ETOLOGIA_4_1_Se�ales comunicativas

BLOQUE TEMÁTICO 4. SOCIABILIDAD Y COMUNICACIÓN

Comunicación animal. Diseño, ecología y evolución de las señales

Aspectos de la organización social

Comportamientos altruistas y cooperativos

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4.1. COMUNICACIÓN ANIMAL. DISEÑO, ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LAS SEÑALES

Concepto de señal comunicativa

Ecología de la transmisión de señales. Clasificación

Origen evolutivo de las señales y ritualización

Tipos funcionales de señales: Información o persuasión

Señales graduales y señales cooperativas

Sinceridad, evaluación y engaño

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LECTURAS RECOMENDADAS

TEXTOS BÁSICOS

Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 9, pp. 275-314]

Redondo T (1994). Comunicación: teoría y evolución de las señales. En, Etología , J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [ Cap. 12, pp. 255-298 ].

Searcy W & S Nowicki (2005). The Evolution of Animal Communication: Reliability and Deception in Signaling Systems. Princeton University Press. Monographs in Behavior & Ecology.

TEXTOS COMPLEMENTARIOS

Goodenough J, B McGuire & R Wallace (1993). Perspectives on Animal Behavior. John Wiley & Sons. [Cap. 14. Maintaining group cohesion: description and evolution of communication, pp. 547-596].

Krebs JR & NB Davies (1993). An introduction to behavioural ecology (3ª ed.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 14. The design of signals: ecology and evolution, pp. 349-374.

Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico . McGraw Hill. [Cap. 12. Cooperación y comunicación, pp. 276-301].

Si se topan con un estanque lleno de ranas verdes que croan, escuchen atentamente. Puede que algunas estén mintiendo. El croar es la manera que tienen las ranas verdes macho de indicar a otras ranas lo grandes que son. Cuanto mayor es el macho, más grave es el croar. El sonido que emite un gran macho es suficiente para espantar a otros machos y que no le desafíen por su territorio. Aunque la mayoría de los cantos son sinceros, en ciertos casos no es así. Algunos machos pequeños dan un tono más grave a su voz para parecer más grandes. Sus corpulentos cantos intimidan a ranas que les vencerían en un combate limpio. … Como describía Nowicki en su libro, hace mucho tiempo que los biólogos se sienten desconcertados por el engaño. La insinceridad debería minar la confianza entre los animales. Por ejemplo, ¿por qué las ranas verdes siguen creyendo que un gran croar equivale a un macho grande? Una nueva investigación ofrece algunas respuestas: la selección natural puede favorecer una mezcla de verdad y mentiras, sobre todo cuando un animal tiene un público amplio. Puede que la sinceridad no sea la mejor política, dependiendo del oyente. Mariposas, ranas y otros mentirosos (El País , 17 Enero 2007). Biólogos y matemáticos estudian los comportamientos deshonestos en el mundo animal http:// nomada.blogs.com / etologia /2007/01/ evolucin_de_las.html

CONCEPTO DE SEÑAL COMUNICATIVA

Las interacciones entre individuos, componente fundamental del comportamiento, implican el uso de señales comunicativas (=despliegues, “ displays ”)

Definición (operativa) de comunicación : existe comunicación entre dos animales cuando un observador externo puede detectar cambios predecibles en el comportamiento de uno de ellos ( reactor ) en respuesta a determinadas señales del otro ( actor )

Definición de señal : Carácter (movimiento y/o estructura corporal) especialmente diseñado o adaptado para influir sobre el comportamiento de un reactor en beneficio del actor

ECOLOGÍA DE LA TRANSMISIÓN DE SEÑALES

Canal sensorial de transmisión

químicas, auditivas, visuales, táctiles, eléctricas [ Fisiología Animal y otras materias: mecanismos bioquímicos y fisiológicos de elaboración, transmisión y recepción]

canal dependiente del hábitat y “hábitos”

canal sensorial determina el coste energético de su producción (coste elevado sólo en las auditivas) y el éxito de recepción

Propiedades de las señales

rango de alcance, tasa de transmisión, latencia, inclusión de información sobre localización, capacidad de salvar obstáculos, coste energético, uso nocturno, …

CLASIFICACIÓN DE LAS SEÑALES BIOLÓGICAS

ORIGEN EVOLUTIVO DE LAS SEÑALES Y RITUALIZACIÓN

El estudio de las señales comunicativas se encuentra en el origen del desarrollo histórico de la Ecología del comportamiento.

ORIGEN DE LAS SEÑALES :

Los etólogos clásicos consideran que la evolución de los comportamientos es similar al de las estructuras morfológicas.

