1. EL CITOESQUELETO
1. MICROTÚBULOS
2. CILIOS/FLAGELOS Y CENTROSOMA
3. MICROFILAMENTOS
4. FILAMENTOS INTERMEDIOS
1
CENTRO SAMER CALASANZ. Javier Sánchez Píriz

2. En 1970 un grupo de investigadores observaron en varios cortes a
cortes,
microscopía electrónica, un retículo de finas trabéculas al que llamaron
retículo microtrabecular, al que hoy conocemos como CITOESQUELETO
microtrabecular
Estudio complicado debido a su carácter lábil. Fluorescencia
¿QUÉ COMPONENTES LO FORMAN?
QUÉ
¿CUÁLES SON SUS FUNCIONES EN LA CÉLULA?
2

3. FUNCIONES
1. Mantiene anclados los orgánulos celulares en posiciones
adecuadas
2. Conecta distintas regiones celulares y actúa como vía de
transporte entre ellas
3. Forma el soporte mecánico que mantiene el volumen
citoplasmático (importante en células animales). Da forma a
células y estructuras celulares
4. No es una estructura estática: responde a cambios fisiológicos
con cambios de forma.
3

4. Está formado por proteínas que se agrupan formando estructuras largas y
filamentosas
Estas estructuras se clasifican en tres tipos según su grosor:
Microtúbulos (22 25 nm)
(22-25
Microfilamentos (5-9 nm)
Filamentos intermedios (10 nm)
Además cuenta con un conjunto de proteínas accesorias que unen unos
elementos con otros, controlan su ensamblaje y mueven los orgánulos a lo
largo de los filamentos o bien desli an unos filamentos sobre otros
deslizan nos otros.
4

5. MICROTÚBULOS
• Estructuras cilíndricas huecas formadas por TUBULINA
TUBULINA= heterodímero formado por 2 subunidades globulares: α y β tubulina
• Cada MT está formado por 13 protofilamentos formados por subunidades
alternadas de α y β tubulina
Se colocan paralelamente formando un cilindro.
• Tienen proteínas asociadas a MT´s: MAP. Diversas funciones:
MT s:
– Intervienen en la polimerización de MT´s
– Estabilizan asociaciones de MT´s (centriolos, cilios…)
– Impiden la despolimerización
5

6. ESTRUCTURA DEL MICROTÚBULO
13 Protofilamentos
6

7. PROPIEDADES DE LOS MT´s
•Son estructuras lábiles: polimerizan y despolimerizan constantemente.
Velocidad de 1 a10 micrómetros/min.
•Son polares: los extremos del polímero son diferentes.
Son
• Extremo mas (crecimiento rápido)
• Extremo menos (crecimiento lento)
( )
En las células animales los extremos menos están embebidos en el
centrosoma y los mas quedan libres. El centrosoma (centro organizador
de MT´s) además suele contener 2 centriolos en el centro embebidos en
MT s)
un material pericentriolar denso formado por dímeros de tubulina.
7

8. FUNCIONES DE LOS MT s
MT´s
1. Mantenimiento de la forma celular (estables)
2. Transporte de estructuras intracelulares. Ej: vesículas o mitocondrias
se unen a MT a través de proteínas motoras (quinesina, dineina) y se
p (q , )
deslizan por los MT de una zona a otra de la célula
3. Formación del huso mitótico, encargado de la separación de las
cromátidas del cromosoma durante la división celular
4. Forman estructuras estables como centriolos, cilios y flagelos
8

9. • MT´s son estructuras polarizadas: los dos extremos polimerizan a distinto
ritmo.
– EXTREMO (+): preferido para el ensamblaje de tubulina
– EXTREMO (-): ensambla con mayor lentitud.
• Cuando las concentraciones de tubulina son bajas el extremo (+)
despolimeriza al doble de velocidad que el extremo (-)
Tanto ensamblaje como disociación se producen preferentemente en el
EXTREMO (+)
(-) (+)
(-) (+)
Tubulina > Cc
(-) (+)
Cc
Tubulina < Cc 9

10. • El ensamblaje d MT´ ti
bl j de MT´s tiene t
tres pasos:
– a) F
) Formación d protofilamentos a partir d subunidades αβ
ió de fil i de b id d β
– b) Protofilamentos se asocian para formar la pared del MT
– c) Se agregan más subunidades a los extremos de los
protofilamentos
10

11. Asociaciones estables de MT´s
MT s
• Unidos a MAP estabilizadoras tienen capacidad para constituir
estructuras estables
t t t bl
•CENTRIOLOS (CENTROSOMA)
•CILIOS Y FLAGELOS
11

12. CENTRIOLOS
• Son 2 cilindros situados en el interior del centrosoma Exclusivos de
centrosoma.
células animales (diplosoma del centrosoma y cinetosomas de cilios)
•Formados por 9 tripletes de MT s (A B y C) cada uno de los cuales está
MT´s (A,
inclinado hacia el eje central
• Los tripletes se mantienen unidos por una proteína llamada NEXINA
• Las células que van a entrar en mitosis originan nuevos centriolos por
duplicación de los ya p
p y preexistentes
• Intervienen en la formación del huso mitótico pero no son
indispensables ( j cel. vegetales)
p (ej; g )
12

