AnatomíA Snell MéDula Espinal Y Tractos Ascencentes Y Descendentes

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AnatomíA Snell MéDula Espinal Y Tractos Ascencentes Y Descendentes

  1. 1. e A:P Í TUL o La Médula Espinal - y los TractosAscendentes y Descendentes U n hombiecde as años estaba cabalgando a galope su caballo cuando intentó saltar la cercade,OOf¡ granja. El caballo se rehusó a saltar ylo arrojó al suelo. Se golpeó la . cabeza eI'Iun tronco y la cabeza y el cuello se flexionaronexcesivamente. En la evalua- ción inicial en el quot;servicio de emergencias una vez que recuperó la conciencia se observó que pre- sentaba signosy~fntomas de déficit neurológicos severos en las extremidades superiores e infe- riores. Una radiografía de la columna cervical de perfil mostró fragmentación del cuerpo de la cuarta vértebra,cervical con desplazamiento posterior de un fragmento óseo del lado izquierdo. Una vez estabilizada la columna vertebral mediante tracciónesquelética para evitar un daño Ileurológico maYQT,un examen completo mostró que el paciente tenía signos y síntomas que indicaban la hemisección completa de la médula espinal del lado izquierdo. Todo miembro del personal médico que participe en la evaluación y el 'tratamiento de un pa- ciente con lesiones medulares debe conocer la estructura de la médula espinal y la disposición y las funciones.de.los distintos tractos nerviosos que ascienden y descienden en ~~te conducto vital del sistema nervioso central. Dada la naturaleza devastadora de las lesiones medulares y la discapaeidadprolongada que ocasionan, es vital que todos los involucrados en la asistencia de estos p~cientesse encuentren entrenados para prevenir cualquier lesión adicional de la médu. la espinal y proporcionar la mejor posibilidad de recuperación. El personal médico debe tener un cuadro cHnico claro de la extensión de la lesión medular y las posibles expectativas para el retor- no de la función. .
  2. 2. CONTENIDO DEL CAPÍTULO Tractos sensitivos viscerales 154 Leiones de la neurona molora Aspecto macroscópico de la Tractos descendentes de la médula inferior 111 médula espinal 1~9 , Estructurade I~ médula espinal139 . espinal155 Tipos de paráJisis 171 Sustancia gris 139 Organización anatómica 156 Relación d~ los signos y síntomas Funciones dc los trados musculares con las lesiones del Estructura 139 sistema nervioso 111 descendentes 156 Grupos de células nerviosas de las TOllo muscular cmormal111 astas grises anteriores 140' Tractoscorticoespinales 157 Ramas 159 Hipolonía 111 Grupos de células nerviosas de las astas grises posteriores 141 Tractos reticuloespinales 159 Hipertonía (e:;pasticidad, rigidez) 171 Temblores 111 Grupos de,('élulas nerviosas de las Tracto tectoespinal160 astas grises laterales 142 Trado rubroespinal161 Espa:¡¡nos 171 Comisura gris y conducto central 142 Aetosis 111 Tra~to vestibj.!loespinal161 Sustancia blanca 143 Corea 172 '6fraEtl) 0livQcspinal162 Estructura 144 Distonía 112 Fibras autónomas descendentes162 Disposición de los tractos de fibras Mioclonías 172 nerviosas 145 'lractQs intersegI)lentarios 163 Hemibalismo 172 Arco'5feflejo 163 ' Thactos ascendentes de la Lesiones de la médula espinal172 Influenciaile los centros médula espinal145 neuronales superiores sobre las Lesiones agudas de la médula Organiz¡¡ción anatómica 145 actividades de los reflejos espinal172 Funciones de los tractos espinales 165 Compresión crónica de la médula ascendentes 145 Células de Renshaw e inhibición de espinal112 Vías para el dolor y la tewperatura la neurona motora inferior 166 Signos clínicos 172 146'quot; Notas clínicas 167 Síndromes clínicos que afectan la Tracto espinotalámico laterali46 Características anatómicas generales médula cspinal172 Recepción de estímulos d()!orosos 141 ~e' iry¡ponancia clínica 167 Síndrome de shock medular 112 Conducción del dolor hasfa el Lesiones de las raíces nerviosas Síndromes destructivos de la sistema nen'ioso central 147 anteriores y posteriores 167 médula espinal114 Conducción del dolor en el sistema blipol1ancia clínica de la Síndrome de sección medular nervioso centrali48 laminaciÓn de los tractos completa 174 Otras terminaciones del tracN ascendentes 161 Síndrome medular anterior 114 espinotalámico lateral 149 quot;. Lesión de los tractos ascendentes Síndrome medular central 174 Control del dolor en el sistema ,dentro de la médula espinal 167 nervioso central 148 Síndrome de Brown-Séquard o fracto espinotalámico lateral 161 hemisección medular 115 Teoría de la puel1a 149 TTá{;to espinotalámico anterior 161 Siringomielia 116 Sistema de analgesia 149 Fascículo grácil y fascículo Poliomielitis 176 Vías del tacto Jeve (protopáticQ) y la cuneiforme 168 Esclerosis múltiple 116 presión 149 DÓlor somático y visceral 168 i Esclerosis lateral amiotrófica Tracto espinotalámico anterior 149 ' Tr~tamie!lto del dolor agudo 168 (enfermedad de Lou Gehrig) 171 Tacto discriminativo, sentido de ' Tratamiento del dolor crónico,169 Enfennedad de Parkinson 171 vibración y sens,ación consciente Alivio del dolor por medio de de músculos y articulaciones 150 Anemia perniciosa 111 rizolomiao cordotomía 169 Cordón blanco postáior: Aspecto radiológico de la Tabes dorsal 169 columna vertebral 119 fascículo grácil y fasdculo Actividad muscular 110 cuneiforme 150 TCy RM de la columna vertebral y Vías hacia el cerebelo de la Tono niuscular 170 la médula espinal119 sensación de músculos y Movimiento voluntario 110 Mielografía 180 articulaciónes 150 Tractos piramidal y eXlrapiramidal Problemas clínicos 180 Tracto espinocerebeloso posterior 150 110 Respuestas a los problemas Tracto espinocerebeloso allterior 152 Lesiones de la neurona motora clínicos 182 Tracto cuneocerebeloso 153 superior 170 Preguntas de revisión 184 Otras vías ascendentes 153 Lesiones de los tracros corricoespi- Respuestas a las preguntas de nales (tractos piramidales) 170 revisión 181 Tracto espinotectal153 Lesiones dc los rractos descendentes Tracto espinorrericular 153 Lecturas complementarias 188 no corticoespinales (trac/os Tracto espinoolimr 153 exrrapiramidales) 110
