suministra un buenejemplo de este concepto. (Reimpreso con permisoespecial de King Fentures Syndicate.) E! profesor Butts cayó por el foso abierto de abre la boca gritando de dolor y por lo tanto un elevador y cuando llegó tierra abajo sólo suelta la ciruela y permite que el zapato (M) encontró una máquina para exprimir naranjas, caiga y se zambulla sobre la cabeza de un pul- El lechero toma la botella de leche vacía (A) y po (N). El pulpo despierta iracundo y ve la cara tira de la cuerda (B), lo que provoca que la del buzo dibujada sobre la naranja, la ataca y la espada (C) corte la cuerda (D). Esto permite oprime con sus tentáculos, de esta manera el que la hoja de la guillotina (E) caiga y corte la jugo de la naranja cae al vaso (O). soga (F), que libera el ariete de tronco (G). El Posteriormente el tronco puede emplearse ariete golpea la puerta abierta (H) y la cierra. La para construir una cabana en donde puede de- hoz (I) corta la naranja |J), y al mismo tiempo sarrollarse su hijo, quien podrá ser presidente la espina (K) hiere al "halcón-ciruelero" (L). Este corno Abraham Lincoln.los trabajadores añaden, quitan o hacen ajustes específicos y eucariotas, que pueden distinguirse por su tamaño y elconforme el automóvil se mueve a lo largo de la línea. En la tipo de sus estructuras internas u organelos que contienencélula, la plantilla para elaborar productos se encuentra en (fig. 1-9). La existencia de dos tipos distintos de células, sinlos ácidos nucleicos y los trabajadores que los construyen intermediarios conocidos, representa una de las más funda-son principalmente proteínas. La presencia de estos dos ti- mentales brechas de discontinuidad en la evolución delpos de macromoléculas, más que cualquier otro factor, con- mundo biológico. Las células procariotas, estructuralmen-fiere a la química de la célula sus características distintivas te más simples, sólo se encuentran entre las bacterias yúnicas diferentes del mundo no vivo, En la célula, los traba- recíprocamente todas las bacterias constan de células pro-jadores deben actuar sin !a ventaja de un control externo. cariotas. Todos los otros tipos de organismos: protístas,Cada paso del proceso debe ocurrir de manera espontánea y hongos, plantas y animales, constan estructuralmente deen forma tal que el siguiente paso se inicie automáticamente. células eucariotas más complejas. Las células procariotasToda la información para dirigir una actividad particular, vivas en la actualidad son notablemente semejantes a lassea la síntesis de una proteína, la secreción de una hormona células fosilizadas que se encuentran en rocas desde Austra-o la contracción de una fibra muscular, ya debe estar presen- lia hasta Sudáfrica y que datan de hace más de 3 500 millo-te dentro del propio sistema. En gran medida, las funciones nes de años (fig. 1-10). En realidad, se piensa que las célulasde una célula operan de manera análoga al artefacto inven- procariotas fueron los únicos seres vivos sobre el planetatado por el profesor Butts para exprimir naranjas que se durante casi 2 000 millones de años antes de la aparición demuestra en la figura 1-8. los primeros eucariotes.1-3 Dos tipos fundamentalmente Características que distinguen a las célulasdiferentes de células procariotas y a las eucariotasCuando el microscopio electrónico estuvo disponible en casi La siguiente comparación breve entre células eucariotas ytodo el mundo, los biólogos pudieron examinar la estructu- procariotas revela muchas diferencias básicas, pero tam-ra interna de una gran variedad de células. Estos estudios bién similitudes (fig. 1-9). Las similitudes reflejan el hechorevelaron que hay dos tipos básicos de células, procariotas de que las células eucariotas casi con certeza evolucionaron
  8. 8. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular Ribosomas FIGURA 1-9. La estructura de la célula. Diagramas esquemáti- cos de una bacteria "generalizada" (a), vegetal (b) y animal fe). DNAde Nótese que los organelos no están dibujados a escala. nucleótido Membrana plasmática Pared celular Cápsula(a) Cubierta del núcleo Cloroplasto Núcleo Nucleoplasma Nucléolo Retículo endoplásmico Retículo endoplásmíco rugoso Pared celular- Peroxisoma Membrana plasmática Complejo de Golgi Plasmodesma M ¡tocón dría -Vacuola Ribosomas Vesícula Citosol Microtúbulos (b)
  9. 9. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 9 Cubierta nuclear Ribosomas Nucleoplasma Núcleo Mitocondria Nucléolo Complejo de Golgi , >^ Lisosoma ;*£ •".*. • )J ! Retículo Retículo endoplásmico endoplásmico rugoso rugoso Microfílamentos Peroxisoma Membrana plasmática Centríolo Citosol Microtúbulo Vesículafe) FIGURA 1-9. Continuación. a partir de ancestros procariotes. Debido a su linaje común, de células pueden rodearse de una pared celular rígida, no ambos tipos de células comparten un lenguaje genético idén- viva, que protege la delicada forma de vida de su interior. tico, un conjunto común de vías metabólicas y muchos ras- Aunque las paredes celulares de los procariotes y los euca- gos estructurales comunes. Por ejemplo, ambos tipos de cé- riotes pueden tener funciones semejantes, su composición lulas están rodeadas por una membrana plasmática de química es muy diferente. estructura similar que sirve como barrera selectivamente Internamente, las células eucariotas son mucho más permeable entre ios mundos vivo y no vivo. Ambos tipos complejas, tanto estructural como funcionalmente, en com- paración con las células procariotas (fig. 1-9). Ambas contie- nen una región nuclear que alberga el material genético de la célula, rodeada de citoplasma. El material genético de una célula procariota se encuentra en un nucleoide, región de la célula mal demarcada que carece de membrana limi- tante para separarla del citoplasma que la rodea. Por lo contrario, las células eucariotas poseen un núcleo, una re- gión rodeada por una estructura membranosa compleja denominada cubierta nuclear. Esta diferencia en la estructu- ra del núcleo es la base de los términos procariote (pro, antes; carian, núcleo) y encañóte (eu, verdadero; carian, núcleo). Las células procariotas contienen cantidades relativamente pe- queñas de DNA: la longitud total del DNA de una bacteria oscila entre 0.25 mm y casi 3 mm, cantidad suficiente para codificar unos pocos miles de proteínas. Aunque las células eucariotas más simples sólo poseen un poco más de DNA (4.6 mm en las levaduras) que los procariotes más comple- jos, la mayor parte de las células eucariotas (incluso las de microorganismos eucariotes) contienen varios órdenes FIGURA 1-10. La forma de vida más antigua sobre el planeta. de magnitud más de información genética. Ambos tipos de Molde de una cianobacteria filamentosa de 3 500 millones de años de células poseen cromosomas dentro del DNA, pero numero- edad tomada en eí oeste de Australia. (Cortesía de SM. Awramik.) sos cromosomas de una célula eucaríota constan de fibras s