13. EL CENTROSOMA (Centro organizador de MTs en la célula. COMT)
1. Diplosoma: pareja de centriolos en p
p p j posición p p
perpendicular
2. Material periocentriolar (zona densa. Alta concentración de dímeros
de tubulina)
3. Áster: conjunto de MTs que crecen de forma radial
j q
13

14. FUNCIONES DEL CENTROSOMA
- Como centro organizador de microtúbulos (COMT) : es el origen de los
microtúbulos del citoesqueleto y responsable de su organización
(durante la interfase).
Mater al pericentriolar
Material per centr olar
Microtúbulos
14

15. FUNCIONES DEL CENTROSOMA
- Responsable de la formación del huso mitótico o huso acromático que
aparece durante la división celular. Asegura el reparto correcto del
material genético VIDEOS CORTOSHuso mitótico mov
genético...VIDEOS mitótico.mov
15

16. CILIOS Y FLAGELOS
Expansiones citoplasmáticas limitadas por membrana y estabilizadas por
citoesqueleto interno
Estructuras móviles formadas por microtúbulos que se encuentran en la
superficie d muchos ti
fi i de h tipos celulares.
l l
•Misma estructura. Diferencia: cilios son muchos y cortos, flagelos son
pocos y más largos
•Función: desplazar células libres o movilizar fluidos sobre la superficie
celular (epitelio respiratorio)
ESTRUCTURA DE
CILIOS Y FLAGELOS
1. Tallo o axonema
2. Zona de transición
3. Corpúsculo basal o cinetosoma
16

17. ESTRUCTURA DE CILIOS Y FLAGELOS
17

18. 1. TALLO O AXONEMA
92 + 2
Rueda de carro
•2 microtubulos centrales y 9 pares de microtúbulos dispuestos circularmente
(estructura 92 + 2)
•Microtubulos centrales formados por 13 protofilamentos, sin contacto directo.
Mi b l l f d fil i di
•Pares de microtubulos circulares: Microtubulo A (13 protofilamentos) y B (10-11 18
protof). Conexión con centrales a través de fibras radiales.

19. 2. ZONA DE TRANSICIÓN
•A la altura de la mb. plasmática.
•Interrupción de microtúbulos centrales y y aparece la placa basal (estructura
92 + 0)
•Microtubulos periféricos sin fibras radiales. 19

20. 1. CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA
1. Zona distal
2. Zona proximal
Rueda de carro
Eje tubular central
j
93 + 0
•Origina y mantiene el cilio (COMT del axonema)
•9 tripletes de microtúbulos periféricos (A, B, C)
(A B
•Estructura 93 + 0
20

21. DIFERENCIAS ENTRE CILIOS Y FLAGELOS
1. Tipo de movimiento:
- El cilio presenta un movimiento de tipo pendular o de bateo o
barrido
- El flagelo tiene un movimiento ondulante
Golpe Golpe eficaz
recuperación
FLAGELO CILIO 21

22. DIFERENCIAS ENTRE CILIOS Y FLAGELOS
2. Longitud: Los cilios son más cortos que los flagelos.
3. Número: Má numerosos l cilios que l fl
3 Nú Más los ili los flagelos.
l
106 cilios/ 2
/μm
22

23. BASE QUÍMICA DEL MOVIMIENTO DE CILIOS
Y FLAGELOS
La dineina tiene capacidad ATPásica. La hidrólisis del ATP permite el
deslizamiento d un d bl t s b otro
d sli i t de doblete sobre t
..VIDEOS CORTOSFl
VIDEOS CORTOSFlagelos y esperma.mov
l s sp m m
..VIDEOS CORTOSMov flagelar.mov 23

24. MICROFILAMENTOS
• Son los más delgados (
g (5-9 nm)
)
• Polímeros de la proteína ACTINA (proteína intracelular más abundante en
eucariontes).
• Constituyen una doble hélice
• Son estructuras polares: extremo (+) y extremo (-)
24

25. Polimerización de los microfilamentos de actina
•Son estructuras polares: extremo (+): polimeriza al unirse Actina-G-ATP
extremo (-): despolimeriza al separarse Actina-F-ADP
-Polimerizan y despolimerizan a gran velocidad. Regulados por proteínas
asociadas
• La actina existe como monómero globular: ACTINA G no polimerizada
que en presencia de ATP y Ca-Mg pasa a ser ACTINA F polimerizada
Actina G Actina F
(no polimerizada) Ca2+ Polimerizada
Mg 2+
ATP
25