  3. 3. quot;quot; ~, OBJETIVOS , DEL, quot;'C' A P Í TUL O ., Las lesiones de la médula espinal pueden ocurrir como consecuencia de accidentes automovilísticos o de motoci. . El propósito de este capítulo es analizar la estructura bá- sica de la delicada médula espinal y las posiciones y las fun- cleta, caídas, lesiones deportivas o heridas por armas de ciones de los distintos tractos ascendentes y descendentes fuego. El daño de la médula espinal y de los flervios ~sp¡na. que se ubican ';entro de ella. Se recomienda a los estudian- les puede asociarse con fracturas vertebrales, infecciones Ú;,$hacer dibujos lineales simples de los tractos ascendentes vertebrales, tumores vertebrales, tanto primarios como' sequot;, y desc~ndentes. que muestren sus células de origen, su re- cundarbs, y nerniación de discos intervertebrales. La (;'.1- córrido a través del sistema nervioso central y su destino. Se luación del daño neurológico de la médula espinal exigE' ef debe prestar particular atención al hecho de que un tmcto conocimiento de la ubicación de las principales vías'nervio- p80rticularcruce la línea media hacia el lado opuesto del sis- sas y grupos de células nerviosas en.la médula espinal y la tema nervioso central o se mantenga del mismo lado. Si el capacidad para correlacionar la evidenéia radíologíca de le- tracto atraviesa la línea media. es importante conocer el nivel sión ósea con los niveles segmentarios de la médula espina! de decusación. Esta información brindará al estudiante el co- y los déficit neurológicos. nocimiento neurológico necesario para diagnosticar y com- prender el tratamiento de ias lesiones de la médula espinal. ASPECTO lrIACROSCÓPICO raíz está fijada a la médula por una serie de raiciJJas que ~e extienden por toda la longitud del segmento coo'espondien- DE LAquot;quot;quot;quot;'quot;'''' '.quot;quot;'quot; ESPINAL ........ ... ... lVIÉDULA te de la médula espina. Cada raíz nerviosa po~terior Insee un ganglio de la raíz posterior, cuyas células dan origen a La médula espinal tiene una forma aproximadamente ci- las fibras nerviosas periféricas y centrales. líndrica. Comienza por arriba en el agujero occipital en el cráneo, donde se continúa con el bulbo raquÍdeo del ESTRUCTURA DE LA encéfalo y termina inferiom1enteen el adulto a nivel del borde inferior de la primera vértebra lumbar. En el l1ÉDULA ESPINAL '''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' . niño pequeño es relativamente n,ás larga y por lo común termina en el borde superior de la tercera vértebra lum- La médula espinal está compuesta por un centro interior bar. Así. ocupa los dos tercios superiores del conducto de sustancia gris, rodeada por una cobertura exterior de raquídco de la columna vertebral y está rodeada por las sustancia blanca (figs. 4-2 a 4-6); no existe ninguna indi- tresmeninges,la dm'amadre, laaracnQidesy la piama- cación de que la médula se encuentrescgmentada. dre. El líquido cefalorraquídeo que rodea la médula es, Para la comparación de los detalles esiructurales dI.' pinal en el espacio subaracnoideo le proporciona pro- laSquot;diferentes regiones de la médula espina], véase el cua- tección adicional. dro 4- 1. En la región cervical, donde da origen al plexo bra- quial, y en las regiones torácica inferior y lumbar, donde da origen al plexo lumbosacro, la médula espinal está Sustancia gris agrandada en forma de huso; estos engrosamientos se de- En un corte transversai, la sustancia gris se observa como nominan ensanchamientos cervical y lumbar (fig. 4-1). un pilar con forma de H con las astas grises anterim'cs y Inferiormente, la médula espinal se ahúsa hacia el cono posteriores unidas por una delgada comisura gris que medular, desde cuyo vértice desciende una prolonga- contiene el pequeño ('onduct!>central (fig. 4-2). Hay una ción de la piamadre, el filum terminal, que se fija en la pequeña asta gris lateral en los segmentos torácicos y superficie posterior del cóccix. La médula posee, en la lí- lumbares superiores de la médula espina. La cantidad de nea media, por adelante, una cisura longitudinal profun- sustancia gris presente en cualquier nivel dado de la mé-tu- da, la cisura mediana anterior, y sobre la superficie la espinal se relaciona con la cantidad de músculo inerva- posterior un surco poco profundo, el surco mediano do a ese nivel.Así, su tamaño es máximo en los ensancha- posterior (fig. 4-1). mientos cervical y lumbosacro de la médula espinai, que En toda la longitudde la médulaespinal hay 31 pares de inervan los músculos de las extremidades superiores e in- nervios espinales fijados p'Jrlas .raíces anteriores o moto- feriores, respectivamente (figs. 4-2 a 4-6). ras y las raíces posteriores o sensitivas (fig. 4-1). Cada Dado que gran parte de las primeras investigaciones neurobiológicas se ESTRUCTURA realizaron en animales, muchos investigadores se refieren a las raí- ces posteriores y a las raíces anteriores como raíces dorsales y raí- ces ventral es, respectivamente. Esta designación produee.confu- Como en otras regiones del sistema nervioso central, la sión, especialmente porque cuando se mencionan las sustancia gris sustancia gris de la médula espinal consiste en una mez.. y blanca de la médula espinal en los seres humanos, en general se da de células nerviosas y sus prolongaciones, neuroglía hace referencia a las astas grises anteriores, los cordones blancos y vasos sanguíneos. Las células nerviosas son multipola- posteriores y así sucesivamente. Por esta razón, la tenninología uti- res y la neuroglia forma una red intrincada alrededor de lizada para las raíces de los nervios espinales en esta sección se los cuerpos neuronales y sus neuritas. mantendrá en todo el texto.