  10. 10. 10 CAPITULO 1 FIGURA ] -1 1. Estructura de una célula eucariota. La estructurainterna varía mucho de un tipo de célula a otro. Esta célula epite-lial particular reviste una. parte del conducto reproductivo mascu-lino de las ratas. En los diagramas que rodean a la figura se mues-tran e indican algunos organelos diferentes. (Microgmffa electrónicapor David Phillips/Visnals Unlimited.) Retículo endopíásmico rugoso 2um
  11. 11. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 11 que contienen DNA y proteína, en tanto que el cromosoma ras compactas y son separados por un elaborado aparato único de una célula procariota prácticamente sólo contiene que contiene microtúbulos (fig. 1-12). En los procariotes, el DNA "desnudo". cromosoma no se condensa y tampoco hay aparato fusifor- El citoplasma de los dos tipos de células también es me. El DNA se duplica y las dos copias simplemente se muy diferente. El citopolasma de una célula eucariota con- separan por el crecimiento de una membrana celular inter- tiene una gran diversidad de estructuras, como puede ob- puesta. Este mecanismo de división más simple permite aservarse con facilidad por el examen más superficial de una las células procariotas proliferar a una velocidad muchomicrografía electrónica de casi cualquier célula eucariota más rápida que las células eucariotas; una población de (fig. 1-11). Lo más notable es que las células eucariotas con- bacterias bien alimentada puede duplicar su número cadatienen un arreglo de organelos membranosos cubiertos por 20 a 40 minutos.membranas. Por ejemplo, en condiciones típicas, las células Los procariotes en su mayor parte son microorganismosanimales y las vegetales contienen mitocondrias, donde se asexuados. Sólo contienen una copia de su único cromoso-encuentra disponible la energía química para abastecer de ma y no cuentan con ningún proceso comparable a la meio-combustible a todas las actividades celulares; un retículo sis, formación de gameto o verdadera fertilización. Aunqueendoplásmico, donde se elaboran la mayor parte de los lípi- no hay verdadera reproducción sexual entre los procariotes,dos y proteínas de las células; complejos Golgi, donde los algunos son capaces de conjugación, en la cual un fragmentomateriales se clasifican, modifican y envían a su destino de DNA pasa de una célula a otra (fig. 1-13). Sin embargo, lacelular específico; y una gran variedad de vesículas simples célula receptora casi nunca recibe un cromosoma completode dimensiones variables envueltas por membranas. Las del donador y la situación en la cual la célula receptoracélulas vegetales contienen organelos membranosos adicio- contiene tanto su propio DNA como el de su pareja es fugaz.nales, incluyendo cloroplastos, que son sitios de la fotosín- La célula pronto vuelve a la situación en la cual posee untesis y con frecuencia una sola vacuola grande que a veces solo cromosoma.ocupa la mayor parte del volumen celular. Consideradas Aunque las células eucariotas poseen gran variedad deen conjunto, las membranas de la célula eucariota sirven complejos mecanismos locomotores, los correspondientes apara dividir el citoplasma en compartimientos dentro de los procariotes son muy simples. El movimiento de una cé-los cuales pueden efectuarse actividades especializadas. Por lula procariota se puede efectuar mediante un delgado fila-lo contrario, el citoplasma de las células procariotas está mento proteínico denominado flagelo, que sobresale de laprácticamente desprovisto de estructuras membranosas. Las célula y posee movimientos de rotación (fig. 1-14, a). Losexcepciones a esta generalización incluyen a los mesosomas, giros del flagelo ejercen presión contra el líquido que loderivados de pliegues simples de la membrana plasmática rodea y como resultado la célula avanza hacia adelante. Cier-(fig. 1-9), y las membranas fotosintéticas complejas de las tas células eucariotas, incluyendo muchos protistas y célu-cianobacterias (fig. 1-15). las espermáticas, también poseen flagelos, pero la versión Las membranas citoplásmicas de las células eucariotas eucariota es mucho más complicada que el simple filamentoforman un sistema de conductos y vesículas interconectadascuya función es dirigir el transporte de sustancias de unaparte a otra de la célula y también entre el interior de lacélula y su entorno. Debido a su pequeño tamaño, la comu-nicación intracitoplásmica dirigida tiene menor importanciaen las células procariotas, donde los movimientos necesa-rios de materiales se pueden efectuar por simple difusión. Las células eucariotas también contienen numerosasestructuras que carecen de membrana. En este grupo seincluyen los túbulos alargados y filamentos del citoesque-leto que participan en la contractilidad y los movimientosde la célula, y también sirven como apoyo. Las célulasprocariotas en general carecen de estructuras comparables.Sin embargo, tanto las células eucariotas como las procario-tas poseen ribosomas que son partículas no membranosasque funcionan como "mesas de trabajo" sobre las cuales seelaboran las proteínas celulares. Aunque los ribosomas delas células procariotas y eucariotas tienen dimensiones con-siderablemente diferentes (los ribosomas de los procariotesson más pequeños y contienen menor número de elemen-tos), estos organelos participan en el ensamblado de proteí- -• La división celular en los eucariotes requiere elnas mediante un mecanismo similar en ambos tipos de cé- ensamblado de un aparato especializado separador de cromosomaslulas. denominado huso mitótico, construido principalmente de microtúbu- Se pueden observar otras diferencias importantes entre los cilindricos. En esta micrografía los microtúbulos aparecen de color verde debido a que se unen específicamente a un anticuerpo relacio-las células eucariotas y las procariotas. Las células eucario- nado con un colorante verde fluorescente. Los cromosomas,- que casitas se dividen por un complicado proceso de mitosis en el estaban separados en dos células hijas cuando se fijó esta célula, estáncual los cromosomas duplicados se condensan en estructu- teñidos de azul. (Cortesía de Conhj L Rieder.)