26. TROPOMODULINA
CAPz
26

27. Funciones de los microfilamentos
Los filamentos de actina se unen, mediante proteínas de unión, formando
haces y redes de actina
• 1. Implicados en movimientos celulares
–D Desplazamiento celular (l
l i t l l (lamelipodios). Lábil
li di ) Lábiles
– Contracción muscular (miosina). Contráctiles
• 2. Participan en la mitosis: constituyen el anillo contráctil
que divide el citoplasma durante la citocinesis (miosina)
•3.
•3 Estabilizan deformaciones celulares
(microvellosidades). Estables
•4. Se unen mediante proteínas a las integrinas d l
4 S di t t í l i t i de las
uniones intercelulares aportando resistencia a éstas 27

28. Desplazamiento celular (ej: fibroblastos)
• Movimiento celular= secuencia de cambios en la morfología celular:
• 1) Extensión de la membrana celular (generación de lamelipodio)
• 2) Adh ió al sustrato (glicoproteínas de membrana)
Adhesión l t t ( li t í d b )
• 3) Flujo del citosol hacia delante
• 4) Retracción o arrastre de la parte posterior
de la célula.
..VIDEOS CORTOSMovi ameboide.mov
..VIDEOS CORTOSMov ameboide mov
VIDEOS ameboide.mov
La generación del lamelipodio se
provoca por la polimerización
controlada de filamentos de actina
en el borde director del lamelipodio. ATP
Procesos:
- desplazamiento celular
- fagocitosis
- desarrollo de ramificaciones
28
en desarrollo neuronal

29. Interacciones actina miosina: contracción muscular
actina-miosina:
• Filamentos de miosina: polímeros de proteína miosina (proteína activa en
la contracción)
• Cada molécula de miosina tiene:
– 2 cabezas con actividad ATPasa (hidrolizan ATP) Las cabezas interactúan
ATP).
con los filamentos de actina (proteína pasiva) en el proceso de contracción.
– Cola larga: a través de ella interacciona con otras moléculas de miosina para
formar los filamentos
cola
Molécula de miosina
29

30. Músculo estriado: formado por células alargadas cilíndricas: FIBRAS MUSCULARES
Tienen un citoesqueleto muy desarrolado y estructurado: SARCÓMERA (2.3 micras)
SARCÓMERA: filamentos de actina+filamentos de miosina+ proteínas asociadas
Troponina y
Unidad funcional
tropomiosina
y estructural
•Es la unidad contráctil de la fibra muscular
•Se contrae según la ley del todo o nada 30

31. ..VIDEOS
CORTOS Relajación
Contracció
n (Actividad ATPásica). Torsión
muscular.m de la cabeza de miosina y
ov arrastre del filamento de
actina. Las líneas Z se
acercan: contracción de la
sa có e a
sarcómera
31
Contracción

32. ANILLO CONTRÁCTIL: CITOINESIS ANIMAL
- Formado por la asociación de actina-miosina
- Adherido a la membrana plasmática
- Al contraerse arrastra a la membrana formando el surco de
segmentación y posterior estrangulación celular
-http://slirsredirect.search.aol.com/slirs_http/sredir?sredir=1129&invocationType=tb50hpcnnb-400error-es-
es&query=www.juntadeandalucia.es%252Faverroes%252Fmanuales%252Fmateriales_tic%252FCell_anim_archivos%252FCell_anim_archivos%252Fmeiosis01.swf
..VIDEOS CORTOSCitocinesis animal.mov
..VIDEOS CORTOSDivisión cigoto.mov
32

33. MICROVELLOSIDADES INTESTINALES estabilizadas por un eje de 40
microfilamentos unidos mediante puentes de fimbrina
33

34. FILAMENTOS INTERMEDIOS
• Tamaño intermedio (10 nm)
• Ubícuos en células animales.
• Polímeros estables y muy resistentes de proteínas fibrosas
• Distintos de unas células a otras (reciben diferentes nombres según la
célula)
• Su li
S polimerización no requiere energía
i ió i í
• Apolares
• Abundan en el citoplasma de células sometidas a fuertes presiones
– Células epiteliales (queratinas: tonofilamentos)
– Neuronas (neurofilamentos)
– Células musculares (desmina)
– Fibroblastos, condroblastos (vimentina)
FUNCIÓN: dar rigidez a la célula y repartir las tensiones que
p
pudieran romper la célula. No muy bien conocidas.
p y
34

35. ESTRUCTURA
Compuestos por proteínas con estructura α-hélice que se agrupan de forma
jerárquica:
1. d
1 dos proteínas se asocian d f
t í i de forma paralela ( t
l l (extremos N y C t
terminal h i el
i l hacia l
mismo lado)= DÍMERO
2. dos dímeros se asocian de forma antiparalela = TETRÁMERO
3. Los tetrámeros se agregan longitudinalmente extremo a extremo para formar
PROTOFILAMENTOS
4. Los protofilamentos se asocian lateralmente formando PROTOFIBRILLAS
5. La asociación lateral de 4 protofibrillas origina los FILAMENTOS INTERMEDIOS
35

36. Estructura filamento intermedio
36