  4. 4. :40 Capítulo 4 La Médula Espinal y.los TractosAsrendentes fDescendente$' . quot;,q¡¡ Surco mediano posterior I Duramadre -: / Aracnoides Surco mediano posterior Cordón blanC6~terior , I : / / / / / Piamadre Asta gris posterior 'quot; / Asta gris lateral . Ocho segmentos Cordón blanco lateraL...quot; cervicales . - Asta gris anterior ,1'quot;':' Cór.dón blanco anterior -- ',' --, Conduct~central - Ensanchamiento cervical ''''''--2bsura IIJe4iana anterior (C3 a 1'2) Raíces . --- Ligamento dentado -- .quot;. anteriores del nervio espinal l'ervio espin~1 .-- Doce segmeljto, torácicos quot; Duramadre , quot;quot;;'quot; ,', .Médquot;~espina1 cubierta por la piamadre t B Cinco seg~ntos lu*es S E~sanchamiento 1unJbap¡(Ll ~quot;S3') Cinco segmi:ntos -~~quot;:'-- COIIOmedular sacros Un segmen!o coccígeó --'-, Filum terminale A ,. . ..,,' FIg;4'f'. Médula espinal.;A.Vista posteriofQue,rnues.tr<t ros ensanchamientos cervical y lumbar. B. Tre{segmentos de'la médula esplnal Que mllestranlas cubiert(s de duramacj,re.aracnoides y piamadre. quot;'. ~ , óruposdecélulasnerv!bsaselasastas d gris-esanteriores El grupo medial está presente en la mayoría de los La mayoría de las células nerviosas son grandes y multi- segmentos de la médula espÍIwlyes responsáble de inet- polares y sus axon~s pasan hacia las raícesanteriores,f1e var.lpsmtjsculos esgueléticos del cuello y el tronco, in- los nervios espinalescomo eferentes alfa, que ihervan' cluida la musculatura intercostal y abdominal, los músculos esqueléticos. Las células uerviosa.smás pe- El grupo central es el más pequeño y está presenteen queñas también son ml!~ipolaresyJos axom%de muchas algunos segmentos c,ervicalesy lumbos¡-¡cros(figs..4-2y de éstas pasan haci$Ja.s faícés anteriores.de los nervios 4-3). En la porción cervical de 1;1 médula espinalalgunas espinales como los~fer~ntes gamma, que inervan !asfi- de estas células nerviosas (segmcIltos C3,C4 y CS) iner- bras musculares.de husosneuromusculares. los , van específica~lente eldiafr;1gniá y se ~enOl~anen Con fines prácticos, las células nerviosas del asta~ris conjun¡onúdéo frénico (fig. 4-2), En .l°séinco o seis anterior pueden dividirse en tres grupos básictW'ocolun1- segmentos <;:ervicales superiores,.algun¡-¡s.de1a~,células rtP nas: medial, centra! y lateral (véase fig,4-2): nerviosas inervan lós músculos estemocleidoniástoideoy ~ ~ ~
  5. 5. Estructura de la Médula Espinal 141 Comparación los detallesestructurales de ¡mdiferentes'regionese la médulaesplnalquot; d Sustancia gris Asta gris anterior Asta gris posterior Asta gris lateral Grupo media! de células Sustancia gelatinosa Ausente para !e, m¡jsculos del presente, se continúa cuello; grupo central de con el núcleo espina! .' células para el núcleo del nervio craneano quot;accesorio (CI-5) y núcleo V a nivel de C2; nú- frénico (C3, 4 y 5); grupO - quot; cleo propio presente; quot; núcleo dorsal (colum- lateral de c.JIulas para los músculos de la i', 'ha de Clark) presente ';;L extremidad superior ,Torácica' Redondeada Fascículo cuneifonne Grupo media! de células Sustancia gelatinosa, Presente; da origen a las ,quot;, (T 1-T6) Y faséículo para los músculos del núcleo propio, núcleo fibras simpáticas grácilpresent~s tronco dorsal (columna de preganglionares Clark) y núcleo afe- rente visceral presente Redondeada a FascícuJocuneifonne au- Grupo medial de células pa- Sustancia gelatinosa, Presente (LI-2 [31; da ovalada sente; fascícuJográcil ra íos m.ísculos de las ex- núcleo propio, núcleo origen a las fibras simpá- presente tremidades Inferiores; dorsal (columna de ticas preganglionares grupo central de células Clark) en LI-U y para el nervio lumbosacro núcleo aferente visceral presente Redondeada Pequeña cantidad; fascícu- Grupo media! de células pa- Sustancia gelatinosa Ausente; grupo de células lo euneifonne ausente; ra la extremidad inferior y y núcleo propio presente en S2-54, para fascículo grácil presente los músculos perineales presente eferencia parasimpática * La información de este cuadro es útil 'para identificar el nivel especffico de la médula espinal del que se ha tomado un corte.' trapecio y reciben el nombre de núcleo accesorio (figs. nadas con el dolor, la temperatura y el tacto de la raíz pos- 4-2 y 4-3). Los axones de estas células forman la porción terior.Además, recibe aferencias de fibras que descienden espinal del nervio accesorio. El núcleo lumbosacro pre- desde niveles supraespinaJes.Se cree que el ingreso de las sente desde el segundo segmento lumbar hasta el primer sensaciones termoalgésicas se modifica por infOlmación segmento sacro de la médula espinal está formado por excitatoriao inhibitoria desde otras aferencias sensitivas y células nerviosas cuyos axones tienen una distribución por la información proveniente de la corteza cerebraL desconoCida. El núcleo propio es un grupo de grandes células ner- El grupo lateral está presente en los s~gmentos cervi- viosas situado por delante de la sustancia gelatinosa a lo cales y lumbosacros de la médula espinal y es responsa- largo de la médula espinal (figs. 4-2 a 4-6). Este núcleo .b~ de inervar los músculos esqueléticos de las extremi- constituye la masa principal de células presentes en el as- dades (figs. 4-2, 4-3, 4-5 Y4-6). ta gris posterior y recibe fibras del cordón blanco poste- rior que se asocian con los sentidos de posición y movi- Gruposde células nerviosas de las astas grises posteriores miento (propiocepción), la discriminación de dos puntos y la vibración. Existen cuatro' grupos de células nerviosas del asta gris El núcleo dorsal (columna de Clark) es un grupo de posterior, dos que se extienden en toda la longitud de la células nerviosas ubicadas en la base del asta gris poste- médula espinal y dos restringidos a los segmentos toráci- rior que se extienden desde el octavo segmento cervical cos y lumbares. en dirección caudal hasta el tercero o cuarto segmento El grupo de la sustancia gelatinosa se sitúa en el vér- lumbar (figs. 4-2, 4-4 Y 4-5). La mayoría de las células tice del asta gris posterior a lo largo de la médula espinal comparativamente son grandes y se asocian con termina- (figs. 4-2 a 4-6). Está compuesto en su mayor parte por ciones propioceptivas (husos neuromusculares y husos . neuronas de Golgi tipo II y recibe fibras aferentesrelacio- tendinosos). El núcleo aferente visceral es un grupo de células En cones gruesos de la médula espinal, la sustancia gris parece tener nerviosas de tamaño intermedio ubicadas por fuera del un aspecto laminar (en capas). Rexed (1945) describió 10 capas de núcleo dorsal; se extiende desde el primer segmento to- neuronas en la médula espinal del gato. Esta laminación citoarqui- rácico hasta el tercer segmento lumbar dé la médula es- tectónica detallada es útil para los investigadores pero tiene poco pinal. Se cree que se asocia con la recepción de informa- valor para el neurólogo clínico. ción aferente visceral.
