Circulacion de materia_y_energia_en_la_biosfera_1 (1)

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Circulacion de materia_y_energia_en_la_biosfera_1 (1)

  1. 1. Circulación de materia y energía en la biosfera
  2. 2. Ecología y Ecosistemas <ul><li>Ecosistema: </li></ul><ul><li>Sistema abierto que intercambia materia y energía </li></ul><ul><li>Sistema natural integrado por los componentes vivos y no vivos </li></ul><ul><li>que interactúan entre sí </li></ul>Ecología : ciencia que estudia los ecosistemas Poblaciones de seres vivos Medio físico Agua Aire Luz Temperatura Sustrato Factores abióticos Factores bióticos BIOCENOSIS o COMUNIDAD BIOTOPO
  3. 3. Ecosfera y Biomas <ul><li>ECOSFERA: </li></ul><ul><li>Es el gran ecosistema planetario </li></ul><ul><li>Conjunto formado por todos los ecosistemas que constituyen la Tierra </li></ul>La biocenosis de la ecosfera es la BIOSFERA Se considera sistema cerrado que intercambia energía (solar y calor) <ul><li>BIOMAS : </li></ul><ul><li>Los grandes ecosistemas en que dividimos la ecosfera </li></ul><ul><li>Los diferentes ecosistemas terrestres </li></ul>Determinado por las condiciones ambientales de una región geográfica Caracterizados por un clima determinado Poseen una flora y una fauna asociadas Ej: selva tropical, desierto, sabana, tundra, etc
  4. 4. Biosfera <ul><li>La biocenosis de la Ecosfera </li></ul><ul><li>Conjunto de todos los seres vivos que habitan la Tierra </li></ul>Sistema abierto que intercambia materia y energía La materia que sale realiza un recorrido por los sistemas terrestres dando lugar a los ciclos biogeoquímicos BIOSFERA Energía solar Calor ATMÓSFERA HIDROSFERA GEOSFERA Oxígeno, agua, CO 2 , P, N Oxígeno, agua, CO2, P, N
  5. 5. RELACIONES TRÓFICAS Representan el mecanismo de transferencia de energía de unos organismos a otros en forma de alimento CADENAS TRÓFICAS Productores Consumidores descomponedores Eslabones o NIVELES TRÓFICOS
  6. 6. Primer nivel trófico: PRODUCTORES AUTÓTROFOS FOTOSINTÉTICOS QUIMIOSINTÉTICOS <ul><li>Utilizan la energía solar </li></ul><ul><li>para la fotosíntesis </li></ul><ul><li>Plantas superiores </li></ul><ul><li>y fitoplancton </li></ul>la materia orgánica sintetizada <ul><li>Bacterias autótrofas </li></ul><ul><li>que utilizan como </li></ul><ul><li>fuente de energía </li></ul><ul><li>la oxidación de </li></ul><ul><li>moléculas inorgánicas: </li></ul><ul><li>Compuestos de S </li></ul><ul><li>Compuestos de N </li></ul><ul><li>Fe </li></ul>Respiración celular Transformación en calor <ul><li>Acumulación </li></ul><ul><li>en tejidos </li></ul><ul><li>Transferencia a </li></ul><ul><li>siguientes </li></ul><ul><li>niveles tróficos </li></ul>
  7. 7. CONSUMIDORES HETERÓTROFOS Consumidores primarios o herbívoros Consumidores secundarios o carnívoros Consumidores terciarios o carnívoros finales SAPRÓFITOS O DETRITÍVOROS Se alimentan de detritos DESCOMPONEDORES Detritívoros que transforman la materia orgánica en inorgánica CARROÑEROS O NECRÓFAGOS Se alimentan de cadáveres OMNÍVOROS Se alimentan de más de un nivel trófico Niveles tróficos
  8. 8. Ciclo de materia y flujo de energía Principio de sostenibilidad natural Reciclar al máximo la materia Utilizar la luz solar como fuente de energía <ul><li>Acción de descomponedores: </li></ul><ul><ul><li>bacterias y hongos </li></ul></ul><ul><li>La materia mineral puede ser </li></ul><ul><li>utilizada de nuevo por las plantas </li></ul><ul><li>El ciclo de la materia tiende a ser cerrado </li></ul><ul><li>Escapes hacia la atmósfera (gasificación) </li></ul><ul><li>Lixiviado de materiales del suelo </li></ul><ul><li>Transformación en combustibles fósiles </li></ul>Energía solar  energía química Flujo de energía abierto y de sentido unidireccional 1ª Ley termodinámica: la energía entrante es igual a la acumulada en cada nivel en forma de materia orgánica + la desprendida en forma de calor La energía se degrada en la respiración La energía útil disminuye El número de eslabones es reducido
