3.4. CUIDADO PARENTAL Conceptos básicos: cuidado e inversión parental. Costes del cuidado parental. Formas de cuidado parental. Evolución y diversidad taxonómica en el cuidado parental. Conflicto sexual: conflictos de intereses entre machos y hembras Estrategias individuales de inversión parental (variabilidad intraespecífica) Inversión diferencial en función del sexo de los hijos. Sexo de las crías y condición energética de la madre. Hipótesis de Trivers-Willard Conflicto paterno-filial Conflicto entre hermanos http:// creativecommons.org / licenses /by/2.0/es/

Conceptos básicos: cuidado e inversión parental. Costes del cuidado parental. Formas de cuidado parental. Evolución y diversidad taxonómica en el cuidado parental.

Conflicto sexual: conflictos de intereses entre machos y hembras

Estrategias individuales de inversión parental (variabilidad intraespecífica)

Inversión diferencial en función del sexo de los hijos. Sexo de las crías y condición energética de la madre. Hipótesis de Trivers-Willard

Conflicto paterno-filial

Conflicto entre hermanos

LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316-366]. Carranza J (2002). La evolución del cuidado parental. En Evolución. La base del la Biología , M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 10, pp 173-212. Gomendio M (1994). La evolución del cuidado parental. En, Etología , J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Clutton-Brock TH (1991). The evolution of parental care . Princeton University Press. Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico . McGraw Hill. [Cap. 11. Cuidados parentales, pp. 250-275].

TEXTOS BÁSICOS

Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316-366].

Carranza J (2002). La evolución del cuidado parental. En Evolución. La base del la Biología , M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 10, pp 173-212.

Gomendio M (1994). La evolución del cuidado parental. En, Etología , J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura.

TEXTOS COMPLEMENTARIOS

Clutton-Brock TH (1991). The evolution of parental care . Princeton University Press.

Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico . McGraw Hill. [Cap. 11. Cuidados parentales, pp. 250-275].

Teoría de la inversión parental (Trivers 1972) Los animales que se reproducen sexualmente deben sopesar los costes de invertir en sus hijos con los costes asociados al hecho de aplazar o renunciar a su propia reproducción en el futuro. INVERSIÓN PARENTAL (tiempo y energía): actividades del progenitor que aumentan la probabilidad de supervivencia y reproducción de sus crías (beneficios) y que disminuyen las probabilidades de producción de nuevas crías en el futuro (costes) CONSECUENCIAS DE LA INVESIÓN PARENTAL : Incremento de la eficacia biológica de la progenie Reducción del valor reproductivo de los progenitores

Los animales que se reproducen sexualmente deben sopesar los costes de invertir en sus hijos con los costes asociados al hecho de aplazar o renunciar a su propia reproducción en el futuro.

INVERSIÓN PARENTAL (tiempo y energía):

actividades del progenitor que aumentan la probabilidad de supervivencia y reproducción de sus crías (beneficios) y que disminuyen las probabilidades de producción de nuevas crías en el futuro (costes)

CONSECUENCIAS DE LA INVESIÓN PARENTAL :

Incremento de la eficacia biológica de la progenie

Reducción del valor reproductivo de los progenitores

Costes del cuidado parental para los padres Supervivencia: aumento de mortalidad reducción longevidad Disminución del éxito reproductivo futuro: Retraso en la producción de nuevas crías Reducción del crecimiento (reducción de tamaño corporal y como consecuencia de la inversión reproductiva futura)

Supervivencia:

aumento de mortalidad

reducción longevidad

Disminución del éxito reproductivo futuro:

Retraso en la producción de nuevas crías

Reducción del crecimiento (reducción de tamaño corporal y como consecuencia de la inversión reproductiva futura)

Formas de inversión parental Construir nidos, madrigueras y establecer territorios (para apareamento y cuidado parental) Producción de gametos Cuidado de la puesta (huevos; embriones) Protección del sitio de puesta Transporte de huevos en estructuras corporales Retención de los huevos en el tracto reproductivo (viviparismo) Alimentación previa al nacimiento (placenta en mamíferos) Cuidado tras el nacimiento Protección sin alimentación (algunos peces e invertebrados) Alimentación de las crías: Regurgitación de alimento, producción de alimento especializado (leche materna) Asistencia social a las crías maduras (primates, hombre!!) Inversión previa a la fertilización

Construir nidos, madrigueras y establecer territorios (para apareamento y cuidado parental)

Producción de gametos

Protección del sitio de puesta

Transporte de huevos en estructuras corporales

Retención de los huevos en el tracto reproductivo (viviparismo)

Alimentación previa al nacimiento (placenta en mamíferos)

Protección sin alimentación (algunos peces e invertebrados)

Alimentación de las crías: Regurgitación de alimento, producción de alimento especializado (leche materna)

Asistencia social a las crías maduras (primates, hombre!!)