  12. 12. 12 CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular • ,* fo) l/im 30 nm 1 pm FIGURA 1-13. Conjugación bacteriana. Micrografía electrónicaque muestra bacterias "macho" y "hembra" unidas por una estructuraprocedente de la célula macho, denominada F pilus, a través de la cualle pasa DNA a la hembra. (Cortesía de Charles C. Brinton.)proteínico de la bacteria y emplea mecanismos diferentes 0.5 umpara generar movimiento (fig. 1-14, b). En los párrafos precedentes se mencionaron muchas de FIGURA 1-14. Diferencia entre flagelados procariotas y eucario-las diferencias más importantes entre los niveles procariota tas. a) La bacteria Salmonella con sus numerosos flagelos. El recuadro muestra una vista muy amplificada de una parte del flagelo bacteria-y eucariota de organización celular. En los siguientes capítu- no único, que consta principalmente de una sola proteína denomina-los ampliaremos muchos de esos puntos. Antes de calificar da flagelina. b) Cada uno de estos espermatozoides humanos estáa los procariotes como "inferiores" hay que recordar que provisto de movimientos ondulatorios efectuados con un solo flagelo.estos microorganismos han permanecido sobre la tierra du- El recuadro muestra una sección transversal del flagelo de un esper-rante más de 3 000 millones de años, y en este mismo ins- matozoide que revela una estructura compleja que consta de cientos de proteínas diferentes, (a: Según Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledgetante millones de ellos se están adhiriendo a la superficie y Shiro Takashima, J. Mol. Biol. 71:322, 1972, copyright: Academia Press,externa de nuestro propio cuerpo y compartiendo los nu- Inc.; recuadro cortesía de Julius Adler y M.L. DePamphilis; b: micrografiatrientes en nuestro conducto digestivo. También debemos cortesía de David M.. Phillips/Visuals Unlimited, recuadro cortesía de Donconsiderar que metabólicamente los procariotes son micro- W. Fawcett.)organismos muy especializados. Por ejemplo, una bacteriacomo Escherichia coli, habitante común del conducto diges-tivo del ser humano y de las placas de cultivo en los laborato-
  13. 13. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 13rios, tiene la capacidad de vivir y prosperar en un medio resistieron los efectos destructivos de este gas, sino que enque sólo contiene alguna fuente de carbono y nitrógeno y realidad dependían del mismo para extraer su energía quí-unos cuantos iones inorgánicos. Estas células bacterianas mica.contienen todas las enzimas necesarias para convertir uno o Muchas cianobacterias son capaces no sólo de la fo-dos compuestos orgánicos de bajo peso molecular en cien- tosíntesis, sino también de fijar nitrógeno, o sea, convertirtos de sustancias que la célula debe contener. Otras bacte- el gas nitrógeno (Ni), de otro modo inútil, en formas redu-rias son capaces de vivir con una "dieta" a base de puras cidas de nitrógeno (como el amonio, NHs) que las célulassustancias inorgánicas. Por lo contrario, incluso las células pueden emplear para sintetizar compuestos orgánicos quemetabólicamente mejor dotadas de nuestro cuerpo requie- contienen nitrógeno, incluyendo aminoácidos y nucleóti-ren gran variedad de compuestos orgánicos, incluyendo dos. Las especies con capacidad de fotosíntesis y de fijarnumerosas vitaminas y otras sustancias esenciales que no nitrógeno pueden sobrevivir con los recursos, más simples,pueden elaborar por sí mismas. En realidad, muchos de como luz, N2, COo y H2Ü. Por lo tanto, no es sorprendenteestos ingredientes dietéticos esenciales son producidos porbacterias que normalmente viven en el intestino grueso.Tipos de células procariotasSegún los esquemas actuales de clasificación, los procario-tes se dividen en dos grupos principales o subreinos: lasarqueobacterias y las eubacterias. Las arqueobacterias inclu-yen tres grupos de bacterias primitivas cuyos vínculosevolutivos entre sí se manifiestan por la similitud en lasecuencia de nucleótidos de sus ácidos nucleicos. Las ar-queobacterias vivas están representadas por los metanóge-nos [bacterias capaces de convertir el CÜ2 y el gas de Ü2 agas metano (CH4)]; los halófilos (bacterias que viven enmedios sumamente salinos, como el Mar Muerto o el GranLago Salado), y los termoacidófilos (bacterias que viven enmanantiales calientes y muy ácidos). Se piensa que las ar-queobacterias incluyen a los parientes vivos más cercanosde las primeras células que evolucionaron sobre la tierra. Todos los otros tipos de bacterias se clasifican en elsubreino Eubacteria. Este subreino incluye la célula viva máspequeña, el micoplasma (0.2^01 de diámetro) que es tam-bién el único procariote que carece de pared celular. Losprocariotes más complejos son las cianobacterias (anti-guamente conocidas como algas azul verdosas debido a laespuma verde azulosa que pueden formar en la superficiede lagos y estanques). La cianobacterias contienen arreglosmuy elaborados de membranas citopíásmicas que sirvencomo sitios para la fotosíntesis (fig. 1-15, a). Las membranascitopíásmicas de las cianobacterias son muy similares a lasmembranas fotosintéticas presentes en los cloroplastos delas células vegetales. Igual que las plantas y a diferencia de otras bacterias,en las cianobacterias la fotosíntesis se efectúa por desdo-blamiento de moléculas de agua que libera oxígeno mole-cular. Antes de la evolución de las cianobacterias, haceunos 3 000 millones de años, la atmósfera terrestre estabaprácticamente desprovista