13. Deinococos Y Gram No Proteobacterias

Unidad 5. Diversidad del Mundo microbiano Objetivos Conocer Los microorganismos más importantes y sus características Las diferentes aplicaciones de la microbiología Asimilar -Los microorganismos evolucionan, los mutantes mejor adaptados a un medio son seleccionados. Frecuentemente esta evolución no supone una alteración de las capacidades de los microorganismos pero permite clasificarlos filogenéticamente Comprender y discutir -La diversidad microbiana y su cambiante clasificación

UNIDAD V.- Diversidad del Mundo microbiano Tema 13.-. Bacterias: Deinococos y gram negativos no proteobacterias: Hipertermófilas (Aquificae, Thermotogae, Deinococcus-Thermus), Fotosintéticas (Chloroflexi, Chlorobi, Cyanobacteria), otras (Planctomycetes, Chlamydiae, Spirochaetes, Bacteroidetes): Principales grupos y sus características Hipertermófilos

Bacteria, 2003 52 Phyla Fotosintéticos pre-1987 (12) desde 1987 (14 más, cultivadas) desde 1987 (26) no cultivables Hipertermófilos Rappé and Giovannoni (2003) The uncultured microbial majority. Annu Rev Microbiol, 57: 369-394 ,

Phylum Aquificae • se cree que es la divergencia más temprana Phylum Aquificae (ramificación) del dominio Bacteria • poco diverso – los dos géneros mejor estudiados son Aquifex y Hydrogenobacter •Género Aquifex: ej., Aquifex pyrophilus – bacilos gram negativos – hipertermófilo • óptimo 85°C; máximo 95°C – microaerófilo – químiolitoautótrofo • emplea hidrógeno, tiosulfato y azufre como donador de electrones • emplea oxígeno como aceptor • e.g., Aquifex aeolicus – genoma ~1/3 tamaño de E. coli Aquifex aeolicus

Phylum Thermotogae • se cree que es la segunda divergencia más Phylum Thermotogae temprana (ramificación) del dominio Bacteria • poco diverso – el género mejor estudiado es Thermotoga Género Thermotoga • bacilos gram negativos: tienen una cubierta externa parecida a una vaina que puede inflarse en los extremos de la célula • Hipertermófilos: óptimo 80°C; máximo 90 °C – crece en áreas de actividad geotérmica: ej. sistemas hidrotermales marino y sulfataras terrestres • quimioheterótrofos – tiene rutas glicolíticas funcionales – puede crecer anaeróbicamente sobre hidratos de carbono y productos de la digestión de proteínas • e.g., Thermatoga maritima – ~24% de sus secuencias codantes son similares a genes de arqueas

Deinococcus-Thermus Deinococcus-Thermus • poco diverso – el género Deinococcus es el mejor estudiado Género Deinococcus • esféricos o cilíndricos – asociados en pares o tétradas – se tiñe como las gram positivas pero no tienen la típica pared celular de las gram positivas • tiene membrana externa • L-ornitina en el péptidoglicano • no tiene ácido teicóico – la membrana plasmática tiene grandes cantidades de ácido palmitoléico en lugar de fosfolípidos de fosfatidil glicerol • mesófilos • Aeróbios (catalasa positivos) • produce ácidos con algunos pocos azucares • extraordinariamente resistente a la desecación y radicación (puede sobrevivir a 3-5 millones de rad (100 rad son letales para el hombre • se aísla de carne picada, heces, aire, agua y otras fuentes pero su hábitat natural es desconocido • Tiene numerosos sistemas de reparación de ADN D. radiodurans creciendo en agar nutritivo. El color rojo se debe a pigmentos carotenoides.

Bacterias fotosintéticas Bacterias fotosintéticas La capacidad de transformar la energía luminosa en energía química se observa en numerosos Phyla. La mayoría Gram negativos Bacterias verdes no del azufre; Centro de reacción de Tipo II (P870; BChl-a, BChl-c); Chloroflexus aurantiacus Algunas Gram + con bajo G+C Heliobacterium (Centro de reacción de Tipo I) Recientemente se ha descrito que el Phylum Acidobacteria también tiene representantes fotosintéticos (Centro de reacción de Tipo I) Algunas proteobacterias como las bacterias púrpura. Centro de reacción de Tipo II (P870; BChl-a, BChl-b), Rhodopseudomonas viridis Oxyphotobacteria (contienen fotosistema I (P700, Chla) y fotosistema II (P680, Chla) en general con ficobilisomas) Bacterias verdes del azufre, Centro de reacción de Tipo I, (P840; BChl-a, BChl-c, BChl-d, BChl-e ); Chlorobium tepidum

Bacterias fotosintéticas Diferencias en los espectros de absorción se correlacionan con la distribución ecológica Cianobacterias y eucariotas fotosintéticos junto a la superficie Las bacterias verdes y púrpuras crecen en las dinoflagelados zonas anaeróbicas más profundas de los hábitats acuáticos bacterias púrpura