  9. 9. Los parámetros tróficos Nos miden la rentabilidad de cada nivel trófico o del ecosistema completo BIOMASA (B) Cantidad de materia orgánica de un nivel trófico o de un ecosistema <ul><li>Incluye: </li></ul><ul><li>M.O. viva </li></ul><ul><ul><li>Fitomasa </li></ul></ul><ul><ul><li>Zoomasa </li></ul></ul><ul><li>M.O. muerta o necromasa </li></ul><ul><li>Se puede medir en: </li></ul><ul><li>Kg, g, mg,… </li></ul><ul><li>en unidades de energía: </li></ul><ul><ul><li>1 g M.O.  4 o 5 KC </li></ul></ul><ul><ul><li>Es lo más frecuente </li></ul></ul><ul><li>Se suele expresar </li></ul><ul><li>en cantidad por </li></ul><ul><li>unidad de área o </li></ul><ul><li>de volumen: </li></ul><ul><ul><ul><li>gC/cm 2 </li></ul></ul></ul><ul><ul><ul><li>kg C/m 2 </li></ul></ul></ul><ul><ul><ul><li>tm C/ha </li></ul></ul></ul>En la biosfera la cantidad de biomasa es insignificante respecto de la necromasa
  10. 10. LA PRODUCCIÓN (P) P = representa la cantidad de energía que fluye por cada nivel trófico Pb PRODUCCIÓN BRUTA Energía fijada por unidad de tiempo Pn PRODUCCIÓN NETA Energía almacenada por unidad de tiempo Productores  total fotosintetizado/ día o año Consumidores  alimento asimilado/alimento ingerido Representa el aumento de biomasa por unidad de tiempo Se obtiene restando a la Pb la energía consumida en el proceso respiratorio de automantenimiento Pn = Pb - R Suele expresarse en g C/m 2 . día; o Kcall/ha . año PRODUCCIÓN PRIMARIA PRODUCCIÓN SECUNDARIA Energía fijada por los autótrofos Energía fijada por los demás niveles tróficos
  11. 11. Regla del 10 % La energía que pasa de un eslabón a otro es aproximadamente el 10 % de la acumulada en él Por esta razón, el número de eslabones es muy limitado Productores PPb Energía solar Calor Respiración PPn Pb de los herbívoros Respiración Energía no utilizada Energía no asimilada Pn Pb carnívoros Respiración E no utilizada E no asimilada Descom- ponedores Pn
  12. 12. Productividad y tiempo de renovación Pn/B PRODUCTIVIDAD B/Pn TIEMPO DE RENOVACIÓN La cantidad de energía almacenada por unidad de tiempo en un eslabón o ecosistema en relación con la materia orgánica total Es el tiempo que tarda en renovarse un nivel trófico o un ecosistema Se puede medir en días, años, ... Conocida como tasa de renovación Mide la velocidad con que se renueva la biomasa Alta productividad Tiempo de renovación corto
  13. 13. Eficiencia EFICIENCIA ECOLÓGICA: El porcentaje de energía que es transferida desde un nivel trófico al siguiente El nº de eslabones de una cadena depende de la Producción Primaria (PP) y de la eficiencia Pn/Pn del nivel anterior . 100 La eficiencia ecológica es la parte de la producción neta de un determinado nivel trófico que se convierte en Pn del nivel siguiente Eficiencia de los productores: Energía asimilada/energía incidente Valores < 2 % Rentabilidad de los consumidores : Pn/alimento total ingerido Engorde/alimento ingerido
  14. 14. Eficiencia Pn/Pb Mide la cantidad de energía incorporada a un nivel trófico respecto del total asimilado Así constatamos las pérdidas respiratorias (del 10 al 40 % fitoplancton) (más del 50 % en la vegetación terrestre) Es más eficiente una alimentación a partir del primer nivel trófico. Se aprovecha mejor la energía y se alimenta a más gente