  6. 6. 14~ Capítulo 4 La MéduláEspina!ylbs Tractos Ascendentes y Descendentés quot; , Sustancia gdatinosa A~~ gris posterior , /' Nócleo propio Tercer segmento cervical Núcleo accesorio para la inervación de los músculos Comisura gris~... estemocleidomastoideo y trapecio Nócleo frénico para Asta ,gris anterior -~- ---o la inervación del diafragma Grupo medial para la inervación de Cordón blanco posterioL,- -- -- los mósculos cervicales --, 'Sustancia gelatinosa -. Núcleo propio Sexto segmento Cordón blaneo :- cervical lateral Grupo lateral para la inervación de 'los músculos de las extremidades superiores ,Cordón blanco anterior --quot; --. Grupo medial para la inervación de . los .músculgs ceivicales ~ Sust~ge1atino¡ra . quot; ',,','quot; -quot;.quot; -.quot;'quot;,- .NúceQ,propio ''$eXto~inen&o quot; torácico -- Núcleo dorsal Asta ,gñi'lateral., --' Eferenc:iasimpática preganglionar -- -Grupo medial para la inervación ~e los músculos del tronco .~ ,- Sus~~ati~a..,. Núcleo propio Tercer seglrien'to Núcleo dOrsal . lumbar Grupo lateral para la inervación de 106 ---,.. móscmos de las extremidades inferiores Grupo medial para la inervación de los músculos del tronco Sustanciage1atinosa NúCleo propio .: Efereocia parasimpáti¡;a preganglíonar Tercer segmento sacro . . 6rupo!ateral para la inervaciÓIIde los músculos de las piernas Gruwmedial para la inervacióri de los másemos del tronco flV.-4-2.'Cortes transversalesde Ia'~ diferentes(livelesque muestranla disposltlPnde la sustaAciagris y la sustancia .~ . Gruposde células nerviosas etas'~~.I8terares d Com¡slIra griS y conductocentral El:grupoiJitennediola~ral tfe-;eQuJasfurman el asta En los cortes transversales de la médulaespinal, las astas gri~lateral pequeña, que se exiiende,desdeelprimel: seg- grises anterior y posterior de cada lado están conectadas mento rorácico hasta el segundo otercerQ.segmento lum- por una comisura gris a-ansversa, de modo que la sus- bar de la médula espina! (figs. 4-2 y 4:4)d.~s células son tancia gris se asemeja a la letra H (6gs. 4-2 a 4-~). En el relativamente pequeñas y dan origen a las fibras simpáti- centro de la sU~tancia gris se ubica el cOnducto ce1itral. caspreganglionares. .. . La porción de la comisura gris que se sitúa por detrás de Un grupo similarde célulashalladoen-el segundo, terce- ésteamenudo se denomina comisura gris posterior; del ro y cuarto segmentossacros de la méduJa.espinalda origen mismo modo, .Ia porci6n que se ubica por delante del . - ~.!i?ras parasÍ1T!Páticaspreganglionares.(fig~~quot;¡quot;'2 y 4-6). conducto se denomina comisura gris anterior.
  7. 7. Estructura de la Médula Espinal 143 Comisura gris Fascfculo grácil Cordón blanco posterior, , / Fascículo cuncifolTlJc ,, / / '' quot; ./ / / , ,Sustancia gelatinosa / , ,/ ,- / / / Núcleopropio Cordón blanco la/eral I I 1 / I1 I -¡ I / / ,/ / quot; / Cordóti blanco anterior / / : ,/ INócleo accesorio Comisura blállca ariterior ! I Grupo lateral de neuronas motoras para la Cisura .mediana anterior! inervación de los músculos de las / extremidades superiores - úritpo ri1eaialde neutórias mo- torás para laiAeIvación de los móseulos cervicales Ag, 4-3. CortittJanáVeníal de fa médula espinal a nivel del Quinto segmento cervical. (Tinción de Weigerl) Fascículo grácil ,,/ quot;,,/ , Fascículocuneifonne ,, quot;quot; / ,,/,' ,,/' quot; , Sustancia gelatinosa Asta gris posterior quot; ,,/ ,,/ ,/ - quot;, .,.'quot; .,.'quot; Núcleo propio -- Núcleodorsal Eferencia simpática preganglionar Neuronas motoras para ASas gris anterior los mósculosdet~ Al. 4-4. Corte transversal de Iamédul8céspinal a-nIveI del segundo se,gmentotorácioo.(Tinoión de Wer,iert.¡ El conducto central está presente en toaa la médula es- Sustancia blanca pinal (figs. 4-2 a 4-6). Por arriba, se continlia con el con- ducto central de la mitad caudal del bulbo raquídeo y La sustaneia blanca, con propósitos descriptivos. puede di- arriba se abre en la cavidad del cuarto ventriculo. Abajo, vidirse en los cordones anterior, lateral y posteriOP#Igs.- en el cono medular, se expande en un ventriculo termi. 4-1 a 4-6). El cordón anterior a cada lado se encuentJiien- nal y finaliza abajo dentro de la raíz del filum terminal. tre la línea media y el pll1to de salida de las raíces nervio- Está lleno de líquido cefalorraqu(deo y revestido por epi- sas anteriores; el cordón lateral se halla entre la salida de las telio cilíndrico ciliado, el epéndimo. De ese modo, el raíces nerviosas anteriores y la entrada de las raíces nervio- conducto central está cerrado abajo y abierto arriba en el sas posteriores; el cordón posterior se ubica entre la entra- cuarto ventriculo. da de las raíces nerviosas posteriores y la línea media.