de oxígeno y la vida sobre latierra sólo consistía de procariotes independientes de oxí-geno (anaerobios). Como se describe en el capítulo 2, el FIGURA 1-15. Cianobacteria. a) Micrografía electrónica de una cianobacteria que muestra la membrana cítoplásmica donde se efec-oxígeno molecular puede ser una sustancia sumamente túa la fotosíntesis. Estos apilamientos de membranas fotosintéticastóxica. Conforme las cianobacterias se convirtieron en la recuerdan los de las membranas tilacoides presentes dentro deforma dominante de vida, llenaron las aguas y la atmósfe- cloroplastos de células vegetales, una característica que apoya la hi-ra de la tierra con el mortífero C>2, que empujó a la mayor pótesis de que los cloroplastos evolucionaron a partir de cianobacte- rias simbióticas, b) Las cianobacterias que viven entre los pelos de losparte de los otros microorganismos procariotes hacia habi- osos polares causan el color verdoso poco habitual de su pelaje, (a:tat anaerobios remotos. La presencia de Ü2 en la atmósfera Cortesía de C.C. Remsen, S.W. Watson, ¡.B. Waterbury y H.S. Truper, enseleccionó nuevos tipos de microorganismos que no sólo J. Bacteriol. 95:2374, 1968, b: cortesía de Zoological Society o/Sn. Diego.)
  14. 14. 14 CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celularque las cianobacterias de ordinario sean los primeros mi-croorganismos en colonizar las rocas desnudas desprovis-tas de formas vivas gracias a la ardiente lava de una erup-ción volcánica. En la figura 1-15, b, se ¡lustra otro habitatpoco común ocupado por las cianobacterias.Tipos de células eucariotas:especialización celularEn muchos aspectos las células más complejas no se en-cuentran en los grandes organismos vegetales o animales,sino más bien en algunos de los microorganismos eucario-tas más pequeños, como los protozoarios ciliados que semuestran en la figura 1-16. Estas células son complejas de-bido a que una sola célula constituye un organismo unice-lular (de una sola célula) completo. Todos los mecanismosnecesarios para las complejas actividades en las cuales par-ticipan estos microorganismos, como percibir el ambiente,procurarse alimento, excretar el exceso de líquido, evadir alos depredadores, deben alojarse en los confines de unasola célula. La formación de microorganismos unicelularesmuy complejos representa una vía de la evolución. Otravía alterna fue la evolución de microorganismos multice-lulares en los cuales las diferentes actividades son efectua-das por diferentes tipos de células especializadas. Algunasde las ventajas de la división del trabajo entre las células sepuede apreciar si se examina el ciclo de vida de uno de loseucariotes más simples, el moho celular del fango, Dzcfyos-télium. Durante la mayor parte de su ciclo de vida, las célulasdel moho del limo existen como amibas solitarias indepen-dientes que se arrastran sobre su sustrato. Cada célula es unorganismo completo autosuficiente (fig. 1-17, a). Sin embar- FIGURA 1-16. Vorticeüa, un protista complejo ciliado. Cierto nú-go, cuando el suministro de alimento escasea, aparece un mero de individuos se juntan; la mayoría han perdido sus "cabezas" debido al acortamiento de la banda contráctil en el tallo. (Carolinanuevo tipo de actividad entre las células y se reúnen para Biological Supply Co./Phototíike.)formar un agregado llamado seudoplasmodio, o simplementebabosa (fig. 1-17, b), que se desplaza lentamente sobre elsustrato dejando un rastro de "limo o baba". Los organismossimples previamente aislados son ahora pequeñas partes deun individuo multicelular mucho mayor. El examen del inte-rior de la babosa revela que las células ya no son una pobla- la siguiente generación de amibas. El proceso mediante elción homogénea. Más bien, las células situadas en el tercio cual una célula relativamente no especializada, como el mohoanterior de la babosa (llamadas células precursoras del tallo) amibiano del fango, se convierte en una célula altamentese pueden distinguir de las situadas en la sección posterior especializada, como las células del tallo o de las esporas, se(llamadas células precursoras de esporas) mediante variados denomina diferenciación.criterios (fig. 1-17, b, recuadro). Si se espera un poco más Una célula amibiana del moho de! fango dispone deocurren una serie de hechos espectaculares: el seudoplas- dos vías alternas de diferenciación cuando entra en la etapamodio detiene su desplazamiento, gira sobre el sustrato (fig. de agregación. Por lo contrario, cuando el óvulo de un ver-1-17, c) y luego se extiende hacia arriba, al aire, como el cuer- tebrado es fertilizado y avanza en su desarrollo embrionariopo de un fruto alargado (fig. 1-17, d). El cuerpo de este fruto tiene a su disposición cientos de posibles vías de diferencia-está compuesto de un delgado tallo (derivado de las células ción. Algunas células se convierten en parte de una glándulaprecursoras del tallo) que apoya una masa redondeada de digestiva particular, otras en parte de un músculo esquelé-esporas encapsuladas latentes (derivados de células precur- tico largo y otras en parte de un hueso (fig. 1-18). La vía desoras de esporas). Las células del tallo y de las esporas tie- diferenciación que sigue cada célula embrionaria dependenen una función muy diferente que requiere diversos tipos principalmente de las señales que recibe de su entorno, quede especialización citoplásmica. Las células del tallo sumi- a su vez dependen de la posición de dicha célula dentro delnistran apoyo mecánico para sostener la masa de esporas embrión.arriba del sustrato, en tanto que las células de esporas están Como resultado de la diferenciación, distintos tipos dedestinadas a "dispersarse en el viento" y transformarse en células adquieren un aspecto distintivo y contienen materia-