  15. 15. RESUMEN PARÁMETROS TRÓFICOS BIOMASA PRODUCCIÓN PRODUCTIVIDAD Tasa de renovación TIEMPO DE RENOVACIÓN EFICIENCIA Cantidad de Materia Orgánica Por nivel trófico o en todo el ecosistema Energía por cada nivel trófico La cantidad de energía almacenada por unidad de tiempo en un eslabón o ecosistema en relación con la materia orgánica total Es el tiempo que tarda en renovarse un nivel trófico o un ecosistema Se puede medir en días, años, ... El porcentaje de energía que es transferida desde un nivel trófico al siguiente Es la parte de la producción neta de un determinado nivel trófico que se convierte en Pn del nivel siguiente Mide la cantidad de energía incorporada a un nivel trófico respecto del total asimilado <ul><ul><ul><li>g C/cm2 </li></ul></ul></ul><ul><ul><ul><li>kg C/m2 </li></ul></ul></ul><ul><ul><ul><li>tm C/ha </li></ul></ul></ul>PRIMARIA Nivel de productores SECUNDARIA Niveles consumidores g C/m2 . día Kcal/ha . año P . BRUTA P. NETA Energía fijada por unidad de tiempo Energía almacenada por unidad de tiempo Pn = Pb - R Pn / B B / Pn Pn/Pn del nivel anterior * 100 Pn/Pb * 100
  16. 16. Las pirámides ecológicas <ul><li>Cada superficie </li></ul><ul><li>es proporcional al </li></ul><ul><li>parámetro que esté </li></ul><ul><li>representado: </li></ul><ul><li>Energía acumulada </li></ul><ul><li>Biomasa </li></ul><ul><li>Nº de individuos </li></ul>Pirámides de energía : Siguen la regla del 10 % Pirámides de biomasa En ecosistemas terrestres grandes diferencias entre sus niveles Pueden ser invertidas Pirámides de números Pueden resultar invertidas CONSUMIDORES PRIMARIOS PRODUCTORES
  17. 17. Factores limitantes de la producción primaria Factor limitante Factor del medio (luz, Tª, humedad) o elemento (P,N,Ca, K,…) que escasea en el medio, y que limita el crecimiento de los seres vivos Ley del mínimo de LIEBEG : El crecimiento de una especie vegetal se ve limitado por el único elemento que se encuentra en una cantidad inferior a la mínima necesaria y que actúa como factor limitante: <ul><li>Los principales </li></ul><ul><li>factores </li></ul><ul><li>limitantes de la </li></ul><ul><li>producción primaria : </li></ul><ul><li>Humedad </li></ul><ul><li>Temperatura </li></ul><ul><li>Falta de nutrientes </li></ul><ul><li>Ausencia de luz </li></ul>
  18. 18. Energías externas, de apoyo o auxiliares Energías de procedencia solar: las ENERGÍAS EXTERNAS: Ciclo del agua, vientos, desplazamientos de aguas, variaciones de temperatura, lluvias, movimientos de nutrientes Aportadas por seres humanos: ENERGÍAS DE APOYO Y AUXILIARES: Maquinaria, riego, invernaderos, plaguicidas, abonos químicos, selección de semillas, combustibles fósiles,.. Energía solar, se denomina la ENERGÍA INTERNA La cantidad solar utilizada para la fotosíntesis es del 0’06 al 0’09 del total incidente Energías necesarias para la producción primaria
  19. 19. Humedad y Temperatura En áreas continentales Principales factores limitantes: Tª y humedad Si la Tª es muy alta se desnaturalizan proteínas y decrece la PP Atmósfera: 21 % de O 2 y 0’003 % CO 2 RuBisCo Fotosíntesis CO 2 H 2 O Formación de materia orgánica y desprendimiento de oxígeno
  20. 20. Temperatura y humedad Si bajan los niveles de CO 2 y suben los niveles de O 2 RuBisCo O 2 Fotorrespiración Proceso parecido a la respiración Ocurre en presencia de luz A la vez que la fotosíntesis, que se ralentiza No se forma materia orgánica Se consume oxígeno y se desprende dióxido de C El proceso sigue hasta equilibrar los niveles de ambos gases Disminuye la eficiencia fotosintética Se rebaja la producción de materia orgánica