  8. 8. 1!'.f Capítulo 4 La Médula Espinal y los Tractos Ascendentes y Oescendentes SurCl1 mediano j10slcriur Fascículo grácil / / / / Sustancia gelatinosa Asta gris posterior '~~ ~~~~ ///// Núcleo propio // // Núcleo dorsal Neuronas motoras para los músculos de las extremidades </-, ! I I I Asta gris anterior / / I I I Comisura blanca anterior Neuronas moloras para Cisura mediana anterior los músculos del tronco Fig. 4-5. Corte transversal de la médula espinal a nivel del cuarto segmento lumbar. (Tinci6n de Weigert.) I Fascículo grácil I I I I I Raíz posterior, I quot; quot; I I Asta.gris posterior ,, I I quot;quot;quot; Sustancia gelatinosa Conducto central Eferencia parasimpática Núcleo propio preganglionar Neuronas motoras para //// losmúsculosde la~extremidades inferiores ,quot; Asta gris anterior quot; , , Neuronas motoras para los músculos del tronco. Fig. 4-6. Corte transversal de la médula espinal a nivel del segundo segmento sacro. (Tinci6n de Weigert.) ESTRUCTURA Disposición de !ostractDsde'fibras'nel'Viosas Como en otras regiones del sist~ma nervioso central, la La disposición de Jos tractos'de fibras nerviosas en la sustancia blanca de la médula espinal consiste en una médula espina! se ha inferido por la experimentaciónen mezcla de fibras nerviosas, neurogliay vasos sanguíneos. animales y deLestudio de lamédula.:espinalhumana por Rodea a la sustancia gris y su color blanco se debe a la las fibras nerviosas degenerativas resultantes de una le- proporción elevada,de fibras nerviosas mielínicas, sión o una enfermedad. Aunque algunos tractos nervio-
  9. 9. Funciones de los Tractos Ascendentes 145 Fascí~ulo grácil, Fascícu.locunciforme I I . ¡ / Traclo poslerolaleral . I / // , quot;, Traclos inlersegmenlarios TraCIO corticoespinal laleral quot; quot;quot;quot; quot;quot; TraClo espinocerebeloso -,,/ posterior Tracto espinolalámico - laleral TrOCIOrubroespinal ~- , Traclo espinocerebeloso anlerior ,, quot;~ quot;. quot; I quot; Tracloespinoolivar .-.- I ,.quot;quot; . Tracto t espinoteclal Traclo olivoespinai ' I I Traclo espinolalámico anlerior Traclo veslibuloespinal Traclo tecloespioal . Traclo conicoespinal anterior Rg.4-7. Corte transverSal de la médula 'espina! a nivel cervical medio que muestra la disposición general de los tractos ascendentes a la derecha y !os lractos descendeotes a la izquierda. sos se concentran en algunas áreas de la sustancia blan- tema nervioso por una serie de neoronas. En su forma más ca, ahora en general se acepta que existe una superposi- simple, la vía ascendente hasta la conciencia consiste en tres ción considerable. Con fines descriptivos, los tractos es- neuronas (fig. 4-8). La primera neurona o neurona de pri- pinales se dividen en tractos ascendentes, descendentes e mer orden tiene su cuerpo celular en el ganglio de la raíz intersegmentarios y sus posiciones relativas en la sustan- posterior del nervio espinal. Una prolongación periférica se cia blanca se describen a continuación. En la figura 4-7 conecta con una terminación receptora sensitiva, mientras se muestra un diagrama simplificado, que ilustra la dis- que una prolongación centml entra en la médula espinal a posición general de los tractos principales. través de la raíz posterior para hacer sinapsis con la neuro- na de segundo orden. La neurona de segundo orden da ~ TRAC!OSASCENDENTESDE LA MEDULA ESPINAL origen a un axón que se decusa (cruza hacia el lado opues- to) y asciende hasta un nivel superior del sistema nervioso central, donde hace sinapsis con la neurona de tercer or- ...quot;quot;quot;quot;quot; ... ... ..... den (fig. 4-8). La neurona de tercer orden suele encontr2rse Al ingresar en la médula espinal, las fibras nerviosas sen- en el tálamo y da origen ¡¡una fibra de proyección que pasa sitivas de diferentes tamaños y funciones se ordenan y a una región sensitiva de la corteza cerebral (fig. 4-8). La ca- distribuyen en haces o tractos nerviosos en la sustancia dena de tres neuronas descrita es la disposición más fre- bl¡mca (figs. 4-7 y 4-8). AJgunas de las fibras nerviosas cuente, pero algunas vías aferentes utilizan más o menos sirven para vincular diferentes segmentos de la médula neuronas. Muchas de las ncuronas en las vías ascendentes espinal, mientras que otras ascienden desde la médula es- se mmifican y proporcionan una aferencia importante a la pinal hasta los centros superiores y, aSÍ,conectan la mé- formación reticular, la cual a su vez activa la corteza cere- dula espinal con el encéfalo. Los haces de las fibras as- bral, manteniendo ]a vigiiia. Otras ramas pasan a neuronas cendentesse denominan tractosascendentes. motoras y participan en la actividad muscular refleja. Los tractos ascendentes conducen información aferen- . te, que puede llegar o no a la conciencia. La información /4 FUNCIONES DE LOS puede dividirse en dos grupos principales: 1) informa- ~ ción extereoceptiva, que se origina fuera del cuerpo, co- TRACTOSASCENDENTES oo oo oo . mo el dolor, la temperatura y el tacto y 2) información propioceptiva, que se origina dentro del cuerpo, por La sensibilidad termoalgésica asciende en el tracto espí- . ejemplo en músculos y articulaciones. notalámico lateral; el tacto ieve (protopático) y la presión ascienden en el tracto espinotalámico anterior (fig. 4-9). El tacto discriminativo, o sea la capacidad para localizar ,~ quot;quot;quot;quot;quot;'quot;'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' ORGANIZACIÓN ANATÓMICA ........ exactamente el área del cuerpo tocada y también tomar conciencia de que se están tocando dos puntos simultá- La información-general proveniente de las terminaciones neamente, aun cuando estén muy juntos (discriminación nerviosassensitivasperiféricases conducidaa travésdel sis- de dos puntos), asciende en los cordones blancos poste-