  15. 15. Células precursoras del tallo fa) FIGURA 1-17. Ciclo de vida de un moho del fango, a) Amibas que se van agregando pordesplazamiento hacia un centro común. (Cortesía ríe John Ti/Ser Bor.ncr.) b) Después de la agrega-ción, las células forman una masa (o seudoplasmodio) que se desplaza sobre el sustrato dejandoun rastro de "fango" en su camino. Las células del extremo delantero de la masa (que se con-vertirán en células del tallo) se pueden distinguir de las células del extremo posterior (que seconvertirán en células esporas). Como se muestra en el recuadro, las células precursoras de lasesporas del extremo posterior de la masa incorporan 3 H-fucosa, un azúcar marcado con isótoposradiactivos que formarán parte de la cubierta de la espora, en tanto que las células precursorasdel tallo carecen de esta actividad. La incorporación de azúcar radiactivo se manifiesta por lapresencia de granos negros plateados sobre las células precursoras de esporas. (Cortesía de DavidFrancis, recuadro por G. Karp.) c) La migración de la masa cesa, se redondea y comienza a despren-derse del sustrato. Se observan las células que entraron a formar parte del tallo en el extremo (d)superior. (Cortesía ríe Kennsth B. Rapa:) d) El frutal consiste en un tallo alargado que sostiene unamasa de esporas en su extremo superior. Cada espora dará lugar a una amiba independiente quevuelve a iniciar el ciclo de vida. (Cortesía de ¡ohn Tyler Bonner.)les únicos. Las células del músculo esquelético contienen y ubicación del organelo se puede correlacionar con las ac-una red de filamentos alineados con precisión y compuestos tividades del tipo de célula particular. Se puede establecerde proteínas contráctiles peculiares; las células del cartílago una analogía con las diferentes piezas que interpreta unase rodean de una matriz característica que contiene polisa- orquesta: todas están compuestas de las mismas notas, perocáridos y la proteína colágena, que juntos suministran apo- los diferentes arreglos confieren a cada una sus característi-yo mecánico; los eritrocitos se convierten en sacos de forma cas y belleza únicas.discoide llenos de una proteína única, !a hemoglobina, quetransporta oxígeno, y as¿ sucesivamente. Sin embargo, a pe-sar de sus muchas diferencias, las diversas células de una El tamaño de las células y de sus elementosplanta o animal multicelular están formadas de organelossimilares. Por ejemplo, se encuentran mitocondrias en prác- La figura 1-19 muestra comparativamente el tamaño relati-ticamente todos los tipos de células. No obstante, en un tipo vo de algunas estructuras de interés en biología celular.pueden ser redondas en tanto que en otro a veces adoptan Casi todas las células son microscópicas; por lo tanto, lasforma fibrilar muy alargada. De manera similar, las mito- unidades más comúnmente empleadas en este libro corres-condrias de una célula pueden estar dispersas por todo e! ponden a dimensiones lineales muy pequeñas. De ordina-citoplasma, en tanto que en otra las células se concentran rio se emplean dos unidades de medida lineal para descri-cerca de una superficie particular donde ocurre el transpor- bir estructuras del interior de la célula: el micrómetro (/mi)te dependiente de energía. En cada caso, el número, aspecto y el nanómetro (nm). Un/ím es igual a 10~6 metros y un nm
  16. 16. 16 CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular Células nerviosas Tejido conectivo laxo con fibroblastos "1Tejido óseocon osteocitos Músculo liso Células grasas (adiposas)Células del músculo estriado Células epiteliales del intestino FIGURA 1-18. Vías de diferenciación celular. Se presentan unos pocos de los tipos de diferenciación celular en el feto humano.es igual a 10~9 metros. Aunque ya no se acepta formalmen- El tamaño de las bacterias típicas varía entre 1 y 5//m dete en la nomenclatura métrica, el angstrom (A), que es igual longitud, en tanto que las células eucariotas de ordinarioa un décimo de nm, todavía se emplea con frecuencia en tienen entre 10 y 30 /ím. Hay bastantes razones para que lasbiología molecular para describir dimensiones atómicas. Un células sean tan pequeñas. Consideremos las siguientes:angstrom por lo general equivale al diámetro de un átomode hidrógeno. Una molécula proteínica globular típica (como • Independientemente del tamaño de la célula, el núcleola mioglobina) tiene 4.5 nm x 3.5 nm X 2.5 mm y las proteí- único sólo contiene dos copias de la mayor parte de losnas alargadas {como la colágena o la miosina) tienen más de genes. Puesto que los genes actúan como moldes para la100 nm de longitud, y el DNA tiene más o menos 2.0 nm producción de RNA mensajeros transportadores de in-de ancho. Complejos de moléculas grandes, como los ribo- formación, una célula sólo puede producir un númerosomas, microtúbulos y microfilamentos, poseen diámetro limitado de RNA mensajeros en determinado tiempo.entre 5 y 25 nm. Organelos más grandes, como los núcleos Cuanto mayor sea el volumen del citoplasma celular(unos 10 ¿¡m) o las mitocondrias (alrededor de 2 ¿¿m) son más difícil será sintetizar el número requerido de men-más fáciles de definir en micrómetros. sajes nucleares.