  21. 21. Adaptación de las plantas a condiciones de humedad y eficiencia en el uso del agua Plantas C 3 Nº de átomos de C del primer compuesto sintetizado en la fotosíntesis Trigo, patata, cebada, soja, arroz, tomate, algodón, judías, … Pierden mucho agua a través de los estomas Ningún problema en climas húmedos SEQUÍA Se cierran los estomas Aumenta el oxígeno Disminuye el CO 2 Fotorrespiración Se reduce la eficiencia fotosintética
  22. 22. Adaptación de las plantas a condiciones de humedad y eficiencia en el uso del agua Plantas C 4 Nº de átomos de C del primer compuesto sintetizado en la fotosíntesis Maíz, caña de azúcar, sorgo, mijo,… Mecanismo que les permite bombear el CO 2 y acumularlo en sus hojas Evitan la fotorrespiración Mayor producción de materia orgánica Cactus y plantas del desierto Adaptaciones morfológicas Mecanismo CAM Cierran los estomas durante el día Fijan el CO 2 durante la noche Fotosíntesis con el almacenado durante el día
  23. 23. Adaptaciones a las bajas temperaturas Predominio de las plantas herbáceas Estructuras hibernantes subterráneas: Bulbos , tubérculos , rizomas Fotoperiodo: Época de máximo desarrollo de hojas y flores
  24. 24. La falta de nutrientes La eficiencia fotosintética depende de la presencia de ciertos nutrientes Su presencia depende de los mecanismos de reciclado, que dependen de las energías externas Productores descomponedores A mayor distancia  más energías externas El C no lo es El N le sigue en importancia El P es el principal
  25. 25. Distancia entre productores y descomponedores: el reciclado de materia Océanos Fotosíntesis en la zona fótica: unos 200 m de profundidad La descomposición de materia orgánica en los fondos Difícil retorno de nutrientes que dificulta la PP Energía externa: el viento en la superficie marina. Se producen afloramientos que arrastra los nutrientes que necesita el fitoplancton en la superficie
  26. 26. Distancia entre productores y descomponedores: el reciclado de materia Plataformas costeras <ul><li>Energías externas : </li></ul><ul><li>oleaje que agita los fondos </li></ul><ul><li>nutrientes arrastrados </li></ul><ul><li>por los ríos </li></ul><ul><li>Nutrientes arrastrados </li></ul><ul><li>por corrientes superficiales </li></ul>Elevada Productividad Ecosistemas terrestres <ul><li>Menor gasto de energías externas </li></ul><ul><li>Las distancias entre Productores </li></ul><ul><li>y descomponedores son </li></ul><ul><li>mucho menores </li></ul><ul><li>20m copa árboles – suelo </li></ul><ul><li>0,1-0’5 m hierba – suelo </li></ul><ul><li>musgos y líquenes: </li></ul><ul><li>Se superponen </li></ul><ul><li>producción y descomposición </li></ul>
  27. 27. La luz y la disposición de las unidades fotosintéticas Luz Factor limitante Fondos oceánicos La disposición de las unidades fotosintéticas es en sí mismo un factor limitante para el que no hay solución técnica Los sistemas de captación o fotosistemas , se hacen sombra unos a otros. Cada uno formado por centenares de unidades de captación y un solo centro de reacción : clorofila en la que la energía lumínica comienza su transformación en energía química Factor limitante sin solución Aumenta la intensidad de luz Aumenta la PP Aún más luz (mediodía) Disminuye la PP Saturación
  28. 28. Ciclos biogeoquímicos <ul><li>Camino que sigue la materia que escapa de la biosfera hacia otros subsistemas terrestres (A, H, L) antes de retornar a la B. </li></ul><ul><li>El tiempo de permanencia de los elementos en los distintos subsistemas es muy variable </li></ul><ul><ul><li>Se llama reserva o almacén al lugar donde la permanencia es máxima. </li></ul></ul><ul><li>Los ciclos tienden a ser cerrados. </li></ul><ul><li>Las actividades humanas ocasionan apertura y aceleración de los ciclos contraviniendo el principio de sostenibilidad de reciclar al máximo la materia. </li></ul><ul><ul><li>Esto origina que se escapen nutrientes y se produzcan desechos </li></ul></ul>