Bacterias fotosintéticas En el océano la distribución del fitoplancton está limitada tanto por la luz como por los nutrientes

Bacterias fotosintéticas Phylum Chloroflexi • bacilos o filamentos-movilidad por • poco diverso deslizamiento • bacterias verdes no del azufre • aerobios quimiorganotrofos con • contiene miembros fotosintéticos y no metabolismo respiratorio fotosintéticos – ej., género Herpetosiphon – no fotosintético • aislados en aguas dulces y suelo – ej., género Chloroflexus – fotosintético -el genoma de Chloroflexus aurantiacus ha sido completamente secuenciado Género Chloroflexus • filamentoso – movilidad por deslizamiento • termofílico – frecuentemente se aísla en aguas termales Filamentos de Chloroflexus neutras o alcalinas – crece formando capas anaranjadas-rojizas • metabolismo – fotosíntesis anoxigénica (RC Tipo II) • no emplea el agua como donador de electrones Capa de Chloroflexus en agua • fotoheterótrofo dulce – puede crecer aeróbicamente como quimioheterótrofo

Bacterias fotosintéticas Phylum Chlorobi (bacterias verdes del azufre) • poco diverso, el género más característico es Chlorobium (5 genomas secuenciados) • morfológicamente diversos – bacilos, cocos, o vibrios; células aisladas, cadenas o agrupamientos – tienen clorosomas • vesículas elipsoidales unidas a la membrana plasmática • unidos por una membrana que no es una bicapa en la que se sitúan los fotosistemas • contiene pigmento accesorios (agregados de bactereoclorofila sin proteína) – no tiene flagelos, no es móvil – algunas tiene vesículas de gas • la emplean para situarse a la profundidad adecuada Chlorobium de luz y H2S • anaeróbicos obligados fotolitoautótrofos – el centro de reacción con bacterioclorofila a se sitúa en la membrana plasmática – emplea H2S, So y H2 como donadores de electrones – el azufre elemental es depositado en el exterior de la célula Chromatium (Bacteria púrpura del

Bacterias fotosintéticas Phylum Cyanobacteria • es el grupo más diverso de bacterias fotosintéticas • muchas son fotolitoautótrofos obligados; algunas pueden crecer lentamente en oscuridad en condiciones quimioheterótrofas • actualmente divididas en 5 secciones y 56 géneros • se han secuenciado los genomas de 35 cianobacterias Fotosíntesis de cianobacterias • Probablemente una cianobacteria dio lugar a los cloroplastos de los eucariotas • semejante a la de eucariotas – tiene clorofila a (las “prochlorophytes” tienen típica proclorofita clorofila a y b) – tiene fotosistema II – fotosíntesis oxigénica (algunas pocas especies pueden llevara a cabo fotosíntesis anoxigénica empleando H2S y moléculas orgánicas como fuente de electrones) – muchas emplean ficobiliproteínas como pigmentos accesorios (las proclorofitas no tienen ficobilisomas) – emplea el ciclo de Calvin para fijar CO2 obsérvese la ausencia de

Bacterias fotosintéticas típica pared gram contiene negativa pigmentos ficobilinas en donde se realiza la fotosíntesis almacén de nitrógeno

Bacterias fotosintéticas Heterocistos– células especializadas en la fijación de nitrógeno de algunas cianobacterias Tricoma – filamento de células vegetativas Tricoma de Spirulina Anabaena

Bacterias fotosintéticas Células reproductivas especiales y estructuras • Hormogonios (fragmentos móviles y pequeños de cianobacterias filamentosas) • Acinetos (células especializadas, con pared gruesa y resistentes a la desecación que pueden permanecer en estado de latencia, a menudo germinan para dar lugar a nuevo filamentos) • Baeocytes – producidos por fisión múltiple – pequeñas células esféricas que se liberan cuando se rompe la pared externa – algunas son móviles por deslizamiento

Bacterias fotosintéticas Ecología de las cianobacterias • viven en casi todos los hábitat terrestres (toleran ambientes extremos) • principales productores primarios en los océanos (Synechococcus y Prochlorococcus) • pueden provocar afloramientos en lagos y balsas – algunas producen toxinas como Microcystis • a menudo forman relaciones simbióticas – ej., en la mayoría de los líquenes – ej. en muchos protozos y hongos (en algunos endógenos) – ej. algunas fijadoras de nitrógeno forman simbiosis con plantas