  17. 17. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 17 Conforme el tamaño de la célula se incrementa, la pro- requerido para que la difusión desplace las sustancias porción entre superficie/volumen disminuye.1 La ca- hacia adentro y hacia afuera de la célula metabólica- pacidad de una célula para intercambiar sustancias en mente activa puede ser prohibitivamente prolongado. su ambiente es proporcional a la superficie. Si una célu- la crece más de cierto tamaño, su superficie no sería Las células que tienen dimensiones excepcionalmente suficiente para captar sustancias (p. ej., oxígeno, nutrien- grandes, como el huevo de avestruz y la célula nerviosa de tes) necesarios, para apoyar sus actividades metabó- la jirafa, en la figura 1-19, tienen propiedades poco habitua- licas. les. El huevo del avestruz, y los huevos de muchos otros Una célula depende en gran medida del movimiento al peces, reptiles y aves, en realidad contienen una cantidad azar de las moléculas (difusión). Por ejemplo, el oxígeno muy pequeña de protoplasma vivo que se sitúa por encima debe difundir desde la superficie de la célula a través de una gran cantidad de yema inerte, empleada como del citoplasma hasta el interior de las mitocondrias. nutriente para el embrión en desarrollo. Aunque la célula Conforme la célula aumenta de tamaño y la distancia nerviosa de la jirafa y las células nerviosas de otros anima- de la superficie al interior también crece, el tiempo les grandes pueden ser muy largas, su diámetro todavía es microscópicamente pequeño. 1-4 Virus 1 Se puede comprobar esta afirmación calculando área y volumende un cubo cuyas aristas sean de 1 cm de longitud en comparación conotro cuyas aristas sean de 10 cm de longitud. La proporción área/ En los últimos decenios del siglo XIX, el trabajo de Louisvolumen del cubo más pequeño es considerablemente mayor que la Pasteur y de otros investigadores convenció al mundo cien-del cubo más grande. tífico de que las enfermedades infecciosas de plantas y ani- Célula Yema de Núcleo de la nerviosa huevo de Célula célula hepá- Membrana de jirafa avestruz Amiba humana tica humana Bacteria Ribosotna Poro nuclear plasmática 0.000,0000001 de metro 000000001 de metro 0.00000001 de metro 0.0000001 de metro 0.000001 de metro 0.00001 de metro 0.0001 de metro 0.001 de metro 0.01 de metro 0.1 de metro 1 metro 1.0 metro 10 metros 10 metros Disminución en potencias de 10 FIGURA 1 - L*. Tamaños relativos de las células y de los componentes celulares. Cada unidad de medida es un décimo mayor que la unidadprecedente. Aunque el huevo completo de avestruz es técnicamente una célula, la porción viva sólo se encuentra como un delgado discomicroscópico situado sobre el borde de una gran masa inerte de yema de huevo.
  18. 18. 18 CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celularmales eran causadas por bacterias. Pero el estudio de la Cubierta proteínica Acido de la capsómera nucleicoenfermedad del mosaico del tabaco y la fiebre aftosa delganado pronto indicaron la existencia de otro tipo de agen-tes infecciosos. Por ejemplo, se observó que la savia de unaplanta de tabaco enferma era capaz de transmitir ia enfer-medad del mosaico a una planta saludable, aun cuando lasavia no demostró contener bacterias cuando se examinó almicroscopio de luz. Además, la savia de una planta conti-nuaba siendo infecciosa aun después de pasar a través defiltros cuyos poros eran tan pequeños que retardaban e! Nucieocápsidepaso de las bacterias más pequeñas conocidas. Estudiosadicionales demostraron que, a diferencia de las bacterias,el agente infeccioso no podía crecer en medios de cultivo amenos que también estuvieran presentes células vegetalesvivas. Los investigadores concluyeron que ciertas enferme-dades eran causadas por patógenos aún más pequeños yquizá más simples que las bacterias más pequeñas. Estospatógenos recibieron el nombre de virus. En 1935, Wendell Stanley, del Instituto Rockefeller,publicó que el virus causante de la enfermedad del mosaicodel tabaco se podía cristalizar y que los cristales eran infec-ciosos. Los cristales poseen una estructura interna regular-mente repetitiva. Las sustancias que forman cristales tienenuna estructura bien definida muy ordenada y son muchomenos complejas que las células más simples. Stanley con-cluyó erróneamente que el virus del mosaico del tabaco(VMT) era una proteína. En realidad, el VMT es una partí-cula en forma de bastoncillo que consta de una sola molécu-la de RNA rodeada por una cubierta helicoidal compuestade subunidades de proteína (fig. 1-20). Los virus causan docenas de enfermedades en el serhumano, incluyendo SIDA., poliomielitis, influenza, herpes (b) 50 nmlabial, sarampión y unos pocos tipos de cáncer (véase sec- FIGURA 1-20. Virus del mosaico del tabaco (VMT). a) Diagramación 16-3). Los virus presentan una gran variedad de for- de una porción de la partícula del VMT. Las subunidades de proteínamas, tamaños y estructuras muy diferentes, pero todos com- en forma de bastón (capsómera) que son idénticas en toda la longitudparten ciertas propiedades comunes. Todos los virus son de la partícula incluyen una sola molécula helicoidal de RNA. Separásitos intracelulares obligatorios, o sea, no pueden re- muestra el RNA que sobresale en el extremo donde se ha desprendidoproducirse a menos que se encuentren dentro de una célula