  29. 29. El ciclo del CARBONO CO 2 atmosférico Fotosíntesis Difusión directa: paso a la hidrosfera Consumidores Respiración Restos orgánicos Descomponedores Combustibles fósiles Enterramiento geológico Extracción Combustión CO 2 disuelto Ecosistemas acuáticos Rocas calizas Carbonatadas Y silicatos cálcicos Ciclo de la rocas Erupciones volcánicas
  30. 30. Ciclo del carbono <ul><li>El principal depósito es la atmósfera </li></ul><ul><li>El ciclo biológico del C  es la propia Biosfera quien controla los intercambios de este elemento con la atmósfera … </li></ul><ul><li>Se fija por la fotosíntesis y el intercambio por difusión directa con la hidrosfera </li></ul><ul><li>Se devuelve a la atmósfera por la respiración de seres vivos </li></ul><ul><li>El ciclo biológico moviliza cada año el 5 % del CO 2 atmosférico  en 20 años se renueva totalmente …. </li></ul><ul><li>Sumideros fósiles: </li></ul><ul><ul><li>Almacén de Carbono </li></ul></ul><ul><ul><li>La materia orgánica sepultada y en ausencia de oxígeno  fermentaciones bacterianas que la transforman en carbones y petróleos </li></ul></ul><ul><ul><li>Esto supone una rebaja importante de los niveles de dióxido de C en la atmósfera </li></ul></ul><ul><li>El retorno del CO 2 ,almacenado durante millones de años, a la atmósfera </li></ul>
  31. 31. Paso del CO 2 de la atmósfera a la litosfera y su retorno ROCAS CARBONATADAS CO 2 + H 2 O + CaCO 3 Ca 2+ + 2HCO 3 - 1 ROCAS SILICATADAS 2CO 2 + H 2 O CaSiO 3 + 2HCO 3 - Ca 2+ + + SiO 2 2 En el mar, los animales marinos transforman el bicarbonato y los iones de Calcio en carbonato que incorporan en sus tejidos endurecidos 2HCO 3 - + Ca 2+ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O 3 Balances 1 + 3 El carbonato formará parte de los sedimentos No hay pérdidas netas del dióxido atmosférico 2 + 3 Sólo devuelven a la atmósfera 1 CO 2  sumideros Retorno Desde la litosfera
  32. 32. El ciclo del FÓSFORO Sedimentos y rocas sedimentarias FOSFATOS Productores Consumidores Descomponedores Ecosistemas acuáticos Retorno a tierra Colonias de aves marinas en la costa pacífica de Sudamérica GUANO Excrementos Abono fosfatado en agricultura
  33. 33. El ciclo del fósforo <ul><li>El P no se presenta en forma gaseosa, no puede tomarse del aire </li></ul><ul><li>La mayoría está inmovilizado en los sedimentos oceánicos </li></ul><ul><li>Se libera muy lentamente, por meteorización de rocas fosfatadas </li></ul><ul><li>Principal factor limitante  recurso no renovable </li></ul><ul><li>Fosfatos liberados por rocas fosfatadas y cenizas volcánicas son transportadas por aguas corrientes hasta lagos o el mar  precipitan y forman los almacenes sedimentarios </li></ul><ul><li>Tiempo de permanencia en ecosistemas terrestres: 100 a 10.000 años </li></ul><ul><li>Tiempo de permanencia en los ecosistemas acuáticos: 1 a 10 años </li></ul><ul><li>El hombre elabora abonos utilizando las reservas minerales en rocas sedimentarias. </li></ul><ul><li>El P es poco abundante en los seres vivos (1 % en animales y 0’2 % en vegetales) pero importante: </li></ul><ul><ul><li>Huesos, caparazones </li></ul></ul><ul><ul><li>ATP, ADN y ARN, NADP, NADPH </li></ul></ul>
  34. 34. El ciclo del NITRÓGENO N 2 atmosférico Fijación Industrial NITRATOS atmosférica Biológica Productores Consumidores Descomponedores Disolución y transporte Medio acuático Procesos de putrefacción de la materia orgánica muerta NH 3 Bacterias nitrificantes Bacterias desnitrificantes Erupciones volcánicas