Otros Gemmata obscuriglobus Phylum Planctomycetes • poco diverso • Un representante cuyo genoma ha sido secuenciado es el del planctomiceto marino Blastopirellula marina • esféricas u ovaladas, bacterias que geman – no tienen peptidoglicano – presentan en sus paredes estructuras crateriformes o fosas – la mayoría tienen ciclos de vida en los que células sésiles geman para dar lugar a células nadadoras • ej, generos Gemmata and Pirullela – en estos planctomicetos el cuerpo nuclear esta rodeado de una membrana • ej. género Planctomyces – se une a la superficie a través de un pedúnculo y un zarcillo Planctomyces bekefii Pirullela Planctomyces

Otros Phylum Chlamydiae • poco diverso, se han secuenciado varios genomas, el género Chlamydia es el mejor estudiado Género Chlamydia • cocos no móviles gram negativos; la pared no tiene ácido murámico y peptidoglicano; tiene un genoma muy pequeño; • son parásitos intracelulares obligados con un ciclo de desarrollo único – solo pueden reproducirse en el interior de vesículas citoplásmicas del huésped – conlleva la formación de cuerpos reticulares y cuerpos elementales – se encuentran principalmente en mamíferos y pájaros – recientemente se han aislado algunos de arañas, almejas e invertebrados de agua dulce

Otros Metabolismo de las Clamidias • parasitan la energía del huésped obteniendo su ATP – tiene genes que codifican proteínas para Chlamydia llevar a cabo fosforilación a nivel de sustrato, trachomatis Tracoma transporte electrónico y fosforilación oxidativa • los cuerpos reticulados tienen la capacidades biosintéticas cuando se le suministra precursores del huésped, puede sintetizar algunos aminoácidos Chlamydia trachomatis • los cuerpos elementales parecen ser formas durmientes Importantes patógenos • C. trachomatis – infecta humanos y ratones – provoca tracoma, uretritis no gonococial y otras enfermedades en humanos Inclusiones intracelulares de Chlamydia • C. psittaci trachomatis. Detección con anticuerpos – infecta a humanos y a otros animales – provoca psitacosis en humanos • C. pneumoniae – provoca neumonía en humanos

Otros Phylum Spirochaetes • Es poco diversa, contiene 3 familias, Spirochaetaceae, Serpulinaceae, y Leptospiraceae y 13 generos • bacteria gram-negativa con una motilidad y estructura característica – bacterias delgadas y largas con una forma helicoidal flexible – a veces tan delgadas que solo pueden observarse con un microscopio óptico de contraste o de campo oscuro – reptan y se arrastran gracias a una estructura denominada filamento axial • quimioheterótrofos • ecológicamente diversos Imágenes superficiales de la estructura de una espiroqueta (PC) (OS) filamento axial = complejo de fibras axiales (flagelos periplásmicos)

Otros Treponema pallidum Sífilis en los pies

Otros Vector Garrapatas Borrelia burgdorferi Reservorio Enrojecimiento de la enfermedad de Lyme (además se padece fiebre recurrente)

Otros Phylum Bacteroidetes • contiene 3 clases, Bacteroides, Flavobacteria, y Sphingobacteria. Muy diverso Clase Bacteroides • cilindros gram negativos de varios tamaños, no forman endosporas y pueden ser o no ser móviles • quimioheterótrofos anaeróbicos – metabolismo fermentativo • frecuentes en la cavidad oral y en el tracto intestinal de humanos y otros animales y el rumen de los rumiantes – frecuentemente benefician al huésped a través de la degradación de carbohidratos complejos, proporcionando nutrientes extra al huésped – pueden constituir hasta el 30% de las bacterias de las heces humanas – Junto con los firmicutes son el grupo mayoritario en el intestino humano – algunos provocan enfermedades

Bacterial diversity in the distal gut Ley, Ruth E. et al. (2005) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 102, 11070-11075

Otros Clase Sphingobacteria • morfológicamente diversa – frecuentemente tienen esfingolípidos en sus paredes celulares – algunas son móviles por deslizamiento • la mayoría son de vida libre; algunos son patógenos de vertebrados Ej. género Cytophaga Ej. género Sporocytophaga • Bacilos finos, frecuentemente terminados • similar a Cytophaga en términos de en punta morfología, fisiología y ecología • metabolismo aeróbico • produce microcistos – degrada polisacáridos complejos • ej. celulosa, quitina, pectina, – células esféricas en reposo queratina, agar metabólico • juega un papel fundamental en la mineralización de la materia orgánica – son un componente significativo de la población bacteriana en las plantas de tratamiento de lodos – la mayoría son de vida libre; algunos son patógenos de vertebrados • e.g., Cytophaga columnaris – patógeno de peces

Otros La mayor diversidad se encuentra en organismos no cultivables Bacteria, 2003 52 Phyla pre-1987 (12) desde 1987 (14 más, cultivadas) desde 1987 (26) no cultivables Rappé and Giovannoni (2003) The uncultured microbial majority. Annu Rev Microbiol, 57: 369-394 ,

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by Jesús Gómez

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