  10. 10. . 146 Capitulo 4 b.aMédulaESpjt;a~ , los Tractos Ascendentes y Descendentes riores (fig. 4-9). Por loscQrdones tambiéliasciende infor- mientras que e! tr:>cto c:pin09J,jvar brinda una vía indi- mación desde los mú'sculos y las-artWtiklcionesvincUla- rectaparaqlJ<~ l1egue al <.'e~eb~¡(Úñásinformación aferen- ra con el movimi~nto.y IaposiciQncle>diferentes partes te (fig. 4-9).' . del cuerpo. Además. la sensibilidad vibratoria ~ciende en el cordón ~anco i'()sterior. La información incons~ Vías para el dolor y lad:emperatura ciented~$~~sCU1Qs.:atii4Uiaciones, piel 'Ytejido su~ cu..illeoalcanza'g'(cetébete:a'travésdedostrac«>s espino- TRACTOESPINOTALÁMICOLATE~At~ quot; cerebelosos, fJ:(j~ y;post~n.or y U()l',el'tractoooneoce- rebe~oso ,(ñg.; .' '.., fr;~morm~ci6ns6Dm-cl°loi', tempera- L'Os1quot;.eceptores dolor y temperatura en la piel y otros de tura y taCtopasáháci¡¡- el colíCltlosuperior .detmesencé- tejidos son terminaciones nerviosas libres. Los impulsos falo a través de111'a~oespinotectalcon eI propósito de dolorosos son transmitidos hacia la médulaespinal en fi- despertar reflejos espinoviSUales(fig.4.9).EItracto espi- bras de tipoA delta de conducción rápida y fibras de ti- norreticularproporciona una vía desde'losmúsCtllos,las po G de conducción lenta. Las fibras de conducción rápi- articulacionesyIa piel hasta la formación reticular, da alertan al individuo ante un dolor agudo inicial y las fibras de conducción lenta son responsables del dolor quemante prolongado. Las sensaciones de calor y frío también viajan através de fibras A delta y C. Los axones que entran en la médula espinal desde el Corte~ ccrebral gangliode la)quot;aízposterior prosiguen hacia la punta del as- , ta gris posterior y se dividen en ramas ascendentes y des- cendentes (fig. 4-10). Estas ramas viajan una distancia de uno o dos segmentos de la médula espinal y forman el tracto posterolateral de Lissauer (fig. 4-10). Estas fibras de la ,j,eurona e primer orden terminan haciendo sinapsis d con ,célulasen el asta gris posterior, que incluyen células de la sustancia gelatinosa. Se cree que la sustancia P, un ~ptido, es el neurotransmisoren estas sinapsis. A continuación, los axones de las neuronas de segun- do orden cruzan en dirección oblicua hacia el lado opuesto en las comisuras gris y blanca anteriores den- tro de un segmento medular y ascienden en el cordón blanco contralateral como el tracto espinotalámico lateral (fig. 4-10). El tracto espinotalámico se ubica por dentro del tracto espinocerebeloso anterior. A medida que el tracto espinotalámico lateral asciende a través de la mé- dula espinal se agregan nuevas fibras a la cara anterome- dial del haz, de modo que en los segmentos cervicales anteriores de la médula las fibras sacras son laterales y los segmentos cervicales son mediales. Las fibras que conducen sensaciones dolorosas se ubican ligeramente por delante de las que conducen la temperatura. A medida que el tracto espinotalámico lateral asciende a través del bulbo raquídeo, se ubica cerca de la superfi- cie lateral y e.ntreel núcleo olivar inferior y el núcleo del tracto espinal del nervio trigémino. Ya está acompañado por el tracto espinotalámico anterior y el tracto espinotec- tal; jU1tosforman en lemnisco espinal (fig. 4-10). TenIÚnación El Iemnisco espinal sigue ascendiendo a través de la sensitiva, . I parte posterior de la protuberancia (fig. 4-10). En el me- sencéfalo se ubica en el tegmento por fuera dellemnisco .1 I medial. Muchas de las fibras del tracto espinotalámico lateral terminan haciendo sinapsis con la neurona de ter- cer orden en el núcleo ventroposterolateral del tálamo (fig. 4-10). Se cree que es aquÍ donde se aprecian las sen- saciones dolorosas y térmicas protopáticas y se inician lasreaccionesemocionales. . Los axones de las neuronas de tercer orden en el nú- cleo ventroposterolateral del tálamo pasan entonces por el Muchas descripciones de los Ifactos ascendentes combinan ahora los tractos espinotaiámicos lateral y anterior en un tracto, dado que se Fig. 4.8. La forma má$ simple de vra sensitiva ascendente desde ubican uno junto al otro; la vía combinada se conoce como sistema una terminación nel'Viosa sensitiva hastala-co(teza cerebral. Obsér- anterolateral. Los tractos ascendentes en el cordón blanco posterior vense las tres neuron¡¡,s que intervienen. también se han denominado sistema lemniscal.
  11. 11. Funciones de los Tractos Ascendentes 147 Dolor y temperatUta~quot; Sensibilidad musculoarticular hacia el cerebelo , '''''''''~ Tracto espinocerebeloso posterior Fascículo grácil quot;quot;quot;quot;quot;'quot; I Tacto discriminativo. sensibi::dad vibratoria j I I Fascículo cuneiforme I / y sensibilidad musculoarticular consciente quot;'--.... .... Traclo espinotalámico I I I I laleral f I l. I r Tracto upinocerebeloso I I r anterior J -1 I I I I ! , I I 1 'quot; I I Neurona motora /quot;,..-quot;quot;- Tracto espinoolivar , I inferior 'quot; - I . Tracto espinoteclal I Información cutáneay propiocepliva aciael cerebelo h I 1 Tracto quot;quot;quot;quot;quot;quot;quot;quot; espinotalárnico anterior Información aferenteparalos reflejosespinovisuálcs --- , : Tactolevey presión--- Flg.4-9. Corte transversal de la médula esplnal que muestra el origen de los principales tractos sensitivos ascendentes. Obsérvese que las sensaciones de dolory temperatura ascienden en el tracto esplnotalániicolateraly el tacto levey la presiónascienden en el tracto espi. notalámlco anterior. brazo posterior de la cápsula interna y la corona radiada El dolor lento se describe como un dolor quemante, para alcanzar el área somestésica en la circunvolución sordo o pulsátil y se produce cuando hay destrucción ti- poscentral de la corteza cerebral (fig. 4-10). La mitad con- sular, como por ejemplo, en el desarrollo de un absceso tralateral del cuerpo se representa invertida, con la mano o en la artritis severa. El dolor lento puede presentarse en y la boca ubicadas en la parte inferior y la pierna situada cualquier tejido del cuerpo. . más arriba y el pie y la región anogenital sobre la super- Todos los tipos de recepción de estímulos dolorosos ficie medial del hemisferio. (Véanse detalles en págs. 289 ocurren en las terminaciones nerviosas libres. El dolor y 290.) Desde aquí la información es transmitida a otras rápido es experimentado por estímulos de tipo mecánico . regiones c;ie corteza cerebral para ser utilizada por las la o térmico y el dolor lento puede ser producido por estí- , áre~ motoras y el área de asociación parietal. El papel de mulos mecánicos, térmicos y químicos. la corteza cerebral consiste en interpretar la calidad de la Se han hallado muchas sustancias químicas en extrac- información sensitiva a nivel de la conciencia. tos de tejido dañado que pueden excitar J~ terminacio- nes nerviosas libres. Incluyen serotonina, histamlna, bradlcinina,ácidos, como ácido láctico e lones pota- Recepción.de estímulos dolorosos slo. El umbral para las tenninaciones del dotorpuede ser La percepción del dolor es un fenómeno complejo influi- reducido por las prostaglandinas y la sustanéia P, pero no do por el estado emocional y las experiencias pasadas del pueden estimular directamente las terminaCiones. individuo. El dolor es una sensación que advierte de la le- El individuo debe estar consciente de la existencia de sión potencial y alerta a la persona a evitarla o tratarIa. estímulos, que si se permite que persistan puede.produ- El dolor puede dividirse en dos tipos principales, do. cir destrucción tisular; los receptores para el dolor tienen . lor rápido y dolor lento. El dolor rápido se experimen- poca adaptación o ninguna. , ta aproximadamente al 0,1 segundo después de aplicado el estímulo doloroso; el dolor lento se percibe l segundo después o más de la estimulación. El dolor rápido es des- CONDUCCiÓNDEL DOLOR HASTAEL SISTEMA crito por el paciente como un dolor punzante, un dolor NERVIOSOCENTRAL agudo o pinchazos y es el tipo de dolor que se percibe después de pinchar un dedo de la mano con una aguja:.El El dolor rápido viaja en los nervios periféricos en los dolor rápido está casi limitado a la piel. axones A delta de gran diámetro a velocidades de entre 6
  12. 12. 148 Capítulo 4 LaMédUfa:EsPinat'y los Tractos Ascendentes y Oescendentes MesencéfakP quot;quot;quot;,quot; Corteza cerebral quot;quot; Protuberancia Parte superior quot; del bulbo raqufdeo Tracto espillotalámico lateral en el lemnisco Parte inferior espinal del bUlbo raquídeo Tracto espinotalámico lateral en el cordón --- blanco eontra!ateral de la médula espina! Dolor y Parte torácica temperatura de la médula' espina! fig.4-10, Vías para el dolor y la temperatura. v 30 mis. El dolor lent~i~~s,fmtas: e de pequeño CONDUCCiÓNDEL DOLOR EN EL SISTEMA diámetro a velocidade;roeentrefi,5y,z .mls.Los impul- NERVIOSOCENTRAL sos de dolor rápido a~~lakconeiencia para alertar al individuo OOf:¡f1elig(<i)~qu(}, ueda tener lu- p Las fibras aferentes para el dolor entran en la médula es- gar una respuesta protootom~ad.íL,El dolor lento se pinal, por ejemplo, en las raíces posteriores de un nervio aprecia más tarde y dd!. ~más.,quot; quot; espinal y terminan predominantemente en las capas su-
  13. 13. Funciones de los Tractos Ascendentes 149 pediciales del asta gris posterior. El neurotransmisor ex- ción insular está relacionada con la interpretación de los cilatario principal liberado por las fibras A delta y las ti- estímulos dolorosos provenientes de los órganos intemos' bras C es el aminoácido gllltamato. Las fibras C también del cuerpo y produce una respuesta autónoma. liberan sustancia P. un neuropéplido. Mientras el gluta- La recepción de ;a información del dolor por el siste- mato es un neurotransmisor 10caJizadode acción rápida. ma nervioso central puede estar modulada en primer lu- )a sustancia P tiene una liberación lenta y se difunde am- gar en las astas grises posteriores de la médula espinal y pliamente en el asta posterior y puede influir en muchaquot; en otros sitios en niveles superiores. neuronas. . . Las fibras para el dolor agudo y punzante inicial De Control del dolor en el sistema nervioso acción rápida estimulan las neuronas de segundo orden ceentral del tracto espinotalámico lateral. Los axones cg.¡zanin- mediatamente hasta el lado opuesto de la médula espinal TEORíA DE LA PUERTA y ascienden hasta el tálamo donde son conducidas hasta la circunvolución poscentral sensitiva. El masaje y la aplicación de linimentos en áreas doloro- Las fibras para el dolor quemante y sordo de acción sas del cuerpo puede aliviar el dolor. La técnka de la acu- lenta también estimulan las neuronas de segundo orden puntura, descubierta en China hace miles de años, tam- del tracto espinotalámico lateral en el asta gris posterior y bién es beneficiosa para el alivio del dolor. La estimula- ascienden con los axones de las fibras para el dolor de ac- ción eléctrica a baja frecuencia de la piel también alivia el ción rápida. Sin embargo. actualmente se cree que la ma- dolor en quot;ciertoscasos. Aunque no se conoce el mecanis- yor parte de las fibras lentas que ingresan en la médula es- mo preciso de estos fenómenos. hace algunos años se pro- pinal toman parte-en relevos adicionales que .involucran puso la teoría de la puerta. Se sugirió que en el sitio don- . variasnellronas en el asta posterior antes de ascender'CU 'de 1a fibrarlel-dolor entra en el sistema nervioso central la médula espinal. La llegada repetida de estímulos noci. ,podía ocurrirlmá'inhibición, por medio de neuronasco- vos a través de las fibras e en e] asta gris postelior duran- quot;nectorasexcitadas por grandes fibras aferentes mielínicas te la lesión severa da por resultado una respuesta mayor que transmiten información no dolorosa de tacto y pre- de las neuronas rle segundo orden. Estefenómeno de con- . sión. La estimulacióntáctilexcesiva, producida por ejem- clusión se atribuye:a la liberación de'neurotransmisor plo par el masaje quot;cierra la puertaquot; al dolor. Sin embargo, glutamato desde las fibras C. una vez que cesa el estímulo táctil no doloroso, quot;Iapuer- El dolor de tipo rápido se localiza con. precisión. Por ta se abrequot; y la información sobre los estímulos dolorosos ejemplo, si uno se golpea el pulgar con el martillo no asciende en el tracto espinotalámico lateral. Aunque la existen dudas dónde ha ocurrido la lesión. El dolor de li- teoría de la puerta puede explicar parcialmente los fenó- po es lento sólo mal localizado. Por ejemplo, un pacien- rnenos,.esprobable que.el sistemade analgesia se encuen- te con artrosis de la articulación rle la cadera sólo puede b:einvolucradocon la