  35. 35. El ciclo del nitrógeno <ul><li>El nitrógeno libre forma el 78 % de la atmósfera </li></ul><ul><li>El nitrógeno inerte es prácticamente inaccesible para la mayoría de los seres vivos. </li></ul><ul><li>Otros componentes atmosféricos: NH 3 , de las emanaciones volcánicas, y No x que se forman en las tormentas eléctricas </li></ul><ul><li>Fijación industrial: por el método Haber-Bosch: se pasa del N 2 a formas activas de forma parecida a la fijación atmosférica y a la combustión a altas temperaturas  amoníaco y fertilizantes </li></ul><ul><li>Fijación atmosférica: tormentas eléctricas </li></ul><ul><li>Fijación biológica: bacterias y hongos que transforman el N 2 atmosférico en nitratos disponibles para las plantas: </li></ul><ul><ul><li>Bacterias: Azotobacter (suelo), cianobacterias (fitoplancton) y Rhizobium (simbiosis en las raíces de leguminosas) </li></ul></ul><ul><ul><li>Hongos: gen. Frankia, actinomiceto que forma nódulos radiculares con árboles como el aliso </li></ul></ul><ul><ul><li>La mayor parte del nitrógeno disponible para los seres vivos (93 %) procede de la actividad de los descomponedores </li></ul></ul>
  36. 36. PROCESOS DE NITRIFICACIÓN <ul><li>NITRIFICACIÓN: reacciones químicas de formación de nitratos </li></ul><ul><li>Una de ellas es la fijación biológica </li></ul><ul><li>Otra, a partir del amoníaco con intervención de las bacterias nitrificantes : </li></ul>NH 3 NO 2 - NO 3 - Nitrosomonas Nitrobacter <ul><li>Las bacterias desnitrificantes empobrecen el suelo en nitrógeno </li></ul><ul><li>Actúan cuando el suelo se encharca  condiciones anaeróbicas </li></ul><ul><li>También actúan cuando el suelo sufre un pisoteo excesivo. (sobrepastoreo) </li></ul>Las erupciones volcánicas emiten a la atmósfera Nitrógeno gaseoso, amoniaco y óxidos de nitrógeno (especialmente NO)
  37. 37. La intervención humana en el ciclo del nitrógeno Procesos de combustión a altas temperaturas motores Reacción de N 2 y O 2 NO 2 + vapor de agua Ácido nítrico Lluvia ácida Nitratos Suelo Fijación industrial y abonado excesivo Liberación de N 2 O a la atmósfera Potente gas de efecto invernadero Fertilización excesiva Aumenta el crecimiento vegetal Escasez de otros nutrientes: calcio, magnesio, etc Eutrofización del medio acuático
  38. 38. El ciclo del AZUFRE Sulfatos: SO 4 2- precipitación Yesos Suelos: SO 4 2- Productores Consumidores H 2 S Bacterias sulfatorreductoras Sulfuros de Fe Carbones y petróleos Pizarras y otras rocas con sulfuros Erupciones volcánicas H 2 S a la atmósfera SO 2 a la atmósfera Quema de combustibles fósiles SO 3 H 2 SO 4 Lluvia ácida Algas DMS
  39. 39. El ciclo del azufre <ul><li>El principal almacén de sulfatos es la hidrosfera. </li></ul><ul><li>La transferencia entre la tierra y el océano es bastante lenta </li></ul><ul><li>Por evaporación de lagos y mares poco profundos los sulfatos se depositan formando yesos </li></ul><ul><li>Los sulfatos son abundantes en los suelos, se pierden por lixiviado, pero son repuestos por las lluvias </li></ul><ul><li>Sólo plantas, bacterias y hongos incorporan directamente el sulfato </li></ul><ul><ul><li>SO 4 2-  SO 3  H 2 S utilizable en la biosíntesis vegetal </li></ul></ul><ul><li>Al morir los seres vivos liberan el sulfuro de hidrógeno a los demás subsistemas terrestres </li></ul><ul><li>En océanos profundos y lugares pantanosos, en ausencia de oxígeno, liberando oxígeno para la respiración de otros seres vivos </li></ul><ul><li>El sulfuro puede alcanzar lugares oxigenados donde forma de nuevo sultato, mediante proceso fotosintético o quimiosintético, en presencia o ausencia de luz y por la acción de bacterias quimiosintéticas </li></ul><ul><li>Los sulfuros pueden precipitar en forma de piritas. Pueden ser atrapados en sedimentos arcillosos, carbones y petróleos </li></ul>

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