la proteína. La cápside proteínica con el RNA incluido se denomina nucleocápside. b) Micrografía electrónica de partículas del VMT luegohuésped, la cual, según el virus específico, puede ser una de tratamiento con fenol para eliminar las subunidades de proteína decélula vegetal, animal o bacteriana. Fuera de una célula la porción media de la partícula de arriba y de los extremos de laviva, el virus existe como partícula, o virión, que no es más partícula de abajo. Los bastones íntegros tienen unos 300 nm de lon-que un paquete de macromoléculas. El virión contiene una gitud y 18 nm de diámetro, (b: Cortesía de M.K. Corbetí.)pequeña cantidad de material genético que, según el virus,puede ser RNA o DNA de cadena simple o doble. Es nota-ble que algunos virus contienen escasos genes diferentes,tres o cuatro, pero otros pueden tener hasta varios cientos dos planos. Una forma poliédrica particularmente comúnde ellos. Cuanto menor el número de genes más depende el en los virus es el icosaedro de 20 caras. Por ejemplo, e! ade-virus de las enzimas y de otras proteínas codificadas por los novirus que provoca infecciones respiratorias en mamífe-genes de su célula huésped. ros tiene una cápside icosaédrica (fig. 1-21, a). En muchos El material genético del virión está rodeado por una virus de animales, incluyendo el virus de la inmitnodefcienciacápsula proteínica, o cápside, por lo general constituida por humana (HIV) causante del SIDA, la cápside proteínica estáun número específico de subunidades. Entre las ventajas de rodeada por una cubierta externa que contiene lípidos deri-construir con subunidades una de las más aparentes es eco- vados de la membrana plasmática de la célula huésped con-nomizar información genética. Si la cubierta del virus está forme las yemas virales se forman en la superficie de laformada por muchas copias de una sola proteína, como en célula huésped (fig. 1-21, b). Integrada a la cubierta lípida seel VMT, o de unas pocas proteínas como las cubiertas de encuentran las proteínas virales localizadas en la membranamuchos otros virus, sólo se necesita uno o unos cuantos plasmática de la célula huésped antes de la gemación. Losgenes para codificar las proteínas de la cubierta. virus de bacterias, o bacteriófagos, son de los más complejos Muchos virus poseen una cápside cuyas subunidades (fig. 1-21, c). El bacteriófago T (utilizado en experimentosse organizan en formas poliédricas, una estructura con la- clave que revelaron la estructura y propiedades del mate-
  19. 19. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 19rial genético) consta de una cabeza poliédrica que contiene tar. Algunos virus tienen un conjunto muy limitado deDNA, un tallo cilindrico a través del cual se inyecta DNA al posibles huéspedes, sólo tienen capacidad para infectar algu-interior de la célula bacteriana, y una cola de fibras que nas células de ciertos huéspedes. Esto es cierto, por ejemplo,juntas dan a la partícula el aspecto de un módulo que aterri- para la mayor parte de los virus del resfriado común queza sobre la luna. sólo pueden infectar células epiteliales respiratorias del ser Cada virus tiene sobre su superficie una proteína capaz humano. Otros virus, como el de la rabia, pueden infectar ade enlazarse a un componente particular de la superficie de una variedad de diferentes especies de huéspedes, incluyen-su célula huésped. Por ejemplo, la proteína que se proyecta do perros, murciélagos y el hombre.desde ¡a superficie de la partícula del HIV (marcada gp!20 Los viríones son agregados macromoleculares, partícu-en la figura 1-21, b, recibe ese nombre por glucoproteína las inanimadas que por sí mismas son incapaces de repro-con peso molecular de 120 000 daltons2) interactúa con una ducirse, efectuar actividades metabólicas o cualquiera otraproteína sobre la superficie del leucocito humano, lo que actividad relacionada con la vida. Por esta razón, no se con-facilita la entrada del virus al interior de su célula huésped. sidera organismos a los virus y no se describen corno "seresCorno se analiza en el ensayo La perspectiva humana, la partí- vivos". No obstante, una vez que se fijan a la superficie ex-cula gpl20 es la base de la primera generación de vacunas terna de un huésped y pasan al interior de la membranaanti SIDA que en la actualidad están en prueba. externa de la célula el virus contiene la información necesa- La interacción entre las proteínas virales y las del hués- ria para alterar totalmente las acitividades de la célula hués-ped determina la especificidad del virus, o sea, el tipo de ped. Hay dos tipos básicos de infección viral: 1) En la mayorcélulas huéspeda las cuales el virus puede penetrar e infec- parte de los casos el virus detiene las actividades normales de síntesis en el huésped y reorienta a la célula para emplear sus materiales disponibles en la elaboración de ácidos 2 El Dalton equivale a una unidad de masa atómica, el peso de un nucleicos y proteínas virales, que se ensamblan para formarsolo átomo de hidrógeno ^H). nuevos viriones. En otras palabras, los virus no crecen como Proteína gp120 de la cubierta (a) RNA Cubierta Acido proteínica nucleico Transcriptasa inversa Bicapa de lípidos (c) (b)FIGURA 1-21. Diversidad de los virus. Estructuras de: a) un adenovirus, b) un virus de la inmunodeficiencia humana (HIV), y c) un bacterió- fago T-homogéneo.