liberación de encefalinas y endorfi- localizar el dolor vagamente en el área de la cadera yno nas en las astas glises posteriores. en el sitio específico de la enfermedad. Esto puede expli- carse por el hecho de que las fibras para el dolor rápido ascienden directamente la médula espinal en eltracto es- SISTEMADEANALGESIA pinotalámico lateral mientras que las fibras para el dolor lento toman parte en múltiples relevos en el asta gris pos- La e~timulación,¡:Jeciertas áreas 001 ~De-ncefálico terior antes de ascender a los centros superiores. puede reducir o bloquear las sensaciones de ~r. Estas áreas incluyen el área periventricular del diencéfalo, la sustancia gris periacueducta! {fel mesencéfalo.y los nú- OTRAS TERMINACIONES OEL TRACTO ESPINOTALÁMICO cleos de lalínea media del tronco encefálico. Se cree que LATERAL las fibras del tracto reticuloespinal descienden hasta la médula espinal y hacen sinapsis sobre células involucra- En la actualidad hay acuerdo general en que los impulsos das con la sensación de dolor en el asta gris posterior. El dolorosos rápidos viajan directamente hasta el núcleo sistema de analgesia puede suprimir tanto el dolor pun- ventroposterolateral del tálamo y luego pasan. hacia la zante agudo como el quemante. ci>rteza erebral. . c Dos compuestos con acciones similares a la morfina, La mayoría de las fibras para el dolor lento en el trac- denominados encefalinas y endorfinas, se aislaron re- . to espinotalámico lateral terminan en la formación reti- cientemente en el sistema nervioso central. Se ha sugeri- eular que luego activa todo el sistema nervioso central. do que estos compuestos y la serotonina sirven como Es en las áreas inferiores del encéfalo donde el individuo sustancias neurotransmisoras en el sistema de analgesia toma conciencia del tipo de dolor crónico. del encéfalo y que pueden inhibir la liberación de sustan- Como resultado de la investigación utilizando la PET, cia P en el ast~ glis posterior. o lacircunvolución oscentral,la circunvoluciónelcíngu- p d lo del sistema límbico y la circunvolución insular son si- Vías del tacto leve (protopático) tios involucrados en la recepción y la interpretación de la información de los nociceptores. La circunvoluciónpos- y la presión . central es responsable de la interpretación del dolor en re- TRACTOESPINDTALÁMICOANTERIOR lación con las experiencias pasadas. La circunvolución del cíngulo está relacionada con la interpretación del as- Los axones entran en la médula espinal desde el ganglio pecto emocional del dolor. Mientras tanto, la circunvolu- de la raíz posterior y van hacia la punta del asta gris pos-
  14. 14. ~ .;0 Capítulo 4 La Médula Espinal y;jos Tractos Ascendentes y Oescendentes , terior, donde se dividen en ramos ascendentes y descen. segmentos de la médula espinal (fig. 4-12). Como en el d~ntes (fig. 4-11). Estos ramos recorren una distancia de caso de las fibras descendentes cortas, intervienen en los uuo o dos segmentos de ]a médula espinal y contribuyen reflejos intersegmentarios. a formar el tracto posterolateral de Lissauer. Se cree que Muchas de las fibras ascendentes largas corren hacia estas fibras de la neurona de primer orden terminan ha- arriba en el cordón blanco posterior como el fascículo c' ~ndo sinapsis con células en el grupo de Jasustancia grácil y e] fascículo cuneiforme (lig. 4-12). El fascícu- gelatinosa en el asta gris posterior (fig. 4- n). ]0 grácil está presente en toda la longitud de la médula Los axones de la neurona de segundo orden cruzan espinal y contiene las fibras ascendentes largas de los luego muy oblicuamentc hacia cllado opuesto en las nervios espinales sacros, lumbares y los seis torácicos in- comisuras gris y blanca anteriores, dentro de varios feriores. El fascículo cuneiforme está situado lateralmen- segmentosmedulares,y asciendenen el cordónblanco.' te en los~egmentos torácicos superiores y cervicales de anterolateral opuesto como el tracto espinotalámko ante- la médula espinal y está separado del fascículo grácil por rior (fig. 4-11). A medida que el tracto espinotalámico un tabique. El fascículo cuneiforme contiene las fibras anterior asciende a través de ]a médula espinal,se agre- ascendentes largas de los seis nervios torácicos superio- gan nuevas fibras a la cara medial de] tracto, de modo que . res y todos los nervios cervicales. en los segmentos cervicales superiores de la médula las Las fibras del fascículo grácil y el fascículocuneiforme fibras sacras son principalmente laterales y los segmenc ascienden homolateralmente y te¡minanpor sinapsiscon tos cervicales son principalmente mediales. . las neuronas de segundo orden en el núcleo grácil y el nú- A medida que el traeto espinotalámico anterior ascien- cleo cuneiforme del bulbo raquídeo (fig. 4-12). Los axo- de a través del bulbo racwídeo,acompaña al tractoéspi... nes de las neuronas de segundo orden, denominados fi- notalámico laiera] y al tracto espinotectal, con los cuales bras arciformes internas, pasan anteromedialmente forma e] lemnisco espinal (fig. 4-11). alrededor de la sustancia gris central y cruzan el plano Ellemnisco espina] continúa ascendiendo a través de mediano, decusándose con las fibrascon'espondientesdel la porción superior de la protuberancia y el tegmento me- lado opuesto en]a decusación sensitiva (fig. 4-12). Las fi- sencefálico y las fibras de] tracto espinota]ámicoanterior bras ascienden luego como un haz compacto único, el terminan haciendo sinapsis con ]a neurona de tercer or- lemnisco medial, a través del bulbo raquídeo, ]a protube- den en el núcleo ventroposterolateral del tálamo (fig. 4- rancia y el mesencéfa]o (fig. 4-12). Las fibras terminan 11). Se cree que allí se aprecian las sensaciones protopá- formando sinapsis con las neuronas de tercer orden en el ticas de tacto y presión. núcleo ventroposterolateralde] tálamo. Los axones de las neuronas de tercer orden en el nú... Los axones de la neurona de tercer orden pasan a tra- cleo ventroposterolateral del tálamo pasan a través del vés de] brazo posterior de la cápsula interna y la coro- brazo posterior de la cÀb_og_meta

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