Selección favorece a los reactores que anticipan futuras acciones de los actores respondiendo a pequeños movimientos (en principio no señalizadores )

RITUALIZACIÓN :

Modificación evolutiva de movimientos o estructuras para mejorar su función como señales (a partir de actos o estructuras carentes inicialmente de función comunicativa). Ejemplo : comportamiento de limpieza como parte del cortejo en aves

PATRONES EVOLUTIVOS GENERALES EN EL PROCESO DE RITUALIZACIÓN

Movimientos repetitivos, exagerados y estereotipados

Desarrollo de morfologías conspicuas (colores brillantes y estructuras eréctiles)

Ritualización de señales como resultado de una “carrera de armamentos” intraespecífica

HIPÓTESIS SOBRE LA EVOLUCIÓN DEL DISEÑO DE LAS SEÑALES

Reducción de la ambigüedad (exageración, repetición, estereotipia)

Manipulación (engaño o persuasión)

Honestidad (incluyendo señales zahavianas: señales sinceras costosas en la selección sexual)

TIPOS FUNCIONALES DE SEÑALES: INFORMACIÓN O PERSUASIÓN

SEÑALES INFORMATIVAS : no ambiguas, contienen información acerca de las intenciones o calidad del actor. Ejemplos: danza de abejas, señales de cortejo

Cuando las señales son informativas y actor y reactor se benefician de una respuesta adecuada, se produce una carrera de armamentos simétrica (ambas parten mejoran progresivamente su capacidad de información y recepción)

SEÑALES DE ENGAÑO Y PERSUASIÓN : el reactor no se beneficia de responder en la forma que el actor induce a hacerlo mediante la señal. Ejemplos: orquídeas que atraen a avispas macho para “copular”, ranas verdes, …

Carrera asimétrica : el actor genera señales cada vez más persuasivas y el receptor genera cada vez mayor resistencia

PROBLEMA (para los etólogos y ¡¡para los animales!!): determinar si la señal es persuasiva y por tanto el receptor no obtiene beneficio

SEÑALES GRADUALES Y SEÑALES COOPERATIVAS

Señales cooperativas : señales que benefician a actor y receptor. No evolucionan hacia la exageración y estereotipia por su coste asociado.

Señales graduales : señales no estereotipadas que experimentan cambios graduales de intensidad mientras son ejecutadas. Reflejan el grado de motivación del actor y por tanto son informativas.

Este tipo de señales son muy relevantes en los procesos de comunicación animal, pero plantean escasos problemas para la comprensión de su funcionamiento y evolución

SITUACIONES QUE FAVORECEN LA EVOLUCIÓN DE SEÑALES SINCERAS

Selección de parentesco

Cooperación

Señales que no pueden ser exageradas : el engaño perjudica también a los actores sinceros, existiendo una presión selectiva para emitir y responder a señales que no puedan ser explotadas por los mentirosos

Costes para el actor y principio de hándicap : señales sinceras dado que su coste es tan elevado que sólo los individuos de buena calidad pueden permitirse su emisión (señales zahavianas)

EVOLUCIÓN DEL ENGAÑO (1/2)

ENGAÑO : ocultación de información o aportación de información falsa acerca del actor, que obtiene un beneficio en perjuicio del receptor.

La evolución del engaño implica una limitación en la capacidad de detección por parte del receptor .

Una señal engañosa presenta una cierta probabilidad de ser un engaño :

un mismo animal puede ser sincero o engañoso en función del contexto, o

unos animales siempre engañan mientras otros son siempre sinceros

EVOLUCIÓN DEL ENGAÑO (2/2)

La selección que favorece la emisión de señales engañosas es dependiente de la frecuencia de su aparición en relación a la de las señales sinceras.

“ Efecto del enemigo raro” : se favorecen señales engañosas suficientemente raras como para no ser una presión intensa contra los reactores.

DESTINO FINAL DE LAS SEÑALES DE ENGAÑO

Existen dos posibles situaciones :

1) Reemplazamiento sucesivo de señales por un proceso de selección dependiente de la frecuencia .

- Las señales aumentan su probabilidad de ser engañosas con el tiempo.

- Las señales se devalúan conforme se hacen más engañosas y son abandonadas en favor de otras más sinceras, que a su vez serán reemplazadas cuando aumente la probabilidad de engaño.

DESTINO FINAL DE LAS SEÑALES DE ENGAÑO

2) Fijación de una señal con un cierta probabilidad de engaño : en promedio, el receptor obtiene mayores beneficios respondiendo a la señal (que en ocasiones es engañosa pero en otras no) que ignorándola.