  20. 20. 20 CAPITULO 1 • ¡ntroducción al estudio de la biología celularcélulas; se ensamblan directamente a partir de sus elemen- Las células bacterianas que contienen un provirus setos para formar viriones de tamaño maduro. Por último, la comportan normalmente en tanto no se expongancélula infectada se rompe (lisis) y libera una nueva gene- a algún tipo de estímulo, como la radiación ultravio-ración de partículas virales capaces de infectar a las células leta (UV) que activa al DNA viral "latente", lo que pro-vecinas. Un ejemplo de este tipo de infección lítica se mues- voca la lisis celular y libera a la progenie viral. El virustra en el recuadro a la izquierda de la figura 1-22, a, y en la lambda es un virus bacteriano capaz de integrar sufotografía de la figura 1-22, b. 2) En otros casos, el virus DNA a los cromosomas de la célula del huésped, comoinfectante no provoca la muerte de la célula huésped, sino se indica en la figura 1-22, a, recuadro a la derecha.en vez de ello introduce (integra) su DNA al DNA de los Algunas células animales que contienen un proviruscromosomas de la célula huésped. El DNA viral integrado producen una nueva progenie viral por gemación en lase denomina provirus. Un provirus integrado puede tener superficie de la célula sin lisis de la célula infectada. Elvarios tipos de efectos según el tipo de virus y de célula virus de la inmunodeficiencia humana (HIV) actúa dehuésped. Por ejemplo: esta manera; una célula infectada puede permanecer Virus unido a la superficie de la célula O DNA viral inyectado al interior de la célula El DNA viral El ONA viral se permanece separado integra al cromosoma del cromosoma del huésped del huésped como provirus DNA degradado del huésped y proteínas virales y DNA sintetizado Bacteria proliferante con provirus integrado t 0.2 pm Ensamblado de las partículas virales FIGURA 1-22. Infección con un virus, a) Cuando el virus bacteriano (bacteriófago) lambda inyecta su DNA en una célula huésped el resultado puede ser una de dos tipos de infección. La mayor parte de los agentes infecciosos siguen una vía lítica ilustrada en el recuadro izquierdo, donde la célula bacteriana sirve como máquina para producir la progenie viral Partículas virales liberadas que se libera después que la célula sufre lisis. En otros casos, el virus entra cuando la célula es lisa a una llamada vía lisógena (recuadro derecho) en la cual el DNA del virus se integra a los cromosomas de la célula de! huésped como un provi- (í?~»£) rus reprimido. El provirus latente puede ser inducido a iniciar una infec- ción lítica por diferentes tipos de estímulo, incluyendo radiación por luz V/ UV (indicado por la célula de color más claro a la izquierda), b) Una última etapa de la infección de una célula bacteriana por un bacteriófago, que muestra la acumulación ordenada de numerosas partículas virales y la VÍA LITIGA VÍA LISOGENA cubierta vacía del fago sobre la superficie celular, (b: Cortesía de ¡onathan King y Erika Hartwig.)(a)
  21. 21. CAPITULO 1 • Introducción al estudio de la biología celular 21 viva mientras actúe como fábrica para producir nuevos como herramientas para estudiar el mecanismo de duplica- víriones. ción del DNA y la expresión de los genes en huéspedes • Algunas células animales que contiene un provirus pier- mucho más complejos. Además, en la actualidad los virus se den el control de su propio crecimiento y división y se emplean como medio para introducir genes extraños a las convierten en malignas. Este fenómeno se puede estu- células humanas, técnica que será la base para el tratamien- diar con facilidad en el laboratorio al infectar células to de enfermedades humanas mediante genoterapia. Por cultivadas con el virus tumoral apropiado. último, los virus que matan insectos en el futuro podrán desempeñar un papel cada vez mayor en la guerra contra Debido a su estructura sencilla, se podría concluir que plagas de insectos.los virus representan una forma primitiva de vida, tal vezsimilar a las que existieron sobre la tierra antes de la evolu-ción de las células procariotas. Sin embargo, cuando se con- Viroidessidera que la "vida de los virus" depende por completo delas células que invade, es evidente que los virus no pudie- En 1971, sorpresivamente se descubrió que los virus noron aparecer en el escenario antes que sus huéspedes. Pues- eran los tipos más simples de agentes infecciosos. En aquelto que los virus comparten el mismo lenguaje genético en- año, T.O. Diener, del Departamento de Agricultura de Esta-tre sí y también con células procariotas y eucariotas, no dos Unidos, comunicó que la enfermedad por adelgaza-pudieron originarse de manera independiente como forma miento de los tubérculos de la patata que produce patatasprimitiva después que otras células habían evolucionado. Es nudosas y agrietadas era causada por un agente infecciosornás razonable asumir que los virus representan una for- que consistía en una molécula circular pequeña de RNAma degenerada, o sea, derivada de un organismo más desprovista totalmente de cubierta proteínica. Diener deno-complejo. Los virus al parecer evolucionaron a partir de minó a este patógeno un viroide. El tamaño del RNA de lospequeños fragmentos de cromosomas celulares capaces viroides oscila entre 240 y 600 nucleótidos aproximada-de mantener algún tipo de existencia autónoma dentro de mente, la décima parte del tamaño de los virus más peque-las células. Con el tiempo, estos elementos genéticos autó- ños. No se ha demostrado que el RNA viroide desnudonomos adquirieron una cubierta proteínica y se convirtie- codifique para alguna proteína. Más bien, cualquier activi-ron en agentes capaces de infectar a otras células. Conside- dad bioquímica en la cual participan los viroides se efectúarando la tremenda diversidad de los virus es probable que utilizando proteínas de la célula huésped. Por ejemplo,diferentes grupos evolucionaran de manera independiente para duplicarse dentro de una célula infectada el RNAa partir de diferentes organismos celulares. Esta conclusión viroide utiliza el RNA polimerasa II del huésped, una enzi-se corrobora por el hecho de que los genes presentes en ma que normalmente transcribe el DNA del huésped encada grupo de virus son muy diferentes de los correspon- RNA mensajero. Se cree que los viroides provocan enferme-dientes a otros grupos, pero son similares a los genes que dades al intervenir en la vía normal de expresión genéticainfectan dentro de la célula huésped. El hecho de que los de las células. Los efectos sobre las cosechas pueden servirus humanos utilicen las enzimas del huésped para efec- graves; una enfermedad viroide llamada cadang-cadangtuar casi todas sus actividades metabólicas hace muy difícil devastó las palmeras cocoteras en plantac ones de las Islasencontrar fármacos que impidan los pasos del ciclo viral sin Filipinas y otro viroide provocó grandes estragos a ladañar al huésped humano. industria de los crisantemos en Estados Unidos. En el ensa- Los virus no carecen de virtudes; puesto que la activi- yo La vía experimental se relata el descubrimiento de un tipodad de los genes virales imita a la de los genes del huésped, diferente de agente infeccioso aun más simple que ellos investigadores han utilizado por decenios a los virus viroide.

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