Evolución y diversidad taxonómica en el cuidado parental INVERTEBRADOS Y VERTEBRADOS CON FERTILIZACIÓN EXTERNA (PECES Y ANFIBIOS) Cuidado post-natal inexistente o, caso de existir, cuidado monoparental e igual de frecuente en machos y en hembras AVES cuidado externo implica que ambos sexos puedan contribuir alimento disperso altos requerimientos energéticos de las crías cuidado biparental y monogamia MAMÍFEROS cuidado interno (gestación) y lactancia cuidado materno y poliginia CERTEZA SOBRE LA PATERNIDAD ASOCIACIÓN CON EMBRIONES REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE LAS CRÍAS

INVERTEBRADOS Y VERTEBRADOS CON FERTILIZACIÓN EXTERNA

(PECES Y ANFIBIOS)

Cuidado post-natal inexistente o, caso de existir,

cuidado monoparental e igual de frecuente en machos y en hembras

AVES

cuidado externo implica que ambos sexos puedan contribuir

alimento disperso

altos requerimientos energéticos de las crías

cuidado biparental y monogamia

MAMÍFEROS

cuidado interno (gestación) y lactancia

cuidado materno y poliginia

CERTEZA SOBRE LA PATERNIDAD

ASOCIACIÓN CON EMBRIONES

REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE LAS CRÍAS

Reconocmiento de crías y cuidado parental - Murciélagos “ free-tailed ” mexicanos: hasta 4,000 ind./m2 - Madres forrajean por la noche - Reconocen a las crías por el olor y mecanismos auditivos - Éxito de 80% en el reconocimiento

Condiciones ecológicas e identificación de crías Cliff swallows : coloniales (grandes agregaciones), a menudo pollos no emparentados en los nidos, llamadas complejas de los pollos que sus padres reconocen Barn swallows : no coloniales, llamadas simples de las crías

Condiciones ecológicas e identificación de crías

Cliff swallows :

coloniales (grandes agregaciones),

a menudo pollos no emparentados en los nidos,

llamadas complejas de los pollos que sus padres reconocen

Barn swallows :

no coloniales,

llamadas simples de las crías

Conflicto sexual: conflictos de intereses entre machos y hembras ORIGEN DEL CONFLICTO : Anisogamia : diferencias en la inversión en la producción de gametos (y como consecuencia en la inversión parental) Selección sexual : éxito reproductivo depende en los machos del número de apareamientos y en las hembras de la calidad de la pareja (supervivencia de las crías) FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESOLUCIÓN DEL CONFLICTO : Limitaciones fisiológicas y ciclos vitales predeterminan el cuidado parental de cada sexo (oportunidad de desertar). Asimetría entre sexos en: la incubación (algunas aves), en la gestación (mamíferos), o en el cuidado y alimentación de las crías (mamíferos, algunas aves) Factores ecológicos delimitan los costes y beneficios de una determinada inversión parental

ORIGEN DEL CONFLICTO :

Anisogamia : diferencias en la inversión en la producción de gametos (y como consecuencia en la inversión parental)

Selección sexual : éxito reproductivo depende en los machos del número de apareamientos y en las hembras de la calidad de la pareja (supervivencia de las crías)

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESOLUCIÓN DEL CONFLICTO :

Limitaciones fisiológicas y ciclos vitales predeterminan el cuidado parental de cada sexo (oportunidad de desertar). Asimetría entre sexos en:

la incubación (algunas aves),

en la gestación (mamíferos),

o en el cuidado y alimentación de las crías (mamíferos, algunas aves)

Factores ecológicos delimitan los costes y beneficios de una determinada inversión parental

Excepciones: cuidado monoparental por machos. El caso de los peces Machos suelen cuidar huevos y larvas La fertilización externa asegura la certeza de la paternidad Machos pueden cuidar al mismo tiempo varias puestas (de diferentes hembras) La presencia de huevos es una señal para otras hembras de su disposición a ser “un buen padre” Las hembras realizan una inversión muy elevada en la producción de óvulos y necesitan alimentarse más que los machos

Machos suelen cuidar huevos y larvas

La fertilización externa asegura la certeza de la paternidad

Machos pueden cuidar al mismo tiempo varias puestas (de diferentes hembras)

La presencia de huevos es una señal para otras hembras de su disposición a ser “un buen padre”

Las hembras realizan una inversión muy elevada en la producción de óvulos y necesitan alimentarse más que los machos

Randall’s Jawfish : machos incuban en la cavidad bucal (una puesta a la vez) Machos del espinoso cuidan varias puestas a la vez

Machos de escarabajos acuáticos Proporcionan cuidado monoparental (huevos adheridos al dorso). Protección de huevos y aireación

ESTRATEGIAS INDIVIDUALES DE INVERSIÓN PARENTAL (variabilidad intraespecífica) VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS BENEFICIOS : Incremento de la inversión con la edad por: Reducción del crecimiento (mayores costes en padres jóvenes) Mayor mortalidad con la edad Efecto “Bruce” : aborto o reabsorción de embriones en presencia de machos no familiares (o inducido hormonalmente por estos mismos machos). Mecanismo de evasión del infanticidio Disponibilidad baja de recursos : reducción de la inversión Reducción de la inversión en machos con mayores probabilidades de nuevos apareamientos (machos “más atractivos”)

VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS BENEFICIOS :

Incremento de la inversión con la edad por:

Reducción del crecimiento (mayores costes en padres jóvenes)

Mayor mortalidad con la edad

Efecto “Bruce” : aborto o reabsorción de embriones en presencia de machos no familiares (o inducido hormonalmente por estos mismos machos). Mecanismo de evasión del infanticidio

Disponibilidad baja de recursos : reducción de la inversión

Reducción de la inversión en machos con mayores probabilidades de nuevos apareamientos (machos “más atractivos”)

VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS COSTES : Incremento de la inversión con: certeza del parentesco Tamaño de puesta (número de crías) Calidad de las crías (y por tanto de la calidad de la pareja): Hipótesis del hijo sexy Reducción de la puesta : sacrificio de alguna cría si esto incrementa el éxito reproductivo total (sacrificio directo en mamíferos y eclosión asíncrona en aves) Deserción : abandono de la puesta cuando los beneficios esperados son inferiores a los costes y existe la posibilidad de una nueva reproducción dentro de la misma estación

VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS COSTES :

Incremento de la inversión con:

certeza del parentesco

Tamaño de puesta (número de crías)

Calidad de las crías (y por tanto de la calidad de la pareja): Hipótesis del hijo sexy

Reducción de la puesta : sacrificio de alguna cría si esto incrementa el éxito reproductivo total (sacrificio directo en mamíferos y eclosión asíncrona en aves)

Deserción : abandono de la puesta cuando los beneficios esperados son inferiores a los costes y existe la posibilidad de una nueva reproducción dentro de la misma estación

HIPÓTESIS DE TRIVERS-WILLARD (1973) SOBRE MANIPULACIÓN DE LA PROPORCIÓN SEXUAL (mamíferos) CONDICIONES : - Progenitores capaces de manipular la proporción sexual de la progenie antes del nacimiento - Inversión parental posterior a la fecundación es muy superior a la producción de gametos (en numerosos grupos animales) - Diferencias sexuales en la inversión posterior (en mamíferos, hembras realizan la mayor parte de la inversión posterior) MANIPULACIÓN DEPENDIENTE DE: Condiciones de competencia local por apareamiento (se favorece la producción de hembras) Condiciones de competencia local por recursos (machos dispersantes) Condición fisiológica de la madre (supervivencia y eficacia biológica diferencial de la progenie en función del estado de la madre) Proporción sexual de la población

MANIPULACIÓN DEPENDIENTE DE:

Condiciones de competencia local por apareamiento (se favorece la producción de hembras)

Condiciones de competencia local por recursos (machos dispersantes)

Condición fisiológica de la madre (supervivencia y eficacia biológica diferencial de la progenie en función del estado de la madre)

Proporción sexual de la población

Conflicto paterno-filial (reducción de puesta) y conflicto entre hermanos (siblicidio o fratricidio) CONFLICTO PATERNO-FILIAL (Trivers 1974): El óptimo de inversión parental es distinto para los progenitores que para las crías, lo que determina un conflicto entre ambos: Progenitores deben repartir equitativamente la inversión Crías tratan de incrementar la inversión en si mismas, a costa de sus hermanos y del esfuerzo reproductivo futuro de sus padres Reducción de puesta (“brood reduction”) Los padres producen en ocasiones más hijos de los que pueden criar (en función de las condiciones ambientales, impredecibles a priori) La reducción de la puesta es el mecanismo que resuelve este problema La reducción de la puesta se consigue por favoritismo parental (reducción de puesta en sentido estricto) o por siblicidio

CONFLICTO PATERNO-FILIAL (Trivers 1974):

El óptimo de inversión parental es distinto para los progenitores que para las crías, lo que determina un conflicto entre ambos:

Progenitores deben repartir equitativamente la inversión

Crías tratan de incrementar la inversión en si mismas, a costa de sus hermanos y del esfuerzo reproductivo futuro de sus padres

Los padres producen en ocasiones más hijos de los que pueden criar (en función de las condiciones ambientales, impredecibles a priori)

La reducción de la puesta es el mecanismo que resuelve este problema

La reducción de la puesta se consigue por favoritismo parental (reducción de puesta en sentido estricto) o por siblicidio

Conflicto paterno-filial RELACIONES DE PARENTESCO Cría A consigo misma r=1.0 Cría B con su hermano A r=0.5 Padres con crías r=0.5 La cría A obtiene mayor eficacia biológica si consigue de sus padres cuidado extra antes que a su hermano, la cría B La eficacia de los padres es igual cuiden a la cría A o a la B, y por tanto el cuidado debería ser equitativo UN EJEMPLO HIPOTÉTICO . Alternativas: 2 crías que alcancen la madurez producirán a su vez 3 crías Una cría (“hijo único”) que alcance la madurez producirá 5 crías Eficacia biológica total de una cría con un hermano = = 3 x 0.5 + 3 x 0.25 = 1.5 + 0.75 = 2.25 Eficacia biológica del “hijo unico” = 5 x 0.5 = 2.5 Eficacia biológica de los padres = Con 2 crías = 2 x 3 x 0.25 = 1.5 Con 1 cría = 5 x 0.25 = 1.25

RELACIONES DE PARENTESCO

Cría A consigo misma r=1.0

Cría B con su hermano A r=0.5

Padres con crías r=0.5

La cría A obtiene mayor eficacia biológica si consigue de sus padres cuidado extra antes que a su hermano, la cría B

La eficacia de los padres es igual cuiden a la cría A o a la B, y por tanto el cuidado debería ser equitativo

UN EJEMPLO HIPOTÉTICO . Alternativas:

2 crías que alcancen la madurez producirán a su vez 3 crías

Una cría (“hijo único”) que alcance la madurez producirá 5 crías

Eficacia biológica total de una cría con un hermano =

= 3 x 0.5 + 3 x 0.25 = 1.5 + 0.75 = 2.25

Eficacia biológica del “hijo unico” = 5 x 0.5 = 2.5

Eficacia biológica de los padres =

Con 2 crías = 2 x 3 x 0.25 = 1.5

Con 1 cría = 5 x 0.25 = 1.25

Great egret Los dos pollos luchan continuamente hasta que, en muchos casos, se produce la muerte de uno de ellos. El adulto permanece pasivo mientras se producen las luchas de los pollos

Mecanismos de reducción de puesta: El caso de las aves marinas (por ej., gaviotas) Los huevos se ponen y eclosionan asincrónicamente (entre 1 y 2 días entre ellos) El pollo alfa presenta un tamaño mayor (ventaja) sobre el beta (y así sucesivamente) Los padre alimentan a los pollos con regurgitaciones de presas Los pollos estimulan la regurgitación mediante picoteos en el pico de los padres Las regurgitaciones son monopolizables Los pollos subordinados reciben agresiones por sus hermanos para mantenerlos alejados del alimento Si el alimento es suficiente, una vez se sacía el pollo alfa puede alimentarse el beta (y así sucesivamente) Los padres ajustan la supervivencia de los pollos a su capacidad de capturar alimento (dependiente de las condiciones ambientales) Para este objetivo, priorizan a los pollos que alimentan: primero (y más) los mayores, con “cantos” más altos y de colores más vistosos

Los huevos se ponen y eclosionan asincrónicamente (entre 1 y 2 días entre ellos)

El pollo alfa presenta un tamaño mayor (ventaja) sobre el beta (y así sucesivamente)

Los padre alimentan a los pollos con regurgitaciones de presas

Los pollos estimulan la regurgitación mediante picoteos en el pico de los padres

Las regurgitaciones son monopolizables

Los pollos subordinados reciben agresiones por sus hermanos para mantenerlos alejados del alimento

Si el alimento es suficiente, una vez se sacía el pollo alfa puede alimentarse el beta (y así sucesivamente)

Los padres ajustan la supervivencia de los pollos a su capacidad de capturar alimento (dependiente de las condiciones ambientales) Para este objetivo, priorizan a los pollos que alimentan: primero (y más) los mayores, con “cantos” más altos y de colores más vistosos

Manipulación experimental de la coloración de la cavidad bucal: - Aportar alimento con colorantes (rojo o amarillo) o agua - Medición del número de regurgitaciones recibidas Lark buntings Los pollos exponen su cavidad bucal roja cuando solicitan alimento. La intensidad del color rojo podría ser indicadora de la calidad de su sistema inmune